Кодирование и переработка информации в нервной системе

Размещено на http://www.allbest.ru/

КОДИРОВАНИЕ И ПЕРЕРАБОТКА ИНФОРМАЦИИ В НЕРВНОЙ СИСТЕМЕ

1. Нейронные коды

Нейронное кодирование информации - это представление ее в каком-либо условном виде, который может быть распознан другими нейронами. Наиболее распространен двоичный код - наличие или отсутствие импульса (Сомьен). По характеру статистической структуры информации, ее оказалось возможным оценить количественно (Шеннон). Эта оценка позволяет судить о степени упорядоченности импульсных потоков, содержащих информацию. Благодаря наличию различных способов кодирования разные по форме нейронные сообщения могут содержать одинаковую информацию, и наоборот - одинаковые нейронные ответы могут быть связаны с восприятием и переработкой информационно различных сигналов.

Процесс кодирования включает четыре основных момента: 1 - референт, т.е. те параметры сигналов, которые выделяются нейронами, 2 - трансформация, т.е. перевод в нервных структурах сигналов одного вида в качественно иные (так называемое перекодирование), 3 - передача информации по каналам связи, представленным либо отдельными нейронами, либо их объединениями, 4 - опознание поступающей информации (т.е. декодирование).

Референтом для рецепторных нейронов служат физические параметры сигналов, а для центральных и эффекторных, видимо, статистические параметры потоков импульсов (либо неимпульсные коды). Из физических параметров сигналов выделяются силовые, временные и пространственные характеристики (интенсивность, скорость, ускорение, величина, форма, локализация, направление движения и т. д.).

1.1 Виды нейронных кодов

В качестве информативных статистических показателей могут выступать средняя частота импульсации, средний межимпульсный интервал, дисперсия, коэффициент вариации межимпульсных интервалов, симметрия моды, картина узора межимпульсных интервалов (паттерн), разность латентных периодов импульсов и т.д. При этом локализация раздражения кодируется, как правило, позиционно "мечеными аксонами" (Перкел и Буллок), и сведения о локализации могут передаваться по принципу "точка в точку" (Гейз). Кроме поточечной передачи информации (поточечное описание), характерной для концентрических рецептивных полей, возможно и выделение отдельных признаков (детекция признаков), осуществляемое специальными нейронами-детекторами (выделяющими, например, в зрительной системе углы, линии, границы, цвет, параметры движения и т.д., в слуховой - высоту тона, громкость, тембр, параметры движения звука и т.д. и т.п.). Информация, извлекаемая из сенсорных сигналов, после трансформации на рецепторном уровне передается в центральные нервные структуры, вплоть до коры больших полушарий, неоднократно перерабатываясь и преобразуясь из одной сигнальной формы в другую. Таким образом, передача информации от одного нейрона к другому - от "корреспондента" к "адресату" - производится с помощью специфических нейронных кодов.

Перкел и Буллок предлагают рассматривать три основные группы кодов или, вернее, кандидатов в коды, как они их называли. Дело в том, что кодовой мы можем предположительно считать такую реакцию, которая повторяется всегда в ответ на определенный сигнал. Но такая реакция будет являться кодом (или содержать кодовые элементы) на уровне нейрона-корреспондента. А прочтет ли нейрон -адресат этот код, неизвестно. Поэтому более строго следует говорить о "кандидатах в коды", а не о самих кодах, тем более что на синапсах всегда происходит трансформация электрических импульсов в медиаторные реакции, и насколько однозначно происходят подобные преобразования, судить трудно. Однако для краткости мы в дальнейшем будем чаще употреблять слово "код", имея в виду, безусловно, "кандидат в коды".

По-видимому, вся информация, передаваемая в нервной системе, или значительная ее часть заключена в пространственном и временном распределении импульсных потоков. Передача информации от одного нейрона к другому - от "корреспондента" к "адресату" - производится с помощью различных нейронных кодов. Перкел и Буллок рассматривают три основные группы возможных кандидатов в коды: 1 - неимпульсные факторы; 2 - импульсные сигналы в одиночных нейронах; 3 - ансамблевая активность (кодирование по ансамблю). В каждой из этих групп выделены свои кандидаты в коды.

1.2 Коды неимпульсные и импульсные

Для неимпульсных кодов - это внутриклеточные факторы (амплитудные характеристики рецепторных и синаптических потенциалов, амплитудные и пространственные характеристики изменений синаптической проводимости, пространственное и временное распределение характеристик мембранного потенциала, градуальные потенциалы в аксонных терминалях) и внеклеточные факторы (освобождение медиатора и ионов калия, нейросекреция, электротонические взаимодействия).

Для импульсных кодов главными кандидатами являются коды пространственные (позиционные, или "мечеными линиями", т.е. представление информации номером канала) и временные - различные виды частотных или интервальных кодов (взвешенное среднее значение частоты, мгновенное значение частоты, частота разряда, форма интервальных гистограмм и т.д.).

