Колективні ночівлі воронових птахів: розподіл, типи організації та стратегії поведінки (на прикладі м. Харкова)

Размещено на http://allbest.ru

Автореферат

дисертації на здобуття наукового ступеня

кандидата біологічних наук

Колективні ночівлі воронових птахів: розподіл, типи організації та стратегії поведінки (на прикладі м. Харкова)

ЗАГАЛЬНА ХАРАКТЕРИСТИКА РОБОТИ

сорока ночівельний поведінка

Актуальність теми. Колективні ночівлі є одним з найбільш поширених типів соціальної організації птахів, що проявляється не тільки в період міграцій і перебування на зимівлях, але й підчас розмноження. Проте організація колективних ночівель вивчена недостатньо, що пов'язане із необхідністю індивідуального розпізнавання птахів та проблемами із проведенням досліджень в сутінковий і нічний час. Найменш дослідженими лишаються питання сезонної динаміки чисельності на ночівлях, стратегій ночівельної поведінки, формування колективних ночівель в репродуктивний період, особливостей ночівель виводків. Досі невирішена проблема еволюції колективної ночівельної поведінки.

Сорока (Pica pica (Linnaeus, 1758)), ворона сіра (Corvus cornix Linnaeus 1758), грак (C. frugilegus Linnaeus, 1758) та галка (C. monedula Linnaeus, 1758) - найбільш поширені представники родини воронових у Західній Палеарктиці, які повсюдно сформували синантропні популяції і утворюють чисельні ночівлі в містах. Аналіз літературних даних свідчить про відсутність комплексних досліджень, присвячених ночівельній поведінці цих видів. Дослідження організації колективних ночівель воронових птахів в містах необхідні для проведення епізоотологічного моніторингу, вирішення проблем безпечної роботи аеропортів тощо.

Зв'язок роботи з науковими програмами, планами, темами. Дослідження проведено на базі Науково-дослідного інституту біології Харківського національного університету імені В.Н. Каразіна відповідно до теми «Структура угруповань тварин та її динаміка в умовах Північно-східної України» (НДР: 0103U004271).

Мета і завдання досліджень. Основна мета роботи - дослідити ночівельну поведінку представників родини воронових у гніздовий і післягніздовий періоди. Для досягнення поставленої мети необхідно було вирішити такі завдання:

1. Дослідити організацію колективних ночівель та біотопічний розподіл територій ночівель воронових протягом усього року.

2. З'ясувати участь представників родів Corvus Linnaeus, 1758 та Pica Brisson, 1760 родини воронових у формуванні багатовидових колективних ночівель.

3. Дослідити основні стратегії ночівельної поведінки представників родини воронових у репродуктивний період (на прикладі сороки).

4. На основі порівняльного аналізу виявити схожість і відмінності в організації колективних ночівель, у видовому стереотипі поведінки перед перельотом на ночівлю й на місцях колективних скупчень у воронових родів Corvus і Pica.

Об'єкт дослідження - популяції сорок, сірих ворон, граків та галок на території Харківської області.

Предмет дослідження - ночівельна поведінка птахів у гніздовий та післягніздовий періоди.

Методи дослідження - збір первинного матеріалу: експедиційні виїзди, візуальні спостереження, пошук колективних ночівель, облік птахів по секторам, метод індивідуального кольорового кільцювання. Для обробки отриманих результатів використовували методи статистичного аналізу.

Наукова новизна одержаних результатів. Уперше описана організація ночівель сороки з переміщенням птахів восени з територій периферійних весняно-осінніх ночівель на місця центральних ночівель. Досліджено характер відвідування центральних ночівельних агрегацій і показані відміни в поведінці воронових родів Corvus Linnaeus, 1758 і Pica Brisson, 1760. Уперше проведене комплексне дослідження багатовидових колективних ночівель за участю сороки й виявлені види-супутники на таких спільних ночівлях. Удосконалена методика пошуку колективних ночівель і обліку на них птахів, яка запропонована К. Біббі, М. Джонсом та С. Марсденом (2000). У роботі виявлені стратегії ночівельної поведінки сорок у репродуктивний період. Запропоновано варіанти реконструкції шляхів синантропизації сороки. Проаналізовано можливі причини формування колективних скупчень птахів.

Практичне значення одержаних результатів. Результати дослідження організації традиційних територій ночівель і передночівельних скупчень можуть бути використані в природоохоронних заходах. Дані з розподілу ночівель і традиційних шляхів перельоту птахів на ночівлі й місця добування корму можуть бути застосовані для запобігання проблемам на злітних смугах аеропортів. Отримуючи дані про характер використання вороновими тих або інших територій ночівель у різні періоди року, можна вирішувати завдання по вивченню харчування цих птахів і їхньої значущості в біоценозі.

Матеріали дисертації можуть бути використані для розробки теоретичних і практичних курсів (зоології, етології, орнітології) на біологічних факультетах університетів.

Особистий внесок здобувача. Дисертант особисто спланував, підготовив і провів польові дослідження, виконав весь комплекс досліджень з усіх розділів роботи, а саме написання огляду літератури, обробку і збір матеріалу, аналіз одержаних даних, інтерпретацію та формулювання висновків. Особистий внесок у написання кожної сумісної роботи зазначений у переліку основних наукових публікацій за темою дисертації.

