Напрямки розвитку та созологічна оцінка флори судинних рослин Східного Полісся

Размещено на http://www.allbest.ru

Размещено на http://www.allbest.ru

Вступ

Інвентаризація біоти була і залишається першоосновою всіх, без винятку, напрямів досліджень у класичній ботаніці, зоології та мікології (Каталог раритетного…, 2002). На сучасному етапі, коли проблема збереження біорізноманіття, зокрема фіторізноманіття, є однією з найважливіших екологічних проблем, проведення детальних флористичних досліджень природних територіальних виділів набуває неабиякої актуальності. Виявлення повного видового складу та детальний аналіз флори є основою для науково обґрунтованої системи охорони рослинного світу у контексті міжнародних правових актів з питань охорони рослинного світу, насамперед «Конвенції про охорону дикої флори та фауни і природних середовищ існування в Європі» (19.09.1979), «Декларації про охорону дикої флори, фауни і середовищ їх мешкання» (01.01.1998), «Конвенції про охорону біологічного різноманіття» (05.06.1992).

Флористичні зведення необхідні для з'ясування напрямків розвитку флор природних регіонів, здійснення моніторингових досліджень, виявлення негативних тенденцій у розвитку флористичних систем, що виявляються у зникненні природних видів та появі активних інвазійних видів.

Актуальність теми. Східному Поліссю притаманні основні риси поліських ландшафтів. Проте господарська діяльність викликала деградацію природного рослинного покриву території, призвела до значної його фрагментації, насамперед у південній частині регіону. Тому визначення напрямків розвитку флори Східного Полісся, молодого у геоморфологічному відношенні і транскордонного регіону, необхідне для здійснення моніторингу цієї території з позицій біобезпеки та охорони рослинного світу. Созологічна оцінка флори судинних рослин Східного Полісся важлива для виявлення найбільш вразливих видів і вжиття заходів по їх охороні на різних рівнях.

Східне Полісся є природним виділом, однак детального комплексного вивчення флори судинних рослин регіону, за виключенням окремих природно-заповідних територій (Федотов, Евстигнеев, 1997, 1999; Панченко, 2005) досі не було.

Міністерство охорони навколишнього природного середовища України.

Мета і завдання дослідження. Метою дослідження було на засадах комплексної оцінки флори судинних рослин Східного Полісся з'ясувати напрямки її розвитку, дати їй созологічну оцінку для розробки пропозицій щодо оптимізації охорони фіторізноманіття регіону. Для досягнення вказаної мети були поставлені наступні завдання:

– скласти характеристику природних умов Східного Полісся;

– узагальнити дані щодо рослинного покриву Східного Полісся у пізньольодовиків'ї та голоцені;

– виділити основні етапи флористичного вивчення Східного Полісся;

– скласти конспект флори судинних рослин Східного Полісся;

– провести систематичний та географічний аналіз флори;

– здійснити еколого-ценотичну диференціацію флори, вдосконаливши існуючі методичні підходи щодо виділення ценофлор;

– встановити біоморфологічну структуру флори регіону;

– виявити зміни природної флори Східного Полісся;

– дослідити процеси адвентизації та синантропізації флори судинних рослин Східного Полісся;

– провести моніторингові дослідження флори в урбанозонах Східного Полісся;

– здійснити флористичне районування дослідженої території;

– проаналізувати представленість видів судинних рослин флори Східного Полісся у міжнародних, національних та регіональних природоохоронних документах;

– дослідити поширення на Східному Поліссі видів на міждержавному та державному рівнях охорони, їх еколого-ценотичну приуроченість та представленість на природно-заповідних територіях;

– узагальнити критерії занесення видів рослин до національних Червоних книг та запропонувати критерії відбору видів до списку регіонально рідкісних судинних рослин;

– запропонувати заходи по оптимізації територіальної охорони фіторізноманіття Східного Полісся;

– зробити прогноз подальшого розвитку флори Східного Полісся.

1. Характеристика природних умов Східного Полісся

Східне Полісся є складовою поясу низинних піщаних рівнин Європи - полісь, розташованих у широтному напрямку. Загальна площа Східного Полісся близько 3,25 млн. га. Східна підпровінція Поліської провінції (згідно «Удосконаленої схеми…» (2003) - Поліського краю), яка займає лівобережжя Дніпра в межах Білорусі, Росії та України, відзначається більшою континентальністю клімату та меншою заболоченістю порівняно з північною та південною підпровінціями (Маринич, 1962). Сучасний рослинний покрив Східного Полісся значною мірою змінений. Розораність становить близько 40%, заболоченість - близько 2%, залісненість - 20-25%. Під луками зайнято близько 20% території (Андрієнко, 1993). На Східному Поліссі, крім місцевостей поліського типу (близько 70% площі), представлені природні комплекси з лісостеповими рисами (близько 15%). Заплавні природні комплекси становлять близько 10% території регіону, яружно-балочний тип місцевостей лесових “островів” з еродованими сірими лісовими ґрунтами та моренно-зандрові рівнини з еродованими дерново-підзолистими ґрунтами - близько 3%, передполіський комплекс - близько 2% .

У роботі наводиться характеристика ландшафтно-типологічної структури та особливості 16 фізико-географічних районів (ФГР) Східного Полісся.

Реконструкцію змін у складі рослинного покриву Східного Полісся в пізньольодовиковий час та протягом голоцену здійснювали Д.К. Зеров (1938, 1950, 1952), Г.Ф. Бачурина та Р.Я. Зубець (1965), Г.О Пашкевич (1971, 1972), Ф.Ю. Величкевич (1973), Л.Г. Безусько та А.Г. Безусько (2007). За результатами їх досліджень в історії розвитку рослинного покриву регіону виділено чотири фази: березово-соснових та соснових лісів (“молодий дріас”), соснових лісів з елементами дубового лісу (ранній голоцен), мішаних широколистяно-соснових лісів (середній голоцен) та мішаних широколистяно-соснових лісів з вологолюбними породами (пізній голоцен).

