Особливості географічного поширення та еколого-ценотична диференціація видів родини Euphorbiaceae Juss. у флорі України

Размещено на http://www.allbest.ru/

Київський національний університет імені Тараса Шевченка

Автореферат

дисертації на здобуття наукового ступеня кандидата біологічних наук

Особливості географічного поширення та еколого-ценотична диференціація видів родини Euphorbiaceae Juss. у флорі України

Мотронюк О.В.

03.00.05 - ботаніка

Київ - 2009

Вступ

Актуальність. За сучасними даними у природній флорі України родина Euphorbiaceae Juss. представлена 67 видами 7 родів, серед яких є рідкісні, ендемічні, бур'янові (у тому числі карантинні та адвентивні) та господарсько цінні (лікарські, каучуконосні тощо) види. Вони є компонентами різноманітних рослинних угруповань: лісів, луків, степів, боліт, рослинності вапнякових відслонень, засолених приморських пісків, сегетальних та рудеральних фітоценозів тощо; для них характерні різні типи життєвих стратегій. Встановлення особливостей диференціації представників цієї родини у просторово-часовому та еколого-ценотичному аспектах може допомогти у розв'язанні деяких теоретичних питань формування сучасного рослинного покриву, зокрема ендемізму флори, екотопологічної диференціації таксонів, проблеми фітоінвазій тощо. Тому встановлення видового складу, особливостей географічного поширення та ценотичної приуроченості представників родини Euphorbiaceae на території України є досить актуальним.

Зв`язок роботи з науковими програмами, планами, темами. Дисертаційна робота виконана згідно плану аспірантської підготовки та пов`язана з тематикою наукової роботи кафедри ботаніки Київського національного університету ім. Тараса Шевченка "Вивчення екологічних особливостей та біоіндикаторних властивостей різних організмів та їх угруповань в умовах трансформованого середовища для розв'язання проблем біобезпеки України" (№ держреєстраії 06БФ036-04), а також наукової роботи біологічного факультету кафедри ботаніки та садово-паркового господарства Волинського національного університету ім. Лесі Українки "Рідкісні та зникаючі види флори Волинського Полісся та Волинського Лісостепу" (№ держреєстрації 0108U00040332008).

Об'єктом досліджень є 67 видыв родини Euphorbiaceae флори України.

Предметом досліджень є особливості просторового та часового розподілу, синтаксономічна приналежність та диференціація у градієнті провідних екологічних факторів видів родини Euphorbiaceae природної флори України.

Метою роботи є розкриття особливостей просторового поширення та еколого-ценотичної диференціації видів родини Euphorbiaceae флори України. Для досягнення мети поставлені наступні завдання:

проаналізувати видове різноманіття родини Euphorbiaceae природної флори України;

розробити картографічні моделі розповсюдження на території України та провести географічний аналіз видів родини Euphorbiaceae;

визначити статус, час і місце диференціації ендемічних таксонів;

виявити адвентивну фракцію родини та провести її аналіз за часом занесення та ступенем натуралізації;

проаналізувати морфологічні та біологічні особливості досліджених видів;

здійснити бальну оцінку провідних екологічних факторів для видів родини за допомогою методу синфітоіндикації;

розробити синтаксономічну схему рослинних угруповань, в яких трапляються види родини Euphorbiaceae;

створити узагальнюючу базу даних з біоморфологічними, географічними та еколого-ценотичними характеристиками видів родини Euphorbiaceae природної флори України.

Робота ґрунтується на аналізі матеріалів польових експедиційних досліджень в усіх фізико-географічних регіонах України; опрацюванні гербарних колекцій (LE, KW, KWHA, KWN, KWHU, KSLW, LV, LWS, CWU, CHEK, LWAKNS, YALT, UU, DNZ, НБЗ „Карпатський", НПП Сиваш); 1774 повних геоботанічних описах (з яких 370 - власних та 1254 описів з фітоценотеки); літературних джерелах (373 посилань).

Методи. У роботі використано польові (виконання геоботанічних описів рослинних угруповань) та камеральні (обробки фітоценотичних таблиць з використання пакету програм „FICEN 2", синфітоіндикації екологічних факторів за допомогою програми „SPHYT") геоботанічні методи; флоро-географічний метод для опису типів ареалів таксонів; порівняльно-екологічні; картографічні моделі побудови картосхем поширення видів молочайних на території України, з використанням крапкового методу картування.

Наукова новизна роботи. Вперше комплексно досліджено екологічні та ценотичні особливості видів родини Euphorbiaceae флори України. Вперше складено картосхеми поширення на території України досліджуваних представників молочайних. Проаналізовано особливості географічного поширення на території України видів родини Euphorbiaceae. Проведено аналіз адвентивних видів родини Euphorbiaceae на основі вивчення ареалу поширення, часу та способу заносу на територію України, ступеня натуралізації. Вперше розроблено класифікаційну схему з участю представників родини Euphorbiaceae на еколого-флористичній основі (згідно методу Ж. Браун-Бланке), яка включає 23 класи, 35 порядків, 55 союзи, 81 асоціацію, 7 субасоціацій, 3 варіантів, 8 дериватних угруповань. Встановлено закономірності розподілу молочайних у рослинних угрупованнях та простежено еколого-топологічну диференціацію з участю досліджуваних видів родини Euphorbiaceae.