Пространственные коды предусматривают наличие постоянных "корреспондентов" и "адресатов" и реализуются по принципу "стимул - место", то есть имеет место представление информации номером канала. Коды же, основанные на временных параметрах импульсных ответов, включают в себя многочисленные "кандидаты в коды" (рис. 1) и нередко представляют собой составной код, использующий несколько простых кодов для своей реализации (рис. 2).

Рис. 1. Основные кандидаты в импульсные коды (на электрическом органе нильского ската): 1 - отметка стимуляции; 2 - разряды электрического органа; 3 - латентный код; 4 - код длительностью пачки; 5 - вероятностный код; 6 - микроструктурный код; 7 - частотный код (по Т. Буллоку)

Так, к основным видам временного кодирования относятся следующие кандидаты в коды: 1 - частотное кодирование, которое может быть представлено изменением взвешенного среднего значения частоты импульсации, либо превышением частоты над уровнем фона, а также появлением или исчезновением разряда в фиксированные интервалы времени, изменением коэффициента вариации и формы интервальных или частотных гистограмм; 2 - числовое кодирование, которое может быть представлено либо фиксированным числом импульсов в ответе, либо длительностью пачечного разряда; 3 - кодирование моментом появления (или исчезновения) импульса в ответе нейрона, т.е. изменением величины латентного периода реакции (это может быть также момент разряда либо фазовые изменения ответа по отношению к стимулу); 4 - "микроструктурное" (или паттерновое) кодирование, т.е. кодирование временным узором импульсной последовательности с соблюдением константных интервалов между импульсами; 5 - изменением скорости распространения потенциалов действия в аксоне.

Рис. 2. Латентно-паттерновые коды on- (a), on-off- (б) и off- (в) нейронов (по Т.В. Алейниковой)

Таким образом, среди временных кандидатов в коды, кроме наиболее тривиального частотного кодирования, представляют определенный интерес микроструктурное, или паттерновое, кодирование, латентный код, числовой код, код длиной пачки, наличие отдельного импульса (или его отсутствие).

При этом особый интерес представляет латентный код, так как абсолютная длительность латентного периода не может нейроном определяться без наличия "точки отсчета". Так что речь может идти только об относительном латентном периоде, вернее о кодировании разностью латентных периодов. В этом случае точкой отсчета могут служить ответы реперных нейронов или синхронизаторов. Это могут быть наиболее низкопороговые и коротколатентные нейроны, характеризующиеся константностью в реагировании - так называемые "нейроны-таймеры", по Шевелеву. Остальные нейроны, участвующие в кодировании разностью латентных периодов, это - "нейроны-сканеры" (Шевелев), меняющие латентный период своей реакции в зависимости от характера воздействия. И тогда изменение разности латентных периодов нейронов-сканеров по отношению к латентному периоду нейрона-таймера может иметь кодовое значение и свидетельствовать об определенном изменении характера воздействия, т.е. об изменении сигнализации, несущей определенную информацию.

В большинстве случаев в центральной нервной системе используется пространственно-временное кодирование, когда информация о признаках сигнала передается канально и уточняется различными модификациями временных кодов (Алейникова).

1.3 Кодирование по ансамблю

Интересно отдельно рассмотреть кодирование группами импульсов, которое позволяет легко переходить от временного кода к коду позиционному: информация разводится одновременно к нескольким параллельно включенным нейронам, каждый из которых имеет свой порог и настроен на группу из определенного числа импульсов (Глезер). Изменения во временном распределении приходящей информации следует рассматривать вместе с изменениями ее пространственного распределения, поскольку информация приходит по системе, состоящей из многих волокон (Фессар) и адресуется соответственно не к отдельным нейронам, а к их группам. Переход от временного кода к коду позиционному можно проследить при передаче сигнала от рецепторов к центрам, где какое-либо свойство сигнала кодируется возбуждением определенного нейрона. Например, при выделении простых признаков изображения (у млекопитающих, у которых периферическая детекция представлена слабо) происходит, по Глезеру, переход от кодирования информации временным узором импульсной активности к пространственному (топологическому, адресному) кодированию, приводящему к возбуждению отдельного нейрона - выходной клетки соответствующего рецептивного поля.

