Мікрофiтобентос Чорного моря

ПЕРВИННА ПРОДУКЦІЯ МІКРОФІТОБЕНТОСУ ТВЕРДИХ ГРУНТІВ В ПРИБЕРЕЖЖІ ЧОРНОГО МОРЯ

Продукція чорноморських макрофітів і фітопланктону вивчена відносно непогано, проте для мікрофітобентосу подібні дані відсутні. Особливий інтерес викликає оцінка продуктивності прибережних екосистем, і зокрема тих її складових, яким ще не приділялося достатньої уваги. Одним з таких компонентів є мікрофітобентос. Дослідження продуктивністі мікрофітобентосу в прибережжі Криму проводили в 2000-2001 рр. як частину комплексної роботи, що включає вивчення сезонної динаміки складу, чисельності, біомаси, хлорофілу «а», фотосинтезу і дихання мікрофітобентосу кам'янистих грунтів Чорного моря (Алеев и др., 2005). Біомаса мікроводоростей бентосу в одиницях органічного вуглецю варіює протягом року від 90 до 217 мг Cорг·м-2, а вміст хлорофілу «а» - від 9 до 38 мг Chl a·м-2 (рис. 13).

Ці параметри досягають максимальних значень в літньо-осінню пору, коли в мікрофітобентосі переважають діатомові і зелені водорості. Швидкість фотосинтезу мікроводоростей бентосу змінюється протягом року від 1,6 (в січні) до 70,0 мг Cорг·м-2·год-1 (в серпні), а дихання - від 0,6 до 7,0 мг Cорг·м-2·год-1 в ті ж місяці (рис. 14). Біотичний баланс угруповання мікрофітобентосу, тобто відношення валової первинної продукції мікроводоростей до дихання, є позитивним цілий рік (від 1,79 до 8,3) і досягає максимальних значень в період з квітня по жовтень (рис. 15).

Мікрофітобентос кам'янистих грунтів у прибережжі Чорного моря синтезує значні кількості органічної речовини - від 0,5 до 30 г вуглецю на 1 м2 на місяць залежно від пори року і температури води. Отримані значення первинної продукції мікрофітобентосу бореальних морів - сублітаралі Чорного моря 300 г С·м-2 на рік, Японського моря - 83 г С·м-2 на рік (Черба- джи, 1982) і Баренцева моря - 30 г С·м-2 на рік (Кузнецов, Шонина, 2003) - дозволяють розглядати мікрофітобентос як одне з основних і стабільних джерел органічної речовини на морському шельфі. Донні продуценти не тільки забезпечують прибережні угруповання автохтонною органічною речовиною, а й використовують у процесі синтезу біогенні елементи, підтримуючи за рахунок цього прийнятну якість середовища.

МІКРОФІТОБЕНТОС І ФІТОПЛАНКТОН ЯК ЄДИНИЙ ЕКОЛОГО- ФЛОРИСТИЧНИЙ КОМПЛЕКС ВОДОРОСТЕЙ У ВЕРХНІЙ СУБЛІТОРАЛІ ЧОРНОГО МОРЯ

В прибережній зоні моря, підлеглій сильному турбулентному перемішуванню, спадо-нагонним явищам і змулюванню донних осадків, взаємний вплив бенталі і пелагіалі доволі сильний. Проте, як правило, вивчення фітопланктону і мікрофітобентосу проводять відокремлено. Тому до завдань наших досліджень входило вивчення просторово-часової структури мікрофітобентосу і фітопланктону як єдиного еколого-флористичного комплексу. Досліджені проводили в місцях утримування ссавців (дельфінів, сивучів і інш.) і колекторів по культивуванню мідії в акваторії Державного заказника «Бухта Козача». Завдяки достатньо високим біомасам морських ссавців і обростувачів на гідробіотехнічних спорудах по культивуванню мідії, у воду надходять значні кількості неорганічних сполук азоту й фосфору. Амоніфікація розчиненої органічної речовини відбувається на всіх горизонтах глибин і максимальна кількість амонійного азоту відзначена весною і восени. Концентрації неорганічних форм азоту досягають максимальних значень весною, а концентрація органічного азоту має постійно високі значення на всіх глибинах, досягаючи максимумів у липні і грудні після змулювання придонної суспензії під час штормів. Концентрація фосфатів зростає з глибиною, а кількість органічного фосфору зменшується від поверхні до придонного шару. В дисертації наведені відповідні графіки, що описують динаміку гідрохімічних параметрів середовища протягом річного циклу. Седиментація органічної речовини у вигляді пелет і суспензії збагатила воду і донні угруповання бухти органікою. Біотурбація і змулювання осадків на мілководді під час штормів впливають на вертикальний розподіл біогенних елементів в товщі води. Тому в прибе- режному мілководді виникають сприятливі умови для масової вегетації мікроводоростей бенталі і пелагіалі.

