Принципы организации сенсорных функций

Размещено на http://www.allbest.ru/

ПРИНЦИПЫ ОРГАНИЗАЦИИ СЕНСОРНЫХ ФУНКЦИЙ

Структура любой сенсорной системы состоит из следующих звеньев: чувствительное (рецептивное) - проводниковое - центральное, включающее в себя, как правило, стволовой и кортикальный уровни.

Все разнообразие рецепторов, независимо от их модальности, функциональных особенностей и местоположения, можно разделить на два класса - первичные (первично чувствующие) и вторичные (вторично чувствующие). К первым относятся рецепторные приборы, возбуждающиеся непосредственно действующим раздражителем, поскольку субстрат, воспринимающий раздражитель заложен в самом рецепторе - чувствительном нейроне. Сюда относятся обонятельные, тактильные рецепторы и мышечные веретена. К вторично чувствующим относятся рецепторные структуры, где между действующм агентом и сенсорным нейроном, дающим распространяющееся возбуждение, находятся специализированные (рецептирующие) клетки. Таким образом, здесь сенсорный нейрон активизируется не внешним стимулом, а опосредованно (вторично), благодаря воздействию на него рецептирующих клеток. Ко второму классу относятся рецепторы органа зрения, слуха, вкуса, вестибулярного аппарата.

Во всех случаях адекватный раздражитель, достигая рецептирующего субстрата, вызывает в соответствующем рецепторе трансформационные процессы, следствием которых является изменение проницаемости мембраны. Возникает так называемый рецепторный потенциал (РП). Далее события в первичных и вторичных рецепторных приборах развиваются по-разному.

В первичных РП деполяризация, достигая критического уровня, вызывает в этих же клетках распространяющийся потенциал действия, направляющийся в центр. Во вторичных - РП рецептирующей клетки обусловливает возникновение распространяющегося возбуждения в контактирующем' с ней сенсорном нейроне, по аксону последнего сигнал о раздражении направляется в центр. В данном случае под “центром” понимается весь комплекс структур головного мозга, в которые направляются сигналы о ситуации, складывающейся в рецептирующем звене сенсорной системы. Какие же структуры головного мозга должны быть в первую очередь и наиболее полно оповещены о сенсорном воздействии? С помощью тонкой анатомической препаровки и путем электрофизиологического изучения достоверно установлено, что основная часть волокон сенсорных нейронов направляется и оканчивается в стволовых сенсорных центрах. Для зрительного анализатора это наружное коленчатое тело, для слухового - внутреннее коленчатое тело таламуса, для кожного - ядра задних столбов на границе спинного и продолговатого мозга. От этих последних ядер отходят аксоны, которые собираются в тракт, известный под названием “медиальной петли”. Последний заканчивается в вентропостеролатеральном ядре (VPL) таламуса. Первым местом назначения волокон первичных вкусовых нейронов является ядро солитарного тракта продолговатого мозга. От этого ядра основная часть волокон направляется в таламус, на участки, смежные с соматическим представительством языка в соматических ядрах.

Из каждого из указанных отделов ствола мозга сенсорная информация по так называемым специфическим путям достигает кортикального уровня, где и осуществляется формирование целостного сенсорного образа.

1. Некоторые общие закономерности функционирования сенсорных систем.

Как известно, каждое ощущение (и соответствующая реакция сенсорной системы) обладает следующими основными параметрами - качеством, интенсивностью, пространственной и временной размерностью.

Качество или модальность определяются тем, какие свойства той или иной формы движения материи в нем отражаются (оптические, акустические, механические и т. д.). Модальность характеризует общую функцию анализатора (сенсорной системы), филогенетически приспособленную к отражению определенных воздействий и созданию определенного вида ощущений (зрительных, слуховых, тактильных и т. д.).