1.4 Роль нейронов новизны и нейронов тождества

Особое место занимает так называемое вероятностное кодирование - в виде ответов нейронов с разной вероятностью; чаще всего вероятность таких ответов не предсказуема. Но среди нейронов, характеризующихся непостоянными вероятностными ответами, есть и такие, реакции которых в общих чертах прогнозируемы. Это так называемые "нейроны новизны" и "нейроны тождества", описанные сначала в крыше среднего мозга лягушки Джаспером, Мореллом и Леттвином, а затем обнаруженные в мозге млекопитающих (особенно в структурах архипалеокортекса - в гиппокампе и амигдалах) Е.Н. Соколовым. Это нейроны с памятью, вероятность ответа которых меняется при стереотипной стимуляции. При этом у нейронов новизны вероятность ответа уменьшается, латентный период удлиняется, ответ становится менее выраженным, вплоть до полного прекращения реагирования, а у нейронов тождества, наоборот, вероятность ответа повышается, ответ становится более выраженным, латентный период укорачивается, вплоть до появления опережающих стимул реакций - экстраполяционных ответов.

Поскольку любая функция в целостном организме (тем более на психическом уровне) осуществляется не отдельными нейронами, а их группами, конгломератами, ансамблями (Хебб, Коган, Чораян), то, естественно, наиболее актуальным является кодирование на уровне не отдельных нейронов, а их группировок, т.е. "кодирование по ансамблю" (Перкел, Буллок). Такая ансамблевая активность может рассматриваться, с одной стороны, как представление информации пространственным множеством элементов (за счет топографического распределения активированных единиц) - как сложный позиционный код. С другой стороны, она может рассматриваться на базе пространственных отношений между отдельными каналами с учетом распределения в них латентных периодов реакций и фазовых отношений, а также вероятности разряда в ответ на стимуляцию (вероятностное кодирование). Таким образом, кодирование по ансамблю может выступать и как сложный пространственно-временной код.

1.5 Нейроголографический подход

Весьма интересным и нетривиальным является нейроголографический подход к вопросам кодирования сенсорной информации в нервной системе (Вестлейк, Прибрам). При этом по аналогии с оптической голограммой роль опорной волны может играть импульсация от низкопороговых коротколатентных нейронов с константной реакцией ("нейроны-таймеры", по Шевелеву, или нейроны-синхронизаторы, или реперные нейроны). Роль сигнальной волны - импульсация от нейронов, более высокопороговых и длиннолатентных, реакция которых зависит от силы и характера стимуляции ("нейроны-сканеры", по Шевелеву). А роль дифракционной решетки - нейронная сеть. Волновой фронт может создаваться когерентными импульсными потоками, а разность фаз возникать за счет разности латентных периодов реакций (Алейникова и др.).

Фактически при любом сенсорном воздействии, запускающем реакцию не одного входного элемента, а набора их, можно ожидать возникновения кодирования по ансамблю, в основе которого лежат позиционные (адресные) коды "мечеными линиями" и коды временные разностью латентных периодов отдельных импульсов (или набора импульсов). Что касается отдельных нейронов, то они передают информацию в виде кодов адресных (по принципу "стимул - место"), частотных, числовых, паттерновых, разностью латентных периодов и т.д.

Вопрос об ансамблевом кодировании - это вопрос о формировании ансамблевых нейронных возбудительно-тормозных мозаик, имеющих в основе пространственно-временные конструкции, соответствующие определенным стимулам, запускающим эти ансамблевые коды (Коган и др.). И, наконец, ансамблевое кодирование позволяет представить информацию сложной формой многоклеточной активности, в которой различные пространственные и временные "кандидаты в коды" создают определенную мозаику взаимоотношений между нейронами и их группами. В результате оказывается возможным опознание действующих сигналов, что приводит к принятию решения и к формированию адекватной реакции.

Этот сложный код многоклеточной активности на системном уровне проявляется формой вызванных потенциалов и медленными изменениями электроэнцефалограммы. А считываются ансамблевые коды, видимо, специальными нейронами-интеграторами. На мембране этих интегративных нейронов, благодаря "синаптической игре", возникает пространственно-временная картина, отражающая возбудительно-тормозные отношения в "корреспондирующих" кодовых ансамблях.

1.6 Нейроны-детекторы. Дискретное выделение признака и континуальное описание сигнала

Что касается кодирования определенных признаков сигналов, то Хартлайном и Барлоу описаны нейроны, отвечающие только на включение соответствующего сенсорного (в частности, зрительного) сигнала - "on-нейроны", только на выключение - "off-нейроны" и на включение и выключение - "on-off-нейроны". А работами других авторов (Леттвин, Матурана, Мак Каллок, Питтс, Грюссер, Китинг, Гейз и др.) показана роль так называемых "детекторных" нейронов в кодировании информации на периферии анализаторных систем.

Понятием "детектор", введенным в нейрофизиологию Хартлайном, обозначаются нервные структуры, ответственные за выделение и анализ определенных параметров объекта. Это нейроны, кодирующие адресно мечеными линиями (или мечеными аксонами) по принципу "стимул - место" информацию о форме объекта, его размере, ориентации, направлении движения, скорости движения, высоте звука, его громкости, локализации объекта в пространстве и т.д. При этом наряду с детекторными системами, есть и системы так называемых "фильтров пространственных частот" (Глезер, Кемпбелл), "вычисляющие" свойства параметров сигнала (скорость, направление движения, размер, ориентацию и т.д.). При этом детекторные нейроны, в которых происходит свертка информации, не столько дают кодовое описание образа, сколько являются пусковым механизмом для вызова соответствующей реакции. И на периферии, и в центре работают обе эти системы, обеспечивая дублирование и компенсацию возможных ошибок одной из систем.