Практичне значення виконаної дисертаційної роботи полягає в тому, що геоботанічні описи та класифікаційна схема використані для створення бази фітоценотеки кафедри ботаніки Київського національного університету імені Тараса Шевченка. Результати досліджень можуть бути використані у навчальному процесі при викладанні курсів ботаніки, екології, фітоценології, географії рослин тощо. Наведені у дисертації біоморфологічні, географічні та еколого-ценотичні характеристики буде використано при підготовці відповідного тому „Екофлори України".

Особистий внесок здобувача. Робота є самостійним дослідженням автора. Проведено 30 експедиційних виїздів, виконано 370 повних геоботанічних описів, зібрано 165 гербарних аркушів представників родини Euphorbiaceae. Результати досліджень висвітлено у 7 публікаціях та дисертації.

Апробація результатів роботи. Основні положення та результати роботи викладені та обговорені на засіданнях кафедри, науково-методичних семінарах кафедри ботаніки Київського національного університету імені Тараса Шевченка (Київ, 2005-2008). Результати дисертаційної роботи доповідались на міжнародних наукових конференціях „Молодь та поступ в біології" (м. Львів, 21-24 березня, 2006 р.); „Биологическое разнообразие. Интродукция растений." (м. Санкт-Петербург, 05-08 червня 2007 р.), „Біологія: від молекули до біосфери" (м. Харків, 19-21 листопада 2008 р.).

Публікації. За матеріалами дисертаційної роботи опубліковано 7 робіт, в тому числі 3 статті у фахових наукових виданнях, включених до переліку, затвердженого ВАК України та 4 - у матеріалах конференцій.

Структура та обсяг дисертації. Дисертаційна робота складається зі вступу, 6 розділів, висновків, списку використаних джерел (373 джерел, з них 72 іноземні), 8 додатків і викладена на 252 сторінках, з яких 128 сторінок займає текстова частина, ілюстрована 22 таблицями та 9 рисунками і супроводжується вісьмома додатками, які займають 124 сторінки (Додаток А. - «Флорогеографічний аналіз представників родини Euphorbiaceae Juss. флори України»; Додаток Б. - «Картосхеми географічного поширення видів родини Euphorbiaceae Juss. на території України», Додаток В. - «Біоценоморфологічна характеристика видів родини Euphorbiaceae Juss. флори України», Додаток Г. - «Екологічний аналіз представників родини Euphorbiaceae Juss. флори України», Додаток Д. - «Характеристика видів родини Euphorbiaceae Juss. природної флори України за основними (едафічними) екологічними показниками», Додаток Е. - «Синтаксономічна схема рослинних угруповань з участю представників родини Euphorbiaceae Juss. флори України», Додаток Є. - «Фітоценотичні таблиці геоботанічних описів з участю досліджуваних представників родини Euphorbiaceae Juss. флори України», Додаток Ж. - «Модельний варіант сторінки VI тому „Екофлори України" на прикладі досліджуваних видів родини Euphorbiaceae Juss.»).

1. Основний зміст

Історія вивчення родини euphorbiaceae juss. та її місце у системі покритонасінних

В результаті вивчення літературних джерел, присвячених систематичному положенню видів родини Euphorbiaceae, представлених в Україні, ми виявили, що існують досить суперечливі точки зору щодо обсягу родини в цілому та окремих її родів (насамперед, роду Euphorbia) i навіть плутанина при вживанні назв окремих видів. На різних етапах розвитку систематики не існувало єдиної думки про місце родини Euphorbiaceae в системах квіткових рослин, її обсяг і родинні зв'язки.

В розділі наведено аналіз робіт багатьох вчених, які містять інформацію про історію вивчення, походження, морфологічні особливості, систематичне положення, значення видів родини Euphorbiaceae. Показано, що з часів К. Ліннея (1753) вагомий внесок у вивчення родини Euphorbiaceae зробили А. L. de Jussieu (1823-1824), M. Biberstein (1808, 1819), Е. Boissier (1862, 1866, 1879), К. Ledebour (1850), J. Klotzsch, А. Gаrcke (1864), І. Шмальгаузен (1886, 1889), G. Hegi (1925), F. Pax (1896, 1914), G.L. Webster (1967, 1975), N.J. de Necker (1770, 1790), C.H. Person (1806), A.H. Haworth (1812), J. Roeper (1824), C.S. Rafinesque (1838), Я.І. Проханов (1926, 1927, 1933, 1941, 1949, 1964), Н. Райлян (1972-1973), К.С. Байков (1992-2001), Д.В. Гельтман (1991, 1996, 1998, 2000, 2002, 2004) та ін.