Апробація результатів дисертації. Матеріали дисертаційної роботи систематично обговорювалися на засіданнях Харківського відділення Українського товариства охорони птахів і на семінарі Науково-дослідного інституту біології Харківського національного університету ім. В.Н. Каразіна, а також на II Міжнародній науковій конференції «Біорізноманіття і роль зооценозу в природних і антропогенних екосистемах» (Дніпропетровськ, 2003), на III Міжнародній конференції країн СНД «Актуальні проблеми оології» (Липецьк, 2003), на 11, 12, 13 і 14 конференціях «Вивчення й охорона птахів басейну Сіверського Донця» (2003, 2004, 2005, 2006, 2007), на II науково-практичній конференції «Облiк птахiв: пiдходи, методи, результати» (Житомир, 2004), на міжнародній науково-практичній конференції «Проблеми природознавства», присвяченій 100-річчю з дня народження Є.І. Лукіна (Харків, 2004), на науково-практичній конференції «Тваринний світ: охорона і раціональне використання» (с. Гайдари, Змиївський р-н, Харківська область, 2005), на XII Міжнародній орнітологічній конференції Північної Євразії (Ставрополь, 2006), на конференції «Сучасні проблеми біологічної еволюції» (Москва, 2007), на IV Всеросійській конференції по поведінці тварин (Москва, 2007).

Публікації. За матеріалами дисертаційної роботи опубліковано 13 робіт, у тому числі 3 - у фахових виданнях, затверджених ВАК України.

Структура та об'єм дисертації. Результати дисертаційної роботи викладені на 199 сторінках тексту комп'ютерного набору (150 сторінок основної частини). Дисертація складається із вступу, основної частини, що включає 5 розділів, висновків, списку використаної літератури та додатків, і ілюстрована 11 таблицями та 40 рисунками. Список використаної літератури налічує 411 найменувань, з них 182 - іноземних авторів.

ОСНОВНИЙ ЗМІСТ РОБОТИ

Феномен колективних ночівель у птахів (літературний огляд)

Проаналізовано матеріали по проблемі формування птахами групових ночівельних скупчень. З'ясовано, що птахи на всіх континентах формують великі скупчення, в тому числі, колективні ночівлі (Gill, Dow, 1985; Weatherhead, Hoysak, 1985; Skutch, 1989; du Plessis, Williams, 1994; Moore, Switzer, 1998; Wiles, 1998; Hansen, Smedshaug, Sonerud, 2000; Eberhard, 2003). Незважаючи на те, що перші наукові описи зимових колективних ночівель сорок з'явилися ще на початку XIX століття (Linsdale, 1937), і в даний час це явище відоме для більшості підвидів (Birkhead, 1991; Gzechowski, Jerzak, 2003; Зонов, 1974; Хохлов, 1983; Нечаев, 1990; Бокотей, 1991; Гуль, Лемко, 2001 та ін.), особливості ночівельної та передночівельної поведінки виду, а також організація колективних ночівель вивчені недостатньо.

Фізико-географічна характеристика району досліджень

У роботі наведені особливості гідрографії, рельєфу, клімату, ґрунтового покриву та рослинності Харківської області на основі праць А. П. Голікова, А. Л. Сидоренко та ін. (1997), І. В. Капусника (2001), Е. С. Мигунової (1993), Г. Г. Стрижельчика, Ю. П. Соколова та ін. (2003) та ін.

Матеріал і методи дослідження

Дослідження проводили в 2002-2006 рр. на території м. Харкова і Харківської області в заплавах річок - Харкова, Лопані, Немишлі, Уд, Лозовеньки і Сіверського Донця. Окремі дослідження були проведені у липні та листопаді 2003 р. та у січні 2006 р. у заплаві р. Карасун (м. Краснодар, Російська Федерація). Нами був розроблений метод, що полегшує пошук колективних скупчень сорок (Коноваленко, Коноваленко, 2004), сірих ворон і спільних зграй граків і галок (Брезгунова, 2005). А саме, розраховано оптимальний час для пошуку територій ночівель, з'ясовані особливості поведінки птахів, що прямують на ночівлю, визначена оптимальна відстань від обліковця до місця ночівлі в залежності від кількості птахів, що приймають участь у формуванні колективної ночівлі. Для підрахунку птахів на ночівлі застосований метод обліку по секторах (Біббі, Джонс, Марсден, 2000).

В 2002-2006 рр. була обстежена вся територія м. Харкова і знайдені всі центральні ночівлі воронових птахів (15 ночівель сороки, 1 - ворони сірої, 1 - грака та галки) та частина периферійних ночівель (10 ночівель у сорок), де згодом проводили регулярні спостереження. Дві периферійні ночівлі сорок, дві - сірих ворон й одну - спільних зграй граків і галок відвідували один раз на місяць.

З метою з'ясування статусу сорок, що беруть участь у формуванні колективних ночівель, поряд з алюмінієвими кільцями застосовували загально прийняту методику використання індивідуальних кольорових кілець для пташенят. У період 2003-2006 рр. було закільцьовано 62 пташеняти з 21 першої кладки (2003 - 17 пташенят з 7 виводків, 2004 - 10 пташенят з 4 виводків, 2005 - 14 пташенят з 5 виводків, 2006 - 21 пташеня з 5 виводків) і 10 пташенят з 2 повторних кладок (2004 р.).