Головною ознакою поліського типу пилкових діаграм є абсолютне переважання пилку сосни у складі спорово-пилкових спектрів відкладів голоцену. Більшість представників тогочасної флори Східного Полісся - типові види для середньої смуги Руської рівнини. Траплялися відсутні у сучасній флорі регіону види - Cyperus glomeratus, Selaginella selaginoides, Ephedra distachya, Fagus sp. та ін. Внаслідок потепління клімату у голоцені на Східному Поліссі поширилися теплолюбні види родів Quercus, Ulmus, Tilia, Acer та вологолюбні види родів Carpinus, Picea, Fagus, а також гігро- та гідрофільні трави. Регіон відзначається значною представленістю у післяльодовиковому періоді степової флори і рослинності, сліди яких збереглися і донині.

Палеоботанічні дані свідчать про існування багатьох видів сучасних бур'янів задовго до появи цивілізації, ілюструють вплив господарської діяльності на природний рослинний покрив регіону протягом останніх 2500 років і його суттєве посилення упродовж останніх 800 років.

В історії вивчення сучасної флори Східного Полісся виділено три етапи.

Етап початкових, переважно прикладних, досліджень флори та узагальнення їх результатів (1790-ті рр. до кінця 1900-х) характеризується фрагментарним вивченням флори окремих адміністративних одиниць регіону з метою визначення потенціалу господарського використання природних рослинних ресурсів. Свідченням цього є праці І. Гюльденштедта (1775), А.Л. Андржійовського (1839) , Є.А. Ліндемана (1850), Р. Траутфеттера (1853, 1855), В. Монтрезора (1881, 1886-1888), Ф. Арнольді (1884), І Шульгіна (1885), Г.І. Танфільєва (1895, 1899), А.Г. Ракочі (1900), С.І. Михайловського (1903), П. Міщенко (1905), Д.І. Святського (1905), В.Н. Хитрово (1905, 1907, 1910), Б.Б. Полинова (1906), Н.І. Чикилевського (1909). Узагальнення флористичної інформації здійснене О.С. Роговичем (1862, 1875), І.Ф. Шмальгаузеном (1886) та Й.К. Пачоським (1897-1900).

На етапі констатування та збору флористичної інформації (кінець 1890-х -початок 1980-х рр.) досліджували рослинний покрив різних адміністративних та природно-географічних одиниць Східного Полісся. Півстоліття - починаючи з 1920-х рр. - тут проводилися ґрунтовні геоботанічні дослідження, за результатами яких видано низку друкованих праць, у яких фрагментарно наводяться флористичні відомості. Їх здійснювали В.В. Зарецький (1921), В.Д. Воробйов та П.С. Погребняк (1929), М.В. Куксін (1936, 1952), Ф.Я. Левіна (1937, 1939), Д.К. Зеров (1938), Д.А. Афанасьєв (1941, 1959, 1975, 1976, 1981), Р.Т. Рибаков (1951), Б.В. Гроздов (1951), А.І. Барбарич (1953, 1955, 1961), Є.М. Брадіс (1958, 1973), Г.Ф. Бачурина (1958, 1964), С.О. Мулярчук (1958, 1962, 1965, 1970), Л.Ф. Кучерява (1962), Л.С. Балашов (1961-1963), М.П. Слободян (1963), Ю.Р. Шеляг-Сосонко (1966, 1967), Л.М. Сапегін (1980,1985, 1986), К.А. Семеніхіна (1982) та ін. На етапі аналізу та узагальнення флористичних даних (триває донині) здійснюється комплексне, насамперед созологічне, вивчення флори та рослинності окремих регіонів Східного Полісся. Результати досліджень відображені у основних публікаціях П.З. Босека (1975, 1977, 1979, 1980, 1985, 1986, 1989), Т.Л. Андрієнко з співавт. (1981-1983, 1987, 1992, 1996, 1998, 2004, 2007), О.І. Прядко (1981, 1982, 1984, 2004), А.Д. Булохова з співавт. (1981, 1998, 2001, 2003), Д.В. Дубини (1982, 2006), В.І. Парфьонова (1983), П.М. Устименко (1983, 1984, 1987), К.А. Семеніхіної (1982, 1988, 2006), А.Д. Булохова (1981), Б.С. Харитонцева (1986), Ю.П. Федотова (1993, 1994), Ю.П. Федотова з співавт. (1997-1999, 2003), Л.М. Сапегіна (1988, 2001), О.І. Євстигнєєва з співавт. (2000), О.В. Лукаша (1997-2009), Ю.О. Карпенка (1997-2004, 2007), С.М. Панченка (1998-2003, 2005-2007), В.І. Мельника (2000, 2007), С.М. Панченка з співавт. (2003, 2005-2007), Ю.Л. Скляра (1998, 2003), О.П. Чорноус (2003-2005), Л.М. Сапегіна та М.М. Дейнеки (2007) та ін.

Аналіз ботанічних публікацій засвідчив, що флористичними дослідженнями, які здійснювалися переважно при вивченні рослинності, були охоплені окремі адміністративні або природно-географічні виділи Східного Полісся. Цілісне вивчення флори, як і рослинності, Східнополіської підпровінції гальмувалося адміністративним розподілом природного регіону спочатку на губернії, пізніше - на республіки та держави.

2. Матеріали та методика досліджень

Методологічною основою роботи є концепція флори як природної системи (Юрцев, 1982), за якою флора розглядається і як множина видів, і як система взаємодіючих популяцій.

Маршрутно-польові дослідження проводили у 1994-2008 рр. у межах України (понад 150 експедицій), Білорусі (44), Росії (9). Зібраний гербарний матеріал налічує близько 2500 аркушів. За результатами польових досліджень, матеріалами гербаріїв KW, KWU, KWHA, LE, ВНЗ та природно-заповідних установ регіону, а також за численними публікаціями, був складений конспект флори судинних рослин Східного Полісся (Лукаш, 2008). Назви рослин подані за Mosyakin, Fedoronchuk (1999) у номенклатурно-таксономічній редакції С.Л. Мосякіна. При визначенні рослин використовували вітчизняні та зарубіжні визначники вищих рослин.