Для "Флоры "СССР" родину опрацювали А.І. Пояркова, Я.І. Проханов (1949). Для "Флоры Крыма" опрацювали А.І. Пояркова, В.П. Малєев (1953). М.В. Клоков (1955), опрацював родину для "Флори УРСР" і описав нові види. Для "Визначника рослин Українських Карпат" великий внесок зробила О.М. Дубовик (1977), для "Определителя высших растений Украины" родину опрацювала О.Д. Вісюліна (1965). Варто зазначити праці В.І. Чопика для "Високогірна флора Українських Карпат" (1976) та Л. Тасенкевич "Природна флора Карпат" (1998). Великий внесок у вивчення таксономічного складу, особливостей поширення, екології зробили О.М. Дубовик, Л.І. Крицька, І.І. Мороз (1963-1964). Ботанічні дослідження на території України по різних регіонах за окремими видами цієї родини проводили В.В. Протопопова (1991), Р.І. Бурда (1980, 1988, 1991), Є.М. Кондратюк, Р.І. Бурда, В.М. Остапко (1985,), І.І. Мойсієнко (1993), В.В. Новосад (1992), В.К. Тохтар (1993), Ан.В. Єна (1998), О.М. Конопля (2002), В.В. Кучеревський (2004), В.В. Тарасов (2005) та ін. Однак детального комплексного вивчення еколого-ценотичних характеристик родини Euphorbiaceae флори України досі не було.

Об'єкти, матеріали та методи дослідження

Основним матеріалом отримання даних в ході польових досліджень є геоботанічні описи. У 2006-2008 рр. нами було проведено 30 експедиційних виїзди, які охоплювали всі природні рослинні зони України (Полісся, Лісостеп, Степ, прибережно-водні території, Карпати, Крим).

Визначення видів подано згідно „Определителя сосудистых растений Украины" (1999), а назви відповідно до узагальнення С.К. Черепанова (1995), а уточнено за узагальнюючими списками S. Mosyakinа, M. Fedoronchukа (1999). Геоботанічні описи опрацьовувались за методом перетворення фітоценотичних таблиць з застосуванням пакету програм розроблених українськими та закордонними фітоценологами і подальшою інтерпретацією та виділенням синтаксономічних одиниць різного рангу, на основі синтаксономічної кореляції, основні методологічні принципи еколого-флористичної класифікації Ж. Браун-Бланке (Александрова, 1969).

Екологічні характеристики рослинних угруповань були розраховані на основі методів фітоіндикації екологічних факторів. Біоморфологічний аналіз проводився згідно класифікації життєвих форм К. Raunkiaer (1937). Флороценотипи наведено за А.Д. Бельгардом (1950) з доповненнями (Екофлора України, 2000), фітоценотипи - за В.М. Сукачовим (1928) з доповненнями (Екофлора України, 2000), типи стратегії - за Раменським-Граймом (Екофлора України, 2000). Використовуючи крапковий метод флористичного картування, були складені картосхеми поширення видів молочайних на території України. Для оцінки географічної характеристики видів використані ареалогічні формули, наведені в роботах Н. Meusel et al., (1965) та складені для представників молочайних нашої флори. Ареали видів визначались при застосуванні методу класифікації типів ареалів за просторовою трьохвимірною системою координат Н. Meusel et al., (1965), на основі чого види з подібними ареалами об'єднували у групи. Для встановлення типів ареалів ендемічних видів використовувався більш детальний ботаніко-географічний поділ України.

Географічні особливості представників родини euphorbiaceae juss. флори України

Географічний аналіз видів родини Euphorbiaceae Juss. флори України

Основою аналізу зональної структури ареалів видів, використано поділ Земної кулі на природно-флористичні зони розроблені H. Meusel, E. Jager, E. Weinert (1965). За зональними характеристиками серед видів родини Euphorbiaceae, виділено дев'ять типів. Переважаючою за типом ареалу, є група температно-субмеридіональна (19 видів). Досить великими є хорологічні групи: температна (9 видів), субмеридіональна (9 видів), а також бореально-субмеридіональна (9 видів). Незначною кількістю представлені групи: субмеридіонально-меридіонального (8 видів), бореально-меридіонального (5 видів), а також температно-меридіонального (5 видів) типів ареалів.

Згідно схеми H. Meusel за показниками океанічності-континентальності досліджувані види можна віднести до шести типів ареалів. Найбільшою є субокеанічно-субконтинентальна група (20 видів). Переважаючі види: субконтинентального (12 видів), океанічно-субокеанічного (11 видів) типів ареалів. Незначною кількістю представлені субокеанічно-паракконтинентальна (5 видів) та евриконтинентальна (4 види) групи.

У спектрі регіональних типів ареалу досліджувані види було розподілено між вісьмома групами. Переважаючою для представників родини Euphorbiaeceae є євразійська (25 видів) та європейська (17 видів). Також суттєвий вплив на флору України має середземноморський осередок (16 видів). Найменшою кількістю серед досліджуваних видів представлені: європейсько-сибірська (4 види), європейсько-американська (3 види), європейсько-африканська, американська та циркумполярна (1 вид) групи.

Поширення видів родини Euphorbiaceae Juss. на території України.

Проведений порівняльний аналіз ботаніко-географічних зон України показав закономірності меридіонального і висотного поширення молочайних, що простежується у зменшенні кількості видів і родів у напрямку з півдня: Степова зона, Крим (23 та 55 видів відповідно) на північ: Поліська зона (12 видів), а також від рівнин (53 види) до монтанного (7 видів) і субальпійського (4 види) поясів, їх дуже мало у літоральній смузі (2-3 види) і досліджувані представники зовсім відсутні у водному середовищі. Провідними лімітуючими факторами, що визначають поширення представників родини Euphorbiaceae є кліматичні та едафічні, частково антропогенні.

