Викликана активність кори головного мозку в осіб з різним типом мануальної асиметрії (віковий аспект)

Размещено на http://www.allbest.ru/

КИЇВСЬКИЙ НАЦІОНАЛЬНИЙ УНІВЕРСИТЕТ ІМЕНІ ТАРАСА ШЕВЧЕНКА

УДК 612.82-053

Автореферат дисертації

на здобуття наукового ступеня кандидата біологічних наук

Викликана активність кори головного мозку в осіб з різним типом мануальної асиметрії (віковий аспект)

03.00.13 - фізіологія людини і тварин

Качинська Тетяна Валеріївна

Київ - 2009

Дисертацією є рукопис.

Робота виконана в лабораторії вікової нейрофізіології кафедри фізіології людини і тварин біологічного факультету Волинського національного університету імені Лесі Українки.

Науковий керівник: доктор біологічних наук, професор Коцан Ігор Ярославович завідувач кафедри фізіології людини і тварин біологічного факультету Волинського національного університету імені Лесі Українки

Офіційні опоненти:

доктор біологічних наук, професор Чуян Олена Миколаївна Таврійський національний університет імені В. І. Вернадського, завідувач кафедри фізіології людини і тварин та біофізики;

кандидат біологічних наук, старший науковий співробітник Зима Ігор Григорович Київський національний університет імені Тараса Шевченка, біологічний факультет, завідувач науково-дослідної лабораторії біофізики збудливих систем.

Захист відбудеться “20” січня 2010 року о 16 годині на засіданні спеціалізованої вченої ради Д 26.001.38 Київського національного університету імені Тараса Шевченка (Київ, пр. акад. Глушкова 2, біологічний факультет, ауд. 215).

Поштова адреса: 01033, Київ - 33, вул. Володимирська, 64.

З дисертацією можна ознайомитись у бібліотеці Київського національного університету імені Тараса Шевченка (01033, Київ - 33, вул. Володимирська, 58).

Автореферат розісланий “20” грудня 2009 року.

Вчений секретар спеціалізованої вченої ради Д 26.001.38 Цимбалюк О. В.

Загальна характеристика роботи

Актуальність теми. Міжпівкулева асиметрія є основною властивістю головного мозку людини, яка відображає складну систему взаємодій між мозковими структурами та привертає все більше уваги дослідників [Семенович А. В., 1991; Доброхотова Т. А., 1994; Брагіна Н. І., 1994; Вольф Н. В., 1995; Бетелева Т. Г., 2000; Безруких М. М., 2004; Бердичевська О. М., 2004; Crow T. J., 2004; Леутін В. П., 2005; Чуприков А. П., 2005]. Сприйняття як активна психічна діяльність є багатоланковою системою, що складається із взаємодій між різними структурами мозку, кожна з яких спеціалізовано задіюється в окремих сенсорних і когнітивних процесах [Фарбер Д. А., 2005]. Спеціалізація півкуль та їх взаємодія під час реалізації цієї функції є однією з найбільш обговорюваних у літературі проблем. Загальноприйнятим є погляд, згідно з яким у праворуких осіб у правій півкулі відбувається повне описання об'єкта, а в лівій - дискримінаційний аналіз та впізнання на основі вибраної відмінної ознаки [Жаворонкова Л. О., 2007; Мачинська М. М., 2006].

В осіб із лівим типом мануальної асиметрії нейрофізіологічні механізми особливостей організації головного мозку під час подачі стимулів різної значимості та природи сьогодні залишаються недостатньо вивченими. Зокрема, в літературі майже відсутні дані про формування міжпівкулевої асиметрії у право- та ліворуких осіб в процесі онтогенезу. Важливим є вивчення розвитку її нейрофізіологічних механізмів у дітей шкільного віку. Саме в цьому віковому періоді головний мозок проходить критичні етапи - від формування спеціалізації когнітивних функцій у молодшому шкільному віці до їх критичної реорганізації у пубертатному періоді, а також до повного становлення у старших школярів [Фарбер Д. А., 1991, 2005].

У розкритті сутності мозкових механізмів сприйняття та обробки зорових стимулів різної значимості одним із найбільш адекватних методів є реєстрація ВП. Це зумовлено тим, що, по-перше, ВП є реакцією мозку на зовнішнє подразнення, яке за тривалістю збігається з часом перцептивного акту. По-друге, ВП у кожній зоні кори мають свої характеристики, що зумовлені функціональними особливостями цієї ділянки [Polich J., 1993, 1995; Іваницький А. М., 1996, 2003; Наатанен Рісто, 1998; Окніна Л. Б., 2001; Гнездицький В. В., 2003; Зенков Л. Р., 2004; Picton T. W., 2007]. Вивчення нейрофізіологічних особливостей роботи мозку в людей з різним типом мануальної асиметрії може надати цінну інформацію для більш глибокого розуміння спеціалізації півкуль. Виявлення особливостей сприйняття зорової інформації особою у різні періоди онтогенезу надасть можливість розробити нові педагогічні методи, враховуючи полімодальну природу факторів та мануальну асиметрію, які впливають на процес навчання.

Зв'язок роботи з науковими програмами, планами, темами. Робота виконана в межах держбюджетної теми Волинського національного університету імені Лесі Українки “Регуляторні механізми і системна організація психофізіологічної активності людини (віковий аспект)”, номер державної реєстрації № 0107U000740.

Мета роботи полягала у встановленні вікових особливостей зорових і когнітивних викликаних потенціалів кори головного мозку в право- та ліворуких осіб на різних етапах сприйняття та обробки зорової інформації. Відповідно до мети поставлено такі завдання:

1. Вивчення в кожній віковій групі право- та ліворуких досліджуваних:

а) амплітудно-часових характеристик основних компонентів ВП кори головного мозку;

б) кореляційних зв'язків ВП кори мозку у великих півкулях.

2. Встановлення особливостей міжпівкулевої асиметрії ВП кори мозку у право- та ліворуких молодших школярів, підлітків та юнаків.

3. Встановлення вікових особливостей ВП кори головного мозку в трьох групах школярів із різним типом мануальної асиметрії.

4. Вивчення викликаних потенціалів мозку в право- та ліворуких осіб різних шкільних груп, враховуючи стать.

Об'єкт дослідження - фізіологічні характеристики процесів сприйняття та обробки зорової інформації в осіб із різним типом мануальної асиметрії.

