Органогенез и гистогенез

Размещено на http://www.allbest.ru/

ОРГАНОГЕНЕЗ И ГИСТОГЕНЕЗ

1. Развитие производных эктодермы

Наружный зародышевый листок (эктодерма) в процессе эмбрионального развития дает начало нервной системе, всем органам чувств и кожному эпидермису с его производными: чешуи и щитки рептилий, перья птиц, рога и волосы млекопитающих, сальные и потовые железы.

Нервная трубка зародыша, всех позвоночных животных после своего замыкания состоит из более широкого переднего и более узкого заднего отдела. Расширенный передний отдел называют первичным мозговым пузырем. В дальнейшем передняя часть нервной трубки дифференцируется на три мозговых пузыря: передний, средний и задний, который переходит в спинной мозг (Рис. 1).

Рис. 1. Развитие головного мозга у двухдневного куриного эмбриона: 1 - передний мозг; 2 - средний мозг; 3 - глазной пузырь; 4 - задний мост (по Пэттену)

Позже передний мозговой пузырь подразделяется на два отдела: передний мозг и промежуточный мозг. Из боковых частей промежуточного мозга образуются глазные пузыри, которые дадут начало зрительным органам. Средний мозговой пузырь дает начало среднему мозгу, а первичный задний мозговой пузырь дает начало заднему мозгу и продолговатому мозгу, который переходит в спинной мозг.

На ранних стадиях развития разные отделы мозга отличаются друг от друга неравномерным утолщением своих стенок, сто свидетельствует об интенсивном клеточном размножении. В области переднего мозга разрастаются передние - боковые стенки, что приводит к образованию зачатков полушарий головного мозга.

Из боковых частей промежуточного мозга формируются глазные пузыри. Дно промежуточного мозга формирует воронку мозга, из нижней части которой возникает нейральная часть важнейшей железы - гипофиза. Из стенки промежуточного мозга, расположенного сзади от воронки, образуется гипоталамус, а в области дорсальной стенки промежуточного мозга - эпифиз.

Рис. 2. Стадия развития нейронов центральной нервной системы: А - ранняя стадия, пролиферации нейроэпителиальных клеток; Б - поздняя стадия формирования и выселения в мантийный (плащевой) слой нервных клеток (по Белоусову)

Клетки, которые входят в состав нервной трубки называются медуллобластами (medulla - мозг, blastos - зачаток). В дальнейшем наступает дифференцировка клеток в двух направлениях: одни клетки становятся нейробластами, превращающиеся в дальнейшем в нервные клетки - нейроны, другие - спонгиобластами, образующими в дальнейшем нейроглию. Нейробласты и спонгиобласты начинают расселяться в периферические части нервной трубки. В результате размножения клеток и их перемещения стенка нервной трубки подразделяется на три слоя: внутренний - эпендимный, средний - плащевой, который даст начало серому веществу мозга, наружный слой - краевая вуаль, где нейробластов нет, а много отростков нервных клеток (это белое вещество мозга) (Рис. 2).

Во время замыкания нервной трубки из валиков нервного желобка образуются ганглиозные пластинки. Клетки ганглиозных пластинок мигрируют в разных направлениях, давая начло разным гистологическим структурам.

Рис. 3. "Судьба" клеток ганглиозной пластинки (по Токину)

Некоторые клетки ганглиозных пластинок попадают в эктодерму и превращаются там в пигментные клетки - меланоциты, некоторые клетки дают начало нервным и глиальным клеткам. Часть клеток ганглиозных пластинок превращается в хрящевые, мышечные и соединительнотканные структуры (Рис. 3). развитие эмбриональное энтодермальный мезодерма

По современным данным выбор того или иного пути дифференцировки клеток ганглиозных пластинок частично определяется их происхождением, а частично - окружением, в которое они попадают.

Особенной сложностью отличается развитие глаза. Как уже говорилось, первая закладка органов зрения, возникает в форме глазных пузырей, являющихся выпячиванием боковых стенок промежуточного мозга.

Под индуцирующим влиянием глазных пузырей из прилегающей эктодермы образуются хрусталиковые плакоды, которые впячиваются, а затем отшнуровываются подкожной эктодермой и превращаются в хрусталик.