Здійснюючи систематичний аналіз флори Східного Полісся, ми розраховували показники флористичного багатства та систематичної різноманітності, застосовували показники подібності систематичної структури флор (Шмидт, 1984). В основу географічного аналізу покладена схема ботаніко-географічного районування земної кулі, розроблена Meusel, Jдger, Weinert (1965, 1992). Для еколого-ценотичного аналізу здійснено 1635 геоботанічних описів і використані синтаксономічні публікації, які стосуються регіону досліджень. Для виділення ценофлор Східного Полісся під час камерального опрацювання геоботанічних описів були ідентифіковані синтаксони до рівня союзу і визначені частоти трапляння видів у них. При виконанні біоморфологічного аналізу використовували систему життєвих форм І.Г. Серебрякова (1962), класифікації біоморф С. Гейни (1993) та С. Raunkiaer (1934, 1937).

Для аналізу адвентивної флори ми використали класифікацію адвентивних видів рослин за часом імміграції, ступенем натуралізації, способом імміграції (Mirek, 1981; Протопопова, 1991 та ін.). Флористичне районування Східного Полісся проведено на статичній основі (Шмидт, 1984; Малышев, 1999).

Для автоматизації розрахунків була створена система управління базами даних (СУБД) видового складу флори судинних рослин Східного Полісся «Flora-Schid_Pol» у середовищі Microsoft Access. Реалізація розрахункових методик здійснювалась шляхом написання відповідного програмного коду мовою Object Pascal у середовищі візуального програмування Delphi.

Рисунки створювали як на основі графічного редактора Adobe PhotoShop, так і в геоінформаційній системі MapInfo. Картування місцезнаходжень рідкісних видів судинних рослин виконувалось крапковим методом із застосуванням електронної картографії.

Систематична структура. У спонтанній флорі судинних рослин Східного Полісся виявлено 1315 видів з 569 родів 138 родин. Аборигена фракція налічує 1047 видів з 443 родів 123 родин, адвентивна - 268 видів з 195 родів 61 родини. Співвідношення таксонів високого рангу у флорі судинних рослин Східного Полісся та флористичні пропорції (як для флори регіону в цілому, так і для її аборигенної фракції) закономірні й характерні для флор помірної зони Голарктики.

Середня кількість видів у родині для флори судинних рослин Східного Полісся становить 9,5, для її аборигенної фракції - 8,5, для адвентивної - 4,4. У перших десяти провідних родинах спонтанної флори, зосереджено 53,17%, аборигенної фракції - 53,37%, адвентивної фракції - 64,57%. На думку А.І. Толмачова (1974), велика кількість видів у порівняно малому числі родин характерна для територій з екстремальними умовами розвитку рослинного покриву. Наші результати підтверджують це положення.

Перша трійка родин (Asteraceae, Poaceae та Cyperaceae) є типовою для родинно-видових спектрів флор Бореальної області. Одним із центрів, який суттєво вплинув на формування флори Східного Полісся, є Середземноморський. Про це свідчить наявність серед провідних характерних родин флор Давнього Середземномор'я - Caryophyllaceae, Fabaceae, Brassicaceae, Lamiaceae та Apiaceae. У родинно-видовому спектрі адвентивної флори у десятку провідних входять Chenopodiaceae, Boraginaceae та Solanaceae.

Значна частка родин, представлених одним-двома видами, зумовлена відносною молодістю флори регіону в цілому, її міграційним характером. Аргументом на користь молодого віку флори є і майже повна відсутність ендемічних видів. На Східному Поліссі трапляються субендеміки з Caryophyllaceae, яких М.М. Федорончук (2006) за характером поширення відносить до південно-сарматської (кашубської) - Dianthus borbasii, D. membranaceus, D. fischeri, D. pseudosquarrosus - та понтичної (D. eugeniae) груп.

Найбільшу кількість видів виявлено у типового бореального роду Carex. Про бореально-температний характер досліджуваної флори свідчить значна видова представленість бореальних родів (Salix, Potamogeton, Juncus) та поширених переважно у помірних областях північної півкулі Pilosella, Potentilla, Viola, Cirsium. Досить високим рівнем видового багатства відзначаються середземноморські роди Veronica та Trifolium. У родово-видовому спектрі адвентивної флори Східного Полісся, який докорінно відрізняється від такого аборигенної фракції та спонтанної флори у цілому, провідні позиції займають термоксерофільні елементи; 123 роди трапляються лише у адвентивній фракції.

Роди, представлені одним видом, зосереджені більш, ніж у половині всіх родин (в адвентивній фракції - понад 75%), і містять лише чверть видів флори Східного Полісся (в адвентивній фракції - понад половини). Серед родів природної флори Східного Полісся, представлених одним видом, багато бореальних (Huperzia, Juniperus, Linnaea, Moneses, Chamedaphne, Ledum та ін.), які визначають созологічну цінність досліджуваної території.

Географічна структура. За максимальною приуроченістю ареалів видів до тієї чи іншої широтної зони ми зарахували їх до 19 груп, а також до плюризональної групи географічних елементів. За протяжністю ареалів на тих чи інших довготних ділянках виділили 9 груп географічних елементів. Порівняння співвідношення широтних географічних елементів свідчить про те, що у флорі Східного Полісся переважають температно-субмеридіональні види (286; 21,73%). Їх відсоток у кожному окремо взятому ФГР менший за середнє значення для Східного Полісся в цілому і коливається у межах 15,89-20%.

По території Східного Полісся проходить південна межа суцільного поширення низки аркто-температних (Andromeda polifolia, Arctostaphylos uva-ursi, Linnaea borealis та ін.) та борео-температних (Betula humilis, Carex limosa, Diphasiastrum complanatum, Drosera rotundifolia та ін.) видів. Трапляються степові види, зокрема Allium rotundum, Echium russicum, Galatella rossica, Linum perenne, Poa bulbosa, Stipa pennata. Проте «опівденнювання» флори регіону відбувається здебільшого за рахунок адвентивних видів.

У спектрі довготних діапазонів ареалів видів флори Східного Полісся провідні позиції займають європейські види (367; 27,93%). Їх участь у флорах окремих ФГР знижується до 24,74-19,1%.

На східній межі ареалу у регіоні наших досліджень перебувають еуєвропейські види Aquilegia vulgaris, Carex brizoides, Carpinus betulus, Genista germanica, Sedum sexangulare, Scilla bifolia, Peucedanum cervaria, на західній - Scilla siberica.

Порівняно з Українським Поліссям в цілому (Андрієнко, Шеляг-Сосонко, 1983) у флорі Східного Полісся менше аркто-бореальних, бореальних, субмеридіональних, а також західноєвропейських видів.