В отличие от детекторов, реагирующих на сигнал по принципу "да - нет", фильтры реагируют по принципу "больше - меньше", описывая сигнал континуально. Однако в ряде случаев трудно квалифицировать нейрон либо как детектор (по преимуществу, ибо чистый детектор - это редкость), либо как фильтр (если диапазон его реагирования очень узок). Поэтому более адекватно говорить о нейронах широкополосных (т.е. реагирующих в большом диапазоне значений) и узкополосных (т.е. реагирующих в малом диапазоне значений и таким образом приближающихся к детекторам).

1.7 Кодирование информации в зрительной системе

Поскольку зрительный анализатор вообще и детекция зрительных признаков в частности исследованы лучше других сенсорных систем, имеет смысл разобрать функцию детектирования на примере именно характеристик зрительного анализа. Возникновение образа является конечным результатом процесса зрительного восприятия какого-либо объекта. Переработка зрительной информации начинается в сетчатке, где происходит не только трансформация световой энергии в нервный процесс, но и довольно сложное перекодирование, в результате которого полезный сигнал выделяется из шумов, перерабатывается и принимает импульсную форму, более удобную для передачи. Операция накопления, выделения сигнала из шумов и декорреляция сообщения производятся рецептивными полями сетчатки, которые представляют собой сложные системы, выполняющие целый ряд функций по переработке информации (Глезер, Цуккерман).

Следующим этапом переработки информации в зрительной системе является выделение простых признаков изображения, представляющих собой неполное (вырожденное) описание образа, характеризующее только какое-то его свойство. Это выделение признаков производится системой детекторных нейронов. При выделении простых признаков изображения происходит переход от кодирования информации временным узором импульсов к пространственному (топологическому) кодированию, когда появление определенного признака вызывает возбуждение определенного выходного нейрона; такие выходные нейроны для ряда признаков обнаружены в высших зрительных центрах, а для некоторых признаков - уже на уровне сетчатки. Так как зрительная система должна решать весьма разнообразные задачи классификации, и заранее неизвестно, какая информация потребуется для их решения, в зрительной системе сформировалось множество параллельно действующих операторов для описания разных признаков изображения.

Можно выделить системы операторов, служащих для кодирования интенсивности освещения, цветности, характеристик движения, элементов формы, пространственных свойств объектов (Глезер). Работами ряда авторов (Леттвин и др., Китинг и Гейз) показана роль детекторных нейронов в кодировании информации на периферии анализаторных систем.

В ряде случаев информация об интенсивности раздражения кодируется числом потенциалов действия без изменения их частоты, например, в электрорецепторах латеральной линии рыб (Хагивара, Буллок). Такое числовое кодирование показано Глезером и другими для передачи информации о яркости света. Своеобразные способы кодирования описаны для двух типов электрорецепторов рыб (Перкел и Буллок): одна группа рецепторов кодирует интенсивность раздражения длительностью латентного периода (так называемые Т-рецепторы), другая - вероятностью разряда (Р-рецепторы).

1.8 Кодирование информации в других сенсорных системах

Что касается передачи информации об интенсивности воздействия, то в большинстве сенсорных систем для этого используется главным образом частотный код, хотя в ряде случаев подключаются и другие виды временных кодов. В слуховой же системе частотный код работает в основном для передачи информации о высоте тона (для низкочастотных звуков), а интенсивность звука кодируется в рецепторной системе главным образом пространственно - за счет разнопороговости наружных и внутренних кортиевых клеток, т.е. в слуховой системе используются несколько иные принципы кодирования информации.

По современным представлениям (модель Бекеши) при действии низких звуков (до 100-150 Гц) вовлекается в колебания весь резонирующий субстрат улитки, т.е. вся перилимфа верхнего и нижнего каналов до геликотремы. При действии высокочастотных звуков (свыше 1000 Гц) колеблется только часть столба жидкости ближе к овальному окну. При частоте же от 150 до 1000 Гц еще возможно частотное кодирование на фоне пространственного.

Таким образом, в улитке имеет место пространственное кодирование высоты звуков (более высокочастотных, чем 1000 Гц), частотное (для низкочастотных - до 100-150 Гц, когда колеблется вся перилимфа с частотой звуковых колебаний) и пространственно-частотное (для средних частот - от 150 до 1000 Гц, когда работают обе системы кодирования).