Рис. 4. Последовательные стадии (А - Е) формирования хрусталика и дифференцировки глазного бокала у хвостатых амфибий: с - сетчатка; р - роговица; х.п. - хрусталиковая плакода; п.э. - пигментный эпителий; мез - мезенхима (по Белоусову)

Одновременно с этим процессом наблюдается впячивание глазных пузырей, которые превращаются в глазные бокалы. При этом наружный листок глазного бокала становится пигментным эпителием глаза, а внутренний - дифференцируется в сетчатку глаза. Кожная эктодерма, сомкнувшаяся после отшнурования от нее зачатков хрусталика, образует в этом месте роговицу глаза. Сосудистая оболочка и склера развиваются из окружающей глазной бокал мезенхимы (Рис. 4).

При развитии глаза в ходе развития глаза его зачатки вступают между собой в сложные индукционные взаимодействия.

Орган слуха позвоночных также, как и орган зрения образуется из эктодермы. Из покровной эктодермы формируется основная часть органа слуха - внутреннее ухо, где образуется улитка, и полукружные каналы. Функции слуха в этом сложном лабиринте внутреннего уха, выполняет улитка, в которой формируются слуховые рецепторы. Полукружные каналы являются органом равновесия (Рис. 5).

Рис. 5. Развитие внутреннего уха позвоночных: А - Г - отшнуровка слухового пузырька; Ж - формирование полукружных каналов у улитки (по Белоусову)

Важнейшая часть органа слуха - барабанная полость, или полость среднего уха, возникает из полости жаберного кармана. Полость среднего уха отсоединяется от полости глотки, но связь, однако, остается благодаря закладке евстахиевой трубы. Формирующиеся вначале вне барабанной полости, слуховые косточки оказываются внутри барабанной полости, отделяясь от нее слизистой оболочкой среднего уха.

Наружное ухо у млекопитающих и человека развиваются из жаберного кармана. Средний участок наружного уха образует полость ушной раковины. Возникает наружный слуховой проход. Клеточный материал мезодермального происхождения, находящийся на границе между арабанной полостью и полностью наружного уха, дает начало барабанной перепонке.

2. Развитие производных энтодермы

Из внутреннего зародышевого листка развиваются органы пищеварительной системы, включая пищеварительные железы (печень и поджелудочную железу), а также органы дыхательной системы.

Сформировавшаяся кишечная трубка позвоночных животных подразделяется на три отдела: переднюю, среднюю и заднюю кишки (Рис. 6).

Наибольшее количество структур пищеварительной системы развивается из передней кишки. Относительно долгое время она представляет собой слепой вырост, так как ротовое отверстие прорывается на сравнительно поздних стадиях. До этого времени передняя кишка успевает дифференцироваться на глотку, желудок, зачаток печени, двенадцатиперстной кишки и поджелудочной железы. Одна из наиболее характерных особенностей всех позвоночных животных - образование в стенке глотки жаберных карманов, часть которых превращается в жаберные щели.

Рис. 6. Схема образования передней и задней кишки у зародышей рептилий, птиц и млекопитающих: Продольные разрезы: А - стадия раннего зародышевого диска. Б - образование головной и хвостовой складок. В - углубление Головной и хвостовой складок. 1 - головной конец; 2 - хвостовой конец; 3 - тело зародыша; 4 - энтодерма; 5 - головная складка; 6 - хвостовая складка; 7 - будущая кишка; 8 - начало образования кармана пердней кишки; 9 - начало образования кармана задней кишки; 10 - передняя кишка; 11 - область средней кишки; 12 - задняя кишка (по Дьюкар)

У зародышей амниот закладывается четыре пары жаберных карманов, из которых три передних на короткое время превращаются в жаберные щели, но впоследствии, снова зарастают и дают начало евстахиевым трубам, зобной железе и паращитовидным железам. Из энтодермы на глотке виде выпячивания между первой и второй жаберными дугами формируется щитовидная железа (Рис. 7).