Ми застосували розроблені для Білоруського Полісся (Парфенов, 1983) схеми типів міграцій видів, що сприяють зміні складу флори, та шляхів сучасних змін меж ареалів та міграції видів. У регіоні наших досліджень мають місце популяційні, локальні та регіональна міграції. Сучасними шляхами змін меж ареалів та міграції видів на Східному Поліссі є: регресивний північно-східний (бореальні види) північний, східний, прогресивний східний, прогресивний західнийілорусі лишнього середовища, прогресивний східний (центральноєвропейські види), прогресивний північно-західний і західний (європейсько-західноазійські та адвентивні види), прогресивний північний (лісостепові та адвентивні види).

На Східному Поліссі спостерігаємо крайовий ефект: збільшення кількості видів у напрямку до меж регіону.

Еколого-ценотична диференціація флори Східного Полісся. Провідну позицію в еколого-ценотичному спектрі посідають види лісової групи (35,06%), що пов'язане з розташуванням Східного Полісся у лісовій зоні та найбільшою збереженістю у регіоні лісового типу рослинності. Близько третьої частини лісових видів - широколистянолісові. На другому місці лучна група (26,47%), значна частина видів якої характерна для бореальних флор. У її складі переважають лучно-болотні види, поширені у заплавних зниженнях. Численність синантропної групи, представленої 23,58% видового складу регіону, підкреслює значний антропогенний тиск на рослинний покрив.

Ценофлори ми розглядали як обєднання списків видів екологічно та структурно подібних фітоценозів певної території (Юрцев, Камелин, 1987, 1991) У якості показника ценотичної активності виду ми використали його частоту трапляння. Порівнювали флористичні списки на рівні союзу. При граничній величині міри включення (д?50%) було виділено 24 ценофлори. У роботі наведено їх характеристики.

Розвиток ценофлор під впливом антропогенного фактора відбувається двома шляхами. Перший - заміна аборигенного ядра ценофлори в частково порушених екотопах аллохтонними елементами (робінієтальна, галіо-уртіцетальна та плантагінетальна ценофлори). Другий шлях - міграція синантропних, насамперед адвентивних, видів на вільні, повністю трансформовані, місцезростання (стелярієтальна та артемізієтально-агропіретальна ценофлори). Має місце міграція адвентивних елементів у ценофлори природного походження, насамперед аренаретальну.

Біоморфологічна структура флори Східного Полісся у контексті созологічної цінності. Провідними біоморфами флори Східного Полісся є однорічники, кореневищні та стрижнекореневі трави. Переважання певних життєвих форм в окремих ценофлорах корелює з екологічними умовами місцезростань, в яких сформовані ці ценофлори. Зокрема, довгокореневищні рослини, відсоток яких збільшується зі зростанням зволоженості екототопів, займають першу позицію у гігрофільних ценофлорах, а короткокореневищні види - у мезофітних ценофлорах листяних, мішаних лісів та узлісь. Переважання однорічних трав у ценофлорах, сформованих на сегетальних та рудеральних екотопах, свідчить про прогресуючий вплив антропогенних чинників на флору Східного Полісся. Спектр біоморф, виділених за розміщенням бруньок відновлення щодо рівня субстрату і снігового покриву, свідчить про приналежність флори Східного Полісся до флор помірно холодного типу із середземноморськими рисами.

Найбільшу созологічну цінність мають нечисленні біоморфи. З 24 аерогідатофітів 11 є рідкісними. Созологічну цінність бульбових у першу чергу визначають представники родини Orchidaceae, які складають понад третину з 45 представників цієї біоморфи. Рідкісними є і інші бульбові (види роду Gladiolus), а також цибулинні (види родів Allium та Scilla). Із 49 хамефітів, характерних для бореальної зони, 21 вид є рідкісним, здебільшого це види родин Lycopodiaceae, Pyrolaceae, Ericaceae. Невеликий відсоток, але значна абсолютна кількість рікісних видів у групах довго- та короткокореневищних рослин та кущів.

3. Сучасна динаміка флори Східного Полісся

Найголовнішим чинником, який викликав кількісні та якісні зміни флори і рослинності регіону, була осушувальна меліорація. Ліси найбільше потерпають від рубок. Значна частина фітоценозів Східного Полісся зазнає змін внаслідок випасання та рекреації різної інтенсивності. У роботі розглянуто основні тенденції антропогенних змін рослинного покриву Східного Полісся.

Зміни природної флори Східного Полісся. На Східному Поліссі ценотично близькі, але відмінні за вимогами щодо кліматичних факторів види, які перебувають на межі ареалу (північній або південній), зазнають пригнічення, що виявляється у зміні рясності в угрупованнях, частоти трапляння, зміщенні вікових спектрів популяцій, порушенні перебігу фенофаз. Наслідком цього є їх обмежене поширення у регіоні (наприклад, відмінні за географічним поширенням видів Juniperus communis та Cerasus fruticosa). У регіоні на критичній межі перебуває чисельність низки пограничноареальних бореальних видів, зокрема Linnaea borealis, Carex globularis, Chamedaphne calyculata, Corallorhiza trifida, Scheuchzeria palustris, Arctostaphylos uva-ursi, Salix myrtilloides, які за останнє століття відступили на північ.

Виявлення у кінці ХХ - на початку ХХІ ст. нових місцезнаходжень видів, які скорочують своє поширення, зокрема Allium ursinum, видів роду Diphasiastrum, Huperzia selago та ін., свідчить про покращання вивченості флори регіону. Стосовно знахідок Polystichum aculeatum, P. braunii, Carex brunescens, Daphne mezereum ми схиляємось до думки про те, що мало місце природне занесення цих видів протягом останнього століття. Центральноєвропейський вид Corynephorus canescens, ареал якого на сході доходив до Дніпра, нині поширився на схід до НПП «Деснянсько-Старогутський».