Предмет дослідження - властивості основних компонентів ВП головного мозку в осіб із різним типом мануальної асиметрії.

Методи дослідження: Тип мануальної асиметрії досліджуваних визначався за допомогою відповідних тестів; вивчалися ВП головного мозку у право- та ліворуких осіб молодшої, середньої та старшої шкільних груп; використовувалися комп'ютерні програми для аналізу амплітудно-часових характеристик ВП мозку, міжпівкулевих та внутрішньопівкулевих кореляційних зв'язків у корі головного мозку; проводився порівняльний аналіз отриманих результатів з урахуванням етапів обробки стимульної інформації в групах обстежуваних із різним типом мануальної асиметрії залежно від віку та статі; використовувалися методи варіаційної статистики.

Наукова новизна одержаних даних. Використовуючи сучасну систему комп'ютерної електроенцефалографії, вперше проведено порівняльне вивчення КВП кори головного мозку залежно від типу мануальної асиметрії, віку та статі обстежуваних. Виявлено психофізіологічні особливості процесів сприйняття та обробки зорових стимулів у осіб із різним типом мануальної асиметрії молодшої, середньої та старшої шкільних груп. Встановлено особливості амплітудно-часових характеристик та міжпівкулевої асиметрії ВП на етапах сприйняття й обробки зорової інформації різної значимості, просторового розподілу і кореляційних зв'язків у корі великих півкуль мозку, які відображають між- та внутрішньопівкулеві взаємодії у право- та ліворуких осіб. Здійснено аналіз ВП залежно від віку та статі досліджуваних, виявлено особливості активаційних процесів у корі великих півкуль під час зорового сприйняття стимулів неоднакової значимості в осіб із різним типом мануальної асиметрії.

Практична значимість роботи. Проведене дослідження спрямоване на вивчення нейрофізіологічних механізмів формування міжпівкулевої асиметрії в процесі онтогенезу залежно від сторони ведучої руки. У подальшому ці результати можуть виступати теоретико-методологічним підґрунтям для нових досліджень.

Виявлені нові факти про відмінності в ВП мозку у досліджуваних молодшої, середньої та старшої шкільних груп із різним типом мануальної асиметрії, і пов'язані з цими відмінностями припущення про психофізіологічні особливості ліворуких, зокрема про їх більші адаптаційні можливості, можуть бути використані у медичній практиці під час діагностування порушень функцій мозку. Отримані дані створюють основу для подальших розробок педагогічних технологій із метою вдосконалення навчально-виховного процесу з урахуванням віку, типу мануальної асиметрії та статі школярів. Результати досліджень можуть бути використані викладачами та студентами вузів під час вивчення курсів “Фізіологія людини і тварин”, “Фізіологія вищої нервової діяльності”, “Психофізіологія”, “Вікова фізіологія” на лекціях та семінарах, а також під час складання психологічних тестів і проведення вчителями навчально-методичних заходів.

Особистий внесок здобувача полягає у самостійному виконанні експериментальної частини роботи, статистичній обробці та аналізі отриманих результатів. За участю наукового керівника і співавторів публікацій проведено аналіз та інтерпретацію цих даних.

Апробація результатів дисертації. На основі матеріалів дисертації зроблено доповіді на наукових конференціях: Міжнародних Новорічних біологічних читаннях (Миколаїв, 2007); International congress “Neuroscience for Medicine and Psychology” (Sudak, 2008, 2009); International symposium “Molecular and physiological aspects of regulatory processes of the organism” (Cracow, 2008); Міжнародній науковій конференції “Психофізіологічні та вісцеральні функції в нормі і патології”, присвяченій 90-річчю від дня народження П. Г. Богача (Київ, 2008); Съезде физиологов СНГ (Кишинев, Молдова, 2008); Всероссийской конференции с международным участием “Актуальные вопросы функциональной межполушарной асимметрии и нейропластичности” (Москва, Россия, 2008); Міжнародній науковій конференції студентів та молодих вчених “Молодь - медицині майбутнього” (Одеса, 2009).

Публікації. Матеріали дисертації висвітлені в 17 публікаціях, в тому числі у восьми статтях (сім із них у фахових виданнях) та у дев'яти матеріалах наукових конференцій.

Обсяг та структура дисертації. Дисертація складається із вступу, огляду літератури, опису методики та контингенту дослідження, результатів досліджень, обговорення отриманих результатів, висновків, списку використаних джерел та додатків. Робота викладена на 133 сторінках, містить 44 графіки та рисунки, 2 таблиці та 88 додатків.

Основний зміст

Матеріали та методи дослідження

Дослідження проведено на 240 особах чоловічої та жіночої статі, учнях ЗОШ м. Луцька та студентах І курсу Волинського національного університету імені Лесі Українки. Для формування контингенту досліджуваних було протестовано 280 школярів із різним типом мануальної асиметрії, з них 146 осіб - праворукі (52,1 %), 130 - ліворукі (46,4 %) та 4 - амбідекстри (1,4 %). Обстежуваних розділяли на три вікові групи по 80 чоловік у кожній: молодша (вік 7-8 років; 40 - чол. статі, 40 - жін. статі), середня (12-13 років; 40 - чол. статі, 40 - жін. статі) та старша (16-17 років; 40 - чол. статі, 40 - жін. статі). За типом мануальної асиметрії досліджувані були поділені на право- та ліворуких.

Для визначення домінантної руки застосовувався комплекс відповідних тестів [Доброхотова Т. А., Брагіна Н. Н., 1994].

Зорові викликані потенціали кори головного мозку реєструвалися тахістоскопічно за допомогою системи комп'ютерної електроенцефалографії “DX-5000 Praсtiс”, яка розроблена фірмою “DХ-системи” (Харків, 1999). Система включала 16-канальний ЕЕГ-підсилювач, ЕОМ на основі Intel Pentium III з тактовою частотою процесора 450 МГц, інтерфейсний модуль, фотостимулятор. Методика базувалася на принципі синхронного усереднення ЕЕГ на ЕОМ. Частота дискретизації становила 450 Гц. Епоха усереднення складала 0,64 с. Міжелектродний опір був меншим за 5 кОм. Фільтр високих частот був встановлений на 70 Гц, постійна часу становила 0,3 с. Реєстрацію ВП кори мозку проводили за загальноприйнятою методикою ЕЕГ - системою “10-20” (Jasper, 1957).