На основі проведеного ботаніко-географічного аналізу, ми простежили таку закономірність, що розподіл видів родини Euphorbiaceae за геоботанічними зонами України не рівномірний, відрізняється за кількістю родів та видів. На Поліссі зростає 12 видів з двох родів (Euphorbia, Mercurialis), переважно приурочені до лісових ценозів; у Лісостепу 30 видів з 4 родів (Euphorbia, Mercurialis, Rucinus, Securinega), (2 види, як культивари) переважають лучно-степові та види чагарникових заростей; у Степах України (23 види, з 2 родів) степанти, чи лучно-степові види; у Криму (47 видів, з 7 родів), серед яких велика кількість адвентів, що є синатропантами, багато степантів, та незначна кількість ценотично тяжіє до лісових угруповань; у Гірському Криму (21 вид, 3 родів) - кальцепетрофіти, степ анти; у Карпатах (18 видів, 2 родів), так як до Карпат включено і Прикарпаття і Закарпаття, тому суто лісові види східнокарпатського геоелементу, представлені невеликою групою (4 види). Окремі види поширені полізонально по всій території нашої країни, деякі локально, так як ареал поширення обмежений, що зумовлене вузькою екологічною амплітудою до умов зростання на певних територіях.

Ендемічні види родини Euphorbiaceae Juss. у флорі України.

Для флори України ми виділяємо такі групи серед досліджених видів молочайних: активних палеондеміків (1 вид: Euphorbia volhynica); експасивних неоендеміків (2 види: Euphorbia tyrаica, E. cretophyla); конфінітних субендеміків (3 види: Euphorbia klokovii, E. klokoviana, E. valdevillosocarpa); екстензивних субендеміків понтичної групи (4 види: Euphorbia stepposa, E. pseudoglareosa, E. tanaitica, E. leptocaula); дублікатних субендеміків: дизюктивні субендеміки Криму (5 видів: Euphorbia tauricola, E. petrophila, E. goldei, E. glareosa E. kotovii); диз'юктивні субендеміки Карпат (3 види: Euphorbia carpatica, E. jasiewiczii, E. sojakii).

Адвентивний елемент досліджуваних видів родини Euphorbiaceae Juss. у флорі України.

За даними нашого аналізу на території України зростає 16 адвентивних видів родини Euphorbiaceae, їх характеристики наведені у цьому розділі дисертації.

Адвентивну фракцію досліджуваної родини складають антропохорні види, область походження яких знаходиться за межами України (переважно це Середземноморська та Передньоазійська області), а переселення видів зумовлене діяльністю людини.

Характеристика біоморфологічних та екологічних ознак представників родини euphorbiaceae juss. флори України

Біоморфологічні особливості представників родини Euphorbiaceae Juss.

На основі проведеного аналізу наведено характеристику груп досліджуваних видів родини Euphorbiaceae. За тривалістю життєвого циклу відносимо досліджуваних представників до трав'янистих полікарпіків (45 видів), всі сильванти, степанати, петрофанти та монокарпіків (22 види), переважно антропофанти. За характером будови надземних пагонів нами виділено: безрозеткові (62 види) та напіврозеткові (5 видів). За характером підземних органів представників молочайних ми відносимо до короткокореневищних (26 видів), довгокореневищних (3 види), каудексових (22 види) форм, а також це види, що не утворюють підземних пагонів (16 видів). Характерним є переважання видів з кореневою системою стрижнекореневого типу. Велика кількість каудексових форм свідчить про екологічну специфічність даних видів, так як переважна більшість зростає на сухих піщаних чи кам'янистих субстратах, де малопотужні шари грунту змінені скельними різновидами.

За життєвими формами біологічних типів К. Raunkiaer (1937) переважають: гемікриптофіти (35 видів), а також терофіти (22 види), незначна кількість хамефітів (8 видів), мала група геофітів (2 види). За способом живлення всі досліджувані видів є автотрофами.

Екологічні особливості представників родини Euphorbiaceae Juss.

Для виявлення екологічних особливостей видів родини молочайних флори України, за методикою фітоіндикації (Дідух, Плюта, 1994), проводилася оцінка екологічних амплітуд видів за провідними екологічними факторами, що визначає приуроченість виду до певного екотопу. За відношенням до водного режиму ґрунту досліджувані види переважають у екогрупі субмезофіт (28 видів), дещо меншими є екогрупи субксерофітів та мезофітів, (15, 14 видів відповідно) Це в основному види, степових та лучно-степових, лучно-лісових, лісо-степових ценозів. Невеликою кількістю представлена участь досліджуваних видів молочайних у екогрупі гігромезофіт (7 видів). Найменше ксерофітів та гігрофітів (2 види).

За відношенням до типу освітлення досліджувані представники родини молочайних найбільшою кількістю представлені у екогрупі геліофіт (43 види), дещо менше сціогеліофітів (21 вид), та невелика кількість - сціофітів (3 види).

Аналіз екологічної приуроченості видів родини молочайних, показав, що за відношенням до кислотного режиму грунту (Rc) серед даного переліку переважають види нейтральних (рН 6,5-7,1) - 30 видів та слабокислих грунтів (рН 5,5-6,5) -субацидофіли (30 видів). Ці групи представлені видами лучної, степової, неморально-лісової рослинності. За відношенням до узагальненого сольового режиму грунту (Tr) переважають види семіевтрофної екогрупи (43 види), що приурочені до збагачених солями грунтів (150-200 мг/л) з вмістом НСО3. Меншою кількістю видів представлені екогрупи мезотрофів (небагаті на солі ґрунти) та евтрофів (багаті, найкраще забезпечені солями чорноземи при відсутності ознак засоленості), це 6 видів. Екогрупа глікотрофів (види, що ростуть на грунтах з сульфатним типом засолення, НСО-3, SO-4 - 0,3-0,5% вміст відповідно) представлена двома видами, за еколого-ценотичною приуроченістю це види узбереж, тимчасово затоплюваних територій.