Поскольку в слуховой системе частотное кодирование используется для передачи информации о высоте звука, то для кодирования громкости (как в других сенсорных системах для кодирования интенсивности раздражения) оно служить не может. Громкость кодируется пространственно (благодаря различию в чувствительности наружных низкопороговых и внутренних высокопороговых кортиевых клеток) числом возбужденных наружных и внутренних клеток и соответствующих нервных волокон.

В соматических сенсорных системах (кожной, мышечной и висцеральной) кодирование происходит подобно зрительному: используются меченые аксоны в качестве пространственных кодов и различные временные коды (и, в частности, для кодирования интенсивности воздействия часто используется частотный код).

Особое место занимает кодирование "химического" восприятия: обонятельной и вкусовой чувствительности. Помимо обычного пространственно-временного кодирования, особое значение приобретают паттерновые коды, обеспечивающие такие психофизические эффекты как слияние, смешение, маскировка и особенно появление нового запаха или вкуса, что может быть связано с разной степенью перекрытия паттернов (когда паттерны возможно разделить, хотя бы частично, либо, когда структуры паттернов полностью реконструируются, что должно приводить к появлению новых представлений о вкусовых либо обонятельных ощущениях).

Фактически, при любом сенсорном воздействии можно обнаружить различные комбинации способов кодирования. Безусловно, при действии раздражителя, запускающего реакцию не одного входного нейрона, а набора их, возникает "кодирование по ансамблю", в основе которого лежат позиционные (адресные) коды - "мечеными линиями" и коды разностью латентных периодов отдельных импульсов (или набора импульсов). Отдельные же нейроны получают информацию в виде кодов адресных (по принципу "стимул-место"), частотных, числовых, разностью латентных периодов и т. д.

2. Перекодирование информации

Весьма важным моментом в процессе передачи информации является трансформация сообщений в нервной системе, т.е. их перекодирование. Эти процессы имеют место и в рецепторных нейронах, и в нейронах центральных, а тем более в синапсах. Прежде всего, это трансформация энергии внешнего сигнала в энергию рецепторного (генераторного) потенциала, а затем - в энергию нейрохимических реакций в синапсах, в результате чего возникают градуальные постсинаптические потенциалы, приводящие к генерации нервного импульса.

Любое синаптическое переключение уже предусматривает трансформацию электрической энергии нервного импульса в энергию химическую, а затем опять в энергию электрическую. Но, кроме того, имеет место и перекодирование иного плана при переходе информации от нейрона к нейрону, заключающееся в перестройке импульсной последовательности. Эта перестройка состоит в изменении паттернов, превращении частотного кода в код числовой, латентный, вероятностный и т.д., а также в переходе от временного кодирования к кодированию позиционному. При этом нейрон как бы "считывает" информацию, приходящую к нему по разным каналам связи, и представляет ее в виде своего специфического кода, доступного для дальнейшего "считывания" теми нейронами, куда эта информация будет доставлена.

В качестве таких приносящих каналов связи могут использоваться как отдельные нейроны, так и их объединения. Эти каналы связи могут служить как для передачи адресных кодов ("меченые аксоны"), так и для передачи информации, зашифрованной любым из временных кодов. При передаче временного кода важно, чтобы при этом не произошло искажения в информативной части кода. В случае же работы канала связи для передачи адресного кода достаточно наличия сигнала в путях, достигающих адресного нейрона. Характерное (специфичное для разной информации) распределение импульсов в путях, создающее определенную пространственно-временную мозаичность возбуждения нейрональных структур делает возможным конструирование по ходу передачи информации ансамблевых кодов.

2.1 Переработка информации в зрительной системе

Наличие стабильности латентных периодов на разных этажах зрительного анализатора при действии разных видов зрительной стимуляции (таких как вспышка, длительный засвет, движение зрительного объекта и пр.) говорит об общности процессов, связанных с обработкой этих сигналов. А также о том, что латентные периоды ответов нейронов могут выступать как самостоятельные элементы кода при переработке зрительной информации. Наличие же постоянных временных соотношений в постстимульных картинах импульсных последовательностей может служить основой когерентного способа обработки информации, т.е. такого способа, при котором информация, поступающая от сетчатки, переносится по нервным путям с определенными разностями в латентных периодах, отражающими перепады освещенности ретины. Следствием этого пространственно-временного рельефа импульсации в путях является набор адресов, т.е. определенный рельеф возбуждающихся нейронов в центральной нервной системе (например, в крыше среднего мозга), на которых при данных разностях латентных периодов встречается пороговое число импульсов.

Таким образом, рельеф освещенности сетчатки превращается в рельеф латентных периодов реакций ретинальных ганглиозных клеток, который в свою очередь может рассматриваться как рельеф разностей этих латентных периодов. И при этом центральные нейроны, на которых конвергируют пути от ганглиозных клеток сетчатки с разными рецептивными полями, реагируют тогда, когда освещенности рецептивных полей ганглиозных клеток имеют такой перепад, который компенсирует разность во времени прохождения потенциалов действия от этих ганглиозных клеток.