Стимуляція здійснювалася шляхом подачі зорових подразників (фотостимуляція) за допомогою фотостимулятора. Як стимул використовувалися спалахи світла інтенсивністю 0,3 Дж та частотою 2 Гц. Вивчення особливостей когнітивних ВП здійснювалося шляхом зміни суб'єктивної значимості стимулу. Еталонні - незначимі (спалахи тривалістю 47 мс) і тестові - значимі (117 мс) стимули подавались у випадковій послідовності. Інтервал між спалахами був випадковий (1,5-2 с), щоб уникнути звикання на періодичність. Досліджуваний подумки підраховував кількість значимих стимулів, тим самим, підтримував високий рівень уваги [Гнездицький В. В., 2003].

Як стимули використовувалися: 1) фотостимуляція (подача незначимих стимулів); 2) фотостимуляція та ведення підрахунку значимих стимулів подумки (50 - значимих, 50 - незначимих); 3) фотостимуляція та ведення підрахунку значимих стимулів (25 - значимих, 75 - незначимих).

ВП кори мозку вивчали з урахуванням етапів сприйняття та обробки інформації за теорією А. М. Іваницького (1993, 1996). У процесі переробки стимулу виділено етапи: І - етап сенсорного аналізу (перші 100 мс), відображається у ранніх компонентах ВП - P₀, N₁ та P₁; ІІ - етап інформаційного синтезу (100 - 200 мс), реалізується у середніх компонентах ВП - N₂, Р₂; ІІІ - етап категоризації стимулу та прийняття рішення (понад 200 мс), відображається у пізніх компонентах ВП - N₃ - Р₅.

Комп'ютерне вивчення зорових ВП кори головного мозку здійснювалося за допомогою: аналізу амплітудно-часових характеристик ВП кори великих півкуль головного мозку; кореляційного аналізу зорових ВП.

Під час дослідження отриманих зорових ВП вивчали негативні (N) та позитивні (P) компоненти кривої, аналізували їх амплітудно-часові характеристики. Амплітуди вимірювали від ізолінії у мікровольтах (мкВ), а пікові латентності в мілісекундах (мс).

Значення коефіцієнтів кореляції (r) були в межах від -1 до +1. Негативні кореляції мали низькі показники і під час аналізу не враховувалися. Аналізували значні (0,51-0,7) та високі (0,71-1,0) показники коефіцієнтів кроскореляції.

Статистична обробка проводилась з використанням програм ”Statistica 6.0”, “Attestat” чи безпосередньо в MS Excel 2000. Визначали нормальність розподілу даних. Залежність даних ВП кори головного мозку від факторів “тип мануальної асиметрії”, “вік”, “ймовірність подачі значимих стимулів” і “стать” та їх взаємодія визначалися з допомогою дисперсійного аналізу (ANOVA). Для парного порівняння груп використовувалися критерій достовірності Стьюдента (t) та Мана-Уітні (W) і показник достовірності при порівнянні середніх величин (p). Різницю між двома середніми величинами вважали достовірною при значеннях t ? 2,0 і р ? 0,05. Визначали середнє значення показника (М), величину середньої похибки (± m) [Стентон Гланц, 1999; Лапач С. Н., 2000, 2002; Єлісеєва І. І., 2004].

Результати дослідження та їх обговорення

Аналіз амплітудно-часових параметрів ВП кори головного мозку з визначенням особливостей їх компонентів показав, що під час фотостимуляції у праворуких осіб молодшої та старшої вікових груп, порівняно з ліворукими, процеси сприйняття та обробки зорової інформації реалізовувалися швидше. Виявлена особливість проявлялася в коротших латентностях позитивних та негативних компонентів ВП у передньо- та в задньоасоціативних ділянках обох півкуль на всіх етапах перцептивного акту. У ліворуких підлітків, порівняно з праворукими, під час пасивного споглядання зорових стимулів, коротші ПЛ, на всіх етапах сприйняття та обробки зорової інформації, зафіксовано у правих лобовій і потиличній та лівих скроневій, центральній, тім'яній і потиличній коркових ділянках. Негативні компоненти N₃ та N₄ мали коротші латентності у правій скроневій ділянці в праворуких підлітків, порівняно з ліворукими цієї ж групи. Коротші латентності пізніх негативних компонентів хвилі ВП вказують на більш високоорганізовані процеси пам'яті та краще утримання слідів про стимул, досліджуваними з правим типом мануальної асиметрії, порівняно з ліворукими.

Активація коркових структур у молодших школярів та юнаків на етапі сенсорного аналізу була вищою у праворуких осіб, порівняно з ліворукими, на що вказують вищі амплітуди хвиль Р₀ та Р₁ ВП мозку. Ранньолатентні позитивні компоненти відображають вплив активаційних систем нижньостовбурових структур мозку на поширення інформації по корково-корковим шляхам та покращують низхідну регуляцію обробки сенсорного стимулу [Іваницький А. М., 1993; Бетелева Т. Г., 2007]. Таким чином, у праворуких осіб, порівняно з ліворукими, на початкових етапах сприйняття зорових стимулів спостерігається краща регуляція процесів обробки сенсорної інформації стовбуровими структурами мозку. Ця особливість простежується вже у молодших школярів із правим типом мануальної асиметрії. Етапи інформаційного синтезу та категоризації стимулу характеризувалися вищими активаційними процесами в ліворуких осіб, порівняно з праворукими, незалежно від вікової групи.

Під час подачі значимих та незначимих зорових стимулів із ймовірністю 50:50 праворукі молодші школярі та юнаки, порівняно з ліворукими, характеризувалися коротшими ПЛ у правій лобовій та лівих центральній і скроневій ділянках. У підлітків під час підрахунку значимих стимулів (50:50) піки P₁ та N₄ характеризувалися вищими амплітудами в праворуких осіб, порівняно з ліворукими. Тоді як, при дії незначимих стимулів (50:50) на етапах сенсорного аналізу та інформаційного синтезу вища активація коркових структур була у ліворуких осіб.