За відношенням до вмісту засвоюваних форм азоту (Nt) переважають види екогрупи гемінітрофілів, що зростають на відносно бідних щодо мінерального азоту грунтах (0,2-0,3%), це 42 види. До екогрупи нітрофілів (на відносно забезпечених мінеральним азотом ґрунтах (0,3-0,4%)) віднесено 11 видів, на дуже бідних на мінеральний азот ґрунтах (5-15 мг на 100 г грунту), поширені 6 видів.

За відношенням до вмісту карбонатів (Са) у ґрунті переважають види екогрупи гімікарбонатофіл (34 види), що приурочені до ґрунтів, збагачених карбонатами (СаО, MgO = 1,5-5%). Меншою кількістю видів представлені екогрупи акарбонатофілів (рослини нейтральних екотопів, що витримують незначний вміст карбонатів у ґрунті (СаО, MgO = 0,5-1,5%) - 18 видів. Чотири види молочайних входять до складу екогрупи гемікарбонатофоб (як види, що ростуть на грунтах що не містять СО3 навіть у слідових кількостях). Один вид приурочений до відкладів крейди (СаО, MgO > 10%).

Аналіз амплітуд толерантності видів за провідними екологічними факторами показав, що в більшості види родини Euphorbiaceae, мають вузькі екологічні амплітуди (стенотопні) по відношенню до провідних факторів середовища, однак незначна частина представляє евритопну групу, тобто ці види мають широку екологічну амплітуду.

Ценотичні особливості видів родини euphorbiaceae juss. флори України

Ценотичну характеристику видів родини Euphorbiaceae флори України, здійснено за принципами еколого-флористичної класифікації Ж. Браун-Бланке.

Класифікація рослинних угруповань за участю даних видів рослин наводиться фрагментами для кожного типу рослинності і включає 23 класи, 35 порядків, 55 союзів, 81 асоціацію, 7 субасоціацій, 3 варіанти, 8 дериватних угруповань (безрангові угруповання). Розподіл видів родини Euphorbiaceae флори України за класами рослинності України відображено в таблиці 1.

Загальна характеристика ценотичних особливостей видів родини Euphorbiaceae Juss. у флорі України

За широтою ценотичної амплітуди представники родини Euphorbiaceae розподіляються: до стенотопних ми відносимо 32 види, (зустрічаються у межах одного порядку); гемістенотопних - 18 видів (у межах одного класу);

Таблиця 1. Розподіл представників родини Euphorbiaceae за класами рослинності за еколого-флористичною класифікацією

За приуроченістю до типу ценозу за Бельгардом (1949) досліджувані види родини Euphorbiaceae розподіляються на такі категорії: сильванти (неморальні та бореальні) - лісові види (14 видів), пратанти - лучні, лучно-степові види (11 видів), степанти - степові (19 видів), псамофанти - види пісків (2 види), петрофанти - види наскельних угруповань (карбонатопетрофітні та кретофітні) (11 видів), гідрофільні - прибережно-водні, морські (1 вид), галофанти - види солончаків (1 вид), синантропофанти - види порушених місцезростань (сегетали та рудерали) (8 видів).

За участю видів у фітоцезенозах досліджувані представники родини Euphorbiaceae відносимо до асектаторів, що відіграють незначну роль і мають проективне покриття до 20%, належить переважна більшість, 60 видів; до домінантів, проективне покриття яких понад 20%, - належать 7 видів, але слід зауважити, що це в переважній більшості тимчасові домінанти; до едифікаторів - видів, що формують фітосередовище, ми не відносимо жодного серед досліджуваних представників.

Ценотичні особливості модельних видів родини Euphorbiaceae лісової рослинності флори України.

Серед досліджуваних представників родини Euphorbiaceae в рослинних угрупованнях лісового класу рослинності поширенні 20 видів 2 родів. З роду Euphorbia 17 видів (E. agraria, E. amygdaloides, E. angulata, E. carpatica, E. carniolica, E. cyparissias, E. dulcis, E. jasievviczii, E. klokovii, E. plathyphyllos, E. semivillosa, E. stricta, E. sojakii, E. tauricola, E. valdevillosocarpa, E. virgata, E. volhynica) та з роду Mercurialis 3 види (M. perennis, M. ovata, M. paxii). Однак не всі види є типово лісовим, частина характерна для перехідних рослинних угруповань, зустрічаються на узліссях чи представлені у чагарникових заростях, тобто беруть участь в узлісному типі рослинності. Це: Euphorbia agraria, E. angulata, E. cyparissias, E. klokovii, E. plathyphyllos, E. semivillosa, E. stricta, E. virgata.