У регіоні досліджень гігро- та гідрофільні екотопи територіально значно переважають над ксерофільними. Отже, очікуваним є і значне переважання видів вологих та обводнених місцезростань над видами з ксероморфними ознаками. Натомість спектр гігроморф Східного Полісся близький до рівнобічного лише із незначним відхиленням у бік гідрофільності. Порівняно з даними Й.К. Пачоського (1897-1900) кількість видів з ксеноморфними ознаками у сучасній флорі Східного Полісся збільшилася на 161 вид, здебільшого за рахунок адвентів. Отже, у ХХ ст. відбулася часткова ксерофітизація флори Східного Полісся. Хоча флора в цілому зберігає гігромезофільний характер.

На Східному Поліссі катастрофічні сукцесії болотної рослинності, викликані осушувальною меліорацією, супроводжуються скороченням місцезростань та елімінацією популяцій аборигенних видів, таких як Betula humilis, Lycopodiella inundata, Saxifraga hirculus, представників роду Drosera та ін. Isoёtes lacustris та Gladiolus palustris, ймовірно, зникли у ХХ ст. Скорочення місцезростань відбувається і внаслідок ендоекогенетичних природних змін рослинного покриву. В цілому, видовий склад природної флори Східного Полісся, що зберігає здатність до самовідновлення, зазнав незначних змін.

Процес адвентизації флори Східного Полісся виявляється у збільшенні політопних видів. Такими є кенофіти Conyza canadensis, Saponaria officinalis, Oenothera biennis та ін. Дві ценофлори (стелярієтальна та робінієтальна) сформовані переважно адвентивними видами. Значна кількість адвентивних видів виявлена у рудеральних - плантагінетальній (96; 42,68%) та артемізієтальній (125; 40,85%), і напівприродних - бідентальній (12; 27,90%) та галіо-уртіцетальній (35; 21,20%) - ценофлорах. Подальше укорінення кенофітів у інвазіабельні природні рослинні угруповання завдяки низькій конкурентноздатності видів місцевої флори може призвести до втрати не лише унікальності, а й репрезентативності ценофлор. Стійкість до фітоінвазій виявляють літорелетальна, наноюнцетальна, шейхцерієтальна, оксикокальна, нардо-калюнетальна та піцеетальна ценофлори.

Одним із наслідків поширення адвентів є інсуляризація популяцій аборигенних видів. Так, у широколистяних лісах при експансії Impatiens parviflora зменшується роль домінантів та випадають види з низькою конкурентноздатністю, насамперед, представники родини Orchidaceae.

На Східному Поліссі виходять з культури деякі корисні рослини - вихідці з гумідних областей, і складають нестабільний компонент спонтанної флори.

Антропогенні флористичні комплекси Східного Полісся. Для Східного Полісся ми виділили дві групи флорокомплексів: повністю трансформованих екотопів та ущільнених земель. Особливості їх структури та формування наводяться у роботі. Наприклад, формування флористичного комплексу на штучно намитих пісках у заплаві Десни на початкових етапах відбувалося за рахунок ксероморфних апофітів та адвентивних видів - археофітів (переважно середземноморського та ірано-туранського походження) і кенофітів (здебільшого північноамериканських). З часом у флорокомплексі зростає роль автохтонних елементів. Цілковита трансформація болотного екотопу в заплаві Десни спочатку в піщаний намив, а потім - у кар'єр, що спричинила зміни гідрологічного та сольового режимів, призвела до появи у спонтанній флорі регіону нових видів (Ceratocarpus arenarius, Lactuca tatarica та ін.), створила сприятливі екотопи для малопоширених видів слабозасолених екотопів (Salsola tragus, Taraxacum bessarabicum та ін.) та сприяла інтенсивному поширенню на локальній території Hippophaл rhamnoides і Typha laxmannii.

Роль населених пунктів у процесі синантропізації флори Східного Полісся. Як інтенсифікація соціально-економічних процесів у містах, так і згасання життя у невеликих населених пунктах (селах та хуторах), посилюють процес адвентизації флори. З покинутих садиб у сільській місцевості іммігрують у прилеглі порушені фітоценози насамперед багаторічні декоративні рослини.

Рідкісні види флори в урбанозонах Східного Полісся. На прикладі міст Гомеля і Чернігова показано залежність складу раритетної компоненти флори урбанізованих територій від збереженості рослинного покриву, а не промислового навантаження. Поширення рідкісних видів в урбанозонах Східного Полісся ілюструє адаптивну перетурбацію флороекотопологічної структури рослинного покриву під впливом змінених умов існування.

Моніторингові дослідження популяцій третинного релікту Salvinia natans в рекреаційних зонах водойм м. Чернігова показали, що на урбанізованих територіях у разі відсутності хімічного забруднення, як і в природних умовах, на коливання чисельності виду впливають щорічні зміни середньої температури повітря та рівня води у водоймах у літній період.

Синантропізація флори природно-заповідних територій (ПЗТ). На ПЗТ Східного Полісся представлено 863 види судинних рослин, з яких 38,93% є синантропними. Показник синантропізації флори ПЗТ Східного Полісся дещо перевищує відсоток синантропних елементів флори регіону в цілому.

Високий рівень синантропізації флори ПЗТ утримується, здебільшого, за рахунок НПП „Мезинський” та „Деснянсько-Старогутський”, що включають значні площі земель господарського використання. Показник синантропізації флори невеликих за площею ПЗТ удвічі менший. Найнижчий рівень синантропізації, насамперед адвентизації, флори на ПЗТ Нерусо-Деснянського Полісся. Цьому сприяє добра збереженість природних ландшафтів та дотримання заповідного режиму. У роботі проаналізовано синтаксономічну приуроченість та інвазійну активність адвентивних видів на ПЗТ регіону. Найбільшу загрозу аборигенній флорі ПЗТ, насамперед її раритетній компоненті, становлять експансії Robinia pseudoacacia та Impatiens parviflora.

Відсутність у флорі Східного Полісся низки середньоєвропейських та ендемічних видів, поширених на Західному Поліссі, перебування у регіоні на західній межі ареалу видів, які не поширюються на правобережжя Дніпра, відмінності частот трапляння деяких пограничноареальних видів дозволило нам виділений Б.В. Заверухою (1985) Південнополіський округ розділити на Західнополіський та Східнополіський округи.