У досліджуваних старшої вікової групи під час сприйняття та обробки значимих і незначимих стимулів (50:50) вищі амплітуди піків P₁, P₂, P₃ та N₄ відмічено в осіб із правим типом мануальної асиметрії, порівняно з ліворукими. Збільшення вираженості компонента Р 300 пов'язують з процесами пам'яті та усвідомленою обробкою стимулу [Глезер В. Д., 1992; Іваницький А. М., 1991; Polich J., 2003; Бетелева Т. Г., 2008; Фарбер Д. А., 2009]. Виявлена нами особливість може свідчити про те, що у праворуких осіб відбувалося більше залучення стимулів до сфери свідомості та вища активація процесів пам'яті під час запам'ятовування інформації, порівняно з ліворукими досліджуваними.

Під час підрахунку значимих та дії незначимих (25:75) у праворуких молодших школярів, порівняно з ліворукими, на всіх етапах перцептивного акту було відмічено коротші ПЛ, проте вищу активацію коркових структур зафіксовано у осіб із лівим типом мануальної асиметрії. У праворуких підлітків, порівняно з ліворукими, під час підрахунку значимих стимулів (25:75) достовірно коротші ПЛ відмічено лише на етапі категоризації стимулу в правій тім'яній та центральних ділянках обох півкуль кори головного мозку. У підлітків лівого типу мануальної асиметрії піки P₀, P₃, N₄ та P₅ характеризувалися коротшими латентностями у правій потиличній (P₀) та лівій тім'яній ділянках. Активація коркових структур була вищою у ліворуких досліджуваних порівняно з праворукими. Під час дії незначимих стимулів (25:75) швидшими у сприйнятті та обробці інформації були коркові ділянки в підлітків із правим типом мануальної асиметрії. На етапі сенсорного аналізу вища активність ділянок КГМ була у ліворуких підлітків, а під час категоризації стимулу пік P₃ характеризувався вищою амплітудою у лівій тім'яній ділянці в праворуких досліджуваних.

В осіб старшої вікової групи під час підрахунку значимих стимулів (25:75) швидше процеси сприйняття та обробки зорової інформації при вищій активації коркових структур відмічено у ліворуких юнаків, порівняно з праворукими. Під час подачі еталонних стимулів (25:75) на етапі категоризації стимулу в ліворуких юнаків, порівняно з праворукими, хвиля N₃ мала вищу амплітуду в правій лобовій ділянці. Згідно з проведеним аналізом було виявлено, що ліворукі особи краще обробляють інформацію в умовах меншої невизначеності, а праворукі - більшої.

Розглянувши вікову динаміку амплітудно-часових характеристик ВП кори головного мозку у досліджуваних із різним типом мануальної асиметрії було виявлено, що в процесі онтогенезу відбувається вкорочення латентностей та зменшення амплітуд позитивних та негативних компонентів ВП в обох півкулях. Отримані нами результати узгоджуються з даними вчених, які вказують на вкорочення латентностей піків КВП під час розвитку, що є відображенням зрілості структур мозку, які визначають аналіз поточної інформації [Munro P., 1993; Luna B., 2004; Taylor M. J., 2004; Бетелева Т. Г., 2006].

Праворукі юнаки, порівняно з підлітками та молодшими школярами, характеризувалися швидшим сприйняттям та обробкою зорових стимулів, незалежно від рівня складності завдання. Згідно з проведеним аналізом, у право- та ліворуких молодших школярів, порівняно з юнаками та підлітками, було виявлено більшу задіяність ділянок правої півкулі мозку в процеси сприйняття та обробки зорових стимулів, що може свідчити про достатній рівень сформованості відповідних коркових структур у даному періоді онтогенезу. Наші дані узгоджуються з результатами досліджень учених, які вказують на те, що в дітей молодшого шкільного віку виявляється переважаюча роль правої півкулі в обробці вербальної та невербальної інформації [Поручинський А. І., 2000; Фарбер Д. А., 2000; Строганова Т. А., 2003; Безруких М. М., 2004].

Активація коркових структур, незалежно від типу мануальної асиметрії, була більш виражена в молодших школярів, на що вказують вищі амплітуди позитивних та негативних компонентів ВП у обох півкулях кори головного мозку на всіх етапах перцептивного акту. Зменшення амплітуд ВП у право- та ліворуких осіб у процесі онтогенезу, узгоджується з літературними даними [Поручинський А. І., 2000; Фарбер Д. А., 2001; Бетелева Т. Г., 2006; Мачинська Р. А., 2003].

Загалом, у молодших школярів незалежно від типу мануальної асиметрії ВП характеризувалися більшою активацією коркових структур обох півкуль, у підлітків - варіабельністю та нестійкістю, в юнаків - коротшими латентностями під час сприйняття та обробки стимульної інформації.

В осіб молодшої шкільної групи з різним типом мануальної асиметрії не було виявлено чітких закономірностей міжпівкулевої асиметрії хвиль ВП, по швидкості та активності обробки зорової інформації. У праворуких підлітків особливістю міжпівкулевої асиметрії було швидше сприйняття та обробка зорової інформації при вищій активності, в основному, ділянками лівої півкулі кори головного мозку. У досліджуваних середньої вікової групи з лівим типом мануальної асиметрії не виявлено чітких закономірностей асиметрії півкуль у процесах сприйняття та обробки стимулів. У право- та ліворуких юнаків спільними особливостями міжпівкулевої асиметрії були швидші сприйняття та обробка зорової інформації ділянками лівої півкулі при вищій активації - правої.

Отримані дані узгоджуються з принципом компліментарності, коли ліва півкуля випереджає праву в сприйнятті інформації, а права, отримуючи інформацію самостійно та через ліву - є ведучою по обробці стимулів [Біанкі В. Л., 1989].

Аналіз амплітудно-часових характеристик хвиль ВП у право- та ліворуких молодших школярів враховуючи стать показав, що коротші латентності компонентів ВП та вищі амплітуди спостерігалися, в основному, у дівчаток, у лівій півкулі кори головного мозку. У підлітків, незалежно від типу мануальної асиметрії, швидше оброблялася інформація дівчатами, а активація коркових структур була вищою у хлопців.

Право- та ліворукі дівчата старшої шкільної групи незалежно від складності завдання, порівняно з юнаками, характеризувалися коротшими ПЛ в лівій лобовій та правих центральній, скроневій і потиличній ділянках. В юнаків коротші латентності зафіксовано в задньоасоціативних відведеннях лівої півкулі. Активація коркових структур, незалежно від складності завдання та типу мануальної асиметрії, була більш вираженою у дівчат, порівняно з юнаками.