Субендемічні види що представлені у лісовій рослинності заходять випадково з лучно-степових угруповань це Euphorbia valdevillosocarpa, E. volhynica, це зумовлене активною діяльністю людини, так як їх типові місцезростання порушуються, тому вони зустрічаються на світлих узліссях, галявинах широколистяних лісів, переважно дубових чи дубово-грабових, з участю Quercus robur, Quercus pubescens, Carpinus betulus. Типово лісовими є 6 видів, з яких 3 види є субендеміками виключно на території Східних Карпат: Euphorbia carpatica, E. jasievviczii, E. sojakii, E. amygdaloides, Mercurialis perennis, M. paxii.

Для досліджуваних видів характерним є участь у рослинних угрупованнях переважно листяних та мішаних лісів, значно менша участь у хвойних лісах на Поліссі.

У Карпатах молочайні зростають у ялинових лісах. Тут характерне зростання: Euphorbia carpatica, E. carniolica, E. dulcis, E. jasievviczii, E. sojakii. У Криму, особливо на узліссях, зустрічаються: Euphorbia tauricola, E. amygdaloides, M. paxii, E. agraria. У рослинних угрупованнях Поліської зони в соснових лісах на дерново-слабопідзолистих та середньо підзолистих піщаних та супіщаних ґрунтах різного ступеня зволоженості та родючості ґрунту зростають, переважно на узліссях: Euphorbia angulata, E. cyparissias, E. virgata.

Найбільша кількість досліджуваних видів приурочена до класів Querco-Fagetea (10 видів), Vaccinio-Piceetea (6 видів), Erico-Pinetea (4 види).

Ценотичні особливості модельних видів родини Euphorbiaceae степової рослинності флори України.

Представники родини Euphorbiaceae представлені у рослинних угрупованнях степової рослинності (ділянки степу, степові схили Лісостепу, кам'янисті степи), це 22 види з 2 родів Euphorbia та Andrachne: Euphorbia chamaesyce, E. humifusa, E. maculate, E. seguierіana, E. salicifolia, E. semivillosa, E. subtilis, E. volhynica, E. сyparissias, E. tristis, E. tyrica, E. villosa, E. agraria, E. klokoviana, E allepica, E pseudoglareosa, E sareptana, E leptocaula, E valdevillosocarpa, E stepossa, E petrophila, Andrachne telephioides. В розділі представлені закономірності розподілу досліджуваних видів серед рослинних угруповань у 2 класах степової рослинності (Festuco-Brometea, Festucetea vaginatea).

Ценотичні особливості модельних видів родини Euphorbiaceae крейдяних та кам'янистих відслонень флори України

На крейдяних відслоненнях Донецької височини та вапняках Гірського Криму формуються специфічні рослинні угруповання. Такі рослинні угруповання з домінуванням ксерофітних і мезоксерофітних мезотермних вічнозелених з вимушеним зимовим спокоєм низькорослих напівчагарників, чагарничків, розповсюджених на незасолених деструктованих ґрунтах або відслоненнях кам'янистих порід Я. Дідух (1981).

На таких специфічних екотопах характерним є зростання серед досліджуваних видів неоендеміків, субендеміків: Euphorbia cretophila, E. petrophila, E. cyparissias.

Спостерігається участь досліджуваних представників у 5 класах: Asplenietea trichomanis (1 вид), Ammophiletea (1 вид), Helianthemo-Thymetea (3 види) Sedo-Scleranthetea (1 вид), Onosmo polyphyllae-Ptilostemetea (2 види).

Ценотичні особливості модельних видів родини Euphorbiaceae лучної, узлісної та пустищної рослинності флори України.

Для угруповань лучної рослинності характерними є участь таких видів родини Euphorbiaceae: Mercurialis ovata, Euphorbia virgata, E. villosa, E. uralensis, E. tristis, E. semivillosa, E. palustris, E. lucida, E. klokovii, E. falcata, E. esula, E. cyparissias. Серед представленої групи 2 види є субендеміками, а також 2 види типовими представниками бур'янової рослинності. В розділі наведена інформація про участь досліджуваних представників родини молочайних в рослинних угрупованнях класів Molinio-Arrhenatheretea (10 видів) та Salicetea purpureae (4 види).

Ценотичні особливості модельних видів родини Euphorbiaceae болотної, прибережно-водної та галофільної рослинності флори України.

Приморсько-дюнні екосистеми являють собою вузькі екоклини між морською та материковою біохорами. Вони відзначаються своєрідною будовою та динамічністю екотопів. Ці екосистеми зазнають постійних змін умов середовища та надмірної антропопрогресії. Для синтаксонів характерним є існування в угрупованнях заміщуючих (вікаруючих) видів. Зокрема Euphorbia peplis заміщується на Euphorbia paralias. В окремих регіонах ці види зустрічаються в описах спільно.

Угруповання з участю досліджуваних двох видів на рівні класу поширені на галькових морських узбережжях піонерної нітрофільної рослинності, що формується біля верхньої межі прибою. Можна вважати, що дані види є пристосованими до екстремальних умов зростання, тобто, зазнають регулярного підтоплення та вимивання. Варто відмітити, що такі угруповання побудовані з однорічних видів. А також, як такі, що являють собою фінальні стадії сукцесії, оскільки морські хвилі постійно діють на місцезростання і перешкоджають подальшому їх розвитку. Ці види, приурочені до літоральних піщаних наносів.