Зважаючи на історичну молодість регіону, для поділу території Східного Полісся на флористичні райони ми застосували статичне конвергентне районування, яке передбачає аналіз усього видового складу з використанням коефіцієнту асоціації. Виділено 8 флористичних районів. Наведено їх характеристики, хорологічні, екологічні та созологічні особливості флори, запропоновано заходи по збереженню фіторізноманіття, запобіганню фітоінвазій та фрагментації екотопів рідкісних видів.

Флористична своєрідність територій обумовлена специфічними ландшафтними особливостями, зокрема широкими заплавами (ДС), вираженістю борових терас (ДД, СУ), строкатістю ґрунтового покриву (ОС), наявністю на території крейдяних оголень (СД). Поєднання на територіях НД, ДБ та СЗ місцевостей поліського типу з нетиповими для регіону природними комплексами, насамперед передполіського та лісостепового, посилює їхні флористичні відмінності. Антропогенний вплив наклав відбиток на видовий склад ДБ та ОС.

Як і для Українського Полісся (Андрієнко, 2008), раритетну компоненту флори судинних рослин Східного Полісся, що налічує 216 видів з 71 родини, в созологічному плані віднесено до таких груп: види на міждержавному, державному та регіональному (обласному) рівнях охорони.

До Червоного списку МСОП занесений лише Gladiolus palustris, що, ймовірно, зник з території Східного Полісся. Виявлено 3 види Європейського Червоного списку: Crataegus ucrainica, Tragopogon ucrainicus та Silene lithuanica. У флорі регіону - 12 видів, наведених у Додатку І Бернської конвенції. Для Aldrovanda vesiculosa, Saxifraga hirculus та Liparis loeselii невідомі сучасні місцезнаходження.

Більшість рідкісних видів (207) внесено до діючих Червоних книг України (61), Білорусі (80) та Росії (15). Раніше відомі місцезнаходження 8 видів, що підлягають охороні в Україні та Білорусі, останнім часом не підтверджуються. До третього видання Червоної книги України вперше включено низку видів, з яких на Східному Поліссі трапляються Botrychium multifidum, B. virginianum, Carex brunnescens, C. chordorhiza, C. dioica, C. globularis, C. vaginata, Gladiolus imbricatus, Iris sibirica, Jovibarba globifera, Utricularia minor, Adonis vernalis, Pulsatilla patens, Dracocephalum ruyschiana, Salix lapponum, Astragalus arenarius. Ми обґрунтували занесененя останнього до нового видання Червоної книги.

Найбільша кількість регіонально рідкісних видів - у Брянській обл. (91). У Чернігівській та Сумській областях - по 44. На прикладі Чернігівської обл. ми розробили критерії відбору видів до списку регіонально рідкісних судинних рослин. За нашою участю підготовлений оновлений список регіонально рідкісних видів судинних рослин Чернігівської обл.

У роботі здійснений аналіз ценотичної приуроченості видів міжнародної та державної охорони, складені картосхеми поширення всіх рідкісних видів.

Ми пропонуємо при відборі видів до національних Червоних книг використовувати критерій міжнародної пріоритетності. Міжнародна значущість виду визначається часткою регіональної популяції від чисельності глобальної та (або) європейської популяції. До національних Червоних книг обов'язково слід включати види на міждержавному рівні охорони та види, які охороняються в усіх або більшості сусідніх країнах.

Проаналізувавши ступінь збереження місцезнаходжень видів флори судинних рослин Східного Полісся, занесених до національних Червоних книг, ми визначили ступінь ризику їхнього зникнення. Ці види ми розподілили на 5 груп відповідно до «Основних напрямків застосування критеріїв Червоної книги МСОП на національному і регіональному рівнях» (2001).

Найбільшою групою є критично загрожувані види. Їхньому збереженню сприяють створені у регіоні великі за площею ПЗТ - природний державний біосферний заповідник «Брянський ліс» (Росія), НПП «Деснянсько-Старогутський» та «Мезинський» (Україна), республіканський біологічний заказник «Дніпро-Созький» (Білорусь). Необхідне вжиття спеціальних заходів для збереження осередку критично загрожуваних видів у західній частині регіону, наприклад, створення Дніпровського НПП.

Природні місцезростання більшості зникаючих видів, які серед червонокнижних є другою за чисельністю групою, та видів категорій VU і NT достатньо забезпечені охороною на ПЗТ Східного Полісся. Для запобігання змінам екотопів, що можуть стати причиною вимирання низки гігро- та гідрофільних видів цих категорій, вважаємо за доцільне створення у заплаві р. Десни важливої ботанічної території (ІРА) «Заплава р. Десни».

На ПЗТ територіях регіону представлено 809 видів (61,5%). З них 7 підлягають міжнародній охороні, 80 занесено до національних Червоних книг і 117 - до регіональних природоохоронних документів.

Найбільшу флористичну цінність у регіоні має державний природний біосферний заповідник «Брянській ліс»: з 752 видів судинних рослин 60 є рідкісними. Раритетна компонента флори існуючих та проектованих національних природних парків Східного Полісся представлена 35 видами рослин, занесеними до Червоної книги України та 63 регіонально рідкісними видами, в тому числі 5 видів, наведених у додатку І Бернської конвенції. Серед національних природних парків найбільшу флористичну цінність мають діючий «Деснянсько-Старогутський» та запроектований «Дніпровський». Майже вдвічі меншою є представленість раритетної компоненти у НПП «Мезинський».

Серед заказників та пам'яток природи найбільші показники флористичної репрезентативності і цінності має республіканський біологічний заказник «Дніпро-Созький» (Республіка Білорусь, Гомельська обл.). На території РЛП «Міжрічинський» виявлено 17 видів, занесених до Червоної книги України, та 22 регіонально рідкісних види рослин Чернігівської обл.

Застосовуючи адаптовані до умов України критерії міжнародної програми “Important Plant Areas” (Методичні аспекти…, 2008), ми запропонували створити важливу ботанічну територію у межах України «Заплава р. Десни» (119500 га), що охоплює найбагатші в минулому і зараз в Україні за б- і в-різноманітністю луки, виділивши її за критерієм С, і охарактеризували її.

Для оптимізації природно-заповідної мережі регіону запропоновано створити ботанічний заказник загальнодержавного значення „Галайбино-Оривцьове” (1175 га), гідрологічний заказник загальнодержавного значення „Болото Зозулине” (3 га), гідрологічні пам'ятки природи „Болото Журавлине” (25 га), „Болото Тупичівське” (35 га), лісовий заказник „Брахлівский” (2050 га).