Диапазон стимулов, к которым приспособились наши органы чувств, следует объяснять с филогенетической позиции. Имеется в виду, что организмом обнаруживаются только те события в окружающей среде, которые имеют значение для выживания. В частности, мы не ощущаем рентгеновских лучей, гамма-лучей или ультрафиолетового света. Человек не видит инфракрасного света, но ощущает его при помощи тепловых рецепторов кожи. Весь спектр радиоволн также не ощущается человеком. У других же животных, прошедших свой путь филогенетического развития, зачастую развиваются системы, реагирующие на такие внешние сигналы, которые нам недоступны. Например, у многих рыб имеются органы, весьма чувствительные к изменениям электрического поля. У змей имеются тепловые органы, настроенные на восприятие инфракрасного излучения, и т. д.

Остановимся подробнее на количественных параметрах ощущений. Любой внешний стимул ощущается организмом лишь в случае, когда превышается порог чувствительности соответствующей сенсорной системы. Это так называемый абсолютный порог. Принято считать, что уровень абсолютной чувствительности определяется чувствительностью рецепторов. Так, известно, что одиночный фоторецептор может возбуждаться одним квантом света, слуховой рецептор - колебаниями с амплитудой, равной 0,1 диаметра атома водорода, а обонятельный - 1-4 молекулами пахучего вещества. К субъективным показателям ощущений относят дифференциальный порог, т. е. ощущаемую разницу между двумя близкими по силе стимулами. Вебером было показано, что дифференциальный порог пропорционален относительному увеличению интенсивности стимула. Это означает, что в определенных пределах интенсивности стимула едва заметная разница ощущений составляет постоянную величину. Математик Фехнер определил эту зависимость как логарифмическую. Так возник закон Вебера - Фехнера, часто называемый основным законом психофизики. Согласно этому закону: ощущение = К log S, где S - исходная интенсивность, К - константа. Последующее детальное изучение подтвердило, во-первых, справедливость этого закона для весьма узкого диапазона интенсивности стимулов, а во-вторых, его применимость для любой сенсорной системы. В 1950-1960 годах Стивенсом был сформулирован “закон степени”, согласно которому сила ощущений пропорциональна степени надпороговой интенсивности стимула, т. е. ощущение = К(S - Sо)n. В последнее время исследователи склоняются к мысли о большей применимости степени функций Стивенса, поскольку объективно измеряемый ответ и сила субъективного ощущения описываются степенными функциями Стивенса с одинаковыми показателями “n”. Другими словами, степенная функция приложима не только к субъективным, но и к объективно изменяемым реакциям, что подтверждается нейрофизиологическими опытами на разных сенсорных системах.

Обращаясь к пространственным и временным параметрам ощущений, нельзя не упомянуть о кодировании размеров, формы и места в организации сенсорных систем. Это связано с наличием топографических проекций сенсорной периферии на центральные отделы анализаторов. Известно, что каждый отдельный канал связи собирает информацию с более или менее широкой чувствительной области. Та часть чувствительной поверхности, от которой получает сигналы одно афферентное волокно или нервная клетка, называется рецептивным полем (РП). Наиболее полно рецептивные поля изучены в кожном и зрительном анализаторах (Маунткастл, Хьюбед и Визел). Рецептивные поля отдельных элементов имеют, как правило, концентрическую форму, могут существенно различаться по размерам и, как правило, перекрываются. Функционально рецептивные поля неоднородны. Раздражение различных участков РП может сопровождаться различными реакциями соответствующих нервных клеток, зачастую полярно противоположными. Это связано как с перекрытием соседних полей, так и с изменчивостью чувствительности рецепторов. В зрительной и соматосенсорной системах описаны так называемые простые, сложные и сверхсложные РП. Отнесение к той или иной категории зависит от конфигурации, размеров РП и главное - от уровня анализа внешних стимулов. Так, считается, что сверхсложные РП имеют нейроны, участвующие в анализе наиболее сложных признаков раздражителей и обеспечивающие межсенсорную интеграцию. Во всех сенсорных системах выделяются нейроны-детекторы, рецептивное поле которых организовано таким образом, что нейроны наиболее ярко реагируют на какой-либо признак внешнего сигнала. В зрительной системе имеются клетки-детекторы направления движения зрительного сигнала, детекторы контраста, выпуклого или вогнутого края, угла и т.д. В скелетно-мышечной системе описаны нейроны-детекторы положения, детекторы начала движения. В слуховой системе - детекторы определенной частоты звуковой волны, интенсивности, направления движения звукового сигнала. Нейроны-детекторы являются врожденным аналитическим аппаратом сенсорных систем.