2.2 Переработка информации о параметрах движения зрительного стимула-объекта

Что касается информации о параметрах движения, то в центральной нервной системе (в частности, в крыше среднего мозга) осуществляется кодирование направления движения номером канала, а скорости - числом нейронов и частотой их импульсации (Алейникова). При этом кодирование скорости, связанной с направлением движения, должно осуществляться, с одной стороны, через те же каналы, что и кодирование направления, т.е. адресно, а с другой стороны - числом этих каналов и интенсивностью, и характером их реакций (что обеспечивает необходимую точность скорости и силы сокращения соответствующих мышц). И при этом весьма важным (а в ряде случаев главным) кандидатом кода являются разности латентных периодов отдельных импульсов.

Это создает условия для пространственной суммации возбуждения на мембране нейронов-интеграторов. Поскольку имеет место ситуация, когда каждый реагирующий подобным образом нейрон генерирует "информативный" импульс с постоянным латентным периодом, то и разница во времени появления таких импульсов для разных нейронов будет также постоянной. И тогда в путях установятся определенные фазовые соотношения, основанные на когерентности составляющих импульсов, которые определяют конфигурацию фронта, создающего пространственный код стимула.

Таким образом, временные соотношения моментов генерации одиночных импульсов, входящих в конвергирующие потоки, содержат потенциальные адреса нейронов, которые они могут возбудить и которые при этом образуют систему, классифицирующую движущиеся стимулы по направлению и скорости движения.

А имеющая в ряде случаев место латентная стабильность в нейронных ответах, наличие когерентных импульсных посылок с периферии, существование процессов пространственной суммации и распределенный характер анализа зрительной информации говорит в пользу возможного существования нейроголографического механизма анализа в зрительной системе. Этот механизм (по аналогии с известным в оптике голографическим процессом) допускает одновременное использование нейронов одного массива для переработки независимых сигналов (например, о направлении движения, скорости, форме стимула и т.д.), анализ которых должен производиться раздельно (Алейников).

В пользу нейроголографического механизма зрительного анализа (а также и других видов сенсорного анализа) свидетельствует не только распределение по структурам мозга механизма "вычисления" параметров движения зрительного объекта и общей освещенности, но также и наличие полимодальных нейронов, получающих информацию от разных сенсорных входов. нейронное кодирование трансформация опознание

При этом описана возможность параллельного поканального кодирования различных признаков стимула, при котором временные формы кодирования периферического сигнала превращаются в адресные топологические коды на уровне мозговых структур. И в результате на выходе этих каналов получается полное кодовое описание стимулирующего воздействия, приводящее к принятию оптимального решения и к реализации адекватной реакции.

2.3 Декодирование информации и опознание образа

Наименее разработанным и самым интересным вопросом в проблеме передачи и переработки информации является ее декодирование ("чтение") и интерпретация полученного сообщения. Хотя нервные коды (вернее, кандидаты в них) можно выделить в нейронных ответах, однако, как происходит в нейроне распознавание значимой информации, дифференцирование ее на фоне множества сигналов, представляющих собой неинформативный шум, пока ничего определенного сказать нельзя. То-есть, как выделяются информативные элементы сигнализации из многочисленных импульсных потоков, приходящих к нейрону через сотни и тысячи синаптических входов, к сожалению, пока ничего не известно.

Ясно одно, на мембране нейрона-адресата происходят сложные интегративные процессы по вычленению из приходящих сигналов их "информативной" части и сопоставление "информативных" сигналов, снимаемых с различных входов. Как это делается, пока не ясно, хотя для объяснения этих вопросов напрашивается предположение об использовании механизмов пространственной суммации и когеренции. Еще менее ясен вопрос о том, "кто и как расшифровывает пространственно-временную мозаику возбуждения?"

Естественно, и здесь можно предположить наличие специальных выходных "семантических" нейронов-интеграторов, которые "считывают" информацию о мозаичности возбуждения с помощью возбудительно-тормозной мозаики синаптических мест на мембране. Эти синаптические места можно рассматривать как адреса "корреспондирующих" нейронов, составляющих возбудительно-тормозную пространственно-временную мозаику в структурах мозга. При этом обострение реакций выходных нейронов достигается механизмами латерального и, возможно, возвратного торможения. И хотя сигналы сенсорной информации представляют собой дискретные квантованные элементы, сенсорное сообщение прочитывается как непрерывное.

Что касается процессов опознания образа, то помимо детектирования и поточечного описания в случае простых концентрических рецептивных полей имеет место также и фильтрация пространственных частот (Кемпбелл, Глезер). Глезером было показано, что оптимальными стимулами для сложных и сверхсложных рецептивных полей (описанных Хьюбелом и Визелом) являются не только полосы и края, но и пространственные решетки. Это означает, что сложные поля являются фильтрами пространственных частот и могут рассматриваться как операторы, определяющие коэффициент разложения изображения по базисным функциям (Глезер).