До даного типу рослинності належить 6 видів. Угруповання з їх участю віднесені до Cakiletea maritimae, Salicornietea fruticosae, Phragmiti-Magnocaricetea.

Ценотичні особливості модельних видів родини Euphorbiaceae синантропної та антропогенно-трансформованої рослинності флори України. Серед досліджуваних представників участь у рослинних угрупованнях синатропної рослинності беруть 17 видів 4 родів: Acalypha australis L., Chrozophora tinctoria, Euphorbia aleppica, E. canescens, E. chamaesyce, E. cyparissias, E. dendata, E. exiqua, E. falcatа, E. helioscopia, E. humifusa, E. maculata, E. peplus, E. plathyphyllos, E. stricta, E. virgata, Mercurialis annua. В розділі охарактеризовано диференціацію досліджуваних видів у ценозах цього класу рослинності. Рослинні угруповання з участю цих видів віднесені до 4 класів Chenopodietea, Stellarietea mediae, Artemisietea vulgaris, Galio-Urticetea. Найбільша кількість молочайних характерна для угруповань порядку Polygono-Chenopodietalia.

Закономірності еколого-топологічної диференціації видів родини euphorbiaeceae juss. флори Україні

В результаті дослідження екотопологічної диференціації рослинних угруповань з участю досліджуваних представників встановлено, що дані види беруть участь у складі та формуванні 8 екоценофітонів на основі морфологічних, екологічних, географічних, та ценотичних особливостей представників родини молочайних, це: степофітон (St) (екофітони лучних, типових та чагарникових степів); кальцепетрофітон (Cpt) (екофітони вапнякових скель та кам'янистих тріщин, осипів та галечників, кам'янисто - щебенистих грунтів); літоралофітон (Li) (екофітони піщаних та ракушнякових літоралей); псамофітон (Ps) (екофітони рухливих та закріплених пісків); дрімофітон (Dr) (екофітон лісових комплексів); гігрофітон (Hy) (екофітон плавнів); галофітон (Ha) (екофітон засолених грунтів); антропогенофітон (Ant) (екофітони рудеральних, сегетальних та еродованих техногенних насипів). В розділі наведено перелік даних комплексів та подано їх характеристику з участю представників родини Euphorbiaceae.

природний флора біологічний географічний

Висновки

На основі аналізу літературних даних з морфологічних, анатомічних, каріологічних, хемотаксономічних та палеоботанічних досліджень та гербарних колекцій видів родини Euphorbiaceae Juss. на території України, вважаємо обґрунтованим виділення у її складі 67 видів 7 родів: Euphorbia L. - 58 видів (2 культивари), Acalypha L. (1 вид), Andrachne L. (1 вид), Mercurialis L. (4 види), Chrosophora Juss (1 вид), Ricinus L. (1 вид, культивар) та Securinega Corn. (1 вид, культивар).

Географічна структура досліджуваних видів молочайних України представлена в більшості: євразійською (25 видів), європейською (17 видів), середземноморською (16 видів) групами, і частково - єропейсько-сибірською (4 види), європейсько-північноамериканською (3 види), європейсько-азіатсько-африканською та циркумполярною (по 1 виду) хорологічними групами, що пов'язане з особливостям географічного положення регіону та свідчить про помірний характер формування видів молочайних.

Виявлено закономірності в меридіональному і висотному поширенні молочайних на території України, які полягають у зменшенні кількості видів і родів у напрямку з півдня на північ, а також від рівнин до монтанного і субальпійського поясу, їх дуже мало у літоральній смузі і вони зовсім відсутні у водному середовищі. Провідними лімітуючими факторами є кліматичні та едафічні. Більшість видів - степові, лучні та синантропні види, значно менше лісових та болотних видів.

Внаслідок поширення видів родини Euphorbiaceae в широкому спектрі різноманітних екотопів на території України у її складі, виявлено ендемічну фракцію, що включає: активні палеоендеміки (1 вид), експасивні неоендеміки (2 види), субендеміки різних диз'юнкцій (16 видів), що є свідченням міграційного характеру представників родини. Також можна констатувати, що ці види пов'язані з крейдяними (1 вид), гранітними (11 видів), вапняковими (5 видів), піщаними (2 види), щебенистими (2 види) умовами зростання.

Внаслідок легкого перенесення насіння та швидкого пристосування до умов зростання, встановлено, що 16 видів родини Euphorbiaceae на території України є адвентами: середземноморського, північноамериканського та азіатського походження. За часом заносу це кенофіти (9 видів), археофіти (7 видів). За способом занесення це ксенофіти, аколютофіти, ергазіофіти. За способом натуралізації в основному це епекофіти; менше ефемерофітів; ергазіофітів, агріоепекофітів та колонофітів. Розповсюдження цих видів мало місце протягом останніх 20-30 років, ці види займають певні місцезростання, що відповідають рівню їх адаптації до місцевих умов, та етапів зміни даних умов, тому відносити до групи інвазійних, карантинних та небезпечних рослин досліджуваних представників не можна.

На основі вивчення біоморфологічної структури встановлено, що серед досліджуваних видів родини Euphorbiaceae переважають трав'янисті полікарпіки (45 видів), менше - монокарпіки (22 види), які пристосовані до територій пов'язаних з господарською діяльністю людини, що є свідченням значного впливу антропогенного фактору на структуру родини.