2. Трансформация информационных потоков в звеньях сенсных систем

Все многообразие раздражителей преобразуется в рецептирующем звене сенсорной системы в потоки нервных импульсов, лавинообразно распространяющихся по многочисленным структурам ЦНС, вплоть до проекционных и ассоциативных областей коры больших полушарий. Таким образом, чем выше расположен нейрон 1-го, 2-го, 3-го и т. д. порядка, тем более опосредована приходящая к нему информация. Это объясняет особенности организации свойств центральных нейронов как сумматоров сигналов, поступающих от предыдущих уровней. При этом выявлены изменения характеристик РП, свидетельствующие об осуществлении более простых видов анализа на более ранних уровнях афферентации. Таким образом, в процессе деятельности сенсорной системы имеет место избирательная фильтрация входных сигналов. Доказано, что ЦНС не способна воспринимать и перерабатывать все многообразие сигналов, воспринимаемых периферическими элементами - рецепторами. Речь идет о значительной избыточности сигналов на входе сенсорных систем и без “фильтрации деталей” (А. Б. Коган) было бы невозможно их функционирование. При этом на высший уровень проекционных систем допускается лишь наиболее содержательная, обобщенная информация. Уменьшается ее избыточность. Это подтверждается многочисленными расчетами, приведенными для самых разных уровней сенсорных систем. Анализируя характер информационных процессов в системе зрительного анализа, Барлоу (1968) приходит к выводу, что сенсорные реле, во-первых, выполняют функции обнаружения, а во-вторых, служат фильтрами или центрами перекодирования. При этом пропускные характеристики последних могут изменяться в зависимости от каждой конкретной ситуации. Это приводит к тому, что организм извлекает из внешней среды только часть и только нужный ему объем информации. Имеются следующие данные. Из окружающей среды в организм в среднем поступает до 109 бит информации в секунду, но благодаря селекции в анализаторных системах лишь 107 бит достигает коры мозга.

Применив методы теории информации, О. Г. Чораян показал, что имеет место статистически достоверное уменьшение пропускной способности центральных нейронов зрительного анализатора по сравнению с периферийными. У лягушки пропускная способность ганглиозных клеток сетчатки составила 20,2 бит/с, а нейронов крыши среднего мозга - 3,16 бит/с. Сходные результаты описаны для кошки и кролика другими исследователями.

3. Межсенсорное взаимодействие

Благодаря работам классиков физиологии (И. М. Сеченов, Шеррингтон, И. П. Павлов, А. А. Ухтомский) к 30-40-м годам ХХ века сложилось устойчивое понятие одного из важнейших законов деятельности центральной нервной системы - закона координации и взаимодействия межцентральных связей. В основе такого взаимодействия должны лежать, как справедливо считалось, принципы конвергенции, схождения на одном нейроне возбуждения множества других элементов. Этот принцип, сформулированный в начале для мотонейронов спинного мозга (“воронка” Шеррингтона), был распространен А. А. Ухтомским на все этажи центральной нервной системы. Первые же результаты, полученные с помощью микроэлектродов, подтвердили это положение. В спинальных, стволовых, кортикальных звеньях сенсорных систем, и особенно в ассоциативных зонах коры мозга описаны нейроны, реагирующие на разномодельную стимуляцию. Такие нейроны названы полисенсорными, причем доля полисенсорных нейронов возрастает от периферии к центру. В серии опытов, проведенных Юнгом с сотрудниками, выявилось, что по характеру реакции нейронов на вносимые раздражения можно выделить два вида, которые проявляются в различной степени у всех нейронов, независимо от модальности раздражения (зрительное, слуховое, вестибулярное). Первый тип ответа-быстрое увеличение фоновой импульсации (латентный период ответа - 10- 15 мс). Реакция этого типа ограничивается периодом действия раздражителя. Этот тип ответа проявляется у нейронов, расположенных в проекционной зоне для данной сенсорной модальности. Второй тип ответа - большая вариабельность и отличие от первого по целому ряду параметров. Например, латентный период здесь составляет 30-400 мс, а сам ответ не так строго связан с длительностью применяемого раздражителя. Кроме того, выраженность ответа может меняться от стимула к стимулу, ответ может иметь длительное последействие и т. д.