Мікрофітобентос. При вивченні складу і кількісного розподілу мікроводоростей на субстраті як модельний об'єкт була вибрана мідія з Козачої бухти. Протягом року в епізооні мідії виявлено 117 таксонів водоростей, що належать до відділів Bacillariophyta (104 види, різновидів і форм), Dinophyta (5 видів), Chrysophyta (3), Сhlorophyta (2) і Cyanoprocaryota (3). Синьозелені водорості зустрічаються майже весь рік, але чисельно переважають в літньоосінній період. Влітку іноді у великій кількості відзначені золотисті водорості Emiliania huxleyi і Oolithotus fragilis, які в цей час особливо численні в фітопланктоні бухти. З динофітових часто зустрічаються представники роду Prorocentrum, а також зелені мікроводорості порядку Chlorococcales. Діатомові водорості займають провідне місце (92 види і ввт), з них протягом року домінують 13 видів і ввт. Індекс видової різноманітності мікроводоростей бентосу корелює з сезонними змінами температури води і глибиною місця поселення, досягаючи максимуму (Н=4,25) в квітні при Т=10,5°С і мінімуму (H=1,91) в червні при Т=21°С (рис. 16, табл. 7).

Таблиця 7 Середні значення чисельності (N), біомаси (В), багатства видів (s) і індексу видової різноманітності (H) мікроводоростей епізоону мідії Козачої бухти

Підвищена концентрація розчиненої органічної речовини в районі океанаріуму Козачої бухти істотно впливає на біорізноманітність, кількісні пока- зники (чисельність, біомаса) і структурні характеристики мікрофітобентосу, які в 2 рази вищі, в порівнянні з іншими акваторіями бухти. В грудні всі кількісні показники мікрофітобентосу мають достатньо низькі значення і лише до весни поступово збільшуються, досягаючи свого максимуму наприкінці березня (рис. 17).

Розмірна структура мікрофітобентосу. При аналізі розмірної структури діатомового угруповання мікрофітобентосу Козачої бухти виявлено, що дрібні клітини переважають у річному циклі розвитку (рис. 18). Найширше представлена група водоростей розміром від 60 до 200 мкм, які взимку і восени складають понад 70%, весною - 60%, а влітку - більше 80%.

Весна характеризується більш рівномірне розподілення дрібних видів (до 60 мкм) по глибинах. Тут основну частину складають колонії діатомей родів Licmophora, Grammatophora, Berkeleya, Navicula, Nitzschia, Parlibelus, Tabularia, Striatella, а також види Amphora, що живуть поодиноко, які складають взимку, влітку і восени приблизно 20-40% і більше. В структурі літнього угруповання мікрофітобентосу переважає II розмірна група до 60 мкм, але на малих глибинах збільшується частка дрібноклітинних водоростей і зростає частка рухливих і прикріплених діатомей Amphora і Cocconeis. Порівняно з попередніми сезонами року, відбувається збільшення кількості клітин розміром більше 200 мкм. Восени в мікрофітобентосі переважають дрібні клітини I і II груп, які складають понад 30% загальної кількості клітин. Із збільшенням глибини зростає роль представників водоростей II групи родів Gyrosigma, Navicula spp., Nitzschia spp., розміри яких не перевищують 60 мкм. Клітин розміром більше 200 мкм в цей період не відмічали.

Фитопланктон. У фітопланктоні Козачої бухти знайдено 74 види і ввт мікроводоростей, що належать до відділів Dinophyta - 37 видів, 16 родів, Bacillariophyta - 27 видів, 1 різновид, 18 родів, Chrysophyta - 9 видів, 9 родів. Найбільше число видів (7) належить роду Chaetoceros. Серед динофітових провідне місце займають роди Gymnodinium (6 видів), Protoperidinium (5), Prorocentrum (4). Із золотистих найпоширенішими в Чорному морі є коколітофориди O. fragilis і Е. huxleyi, динофлагеляті Gyrodinium fusiforme, Prorocentrum cordatum, P. micans, діатомея Thalassionema nitzschioides, що зустрічаються у фітопланктоні Козачої бухти цілорічно на всіх досліджених глибинах. Багатство видів зростає у весняно-літній період, а восени і взимку має мінімальні значення (рис. 19). Максимальне значення чисельності і біомаси зареєстровані в квітні на глибині 0,5 м при температурі води 10,5о С і в серпні на глибині 2,5 м при температурі води 23,5о С; мінімальні - в грудні на глибині 4,5 м при температурі води 9о С.

Сезонна динаміка кількісного розподілу фітопланктону характери-зується двома піками: весняним за чисельністю і літнім за біомасою (рис. 20). Протягом року кількісні показники фітопланктону варіюють в межах 1-3 порядків.

Розмірна структура фітопланктону. Порівняння розмірної структури фітопланктону по сезонах року і глибинах місць перебування в Козачій бухті (рис. 21) з аналогічними даними мікрофітобентосу показало, що водорості розмірного ряду від 60 до 100 мкм характерні для весни на малих глибинах, для зими - на глибині 4,5 м, а влітку і восени на горизонті 2,5 м переважають дрібноклітинні водорості розміром 20-60 мкм.