Велику увагу було приділено вивченню формування зграй сорок, що переміщаються на ночівлю, а також визначенню статусу птахів, що утворюють такі зграї (пари, що розмножуються; птахи, що не розмножуються тощо). Використання індивідуальних кольорових кілець дозволило з'ясувати особливості поведінки у вечірній і нічний час 39 пташенят з 13 виводків перших і 10 пташенят з 2 повторних кладок.

Гніздові території сорок перевіряли в гніздовий період. Була простежена поведінка 4 пар сорок з неповною кладкою, 16 пар на стадії інкубації, і 11 пар із пташенятами в гнізді. При повторному циклі розмноження вели спостереження за поведінкою 3 пар сорок з повною кладкою на стадії інкубації і однієї пари із пташенятами в гнізді. Успішність розмноження сорок розраховували за загальноприйнятою методикою (Birkhead, 1991), яка модернізована відповідно до цільових задач дослідження.

При описі результатів дослідження ночівельної поведінки воронових птахів ми використовували такі терміни - передночівельне скупчення, місце збору, місце розльоту, центральна ночівля, традиційна периферійна ночівля, тимчасова периферійна ночівля. У зв'язку з тим, що ці поняття по-різному трактуються дослідниками, далі приводиться пояснення термінів, які використані у роботі.

Передночівельне скупчення (клуб) - скупчення птахів, яке формується перед відльотом на ночівлю і знаходиться на відстані більш ніж 1 км від території ночівлі.

Місце збору - територія, що розташована на незначній відстані від ночівлі, з якої птахи переміщаються на місце відпочинку (для сірих ворон - 500-1000 м від місця ночівлі; для граків - більше 1,5 км; для сорок - до 400 м); на місці збору концентруються всі птахи, які беруть участь у формуванні ночівлі, навіть якщо вони покинули території різних клубів.

Місце розльоту - територія, що розташована на незначній відстані від ночівлі, на якій затримуються птахи одного ночівельного скупчення перед розльотом до місць добування корму або гніздових територій.

Центральна колективна (групова) ночівля - територія, що може містити кілька ділянок для ночівлі і щорічно використовується птахами для спільної ночівлі в зимовий період.

Традиційна периферійна (сателітна) колективна (групова) ночівля - колективна ночівля, що щорічно формується птахами у весняний, літній і осінній періоди на традиційній території.

Тимчасова периферійна (сателітна) колективна (групова) ночівля - колективна ночівля, що формується птахами на випадкових територіях і існує нетривалий час.

РЕЗУЛЬТАТИ ДОСЛІДЖЕННЯ: КОЛЕКТИВНІ НОЧІВЛІ РОДІВ Corvus Linnaeus, 1758 і Pica Brisson, 1760

Ночівельна поведінка сороки (Pica pica (Linnaeus, 1758))

За результатами дослідження розташування колективних ночівель сорок було виявлено, що вид формує центральні колективні ночівлі на традиційних територіях, які підтримує впродовж всього року. Для м. Харкова площа району збору центральних колективних ночівель становила до 50 кмІ (x=17 кмІ, n=15). Наші дослідження свідчать, що чим більше птахів беруть участь в утворенні колективних ночівель у зимовий період, тим більше площа району збору (R=0,956; p<0,01). Простежується кореляція між максимальною чисельністю птахів на ночівлі і максимальним радіусом збору (максимальною відстанню, що долають птахи, які летять на ночівлю) (R=0,716; p<0,01). Крім того, спостерігається наступна закономірність - чим більша чисельність птахів на ночівлі в зимовий період, тим більша кількість особин формує ночівлю на цих же територіях у гніздовий період (R=0,803; p<0,01) (рис.1).

Рис. 1. Кореляція між максимальною зимовою чисельністю сорок (Pica pica (Linnaeus, 1758) на ночівлях і кількістю птахів, що формують скупчення в гніздовий період.

Дослідження свідчать, що центральні ночівлі можуть містити від однієї до трьох територій, що залежить від чисельності птахів, які збираються ночувати колективно, і від біотопічних умов місцевості. Так, у заплавах річок, де достатньо придатних для ночівель територій, у зимовий період птахи великих ночівель можуть займати дві-три території одночасно, вільно переміщаючись між ними (якщо вони розташовані на відстані до 1 км одна від одної). Такі ночівлі розташовані у заплавах річок (Уди, Харків, Немишля), що відрізняються наявністю великих заростей очерету південного (Phragmites australis (Cav.)) і верби попелястої (Salix cinerea L.). Крім того, великі ночівлі можуть розпадатися, при цьому сороки займають нові місця для ночівлі, або об'єднуються на одній з територій. Якщо центральна ночівля невелика, птахи можуть змінювати територію протягом зими, переміщаючись в межах заплави на незначні відстані. Сороки, що ночують колективно, використовують одну територію в умовах спорадичного розташування сприятливих для ночівель біотопів.