Следовательно, можно говорить о наличии двух систем опознания образа: 1 - дискретной с помощью узкополосных нейронов - детекторных и близких к ним (возможно, фильтров, но в узком спектре значений) и 2 - континуальной с помощью широкополосных нейронов - фильтров пространственных частот в широком спектре значений. Такое наличие двух перекрывающихся систем опознания обеспечивает более высокую надежность "вычисления" и "описания" параметров сенсорного воздействия.

На основании психофизиологических исследований (Кемпбелл, Глезер) было выдвинуто представление, согласно которому информация (на примере зрительной) обрабатывается большим числом параллельно действующих каналов, каждый из которых избирательно настроен на определенную пространственную частоту. По мнению Глезера, на низших уровнях зрительной системы нейроны, кодирующие простые признаки сигнала (такие как яркость, цвет, параметры движения, ориентация стимула и т. п.), еще не объединены в отдельные морфологические конструкции. Ряд последующих преобразований зрительной информации приводит к переходу от поточечного описания изображения на уровне сетчатки и НКТ к квазиголографическому распределенному описанию на уровне зрительной коры (Глезер). В результате на выходе каналов получается экономное и в то же время полное кодовое описание реального зрительного объекта.

Такие же общие принципы кодирования и декодирования информации, видимо, лежат в основе работы всех сенсорных систем (что, конечно, не исключает моментов, специфичных для каждой из них)

2.4 Декодирование в "химических" сенсорных системах

Так, в частности, в обонятельном и вкусовом анализаторах позиционный код отнюдь не всегда связан с адресатом в виде отдельного нейрона (что характерно для возникновения элементарного вкусового или обонятельного ощущения), а часто это могут быть отдельные "рецептивные места" на мембране нейрона, являющегося общим адресатом для различных специфических воздействий.

При этом интенсивность вкусовых и обонятельных раздражений кодируется, как и интенсивность зрительных и тактильных сигналов, различными модификациями временных кодов.

Что же касается получения ощущения так называемого смешанного ("составного") вкуса (и, возможно, запаха), то это, видимо, достигается путем суперпозиции импульсных потоков (возможно, их паттернов, а главное - их "информативных" импульсов) в путях, представляющих собой общие афференты, собирающие сигналы, несущие специфическую информацию от рецепторов разной вкусовой (и, возможно, обонятельной) модальности.

Тогда, видимо, если этот общий поток импульсов разлагаем на составные "информативные" компоненты, и получается "составной" вкус (например, кисло-сладкий, горько-соленый и т.д.). Если же в результате суперпозиции импульсных потоков, поступающих от рецепторных разветвлений афферентного волокна в его общий ствол, часть "информативных" импульсов теряется, то получается новый паттерн, приводящий к возникновению нового "сложного вкуса", не сводимого к элементарным вкусовым ощущениям. При этом на каждой ступени переработки сенсорной информации может иметь существенное значение взаимодействие афферентных и эфферентных каналов, что позволяет "сравнивать" информацию, перерабатываемую разными отделами мозга, для синтеза целостного образа.

2.5 Концептуальные модели опознания образа

Опознание сложного образа, характеризующегося определенными признаками, считывание и интегрирование этих признаков можно представить в виде разного рода концептуальных моделей.

Так, например, представление Эдельмана базируется на возможностях рестимуляции нейронов при организации повторных входов сигналов в одну и ту же нейрональную группу. При этом отмечается роль долговременной памяти, откуда в ту же группу нейронов поступают ассоциированные сигналы для сравнения, опознания и осознания новой информации. Эти представления получили название теории повторного входа.

Аналогично взглядам Эдельмана, по Иваницкому, появление, опознание (и осознание) ощущения определяется синтезом информации (рис. 3), наличной и извлекаемой из памяти (теория информационного синтеза как основы ощущений). При этом оказываются весьма значимыми фронтальные отделы неокортекса и гиппокампа, где, по представлениям большинства физиологов и клиницистов, локализованы структуры долговременной памяти, играющие существенную роль в процессах опознания образа.

Рис. 3. Схема кольцевого движения возбуждения при возникновении ощущений: на нейронах проекционной коры происходит синтез информации о свойствах стимула (по А.М. Иваницкому)

И, наконец, особое место среди всех концепций занимает голографическая теория Прибрама, по представлениям которого вся информация (подобно оптической голограмме) распределена более или менее равномерно по коре мозга, и в каждом участке представлена информация о разных событиях. Но при этом Прибрам хранение информации и память связывает в основном с гиппокампальной областью, а процессы воспоминания (и соответственно, опознания и осознания), естественно, с гиппокампальным тета-ритмом.