Рис. 7. Производные передней кишки и некоторые, связанные с ними структуры. Висцеральные карманы обозначены буквами а - д. Висцеральные дуги обозначены цифрами I-V. 1 - вилочковая железа; 2 - гиоидная дуга; 3 - слуховой пузырек; 4 - евстахиева труба; 5 - челюстная дуга; 6 - передний участок кишки: 7 - пищевод; 8 легкие; 9 - трахея; 10 - голосовая щель; 11 - зачатки щитовидной железы; 12 - зачаток языка; 13 - ротовая пластинка; 14 - карман Ратке; 15 - воронка (крман Ратке и воронка вместе образуют гипофиз) (по Бодемеру)

Из вентральной стенки передней кишки образуются зачатки легких, они появляются непосредственно сзади глотки виде парных выпячиваний. В морфологической дифференцировке легких, печени и поджелудочной железы имеется много общего: она сводится к последовательному ветвлению первоначальных зачатков на все более тонкие выросты, вклинивающиеся в окружающую мезенхиму.

Для дифференцировки энтодермальных зачатков требуются непосредственные контакты с прилегающей мезодермой, так, для формирования выроста легкого из эпителия передней кишки достаточен контакт эпителия с мезенхимой этого же зачатка. Особо сложные индукционные взаимодействия наблюдаются при развитии печени. Вольф (1968) и его сотрудники показали, что для первого этапа дифференцировки - формирования печеночных тяжей, необходим контакт с кардиальной мезодермой. Клетки печеночной энтодермы, изолированные, не могут образовывать печеночных тяжей, если вместе с ними в культуру не поместить клетки сердца (Рис. 8).

Рис. 8. Схемы, иллюстрирующие закладку печени и ее взаимоотношения с кардиальной мезодермой. Продольные срезы двух последовательных стадий I и II: 1 - головка; 2 - хвост; 3 - передняя кишка; 4 - задняя кишка 5 - желточный мешок; 6 - зачаток печени; 7 - гепатокардиальная мезодерма; 8 - зачаток сердца; 9 - сердечная трубка; 10 - печеночная мезодерма; 11 - печень (по Дьюкар)

Для завершения дифференцировки энтодермальным печеночным тяжам необходимо далее вступить в контакт с мезодермальным материалом зачатка печени.

Все другие пищеварительные системы развиваются из средней и задней кишки под индуцирующим влиянием окружающей мезодермы.

3. Развитие производных мезодермы

Из материала мезодермы в процессе органогенеза и гистогенеза образуются кардальный зачаток, сомиты и их производные в виде дерматомы, миотомы и склеротомы, а также эмбриональная соединительная ткань или мезенхима. Кроме того, мезодерма образует нефротом, вольфовы каналы, мюллеровы каналы, спланхнотом, мезенхиму, выселяющуюся из планхнотома (Рис. 9). Из хордального зачатка у бесчерепных, круглоротых, цельноголовых, осетровых и двоякодышащих, развивается хорда; у позвоночных животных хорда заменяется скелетными тканями.

Рис. 9. Четыре последовательных стадии (А - Г) - развития производных мезодермы: а - аорта; вк - вольфов канал; вм - висцеральный листок мезодермы; гл - гломус; дт - дерматом; мт - миотом; нст - нефростом; нт - нефротом; пм - париетальный листок мезодермы; х - хорда; ц- целом (по Заварзину)

Дирматом дает соединительную основу кожи, миотом - поперечнополосатую мышесную ткань, а склеротом - начало костной ткани. Нефротомы дают начало эпителию почек, мочевыводящих путей, а вольфовы каналы - эпителий семявыносящих путей. Мюллеровы каналы формируют эпителий яйцеводов, матки и первичный эпителиальный покров влагалища. Из планхнотома развивается целомический эпителий, или мезотелий, орковый слой надпочечников, мышечная ткань сердца и фолликулярный эпителий половых желез. Мезенхима, которая выселяется из планхнотома, дифференцируется в клетки крови, соединительную ткань, сосуды, гладкую мышечную ткань полых внутренних органов и сосудов.