На території м. Харкова 22 території 15 центральних колективних ночівель знаходяться в межах заплавної тераси (81,5%). Із них дев'ять територій ночівель розташовані в прирусловій заплаві в куртинах верб (33,3%), три території пов'язані з пониженнями центральної частини заплавної тераси (11,1%), десять ділянок ночівельних скупчень сорок розташовані у приматериковій частині заплавної тераси, в зоні виклинювання ґрунтових вод (37,0%). Ще п'ять територій знаходяться в межах яружно-балкових систем (18,5%).

В 59% випадків на колективних ночівлях у зимовий період сороки ночують в куртинах верби попелястої і в очереті. Майже 30% ночівельних скупчень виявлені в заростях північноамериканських і азіатських інтродуцентів, таких як клен ясенелистий (Acer negundo L.), робінія звичайна (Robinia pseudoacacia L.), лох вузьколистий (Elaeagnus angustifolia L.), гледичія колюча (Gleditsia triacanthos L.). В 7,4% випадків сороки ночують у зимовий період у заростях глоду (Crataegus sp.) і терну колючого (Prunus spinosa L.). Зафіксовано один випадок (3,7%) ночівлі сорок у порослі клена гостролистого (Acer platanoides L.) (рис.2).

Рис.2. Рослини, які використовують сороки (Pica pica (Linnaeus, 1758)) на територіях центральних колективних ночівель

У гніздовий період центральні ночівлі підтримуються особинами, що не брали участі в розмноженні, і самцями, що розмножуються, якщо відстань між їх гніздовою територією і територією ночівлі не перевищує 500 м. Крім того, якщо гніздова ділянка розташована неподалік від місця колективної ночівлі, самки у першому циклі розмноження можуть залишати 10-14 денних пташенят і ночувати поза гніздом, беручи участь у формуванні колективних ночівель. Імовірно, на поведінку птахів впливають і сусідні пари, які раніше починають брати участь в формуванні колективних ночівельних скупчень. В репродуктивний період самці, чиї гніздові території розташовані в 700 м і більше від територій ночівель, ночують на гніздовій території або формують невеликі ночівельні скупчення на одній із суміжних гніздових територій, а самки продовжують ночувати в гніздах після відкладання перших яєць.

Встановлено, що у разі повторного розмноження у сорок спостерігається лише одна стратегія поведінки - на стадії насиджування яєць і вигодовування пташенят на гніздових територіях на ніч залишаються тільки самки, а після вильоту пташенят із гнізда самки також переміщаються на колективні ночівлі (рис. 4). Це можна пояснити тим, що в той же час сусідні птахи починають залишати гніздові території на ніч і приєднуватися до колективних ночівель. Поведінка птахів-сусідів сприяє приєднанню самців, що розмножуються, до колективних ночівель. Можливі варіанти ночівельної поведінки дорослих сорок у репродуктивний період представлені в таблиці 1. Проаналізовано успішність розмноження сороки при різних стратегіях поведінки у разі нормального (n=45) та повторного (n=10) циклів розмноження в залежності від відстані гніздової території від місця ночівлі. Із пар, що розмножувалися, 56% виростили, принаймні, одного пташеня до вильоту із гнізда при умові, якщо гніздову територію й у нічний час охороняли самець і самка. Якщо гніздова територія охоронялася вночі тільки одним птахом, то цей показник дорівнював 30% (відміни вірогідні, U=177,5; p<0,05; тест Манна-Уітні).

Рис. 4. Ночівлі дорослих сорок (Pica pica (Linnaeus, 1758)) на гніздовій території при повторному розмноженні

Таблиця 1 Ночівлі сорок (Pica pica (Linnaeus, 1758)) на гніздовій території в залежності від віддалі гніздової території від місць ночівлі

Якщо гніздові території сорок розташовані на відстані більше 1,5 км від територій центральних колективних ночівель, то з весни до осені вони формують невеликі периферійні ночівлі на традиційних територіях або утворюють тимчасові ночівельні скупчення. Традиційні периферійні ночівлі знаходяться на відстані 1,8-4,7 км (х=3,6 км) від центральної ночівлі. Всі традиційні ночівлі, що існують лише з весни до осені, сороки починають формувати на початку квітня. До листопада сороки переміщаються на центральні ночівлі, при цьому периферійні ночівельні скупчення, що знаходяться на відстані до 2 км від центральних ночівель, розпадаються раніше, вже у першій декаді серпня (рис. 5). Нетрадиційні тимчасові ночівлі сорок у літню пору можуть бути розташовані на відстані 1,7-3,6 км (х=3,05 км) від місць центральних скупчень.

У гніздовий період чисельність сорок, що ночують колективно, значно вище на центральних ночівлях, ніж на периферійних ночівельних скупченнях (тест Манна-Уітні, U= 17, p< 0,01). Отже, у гніздовий період сороки, що не розмножуються, намагаються ночувати на територіях центральних колективних ночівель, як і інші воронові, наприклад, клушиці (Pyrrhocorax pyrrhocorax (Linnaeus, 1758)) (Blanco, Tella, 1999).

Усього в межах м. Харкова виявлено 15 ночівельних скупчень, що містять центральну ночівлю (з однією-трьома територіями) і мережу периферійних ночівель. По цих територіях сороки переміщаються, як по мережі, залежно від пори року. У зимовий час сороки відвідують великі центральні ночівлі, а біля периферійних формують передночівельні скупчення.