В процессах опознания образа и его осознавания важная роль, по представлениям Конорского, принадлежит гностическим нейронам, собирающим сигналы от простых нейронов - детекторов признаков. В развитие этой концепции, Соколов предлагает "иерархическую модель гештальта", в которой объединяются нейроны простых и сложных признаков с гностическим нейроном по принципу пирамиды (рис. 4). При этом входящие в пирамиду нейроны - детекторы с пейсмекерными свойствами имеют общую резонансную частоту (близкую к гамма-колебаниям). Для осознанного восприятия образа такая гештальт-пирамида, представляющая, по Соколову, базисный механизм акта сознания, должна дополнительно активизироваться из неспецифической системы мозга. И тогда в этой схеме определяются три уровня субъективного отражения, приводящего к осознанию: перцептивный, мнемонический и семантический.

Перцептивный образ возникает в результате активации гештальт-пирамиды. Мнемонический - в результате активации старых энграмм, используемых для сличения с новым образом, и фиксации новых энграмм. Семантический уровень осуществляется за счет деятельности специфических семантических нейронов, двусторонне связанных с нейронами памяти. И, таким образом, реализуется процесс опознания образа и его осознания.

Подобную же модель Соколов предлагает и для опознания цветового образа с учетом функционирования цветодетекторов (цветоконстантных нейронов). В этой модели нейрон-детектор цвета представляет вершину ансамбля нейронов, или нейронной сети, организованной иерархически, в виде группы нейронов с общим входом, конвергирующей на более высоком уровне - на одном или нескольких нейронах, представленных параллельными каналами. Такая нейронная сеть состоит из трех этажей (блоков): первый блок - рецепторы, выделяющие определенную длину волны (R, G, B); второй блок - предетекторы, представленные цветооппонентными нейронами (R/G и Y/B) и ахроматическими нейронами яркости и темноты (Wh, Bl), трансформирующие сигналы рецепторов и передающие их по параллельным каналам нейронам-детекторам цвета. Дальнейшее формирование сложного образа (гештальта) связано с объединением ряда детекторов простых признаков на гностическом нейроне более высокого порядка, являющемся вершиной в пирамиде иерархической системы преобразования информации. По представлениям Соколова, отдельным гештальтам соответствуют отдельные гностические единицы в передневентральной височной коре.

Рис. 4. Нейронная структура гештальт-пирамиды: на нижнем уровне - простые детекторы (кружки); следующий уровень - сложные детекторы (звездочки); пунктир - пути воздействия стимула (S); детекторы простых и сложных признаков конвергируют на "гностическом" нейроне (вершина пирамиды) (по Е.Н. Соколову)

Что же касается опознания таких характеристик зрительного образа, как его ориентация, направление и скорость движения (а также размер, форма и иные пространственные характеристики), то хорошо работает модель, представляющая собой нейронную сеть, состоящую как из узко-, так и широкополосных ретинальных и центральных нейронов (Т.В. Алейникова).

В этой модели разная степень чувствительности центральных нейронов обусловлена конвергенцией на них входных сигналов от нейронов ретины с разным спектром ориентационной, дирекциональной и скоростной чувствительности. При этом обострение чувствительности центральных нейронов по сравнению с периферическими (которые, кстати, по представлениям ряда авторов, являются в отношении восприятия движения широкополосными) в этой модели достигается введением звена с тормозным нейроном и элементом задержки в цепи возбудительного нейрона. Тогда обеспечивается срабатывание по порогу тормозного звена ранее, чем возбудительного.

Сужение диапазона чувствительности центральных нейронов по сравнению с ретинальными может обеспечиваться, во-первых, "снизу" - за счет более высоких собственных порогов центральных единиц и, во-вторых, "сверху" - за счет срабатывания тормозящего нейрона. При этом если порог данного тормозного нейрона близок (чуть выше) к порогу возбудительного "опознающего" центрального нейрона, то формируется на этом уровне узкая избирательность к соответствующему признаку. И тогда данный нейрон приближается по свойствам к детекторному нейрону.

Данная модель, достаточно универсальна (и подходит для анализа и в других сенсорных системах), так как позволяет представить и сужение, и расширение диапазона чувствительности центральных нейронов по сравнению с входными элементами, а также возникновение у нейронов дискретных диапазонов чувствительности с несколькими пиками ее и провалами.

Литература

1. Смирнов В.М., Будылина С.М. Физиология сенсорных систем и высшей нервной деятельности. - М.: "Академия". - 2009. - 336 с.

2. Смирнов В.М. и соавт. Физиология центральной нервной системы. - М..: "Академия". - 2008. - 368 с.

3. Шульговский В.В. Основы нейрофизиологии. - Учеб. пособие для студентов вузов. - М.: "Аспект Пресс". - 2005. - 277 с.

Размещено на Allbest.ru