Внаслідок зростання у лісостепових та степових зонах України, за даними аналізу екологічної структури досліджено, що за відношенням до водного режиму грунту переважають субмезофіти (28 видів), дещо менше субксерофітів (15 видів) та мезофітів (14 видів). За відношенням до освітлення найбільшою кількістю представлені геліофіти (43 види), сціогеліофіти (21 вид), невеликою є група сціофітів (3 види).

Види родини Euphorbiaceae представлені майже у всіх типах рослинності, через мезофільноксерофітний характер зростання вони не зустрічаються у болотній, водній, напівпустельній рослинності. Переважаючими групами є: степанти (19 видів), сильванти (14 видів), пратанти (11 видів), петрофанти (11 видів), менше - синатропанти (8 видів), галофанти та гідрофанти (по 1 виду).

Виявлено, що загалом види родини Euphorbiaceae мають вузькі екологічні амплітуди по відношенню до провідних факторів середовища (32 види). Проте для деяких видів (18 видів гемістенотопних, 14 геміевритопних) характерні широкі екологічні амплітуди, що дозволяє збільшувати площу поширення та легко мігрувати на прилеглі території. Це свідчить про їх активність та здатність витримувати вплив віолентів, а також швидко поширюватися на вільних територіях та уникати конкуренції.

Проаналізовано класифікаційну схему рослинних угруповань України з участю видів родини Euphorbiaceae. Виявлено зростання цих видів у 81 асоціації, 55 союзах, 35 порядках, 23 класах.

Значна різноманітність екотопів України, де поширені види молочайних, зумовила велику кількість синтаксонів, які були виділені на засадах еколого-флористичної класифікації. Виявлено ценотичну приуроченість: 17 видів Euphorbia та 3 видів Mercurialis, що зростають у 3 класах лісової та високогірної рослинності; у 2 класах степової рослинності зростає 22 види Euphorbia; у 5 класах рослинності вапнякових та крейдяних відслонень, представлені 3 види Euphorbia; 13 видів зростають у рослинних угрупованнях лучної, та узлісної рослинності; у рослинних угрупованнях 4 класів синантропної рослинності зустрічаються 16 видів Euphorbia та 2 види Mercurialis.

Участь у рослинних угрупованнях різних типів рослинності зумовила екотопологічну диференціацію досліджуваних видів родини Euphorbiaceae Juss., виявлено, що вони беруть участь у складі та формуванні 8 екоценофітонів та 14 екофітонів.

Список опублікованих праць за темою дисертації

1. Кузмішина І.І., Мотронюк О.В. Адвентивні види родини Euphorbiaceae Juss. у флорі України / І.І. Кузмішина, О.В. Мотронюк // Науковий вісник Волинського національного університету ім. Лесі Українки. Серія "Біологічні науки" - Луцьк, 2008. - Вип. № 3 - С. 221-225.

2. Мотронюк О.В., Оліяр Г.І. Еколого-ценотичні особливості видів родини Euphorbiaceae Juss. природного заповідника „Медобори" / О.В. Мотронюк, Г.І. Оліяр // Науковий вісник Волинського державного університету ім. Лесі Українки. Серія "Біологічні науки" - Луцьк, 2007. - Вип. №5. - С. 191-201.

3. Мотронюк О. В. Представники родини Euphorbiaceae Juss. у фітоценозах Канівського природного заповідника / О. В. Мотронюк // Вісник Полтавського державного педагогічного університету імені В.Г.Короленка. Серія "Екологія. Біологічні науки". - Полтава, 2008. - Вип. № 5 (63). - С. 41-50.

4. Мотронюк О.В. Гербарні колекції представників родини Euphorbiaceae Juss. флори України / О.В. Мотронюк: Матеріали наукової конференції ["Створення кадастрів фіторізноманіття заповідних територій, ботанічних садів та дендропарків"], (Канів, 13-15 жовтня 2008 р.) / Київський національний університет імені Тараса Шевченка, Ботанічний сад імені акад. О.В. Фоміна, Канівський природний заповідник. - Канів, 2008. - С. 45.

5. Мотронюк О.В. Еколого-географические особености донско-приазовського эндемика Euphorbia cretophilla Klok. / О.В. Мотронюк: Материалы IV международной конференции ["Биологическое разнообразие. Интродукция растений"], (Санкт-Петербург, 05-08 июля 2007 г.) / Российская академия наук, Ботанический институт им. В.Л. Комарова, Совет Ботанических садов северо-запада европейской части России. - Санкт-Петербург, 2007. - С.159-160

6. Мотронюк О.В. Географічний аналіз представників родини Euphorbiaceae Juss на Українському Поліссі / О.В. Мотронюк: Матеріали ІІ міжнародної конференції молодих учених ["Біологія: від молекули до біосфери"], (Харків, 19-21 листопада 2007 р.) / Міністерство освіти і науки України [та ін.]. - Харків, 2007. - С. 321-322

7. Мотронюк О. В. Історія вивчення родини Euphorbiaceae Juss у флорі України / О. В. Мотронюк: Матеріали ІІ Міжнародної конференції студентів та аспірантів ["Молодь та поступ в біології"], (Львів, 21-24 березня 2006 р.) / Міністерство освіти і науки України [та ін.]. - Львів, 2006. - С. 107-108.

Размещено на Allbest.ru