Наукові засади комплексного дослідження флори судинних рослин природних виділів

Першоосновою комплексного дослідження флори судинних рослин є її інвентаризація. Аналіз флори із застосуванням структурного метода (Шеляг-Сосонко, Дідух, 1979) передбачає детальне визначення структур, що найповніше відбивають її особливості.

З позицій загальних принципів теорії систем, цілісність флористичної системи забезпечується обміном інформацією між системою і середовищем, а також між елементами системи і виявляється у певному рівні її організації. Напрямки змін зовнішніх умов, у першу чергу викликаних антропогенним фактором, визначають напрямки розвитку флори, для з'ясування яких необхідне дослідження її динаміки. У аутфітосозологічному аспекті важливими є дослідження флори з порівняльно-хорологічних позицій, які відображують частоту трапляння того чи іншого виду за певний проміжок часу.

Дослідження динаміки, як і созологічна оцінка флори, неможливі без врахування даних про сучасне поширення та місцезнаходження видів рослин у минулому, стан популяцій, аналізу структури сучасної флори регіону.

Для поділу природних територій з низьким ступенем ендемізму на флористичні райони найприйнятнішим є застосування статичного конвергентного районування. Крім інформаційного значення, флористичне районування необхідне для оцінки рівномірності забезпечення територіальною охороною рідкісних видів та флористичної репрезентативності природно-заповідної мережі.

Созологічна оцінка флори природного регіону передбачає аналіз представленості видів судинних рослин не лише у міжнародних, національних та списках регіонально рідкісних видів, а й на ПЗТ. У подальшому на цій основі, керуючись критеріями Червоної книги МСОП, вносяться пропозиції щодо оптимізації аутфітосозологічних заходів на національному і регіональному рівнях та територіальної охорони видів флори. У цьому аспекті в сучасних умовах оптимізація територіальної охорони флори великого природного виділу повинна передбачати не лише створення нових природно-заповідних територій та розширення їх площ, а й обґрунтування та створення за міжнародними принципами важливих ботанічних територій.

Прогноз розвитку флори базується на даних щодо її динаміки, созологічної оцінки, очікуваних результатах оптимізації територіальної охорони. Поєднання кліматичних змін з посиленням антропогенного тиску (зведення лісових масивів внаслідок суцільних рубок, збільшення рекреаційного навантаження, урбанізація) у подальшому посилюватиме процес синантропізації флори Східного Полісся, що матиме декілька проявів.

Подальша ксерофітизація флори регіону, що прогресуватиме за рахунок збільшення післявирубочних та пострекреаційних площ, відбуватиметься двома шляхами: поступовим випаданням бореальних вологолюбних видів, появою нових і поширенням наявних адвентивних ксерофітів та мезоксерофітів.

Прогнозуємо формування багатших за сучасні флористичних комплексів за рахунок видів, насамперед адвентивних, що потраплятимуть у регіон прогресивними північно-західним, західним і північним шляхами міграції.

Кліматично-антропогенні зміщення меж ареалів стануть одними з визначальних процесів у зміні не лише кількісних, а й якісних показників флори Східного Полісся. Найбільшу чутливість до зміни екологічних факторів виявлятимуть види, що перебувають у регіоні на південній межі ареалу: відбудеться їх випадання регресивним північно-східним міграційним шляхом.

Згасання життя у населених пунктах посилить процес виходу за межі культури рослин, що поповнять нестабільний компонент спонтанної флори регіону. На урбанізованих територіях посилюватиметься процес адаптивної перетурбації флороекотопологічної структури рослинного покриву.

В цілому флора регіону збагачуватиметься. Повільніше міграція видів відбуватиметься у флорах ПЗТ, де антропогенний тиск є меншим.

Перешкодити цим процесам або зменшити їх наслідки можна шляхом стабілізації просторової структури та запобігання фрагментації екосистем регіону. При цьому необхідними є збереження просторових і функційних зв'язків між природними територіями й популяціями при впровадженні екомереж, виділення ІРА, оптимізація природно-заповідної мережі.

Висновки

флористичний ценотичний екологічний

У дисертації за результатами дослідження сучасної структури та динаміки встановлені напрямки розвитку флори судинних рослин Східного Полісся, здійснена її созологічна оцінка, запропоновано заходи щодо оптимізації охорони фіторізноманіття регіону з використанням комплексної оцінки флори великого природного регіону.

1. Вперше проведене комплексне дослідження сформованої переважно в гляціальний період за рахунок імміграції бореальних, неморальних і степових елементів флори судинних рослин Східного Полісся, цілісному вивченню якої перешкоджав адміністративний розподіл природного регіону.

2. Встановлено, що флора судинних рослин Східного Полісся, яка налічує 1315 видів, за систематичною структурою має бореально-температний характер і на сучасному етапі, зазнаючи антропогенного впливу, набуває термоксерофільних ознак. У її формуванні провідна роль належить бореальному та середземноморському центрам видоутворення.

3. З'ясовано, що розвиток спонтанної флори регіону, яка за географічною структурою є температно-субмеридіональною європейською, зміщується у бік її поповнення адвентивними видами американського та азійського походження шляхом первинної натуралізації та активної інвазії. Провідне місце у сучасному розвитку флори судинних рослин посідають прогресивні шляхи змін меж ареалів та міграції видів.

4. Результати проведеного нами еколого-ценотичного аналізу флори, який відображує сучасний стан рослинного покриву Східного Полісся, свідчать про добру збереженість у регіоні екосистем широколистяних лісів та заболочених лук, значне поширення екотонів, активний перебіг динамічних процесів.

5. Виділення 24 ценофлор з використанням частоти трапляння виду та аналіз показників їх флористичної подібності дозволили встановити, що провідна роль на ранніх етапах формування флори регіону належала пінетально-піцеетальній, кверцетальній, лемнетально-потаметальній та шейхцерієтально-каріцетальній ценофлорам. Розвиток ценофлор під вливом антропогенного фактора відбувається шляхами поступової заміни аборигенного ядра аллохтонними елементами та активної міграції адвентивних видів.