При развитии производных мезодермы также наблюдаются интенсивные индукционные взаимодействия между зародышевыми зачатками. Показано, в частности, что на ранних стадиях развития куриного зародыша кроветворные участки мезодермы не могут успешно развиваться, если под ними отсутствует энтодерма.

Процесс формирования клеток крови у позвоночных связан с многочисленными сложными взаимодействиями между различными органами зародыша. Развитие выделительной системы связано с рядом последовательных межтканевых взаимодействий, происходящих в мезодерме. В процессе этого развития наблюдается последовательная смена трех разных почек: предпочки (пронефроса), первичной почки (мезонефроса) и вторичной почки (метанефроса), которые развиваются одна за другой, причем вторичная почка появляется только у птиц и млекопитающих. Развитие каждой из этих почек зависит от взаимодействия соответствующих зачатков с клетками предшествующей почки (Рис. 10).

Слева обозначены мезодермальные сомиты с 5 по 35. На уровне 5-16 сомитов предпочка состоит из канальцев 1 и протока 2, не имеющих просвета. На уровне 20-25 располагается область образования первичной почки; 3 - проток первичной почки; 4 - почечная капсула; 5 - каналец первичной почки; 9 - пузырек первичной почки; 8 - s-образная трубка; 7 - почечные капсулы; 6 - сеть капилляров в почечной капсуле; 10 - ткань первичной почки; 14 - путь конечных продуктов обмена к аллантоису указан стрелками; 12 - на уровне 20-33 сомитов изображено развитие капсулы вторичной почки; 11 - мочеточник; 13 - пузырек вторичной почки; 15 - клоака (по Бодемеру).

Рис. 10. Развитие предпочки, первичной и вторичной почки

Как впервые показал Уоддингтон, у куриного зародыша проток предпочки, растущей в каудальном направлении, взаимодействует с нефрогенной мезодермой, каудальнее предпочки и индуцирует эту мезодерму к образованию первичной почки. Если удалить проток предпочки, то первичная почка не развивается. Далее та часть протока предпочки, которая превратилась в проток первичной почки или вольфов канал, в свою очередь индуцирует развитие вторичной почки.

Список литературы

1. Бляхер Л.Я. История эмбриологии в России XVIII - XIX вв. - М.: АНСССР. 1955. - 373 с.

2. Бляхер Л.Я. История эмбриологии в России XIX - XX вв. - М: АНСССР, 1959. - 625 с.

3. Гильберт С. Биология развития. - М.: Мир, 1993. - Т. 1. - 228 с.

4. Гинзбург А.С. Закономерности оплодотворения у животных. - М.: Знание, 1977. - 62 с.

5. Дорфман В.А. Физико-химические основы оплодотворения. - М.: АНСССР, 1963. - 164 с.

6. Дьюкар Э. Клеточные взаимодействия в развитии животных. - М.: Мир, 1978. - 330 с.

7. Зусман М. Биология развития. - М.: Мир, 1977.

8. Иберт Д. Взаимодействующие системы в развитии. - М.: Мир, 1968. - 192 с.

9. Иванов П.П. Общая и сравнительная эмбриология. - М. - Л.: Биомедгиз, 1937. - 809 с.

10. Иванова-Казас О.М., Кричинская Е.Б. Курс сравнительной эмбриологии беспозвоночных животных: - Л.: ЛГУ, 1988. - 349 с.

11. Карлсон Б. Основы эмбриологии по Паттену. - М.: Мир, 1988. - Т. 2. - 744 с.

12. Кнорре А.Г. Эмбриональный гистогенез. - Л.: Медицина, 1971. - 432с.

13. Корочкин Л.М. Биология индивидуального развития. - М.: МГУ, 2002. - 263 с.

14. Левина С.Е. Очерки развития пола в раннем онтогенезе высших позвоночных. - М.: Наука, 1975. - 238 с.

15. Михайлов А.Т. Эмбриональные индукторы. - М.: Наука, 1938. - 255 с.

16. Нидхем Дж. История эмбриологии. - М.: Ин. Лит., 1974. - 340 с.

17. Объекты биологии развития. - М.: Наука, 1975. - 579 с.

Размещено на Allbest.ru