Найбільша кількість відмінностей за швидкостю обробки зорової інформації в осіб різних статей відмічена у задньоасоціативних відведеннях, зокрема в тім'яних. Відомо, що права півкуля більше, ніж ліва, взаємодіє з підкірковими системами активації та емоційної регуляції [Хомська Є. Д., 2002 ]. Очевидно, вища активація та швидша обробка стимулів структурами правої півкулі в дівчат пов'язано з більшим залученням уваги та емоційної складової до аналізу поточної інформації та очікування значимих стимулів.

Аналіз кореляційних зв'язків у молодших школярів із різним типом мануальної асиметрії показав, що у праворуких осіб 7-8 років до процесів класифікації елементів зображення із наступним впізнанням та підрахунком більшою мірою залучалися передньоасоціативні ділянки лівої та задньоасоціативні - правої півкуль. У ліворуких осіб впізнання та підрахунок значимих стимулів здійснювалися за умов більш активної взаємодії між центральною, скроневою та тім'яною ділянками правої півкулі.

Праворукі підлітки, порівняно з ліворукими, характеризувалися більшою щільністю кореляційних зв'язків у передньоасоціативних відділах КГМ, особливо - міжпівкулевих. У межах каудальних відділів відмічено ущільнення взаємодій між скроневими ділянками лівої півкулі в праворуких досліджуваних, порівняно з ліворукими. У підлітків до процесів впізнання, класифікації та підрахунку значимих стимулів залучаються як передньо-, так і задньоасоціативні ділянки мозку.

У праворуких юнаків, порівняно з ліворуким, під час сприйняття та обробки зорових стимулів різної ймовірності подачі спостерігався вищий рівень функціональних зв'язків між ділянками мозку, на що вказує більша кількість значимих та високих між- та внутрішньопівкулевих кореляцій.

У наших дослідженнях було виявлено формування чітких фокусів та більша кількість кореляцій у праворуких осіб та дифузність - у ліворуких, що узгоджується з літературними даними [Семенович А. В., 1991].

У процесі онтогенезу в праворуких осіб відбувалося збільшення кількості кореляційних зв'язків, насамперед, у фронтальній корі. У юнаків збільшувалася кількість кореляцій між скроневими, центральним та тім'яними ділянками лівої півкулі. У ліворуких осіб, було виявлено ущільнення кореляційних зв'язків між лобовими ділянками як при переході до пубертатного віку, так і до юнацького. У межах задньоасоціативної кори відмічено збільшення кореляцій між ділянками лівої півкулі при переході від підліткового віку до старшого. У молодших школярів із лівим типом мануальної асиметрії між лобовими ділянками КГМ не зафіксовано значних та високих кореляційних зв'язків, що може свідчити про меншу сформованість структур відповідної зони, порівняно з праворукими молодшими школярами, підлітками і юнаками обох груп.

На відміну від осіб старшого шкільного віку, у молодших школярів із різним типом мануальної асиметрії не спостерігалося білатеральне залучення коркових структур та участь в функціональних об'єднаннях лобових ділянок. Виявлені особливості можуть бути наслідком несформованої, у віці 7-8 років, фронто-таламічної системи, яка забезпечує формування вибіркових функціональних констеляцій коркових ділянок відповідно до конкретно поставлених завдань [Фарбер Д. А., 2000]. В процесі переходу від молодшої до середньої шкільної групи спостерігалося формування певних функціональних об'єднань, особливо у праворуких підлітків. Встановлено тенденцію до поширення по “скальпу” просторової синхронізації біопотенціалів кори головного мозку в процесі онтогенезу, незалежно від типу мануальної асиметрії.

У право- та ліворуких хлопчиків 7-8 років, порівняно з дівчатками, відмічено більшу щільність кореляційних зв'язків між ділянками головного мозку. У право- та ліворуких підлітків різних статей більш виражена просторова синхронізація біопотенціалів КГМ відмічена у дівчаток незалежно від типу мануальної асиметрії. У дівчат старшої шкільної групи з різним типом мануальної асиметрії, порівняно з юнаками, відмічено більш щільні кореляційні зв'язки в межах фронтальної кори. У хлопців відмічено ущільнення кореляцій між задньоасоціативними відведеннями правої півкулі, а у дівчат вищі показники коефіцієнтів кореляції спостерігалися у задніх відділах лівої півкулі. Ліворукі дівчата, порівняно з юнаками, підлітками та молодшими школярами з різним типом мануальної асиметрії, характеризувалися більш вираженою просторовою синхронізацією біопотенціалів КГМ.

Наявність значних та високих міжпівкулевих зв'язків в межах фронтальної кори та одночасно високих внутрішньопівкулевих між скроневими, тім'яними та центральними ділянками правої півкулі у праворуких осіб узгоджуються з даними, що вказують на активацію медіальних та латеральних зон фронтальної кори під час впізнання стимулу і свідомої його обробки [Posner M. I., 1998]. Згідно з нашими результатами, подібна стратегія притаманна праворуким, в той час як у ліворуких осіб, особливо у дівчат, зростає роль задньоасоціативних ділянок лівої півкулі.

Таким чином, представлені дані свідчать, що в праворуких осіб більш складний та диференційований характер міжпівкулевих взаємодій, які відображають реципрокну дію різних регуляторних систем мозку, порівняно з ліворукими досліджуваними. У процесі онтогенезу змінюється роль мозкових структур, а також характер їх взаємодії, що лежить в основі забезпечення процесів сприйняття та обробки інформації різної значимості.

Зіставлення наших досліджень за амплітудно-часовими показниками ВП, результатами кореляційного аналізу та літературними даними дало змогу запропонувати концепцію про принципи формування міжпівкулевої асиметрії у право- та ліворуких осіб у процесі онтогенезу під час сприйняття та обробки зорової інформації.