Крім того, клуби сороки формують на гніздових територіях і вздовж шляху перельоту до територій ночівель - на верхівках дерев (включаючи хвойні), у гущавині чагарників і на дахах будинків.

На територіях центральних і периферійних колективних ночівель виявлений ряд видів-супутників, що формують спільні ночівельні скупчення із сорокою.

За два роки спостережень на всіх територіях, що традиційно використовуються сорокою для формування центральних колективних ночівель, чикотні (Turdus pilaris Linnaeus, 1758) ночували разом із сороками, принаймні, в одну із зим (рис. 6). На 13 із 15 спільних ночівель чикотнів і сорок дрозди намагалися влаштуватися на ночівлю ближче до сорок, на двох - чикотні трималися окремо. Спільні колективні ночівлі сорок і чикотнів, на наш погляд, сприяють підвищенню рівня виживанності дроздів у зимовий період, тому що сороки колективно виганяють потенційних хижаків з території ночлігу. Загальна чисельність сорок, що зимували на території м. Харкова взимку 2004/2005 р., склала 7400 особин, а чикотнів, що ночували разом із сороками - 2570 особин. У зимовий період 2005/2006 р. чисельність сороки досягла 7270 особин, чикотнів - 1551 особини.

Другим традиційним видом-супутником сороки є шпак (Sturnus vulgaris Linnaeus, 1758). Невеликі ночівлі до 100 особин характерні для квітня - початку травня. Великі осінні спільні ночівлі формуються поступово. Невеликі зграї шпаків залишаються на ночівлю з кінця липня - середини серпня. У цей період шпаки утворюють великі зграї й кочують по полях, долинам річок, тримаються на вигонах і викошених луках. Максимальна чисельність характерна для серпня - вересня (іноді - для кінця жовтня): кількість шпаків, що ночують спільно із сороками, у цей період може досягати 650 особин. Маленькі зграї шпаків іноді затримуються до грудня. Великі зимові колективні ночівлі на територіях групових скупчень сорок у заплавах річок із значними очеретяними заростями шпаки починають формувати із середини вересня, з максимальною зимовою чисельністю в 3000 особин. На територіях великих зимових ночівельних скупчень шпаки в гніздовий період не зустрічаються.

Крім того, до колективних скупчень сорок можуть приєднуватися представники таких родин, як омелюхові (Bombycillidae), дроздові (Turdidae), включаючи чорних (Turdus merula Linnaeus, 1758), співочих (T. philomelos C. L. Brehm, 1831) і білобрових дроздів (T. iliacus Linnaeus, 1766), синицеві (Paridae), горобині (Passeridae), в'юркові (Fringillidae) і пастушкові (Rallidae) (табл. 2).

Таблиця 2. Види птахів, що ночують спільно із сорокою

Ми вважаємо, що освоєння урбанізованого ландшафту сорокою здійснювалося саме по заплавах річок, які є важливими екологічними каналами, що сприяють проникненню птахів у міста. Очевидно, що великі зимові скупчення сорок пов'язані із гідромережою міста. Так, шляхи перельотів птахів із центральних колективних ночівель на гніздові території в зимовий час демонструють, на наш погляд, шляхи проникнення виду в міські квартали.

Організація колективних ночівель сірої ворони (Corvus cornix Linnaeus, 1758) і спільних зграй граків (C. frugilegus Linnaeus, 1758) і галок (C. monedula Linnaeus, 1758)

З початку квітня в м. Харкові ворона сіра формує невеликі (кілька сотень особин) периферійні ночівлі на традиційних територіях, що розташовані поблизу місць передночівельних скупчень, які підтримуються птахами протягом декількох місяців. Із середини жовтня ворони починають залишати території цих ночівель і об'єднуються на території центральної спільної ночівлі, чисельність птахів на якій сягає 4500 особин. Відстань, з якої ворони збираються на ночівлю, може дорівнювати 16 км. Чисельність птахів на центральній колективній ночівлі зменшується із середини березня; окремі особини зберігають вірність даній території до початку квітня. На цій же території розташовані спільні групові ночівельні скупчення сороки (чисельність від 30 до 150 особин), грака й галки (до 65000 у середині листопада й наприкінці лютого). Таким чином, для сірої ворони характерною є одна центральна колективна ночівля, яка традиційно відвідується птахами протягом зими, і мережа невеликих ночівель, що існують з весни до осені також на традиційних територіях.

Спільні колективні ночівлі граків і галок організовані подібно ночівлям сірої ворони. Центральна зимова колективна ночівля існує з середини жовтня до середини березня, після її розпаду місцеві осілі птахи формують ряд невеликих спільних ночівель поблизу колоній. У середині жовтня спільні зграї граків і галок, включаючи мігрантів, утворюють загальну центральну колективну ночівлю.

Організація ночівель представників родів Corvus Linnaeus, 1758 і Pica Brisson, 1760 в порівняльному аспекті

Вороновим родів Corvus і Pica властиве формування колективних ночівель у гніздовий і післягніздовий періоди на традиційних територіях, і тільки влітку частина птахів може тимчасово спільно ночувати на випадкових ділянках (Брезгунова, 2005). Для всіх видів воронових птахів характерне формування на території міста «мережі» територій ночівель з обов'язковим розпаданням дрібних ночівель, переміщенням і утворенням великих скупчень у зимовий період. Формування периферійних ночівель у гніздовий і ранній післягніздовий періоди скорочує сорокам відстань перельоту до гніздової території. Для воронових роду Corvus Linnaeus, 1758 центральні зимові ночівлі - це місця спільного відпочинку прилітних мігруючих і місцевих птахів.