6. Біоморфологічний аналіз довів, що флора судинних рослин Східного Полісся належить до флор помірно холодного типу із середземноморськими рисами. Найбільшу созологічну цінність мають види малочисельних біоморф (аерогідатофіти, бульбові, цибулинн та хамефіти), які на досліджуваній території зазнають незначного кліматичного пригнічення і мають такі особливості, які роблять їх уразливими до змін умов існування.

7. Доведено, що на Східному Поліссі має місце скорочення місцезростань та елімінація популяцій аборигенних видів, насамперед бореальних. Кліматичне пригнічення видів, що перебувають у регіоні на південній або північній межі ареалу, виявляється у зменшенні показників фітоценотичної активності, зміщенні вікових спектрів популяцій та порушенні перебігу фенофаз. Натомість центральноєвропейські види розширюють свої ареали на схід, заселяючи природні екотопи.

8. Встановлено, що у ХХ ст. відбулася часткова ксерофітизація флори Східного Полісся, яка в цілому зберігає гігромезофільний характер. Кількість ксерофітних видів у сучасній флорі Східного Полісся збільшилася за рахунок адвентивних видів, які репрезентують артемізієтально-агропіретальну та стелярієтальну ценофлори.

9. Виявлено, що основу адвентивної фракції флори Східного Полісся становлять давньосередземноморські види з високим ступенем натуралізації. Її розвиток відбувається у напрямку розширення спектру місцезростань кенофітів, здебільшого північноамериканських видів, та посилення процесів їх входження як сталої компоненти у ценофлори природного походження.

10. За результатами моніторингових досліджень нами встановлено, що в цілковито трансформованих екотопах за короткий час поширюються лісостепові та степові види, а на урбанізованих територіях в умовах послабленого впливу з боку типових аборигенних видів розселяються деякі реліктові та інші рідкісні види. Проте у регіоні утримується високий показник синантропізації флори природно-заповідних територій за рахунок земель господарського використання національних природних парків.

11. Вперше виділений Східнополіський флористичний округ і здійснений його поділ на 8 районів, що вирізняються кількістю видів флори, представленістю реліктів, видів на межі ареалу та з поодинокими локалітетами, ступенем адвентизації флори тощо. Поєднання на територіях окремих районів місцевостей поліського типу з нетиповими для регіону природними комплексами, насамперед передполіського та лісостепового, посилюють їх флористичну своєрідність. Виходячи з особливостей кожного флористичного району, запропоновано фітосозологічні заходи.

12. Нами встановлено, що на Східному Поліссі трапляється 216 видів, внесених до природоохоронних переліків, у т.ч. до міжнародних документів - 15, діючих видань Червоних книг: України - 61, Білорусі - 80, Росії - 15. При відборі видів до національних Червоних книг, крім критеріїв природної та антропогенно обумовленої рідкісності, запропоновано використання також критерію міжнародної пріоритетності.

13. Виявлено, що близько 90% видів, що підлягають охороні, представлені у класах рослинності Potametea, Scheuchzerio-Caricetea nigrae, Oxycocco-Sphagnetea, Molinio-Arrhenatheretea, Trifolio-Geranietea, Querco-Fagetea та Vaccinio-Piceetea здебільшого у фітоценозах типового складу та будови. Деякі рідкісні види (наприклад, Botrychium multifidum, B. virginianum, Cypripedium calceolus) нерідко трапляються в угрупованнях екотонів, які важко віднести до певного синтаксону.

14. За ступенем ризику зникнення серед занесених до національних Червоних книг видів найбільшою групою є критично загрожувані види (46%). Вони достатньо забезпечені охороною у 5 великих за площею існуючих природно-заповідних територіях, а зникаючі, вразливі та потенційно вразливі види - ще й у невеликих заказниках та пам'ятках природи. Для збереження місцезростань видів державного та обласного рівнів охорони нами обґрунтовано створення 5 ПЗТ, біотопів міжнародного значення - ІРА «Заплава р. Десни».

15. Здійснений прогноз розвитку флори Східного Полісся в умовах подальшого потепління клімату та катастрофічного знищення лісових екосистем внаслідок суцільних рубок - посилюватиметься процес синантропізації, що виявлятиметься у ксерофітизації, формуванні багатших за сучасні флористичних комплексів, кліматично-антропогенних змінах меж ареалів, фітоінвазіях та подальшій адаптивній перетурбації флори на урбанізованих територіях. Перешкодити цим процесам або зменшити їх наслідки можна шляхом стабілізації просторової структури та запобігання фрагментації екосистем регіону.

Література

1. Лукаш О.В. Флора судинних рослин Східного Полісся: історія дослідження, конспект / О.В. Лукаш. - К.: Фітосоціоцентр, 2008. - 436с.

2. Лукаш О.В. Флора судинних рослин Східного Полісся: структура та динаміка / О.В. Лукаш. - Київ: Фітосоціоцентр, 2009. - 200с.

3. Фіторізноманіття Українського Полісся та його охорона / Андрієнко Т.Л., Онищенко В.А., Прядко О.І., … Лукаш О.В. … та ін.; під заг. ред. Т.Л. Андрієнко. - К.: Фітосоціоцентр, 2006. - 316 с.

4. Лукаш А.В. Значение нового издания (2005 г.) «Красная книга республики Беларусь: растения: редкие и находящиеся под угрозой исчезновения виды дикорастущих растений» для изучения флоры сосудистых растений естественных территорий / А.В. Лукаш // Вест. фонда фундамент. исслед. - 2007. - № 4 (42). - С. 122-125.

5. Лукаш А.В. Современное состояние флоры и растительности пойменных лугов Черниговского Полесья / А.В. Лукаш // Изв. Гомельск. гос. ун-та им. Ф. Скорины. - 2005. - № 6 (33). - С. 71-75.

6. Лукаш О. Альнетальний флороценотичний комплекс Східного Полісся / О. Лукаш // Вісн. Київ. нац. ун-ту імені Тараса Шевченка. Біологія. - 2007. - № 50. - С. 83-85.

7. Лукаш О.В. Асоціація Geranio-Trifolietum alpestris Th. Muller 1962 на Східному Поліссі / О.В. Лукаш, Д.М. Якушенко // Укр. ботан. журн. - 2008. - Т. 65, № 3. - С. 336-350.

Размещено на Allbest.ru