Можна припустити, що міжпівкулеві відмінності в осіб із різним типом мануальної асиметрії проявляються в організації коркових зв'язків. У праворуких осіб уже в молодшому шкільному віці відмічено формування лівопівкулевої асиметрії, що проявлялося в коротших ПЛ та більшій активації ділянок цієї півкулі і наявності значного внутрішньопівкулевого зв'язку. У ліворуких осіб вплив стовбурових структур мозку мав дифузний характер, на що вказують вищі амплітуди та довші латентності піків позитивних та негативних хвиль ВП. Виявлені коротші ПЛ та значні кореляційні зв'язки в межах правої скроневої ділянки в право- та ліворуких молодших школярів, порівняно з підлітками та юнаками, можуть свідчити про достатній рівень сформованості цих ділянок у відповідному періоді онтогенезу. головний мозок мануальний

Різниця в роботі лобових ділянок, за даними амплітудно-часових характеристик ВП та кореляційного аналізу, з'являлася у підлітків. У праворуких осіб, порівняно з ліворукими, збільшувалася кількість міжпівкулевих кореляцій між ділянками фронтальної кори. Активація коркових структур у ліворуких осіб була вищою та більш дифузною. Ймовірно, виявлені відмінності можуть свідчити, що у праворуких осіб переважають конкурентні чи сумарно-реципрокні взаємодії з елементами негативного зворотного зв'язку, які проявлялися у меншій загальній активації коркових структур та швидшій обробці інформації. У ліворуких осіб високі амплітуди позитивних та негативних компонентів ВП свідчать про принцип надлишковості, а більші аферентні та еферентні корково-підкоркові впливи під час реалізації поведінкової програми пов'язані, можливо, з більшими розмірами мозолистого тіла.

Специфіка розвитку фронтальної кори, на нашу думку, призводила до більш жорсткої регуляції неспецифічних активаційних структур з її боку. Особливості кортико-ретикулярних взаємодій у ліворуких осіб характеризувалися менш ефективною задіяністю цих структур та проявлялися у більшій вираженості емоційного компонента поведінки в осіб із лівим типом мануальної асиметрії. Таким чином, більш чітка латералізація функцій в осіб із правим типом мануальної асиметрії є результатом більшої сформованості функцій фронтальних відділів. Різниця в особливостях сприйняття низько- та високоймовірністних подій в осіб із різним типом мануальної асиметрії, на нашу думку, виражалась у більш стереотипній поведінці в праворуких і менш стереотипній - у ліворуких осіб.

Виявлені особливості півкулевих та корково-підкоркових взаємодій у ліворуких, з одного боку, може бути фізіологічною основою для прийняття нестандартних та оригінальних рішень, а з іншого - пояснюватися більшими компенсаторними можливостями, порівняно з праворукими особами. Особливості функціонування півкуль в осіб із різним типом мануальної асиметрії з віком удосконалюються, що приводить до об'єднання коркових структур у констеляції, функціонуючи як єдине ціле, для забезпечення необхідного результату.

Висновки

1. Викликані потенціали кори головного мозку є проявом активаційних процесів, пов'язаних із сприйняттям та обробкою стимульної інформації. Вони відображають модальність стимуляції, між- та внутрішньопівкулеві взаємодії, етапи обробки інформації, вік досліджуваних та тип мануальної асиметрії.

2. Амплітудно-часові характеристики ВП кори головного мозку та кореляційний аналіз виявляють два основних типи активності у корі великих півкуль - формування локальних фокусів максимальної активності і генералізовані активаційні процеси. Перший з них переважає у право- та ліворуких осіб старшої шкільної групи, другий - у молодших школярів із різним типом мануальної асиметрії.

3. Праворукі досліджувані характеризуються швидшими процесами сприйняття та обробки зорової інформації і вищим рівнем функціональних зв'язків між ділянками кори головного мозку. Активація коркових структур на всіх етапах перцептивного акту вища у ліворуких осіб, незалежно від віку та складності завдання. Досліджувані з лівим типом мануальної асиметрії краще обробляють інформацію в умовах меншої невизначеності (25:75), а з правим - більшої (50:50).

4. Формування міжпівкулевої асиметрії ВП кори головного мозку відбувається в процесі онтогенезу та характеризується чіткою спеціалізацією півкуль у право- та ліворуких старших школярів. У юнаків швидше сприйняття та обробка зорової інформації відбувається ділянками лівої півкулі при вищій активації - правої.

5. У процесі онтогенезу системна організація сприйняття та обробки зорової інформації проявляється у вкороченні пікових латентностей та зменшенні амплітуд компонентів P₁, N₂, P₂, N₃, P₃, N₄ та P₄ незалежно від типу мануальної асиметрії. Молодші школярі характеризуються більшою активацією коркових структур обох півкуль, юнаки - коротшими латентностями; підліткова група характеризується варіабельністю і нестійкістю показників ВП кори головного мозку.

6. Просторова синхронізація біопотенціалів кори головного мозку в праворуких осіб проявляється у збільшенні кількості кореляцій між скроневими, центральним та тім'яними ділянками лівої півкулі в старших школярів, порівняно з підлітками та молодшими школярами. У ліворуких осіб у процесі онтогенезу виявлено ущільнення кореляційних зв'язків між лобовими ділянками кори головного мозку.

7. Ліворуким дівчатам старшої шкільної групи, порівняно з юнаками, характерна вища активація коркових структур та більша щільність кореляційних зв'язків у межах фронтальної кори. В юнаків відмічено ущільнення кореляційних зв'язків між задньоасоціативними відведеннями правої півкулі, а в дівчат - вищі показники коефіцієнтів кореляції у задніх відділах лівої півкулі.

Список опублікованих робіт за темою дисертації

1. Качинська Т. В. Варіативність амплітудно-часових характеристик слухових викликаних потенціалів при виборі значимих та незначимих звукових стимулів у студентів / Т. В. Качинська // Науковий вісник ВДУ. - Луцьк : РВВ «Вежа». - 2007. - № 5. - С. 72-79.

2. Швайко С. Є. Міжпівкулеві взаємодії ВП кори головного мозку в умовах мимовільної та довільної уваги (статевий аспект) / С. Є. Швайко, О. Р. Дмитроца, Т. В. Качинська, І. П. Кузнєцов // Проблемы, достижения и перспективы развития медико-биологических наук и практического здравоохранения. Труды Крымского государственного университета им. С. И. Георгиевского. - 2007. - Т. 143. - Ч. IV. - С. 101-104 (Здобувач - статистична обробка та інтерпретація отриманих результатів).

3. Качинська Т. В. Амплітудно-часові характеристики та міжпівкулева асиметрія зорових викликаних потенціалів у право- та ліворуких осіб чоловічої статі / Т. В. Качинська // Науковий вісник ВНУ ім. Лесі Українки. - Луцьк : РВВ «Вежа». - 2008. - № 3. - С. 53-60.