У зимовий період сороки, сірі ворони і спільні зграї граків і галок можуть формувати передночівельні скупчення на територіях традиційних периферійних ночівель або неподалік від них. Території центральних скупчень по-різному використовуються сороками і представниками роду Corvus. Так, для осілих сорок центральна ночівля - це місце скупчення, на якому колективно ночуючі птахи мешкають цілий рік. Для представників роду Corvus організація ночівель істотно відрізняється. Ймовірно, це пов'язане з тим, що восени до осілої харківської популяції приєднуються мігруючі птахи. Птахи цих видів традиційно відвідують території ночівель не цілий рік, а в певні сезони. Так, з початку квітня до середини - кінця жовтня воронові роду Corvus формують невеликі периферійні колективні ночівлі. Із середини жовтня до середини - кінця березня на території міста існує єдина центральна колективна ночівля. При цьому, воронові роду Corvus не ночують на місці центральної ночівлі в гніздовий період, і формують периферійні ночівлі у весняно-осінній період.

Центральні колективні ночівлі сорок розташовані у заплавах річок (81,5% територій центральних ночівель розташовані в межах заплавної тераси). Зимові групові скупчення сірих ворон і граків з галками розташовані біля самих великих у місті водойм, що може полегшувати птахам, особливо прилітним мігруючим особинам, пошук цих територій в осінній період.

Істотними є відміни у поведінці воронових птахів на території ночівлі. Так, сороки, які прилетіли на територію колективної ночівлі, у більшості випадків, відразу займають місця для відпочинку. Ночівля формується протягом півтори години, через 30 хв. після заходу сонця приліт птахів на ночівлю припиняється. Ворони, граки і галки збираються за декілька сотень метрів (іноді до 1 км) від території спільної ночівлі і переміщаються до неї синхронно через 40-50 хв. після заходу сонця, у повній темряві. Таким чином, воронові роду Corvus одночасно переміщаються на місце ночівлі, а сороки займають місця для відпочинку поступово.

Райони збору центральних колективних ночівель сірих ворон і спільних ночівель граків з галками істотно перевищують такі у сорок. Так, площа території району збору ворон, граків і галок становить 300 кмІ, а у сорок максимальна площа району збору самої великої колективної ночівлі в м. Харкові - 50 кмІ, що в 6 разів менше.

На наш погляд, складна організація ночівель воронових сприяє дисперсії ювенільних птахів, які можуть переміщатися по «мережі» колективних ночівель.

ПРИЧИНИ ФОРМУВАННЯ КОЛЕКТИВНИХ НОЧІВЕЛЬ У ПТАХІВ

На даний час запропоновано декілька гіпотез, що дають функціональне пояснення існуванню колективних скупчень у птахів. Найпопулярніші з них - зменшення теплорегуляційних витрат, зниження ризику хижацтва і збільшення кормової результативності. Аналізуючи колективну ночівельну поведінку воронових, ми доходимо висновку, що жодна з цих гіпотез не пояснює існування великих скупчень у птахів. Так, відомо, що оптимальний розмір групи на ночівлі не перевищує 100 особин (Pulliam, 1973). Більші ночівлі приваблюють потенційних хижаків, що постійно спостерігається на територіях ночлігу воронових птахів (наприклад, великі яструба (Accipiter gentilis (Linnaeus, 1758)), які постійно полюють на територіях ночівель граків і галок, сорок і чикотнів). Гіпотези, що підкреслюють значення групових ночівель в оптимізації кормодобування, не можуть бути застосовані у літню пору, коли не спостерігається нестачі кормів. Крім того, багатовидові ночівельні скупчення (наприклад, сорока і чикотень, сорока і шпак, ворона сіра і сорока та ін.) утворюють види, які зовсім не зустрічаються у кормових зграях. Очевидно, що на зимових колективних ночівлях птахи втрачають менше тепла через присутність великої кількості особин або завдяки особливостям місця ночлігу, але теплорегуляційна гіпотеза не пояснює існування літніх колективних ночівель, коли спостерігаються сприятливі погодні умови і оптимальний температурний режим. Колективні ночівлі можуть відігравати важливу роль у формуванні або поновленні пари (Allen, Young, 1982; Curnutt, 1992; Schaefer, Miller, 2001), дисперсії ювенільних і розселенні дорослих птахів.