Выявление в коре мозга значительного числа полисенсорных нейронов позволяет заключить, что все интегрируемые каждым нейроном сигналы есть совокупность сигналов, каждый из которых уже несет следы предшествующей интеграции, и в коре мы имеем дело с интеграцией высшего порядка.

В контексте общих представлений о межсенсорной интеграции принято выделять следующие уровни: спинальный, ретикулостволовой и таламокортикальный. Спинной мозг является тем низшим уровнем ЦНС, на котором конвергируют висцеральные и соматические сенсорные системы. Согласно классической неврологии сенсорные тракты спинного мозга проводят импульсы одной модальности - экстероцептивной, проприоцептивной или висцеральной. Так, задние столбы считались трактом для проведения проприоцептивных импульсов в таламус и т. д. Начиная с 40-х годов ХХ столетия, благодаря интенсивному электрофизиологическому изучению сенсорных трактов, исследователи находили все больше подтверждений тому, что многие из них проводят импульсы трех основных сенсорных модальностей, а именно: экстероцептивные, проприоцептивные и висцеральные. Доказано, что кожные импульсы проводятся в головной мозг в задних столбах, спиномозжечковых, спиноцервикальном, спиноталамическом, спинооливарном и других трактах. Висцеральные - в задних столбах, спиноталамических и спиномозжечковых. Обнаружено, что проприопептивные сигналы распространяются по спиноцервикальным, спиномозжечковым, спинооливарным, спиноретикулярным и другим путям. Таким образом, по современным представлениям сенсорные тракты спинного мозга в большинстве полимодальны. Сенсорные импульсы идут в центральную нервную систему параллельными рядами. Каждый тракт состоит из отдельных каналов, имеющих твердое назначение. При этом тракты, взятые в целом, полимодальны, но каждый нейрон, аксон которого образует данный канал тракта, строго модально специфичен. Исключение здесь составляют задние столбы, в ядрах которых не обнаружены нейроны, которые могли бы реагировать на периферические импульсы разных модальностей. В восходящих трактах спинного мозга исключена возможность перехода импульсов с одного тракта на другой, равно как и с одного канала на другой. Имеет место строгая специфичность путей и проекции. Следовательно, выделяя спиномозговой уровень межсенсорной интеграции, мы имеем дело с взаимодействием разных субмодальностей в пределах одной сенсорной системы.

Ретикулостволовой уровень межсенсорной интеграции рассматривается с позиции как множественной конвергенции на ретикулярных нейронах, роли ретикулярной формации в регуляции уровня возбудимости коры, так и в аспекте регуляции избирательного сенсорного внимания. Поскольку первые два аспекта рассмотрены в соответствующих главах, здесь мы остановимся на последнем - ретикулярная формация и сенсорное избирательное внимание.