4. Качинська Т. В. Особливості між- та внутрішньопівкулевих взаємодій у право- та ліворуких жінок при дії зорових стимулів різної суб'єктивної значимості / Т. В. Качинська, Л. М. Гінайло, О. І. Шелепенко // Науковий вісник Миколаївського державного університету імені В. О. Сухомлинського. Серія : «Біологічні науки». - 2008. - Вип. 23 (3). - С. 35-40 (Здобувач - проведення експерименту, статистична обробка та інтерпретація отриманих результатів, підготовка матеріалів до друку).

5. Коцан І. Я. Особливості міжпівкулевих та внутрішньопівкулевих взаємодій у право- та ліворуких осіб при дії зорових стимулів різної значимості (віковий аспект) / І. Я. Коцан, О. Р. Дмитроца, Л. О. Шварц, Т. В. Качинська // Вісник Донецького університету. Серія А. Природничі науки. - 2008. - № 2. - С. 399-403 (Здобувач - проведення експерименту, статистична обробка та інтерпретація отриманих результатів).

6. Коцан І. Я. Особливості просторової синхронізації ЗВП кори головного мозку у чоловіків та жінок з різним типом мануальної асиметрії / І. Я. Коцан, Т. В. Качинська, О. І. Шелепенко // Науковий вісник ВНУ ім. Лесі Українки. - Луцьк : РВВ «Вежа». - 2008. - № 15 - С. 25-30 (Здобувач - проведення експерименту, статистична обробка та інтерпретація результатів).

7. Швайко С. Гендерні особливості просторової організації викликаної електричної активності кори дітей старшого шкільного віку / Світлана Швайко, Олена Дмитроца, Тетяна Качинська, Ілля Кузнєцов // Вісник Львівського національного університету. Серія Біологічна. - 2009. - Вип. 49. - С. 190-194 (Здобувач - статистична обробка та інтерпретація отриманих результатів).

8. Коцан І. Я. Кореляційний аналіз когнітивних ВП за умов мануальної асиметрії (віковий аспект) / І. Я. Коцан, І. П. Кузнєцов, Т. В. Качинська // Науковий вісник Ужгородського університету. Серія Біологія. - 2009. - № 25. - С. 37-42. (Здобувач - проведення експерименту, статистична обробка та інтерпретація отриманих результатів).

9. Качинська Т. В. Амплітудно-часові характеристики зорових викликаних потенціалів у осіб чоловічої статі з різним типом мануальної асиметрії / Т. В. Качинська, І. П Кузнєцов., О. Ю. Пахолюк // VII міжнародні новорічні біологічні читання: міжнародні біологічні читання, 21-22 гр. 2007 р. : збірник наукових праць. - Миколаїв : МДУ імені В. О. Сухомлинського. - 2007. - Вип. 7. - С. 171-177.

10. Kachyns'ka T. V. Amplitude-temporal characteristics of early CVP components of senior schoolboys with different type of manual asymmetry / T. V. Kachyns'ka // Neuroscience for Medicine and Psycholog : international congress, 10-20 june 2008 : mat. cong. - М. : МАКS Press, 2008. - P. 142-144.

11. Kotsan I. Features of interhemispheric and intrahemispheric interactions in right- and left-handers as the result of different visual stimuli modality exposure / Igor Kotsan, Tatiana Kachyns'ka, Tatiana Poruchyns'ka // Molecular and physiological aspects of regulatory processes of the organism : international symposium, 5-6 june 2008. : material symposium. - Cracow, 2008. - P. 231-232.

12. Kuznetsov I. P. Possible mismatch phenomenon indicators in ERP components characteristics / I. P. Kuznetsov, T. V. Kachynska, O. R. Dmytrotsa, S. E. Shvayko // International journal of Psychophysiology. Elsevier. - 2008. - V. 69. - N 3. - P. 245.

13. Коцан І. Я. Особливості кореляційних зв'язків право- та ліворуких осіб при дії зорових стимулів різної суб'єктивної значимості (статевий аспект) / І. Я. Коцан, Т. В. Качинська, Л. М. Гінайло, О. С. Павлович // Психофізіологічні та вісцеральні функції в нормі і патології : міжнародна наукова конференція, 8-10 жовтня 2008 р. : тези доповідей. - К. : Знання України. - 2008. - С. 107-108.

14. Коцан И. Я. Особенности межполушарных и внутриполушарных взаимодействий у право- и леворуких мальчиков при действии световых стимулов / И. Я. Коцан, Л. А. Шварц, Т. В. Качинская, О. С Павлович // Научные труды ІІ Съезда физиологов СНГ : съезд физиологов СНГ, 29-31 окт. 2008 г. : научные труды. - Москва-Кишинэу : Медицина-Здоровье. - 2008. - С. 90.

15. Швайко С. Е. Корреляционные связи вызванных потенциалов коры головного мозга лиц с мануальной асимметрией при когнитивной деятельности / С. Е. Швайко, Е. Р. Дмитроца, Т. В. Качинская, А. И. Шелепенко // Актуальне вопросы функциональной межполушарной асимметрии и нейропластичности : всероссийская конференция с международным участием, 18-19 декабря 2008 г. : материалы конференции. - М. : Научный мир. - 2008. - С. 249-253.

16. Качинська Т. В. Особливості кореляційних зв'язків когнітивних ВП за умов мануальної асиметрії (віковий аспект) / Т. В. Качинська, О. О. Кривук // Молодь - медицині майбутнього : міжнародна наукова конференція студентів та молодих вчених, 23-24 кв. 2009 р. : тези доповідей. - Одеса : Одес. держ. мед. ун-т. - 2009. - С. 62-63.

17. Kotsan I. Ya. Correlation analysis of cognitive teenagers evoked potentials of with different manual asymmetry type (sex aspect) / I. Ya. Kotsan, L. O. Shwarts, T. V. Kachynksa // Neuroscience for Medicine and Psycholog : international congress, 3-13 june 2009 : mat. cong. - М. : МАКS Press, 2009. - P. 129-130.

Анотація

Качинська Т. В. Викликана активність кори головного мозку в осіб з різним типом мануальної асиметрії (віковий аспект). - Рукопис.

Дисертація на здобуття наукового ступеня кандидата біологічних наук зі спеціальністі 03.00.13 - фізіологія людини і тварин. - Київський національний університет імені Тараса Шевченка, Київ, 2009.