Беручи до уваги винятково високу соціальність птахів (Симкин, 1988), доцільно розглядати у ролі першопричини колективної ночівельної поведінки прагнення птахів до групового способу життя. Безсумнівно, колективні ночівлі зобов'язані взаємному тяжінню особин як такому (Панов, 1983, 2001). Крім того, у великих конспецифічних агрегаціях проявляється так званий ефект групи - позитивний вплив на індивіда перебування у великому скупченні інших особин (Панов, 1983). Одним з підтверджень даної тези є те, що в гніздовий період самці деяких видів птахів можуть залишати гніздові території і приєднуватися до колективних ночівель. Така поведінка характерна для білої плиски (Motacilla alba Linnaeus, 1758), звичайного, рожевого (Sturnus roseus (Linnaeus, 1758)) і чорного (S. unicolor Temminck, 1820) шпаків, майни (Acridotheres tristis (Linnaeus, 1766)), чорного і мандрівного (T. migratorius Linnaeus, 1766) дроздів, галки, американської соснової сойки (Gymnorhinus cyanocephalus Wied-Neuwied, 1841) (Терновский, Терновская, 1970; Balda et al., 1977; Cramp et al., 1994; Eiserer, 1980; Rцell, 1978; Skutch, 1989; Swann, 1975), а нами встановлена і для сороки (Брезгунова, 2006а,б). На наш погляд, для самців сорок, галок, шпаків і інших видів «вигідніше» у гніздовий період перебувати на своїх гніздових територіях, не тільки вдень, але й уночі, захищаючи гнізда від хижаків, але з настанням сутінків вони залишають гніздові території, приєднуючись до колективних ночівель. Отже, для них підтримка таких соціальних структур, як колективні ночівлі, «зисковніша» результату гніздування (принаймні, «важливіша» охорони гніздової території в нічний час).

На наш погляд, всі переваги й недоліки групової ночівельної поведінки (поширення екто- і ендопаразитів, арбовірусних інфекцій та ін.) не відбивають причин виникнення колективних скупчень. Крім того, деякі автори підкреслюють вторинний перехід від формування колективних ночівель до одиночної ночівельної поведінки (Beauchamp, 1999).

Ймовірно, колективні ночівлі виконують функцію наступності традицій, а також сприяють входженню індивіда до системи соціальних зв'язків. Так, сорока - типовий приклад виду, що все своє життя проводить у тісних контактах з другими особинами. Вже через 20-25 днів після виходу пташенят із гнізда (у віці 50-65 днів) відбувається об'єднання виводків з сусідніх гніздових територій. Такі скупчення, що містять кілька сімейних груп, починають літати на колективні ночівлі у вечірній час, а вдень тримаються разом на одній із суміжних гніздових територій. Інакше кажучи, індивідуальне життя у молодих сорок вже з 50-денного віку повністю соціалізоване. Традиційність місць колективних ночівель сама по собі говорить про важливість таких соціальних утворень для виду.

Дійсно, для багатьох видів птахів відомі соціальні утворення, які безумовно не мають ніякого пристосувального змісту, наприклад, «клуби» у мартинів, передночівельні скупчення, «дитячі садки» (об'єднання пташенят із двох-трьох виводків під контролем однієї або декількох самок), «літні школи», однак вони існують і досить поширені (Панов, 1983; Плюснин, 1990). Так, колективні ночівлі птахів - це частина загальної соціальної структури, де реалізуються соціальні зв'язки. Колективні ночівлі можуть сприяти дисперсії молодих і розселенню дорослих птахів, утворенню пар і визначенню місця індивіда в структурі угруповання. Поширеність колективних ночівель серед птахів сама по собі говорить про те, що вони для них життєво необхідні.

ВИСНОВКИ

Встановлено, що воронові птахи родів Corvus L. і Pica Brisson формують колективні ночівельні скупчення складної структури, що включають центральну й периферійні ночівлі.

Урбанізована популяція сороки (Pica pica (Linnaeus, 1758)) з'явилась в м. Харкові в 1970-х роках. На даний час на території міста існує 15 колективних ночівельних скупчень сороки, а загальна зимова чисельність птахів разом може перевищувати 7000 особин. Центральні колективні ночівлі сороки формують на традиційних територіях і підтримують їх цілий рік. З весни до осені сороки утворюють невеликі периферійні ночівлі на традиційних і випадкових територіях, причому до листопада всі вони розпадаються і сороки переміщаються на центральні колективні ночівлі.

Більшість територій центральних колективних ночівель сорок розташовані у межах заплавної тераси: у прирусловій заплаві в куртинах верб (33,3%), у центральній частині заплавної тераси в зонах її зниження (11,1%) і в приматериковій частині заплавної тераси, в області виклинцьовування ґрунтових вод (37,04%). Інші території колективних ночівель сорок розташовані в межах ярово-балкових систем (18,52%).

Групові ночівельні скупчення сорок можуть служити «ядром» для утворення на тих же територіях колективних ночівель з іншими птахами. Сорока бере участь у формуванні великих багатовидових колективних ночівель. Найбільше характерне для цього виду утворення ночівель з чикотнями і шпаками.

Вибір стратегії ночівельної поведінки сороки (ночівля на гніздовій території або на місці колективної ночівлі) залежить від цикла (перший або повторний) та стадії розмноження, та відстані між гніздовою територією і місцем колективного ночлігу.

Протягом 20-40 днів після виходу із гнізда виводки сорок перших і повторних кладок ночують на гніздовій території. В 50-65-денному віці пташенята залишають території батьків і починають відвідувати колективні ночівлі.

У м. Харкові ворона сіра (Corvus cornix Linnaeus, 1758) і зграї граків (C. frugilegus Linnaeus, 1758) та галок (C. monedula Linnaeus, 1758) формують центральні колективні ночівлі, які традиційно відвідуються птахами протягом зими, і мережу невеликих периферійних ночівель, що існують у весняний, літній і осінній час також на традиційних територіях.