Долгое время считалось, что выбор стимула (звуковой, световой, тактильный и т. д.), осуществляемый нервной системой для дальнейшей обработки и формирования соответствующего образа, определяется его интенсивностью. Имелось в виду, что сенсорные пути, в которых наблюдается наибольшая концентрация импульсов, доминируют в центральной нервной системе и препятствуют действию других сенсорных путей. Хэбб связывал такой механизм с центральным облегчением для соответствующих нейронных ансамблей. Пенфилдом было высказано предложение о существовании в стволе мозга специального механизма, поддерживающего сознание и направляющего внимание на определенные элементы общего сенсорного потока. Во время нейрохирургических операций он обратил внимание на то, что удаление коры у больного никогда не приводит к потере сознания во время операции - больные контактны, реагируют на окружающую обстановку. А если это так, значит центр сознания должен находиться где-то в ином месте, нежели в коре мозга. Пенфилд назвал эту гипотетическую подкорковую систему “центрэнцефалон” и приписал ей свойства центра сознательного регулирования сенсорного внимания. Сегодня эти взгляды имеют лишь исторический интерес, однако заслуга Пенфилда в том, что он обратил внимание исследователей на роль ретикулярной формации в селекции сенсорного притока к коре больших полушарий. Многочисленные результаты, полученные в последующие годы, особенно в 60-70-е годы нашего века, привели к прояснению роли ретикулярной формации (РФ) в перераспределении сенсорного потока. Во-первых, имеющее место влияние РФ на рецепторные приборы малоэффективно и не может служить определяющим фактором. Во-вторых, РФ способна модулировать сенсорный поток на таламическом и корковом уровне. В-третьих, РФ может влиять на центральные анализаторные структуры, меняя их возбудимость.

Наиболее сложные формы взаимодействия сенсорных систем обеспечиваются таламокортикальным уровнем. А. С. Батуев выделяет две системы - таламопариетальную и таламофронтальную, развившиеся у приматов и человека и играющие решающую роль в организации интегративной функции больших полушарий. Таламопариетальная ассоциативная система представлена теменной корой и связанной с ней латеральной группой ядер таламуса, среди которых особое место занимает подушка зрительного бугра. В процессе эволюции обе эти структуры обнаруживают параллельное прогрессивное развитие как компоненты целостной системы. В подушке описаны нейроны двух типов - фоновоактивные, реагирующие на разномодальные стимулы, и фоновомолчащие, модально специфические. Для модально специфических нейронов предполагается превалирование входов от наружного и внутреннего коленчатых тел, для неспецифических - восходящих ретикулярных волокон. В системе нейронов, на мембране которых конвергируют гетерогенные афферентные влияния, осуществляются интегративные процессы и формируются восходящие в кору потоки сигналов. Они могут распространяться далее либо совместно с потоками из специфических таламических ядер в проекционные зоны коры, либо в теменную область. В теменной коре имеются такие же группы нервных клеток. Кроме того, здесь обнаружены особые группы нейронов - детекторы комплекса, реагирующие только на сложный полимодальный сигнал, а не на его отдельные компоненты. Предполагается также, что теменная кора участвует в выделении полезного сигнала. Поведенческие исследования показали, что теменная область коры играет решающую роль в формировании целостного полимодального образа. Таким образом, таламопариетальная ассоциативная система может рассматриваться как центральный аппарат первичного сенсорного анализа и синтеза обстановочной афферентации (П. К. Анохин).

Роль лобной коры в формировании афферентного синтеза определяется включением ее в таламофронтальную ассоциативную систему, филогенетически самое молодое образование. Эксперименты на обезьянах с повреждением лобных долей показали, что после операции, наряду с другими нарушениями, сильно страдают процессы межсенсорного синтеза в модели условного рефлекса на комплексный раздражитель. Нарушение межсенсорного синтеза отмечается и у людей с поражением лобных отделов мозга. А. С. Батуев полагает, что таламофронтальная система на основе сформированного в таламопариетальной системе образа завершает формирование функциональной системы с учетом биологической значимости афферентной посылки, участвует в построении программы адаптивного поведения. Несомненно, в этом процессе участвуют и лимбическая система и орбитофронтальная и височная области коры за счет корково-корковых горизонтальных связей.

система сенсорный рецептор

Литература

Смирнов В.М., Будылина С.М. Физиология сенсорных систем и высшей нервной деятельности. - М.: «Академия». - 2009. - 336 с.

Смирнов В.М.и соавт. Физиология центральной нервной системы. - М. .: «Академия». - 2008. - 368 с.

Шульговский В.В. Основы нейрофизиологии. - Учеб. пособие для студентов вузов. - М.: «Аспект Пресс». - 2005. - 277 с.

Размещено на Allbest.ru