В дисертації досліджується ВП кори головного мозку у право- та ліворуких осіб молодшої, середньої та старшої шкільних груп під час дії зорових стимулів різної ймовірності подачі. Амплітудно-часові параметри ВП показали, що швидші процеси сприйняття та обробки інформації спостерігалися у праворуких осіб, а активація коркових структур була вищою в ліворуких, незалежно від віку досліджуваних та складності завдання. Сприйняття та обробка зорових стимулів різної ймовірності подачі в праворуких осіб характеризувалися вищим рівнем функціональних зв'язків між корковими ділянками, порівняно з ліворуким. У процесі онтогенезу відбувалося вкорочення пікових латентностей та зменшення амплітуд хвиль ВП у право- та ліворуких осіб.

Ключові слова: мануальна асиметрія, викликані потенціали, пікові латентності, амплітуди, кореляційні зв'язки, фокус максимальної активності.

Аннотация

Качинская Т. В. Вызванная активность коры головного мозга у лиц с разным типом мануальной асимметрии (возрастной аспект). - Рукопись.

Диссертация на соискание научной степени кандидата биологических наук по специальности 03.00.13 - физиология человека и животных. - Киевский национальный университет имени Тараса Шевченка, Киев, 2009.

В диссертации исследуется вызванная активность коры головного мозга у право- и леворуких лиц младшей (7-8 лет), средней (12-13 лет) и старшей (16-17 лет) возрастных групп при действии зрительных стимулов с различной вероятности. Компьютерное изучение зрительных ВП коры головного мозга осуществлялось с помощью: анализа амплитудно-временных характеристик ВП коры больших полушарий головного мозга и корреляционного анализа. Установлены возрастные характеристики ВП коры мозга и на этой основе раскрыты особенности активационных процессов в больших полушариях.

Показано, что ВП коры головного мозга отображают модальность стимуляции, межполушарные и внутриполушарные взаимодействия, этапы переработки информации, возраст испытуемых и тип мануальной асимметрии. В динамике восприятия и обработки стимулов наиболее информационное значение имеют компоненты: N₁ і Р₁ - на этапе сенсорного анализа, N₂ і Р₂ - на этапе информационного синтеза, Р₃ і N₄ - на этапе категоризации стимула. Амплитудно-временные характеристики и корреляционный анализ показал два основных типа активности в коре больших полушарий - формирование локального фокуса максимальной активности и генерализированные активационные процессы. Первый, преобладает у право- и леворуких лиц старшей возрастной группы, второй - у младших школьников с различным типом мануальной асимметрии. Испытуемые с левым типом мануальной асимметрии лучше обрабатывают информацию при большей неопределенности, а с правым типом - при меньшей. Формирование межполушарной асимметрии происходит в процессе онтогенеза и проявляется в старшей возрастной группе, реализация информационных процессов осуществляется быстрее левым полушарием, при высшей активации - правого.

Возрастная динамика системной организации восприятия и обработки зрительной информации проявлялась в сокращении пиковых латентностей и уменьшении амплитуд компонентов ВП независимо от типа мануальной асимметрии. У младших школьников ВП характеризировались большей активацией корковых структур обеих полушарий, в старшей - более короткими латентностями; средняя возрастная группа занимаем промежуточное положение, о чем свидетельствуют вариабельность и неустойчивость показателей ВП коры головного мозга. Амплитудно-временные параметры ВП коры головного мозга показал, что более быстро восприятие и обработка информации осуществлялась, в основном, праворукими лицами, а активация корковых структур на всех этапах перцептивного акта была выше у леворуких испытуемых, независимо от возраста и сложности задания.

Анализ амплитудно-временных характеристик ВП у право- и леворуких младших школьников в зависимости от пола показал, что девочки, по-сравнению с мальчиками, характеризовались меньшими латентностями и высшими амплитудами компонентов ВП в левом полушарии коры головного мозга. У подростков, независимо от типа мануальной асимметрии, быстрее обрабатывали информацию девочки, а активация корковых структур была выше у мальчиков. Право- и леворукие девушки старшей школьной группы характеризовались меньшими латентностями пиков в левой лобной и заднеассоциативных отведения правого полушария, а юноши - левого. Активация корковых структур, независимо от типа мануальной асимметрии и сложности задания, била более выражена у девушек, по-сравнению с юношами.

Восприятие и обработка зрительных стимулов с различной вероятностью подачи отличалась высшим уровнем функциональных связей между зонами коры головного мозга у праворуких лиц, по сравнению с леворукими. Возрастная динамика пространственной синхронизации биопотенциалов коры головного мозга у праворуких лиц характеризовалась возрастанием количества вертикальных корреляций между височными, центральными и теменными областями левого полушария в старшей школьной группе. У леворуких лиц происходит уплотнение корреляционных связей между лобными участками как при переходе к пубертатному возрасту, так и к старшему школьному. Леворукие девушки, по-сравнению с юношами и испытуемыми средней и младшей школьных групп, характеризовались большим количеством корреляционных связей между участками фронтальной коры. У юношей отмечено уплотнение корреляций между заднеассоциативными участками правого полушария, а у девушек - более высокие показатели коэффициентов корреляции в задних отделах левого полушария.

Ключевые слова: мануальная асимметрия, вызванные потенциалы, пиковые латентности, амплитуды, корреляционные связи, фокус максимальной активности.

Annotation

Kachynska T. V. Brain cortex evoked activity of persons of different manual asymmetry type (age aspect). - Manuscript.

The dissertation on Cand. Biol. Sci. - 03.00.13 - human and animal physiology - scientific degree competition. - Taras Shevchenko Kyiv National University, Kyiv, 2009.

Brain cortex EP of right- and left-handers of junior, medium and senior school age groups during action of different presentation probability visual stimuli was studied in dissertation. Amplitude-time parameters EP showed more rapid information perception and processing processes mainly in right-handed persons, though cortex structures activation was higher in group of left-handers, regardless of observed person's age and task complexity. Perception and processing of different presentation probability visual stimuli of right-handers were characterized by higher level of functional connections between cortex areas, in comparison with left-handers. Process ontogenesis was charecterized by peak latencies reduction and EP waves amplitude decrease in group of right- and left-handers.

Keywords: manual asymmetry, evoked potentials, latent perioud, amplitudes, correlations, maximal activity focus.

Размещено на Allbest.ru