Воронові (сорока, ворона сіра, грак і галка) утворюють передночівельні скупчення у зимовий період поблизу територій периферійних групових ночівель.

Отримані дані щодо розташування територій центральних і периферійних колективних ночівель сорок у містах дозволяють реконструювати шляхи проникнення виду на гніздування в міські квартали. Імовірні шляхи заселення міста сорокою можуть бути відновлені за даними про маршрути переміщень птахів від місць центральних колективних ночівель до гніздових територій.

СПИСОК ОПУБЛІКОВАНИХ ПРАЦЬ ЗА ТЕМОЮ ДИСЕРТАЦІЇ

1. Коноваленко О. А., Кривицкий И. А., Коноваленко С. В. О групповых зимних ночевках сорок Pica pica (Passeriformes, Corvidae) в г. Харькове // Вісник Дніпропетровського університету. - 2003. - Вип. 11, том 1. - С.174-177 (здобувачем виконана більша частина польових досліджень, опрацьовані дані і написаний текст, особистий внесок 80%).

2. Брезгунова О. А. Организация коммунальных ночевок серой вороны (Corvus cornix) в г. Харькове // Вісник Харківського національного університету імені В.Н. Каразіна. Серія: біологія. - 2005. - С. 116-121.

3. Брезгунова О.А. Ночевки взрослых сорок и их выводков в период размножения // Бранта. - 2006. - № 9. - С. 184-189.

4. Коноваленко О. А. Коммунальные ночевки сорок в период размножения // Пiдвищення продуктивностi сiльскогосподарських тварин: Зб. наук. праць. ХДЗВА. - Т. 16. - Харків, 2006. - 435-438.

5. Коноваленко О. А., Коноваленко С. В. Распределение территорий коммунальных ночевок сороки обыкновенной (Pica pica (L.)) в г. Харькове // Птицы бассейна Северского Донца. Вып. 9: Материалы 11 и 12 конференций «Изучение и охрана птиц бассейна Северского Донца». - Донецк, 2005. - С.47-52 (здобувачем виконана більша частина польових досліджень, опрацьовані дані і написаний текст, особистий внесок 80%).

6. Брезгунова О. А. Многовидовые ночевочные скопления с участием сороки обыкновенной // Птицы бассейна Северского Донца. Вып. 10: Материалы 13-14 совещаний Рабочей Группы «Изучение и охрана птиц бассейна Северского Донца». - Харьков, 2007. - С. 111-125.

7. Коноваленко О. А., Чаплыгина А. Б. Сравнительная характеристика оологических параметров сороки (Pica pica) в естественном и антропогенном ландшафтах // Биоразнообразие и роль зооценоза в естественных и антропогенных экосистемах: Материалы II Международной научной конференции. - Днепропетровск: ДНУ, 2003. - С. 205-206 (здобувачем виконана більша частина польових досліджень, опрацьовані дані і написаний текст, особистий внесок 75%).

8. Коноваленко О. А., Чаплыгина А. Б. К характеристике оологических параметров сороки (Pica pica) в Харьковской области // Актуальные проблемы оологии. Материалы III Международной конференции стран СНГ (24-26 октября 2003 г., г. Липецк). - Липецк: ЛГПУ, 2003. - С. 48-50 (здобувачем виконана більша частина польових досліджень, опрацьовані дані і написаний текст, особистий внесок 75%).

9. Коноваленко О. А., Коноваленко С. В. К методике учета численности коммунально ночующих врановых птиц (на примере сороки обыкновенной) // Облік птахів: підходи, методики, результати (Збірник наукових статей другої міжнародної науково-практичної конференції). - Житомир, 2004. - С.49-51 (здобувачем виконана більша частина польових досліджень, опрацьовані дані і написаний текст, особистий внесок 70%).

10. Брезгунова О. А. Различия в организации коммунальных ночевок врановых родов Сorvus и Pica // Животный мир: охрана и рациональное использование: Материалы научно-практической конференции (г. Харьков, с. Гайдары, 20-22 октября 2005 г.). - 2005. - С. 62-64.

11. Брезгунова О. А. Индивидуальные стратегии поведения размножающихся сорок: перемещение на коммунальную ночевку или охрана гнездовой территории // Орнитологические исследования в Северной Евразии: Тезисы XII Международной орнитологической конференции Северной Евразии (Ставрополь, 31 января - 5 февраля 2006 г.). - Ставрополь, 2006. - С.93-94.

12. Баник М. В., Брезгунова О. А. Дериваты образа жизни предковых популяций в современных особенностях экологии и поведения некоторых видов птиц // Современные проблемы биологической эволюции: материалы конференции. К 100-летию Государственного Дарвиновского музея. 17-20 сентября 2007, г. Москва. - М.: Изд-во ГДМ, 2007. - С.223-225. (здобувачем виконана частина польових досліджень, особистий внесок 30%).

13. Брезгунова О. А. Коммунальные ночевки сороки обыкновенной (Pica pica (L.)) в гнездовой и послегнездовой периоды // IV Всероссийская конференция по поведению животных. Сборник тезисов. - М.: Товарищество научных изданий КМК, 2007. - С. 347-348.

Размещено на Allbest.ru