Таким чином, протягом року в розмірній структурі фітопланктону Чорного моря переважають водорості, які мають розмірний ряд від 20 до 100 мкм, тоді як в мікрофітобентосі - від 20 до 60 мкм.

Седиментація фітопланктону. Фітопланктон неритичних вод в процесі седиментації осідає на грунт і може частково включатися до складу мікрофітобентосу шельфової зони моря. В свою чергу, мікроводорості бентосу прибережного мілководдя значною мірою впливають на структуру фітопланктону через інтенсивний обмін завислою і осілою речовиною між грунтом і водяною товщею. Показано, що осідаючий детрит містить в основному рослин- ні пігменти мертвих і живих мікроводоростей (Шаловенков, 1985; Шаловенков, Акимов, 1987), проте за цими параметрами не можна визначити, які водорості складають основу детриту. Для розширення і доповнення уявлень про рослинний компонент детриту нами досліджено якісний і кількісний склад мікроводоростей в седиментаційних пастках, встановлених в Козачій бухті біля дна на глибині 4,5 м. Вміст кожної пастки розділяли на дві фракції: осадок на дні посудини і рідину над суспензією. Аналізували склад і кількісне співвідношення мікроводоростей двох фракцій з одночасним гідрохімічним аналізом води.

Швидкість седиментаційного потоку. Швидкість осідання детриту в Козачій бухті має виражений сезонний характер (рис. 22) і пов'язана, перш за все, з порушенням літньої стратифікації і турбуленцією вод під час штормів, коли на мілководді відбувається перевідкладення осадків і інтенсифікується обмін між завислою речовиною водяної товщі і осілою речовиною грунту.

Середньорічна швидкість потоку складає 0,137±0,038 мл·см-2·доб-1 Мінімальний потік триває досить довгий час - 7 міс. (з квітня по жовтень) і обумовлюється кліматичними умовами і літньою стратифікацією морської води. Максимальний потік детриту спостерігається з листопаду по березень, коли відбувається перевідкладення осадового матеріалу, що підіймається на мілководді в товщу води в результаті штормів, і в завислій речовині переважають мінеральні частинки. Тому пік розвитку мікрофітобентосу відбувається в лютому-березні за рахунок масового розвитку діатомових водоростей, які зустрі- чаються в морі цілий рік, тобто приурочений до мінімальної зимово-весняної температури води (рис. 22).

У цілому, відзначена зворотна кореляція між температурою води в бухті і швидкістю потоку (рис. 22). Концентрації нітритів, фосфатів і, особливо кремнію і органічних сполук азоту і фосфору, в седиментаційних пастках була постійно вищою порівняно з фоном. В пастках виявлено 133 види і ввт мікроводоростей, у тому числі Dinophyta - 26 видів, що відносяться до 13 родів; Bacillariophyta - 96 видів, різновидів і форм, 47 родів; Chrysophyta - 8 видів, 8 родів; Cryptophyta - 2 види, 2 роди; Cyanoprocaryota - 1 вид. Протягом всього року за чисельністю і біомасою переважають діатомові, а в літньо-осінній період - динофітові, золотисті і синьозелені водорості. Типові донні форми діатомових водоростей родів Lyrella, Diploneis, Achnanthes, Ardissonеa та інш., що мешкають в інтерстиціалі пухких грунтів осідають в пастки внаслідок їх вимивання з грунту або під час шторму.

Взаємний вплив мікрофітобентосу та фітопланктону. На видову структуру мікрофітобентосу і фітопланктону прибережної зони моря значно впливають гідрологічні і гідрохімічні характеристики вод. Біогенні елементи лімітують рост біомаси і чисельності і, очевидно, впливають на видовий склад мікроводоростей. Регенерація біогенних елементів у донних осадках сприяє збільшенню кількості і біомаси мікрофітобентосу і фітопланктону. На дно осідають водорості, які здатні довгий час зберігатися на поверхні субстратів, регулярно поповнюючи товщу сучасних донних відкладів. Планктонні види, що мають у своїх життєвих циклах стадію спокою, осідають на дно і збагачують флористичний спектр бентосних водоростей, а структура фітопланктону частково знаходиться під впливом водоростей бентосу. Взимку починають інтенсивно розвиватися діатомові водорості, відбувається зміна видового складу в двох біотопах моря, завершуючи свій розвиток весняним піком чисельності діатомових, що приводить до зменшення вмісту у воді амонійного азоту, фосфору і, особливо, кремнію. Після масової вегетації водоростей концентрація кремнію у воді падає майже до аналітичного нуля у всій водяній товщі, синхронно змінюється вміст амонію, що спричинює весняну і осінню перебудову структури угруповань мікроводоростей, а також найбільшою мірою лімітує кількісне зростання і розвиток мікрофітобентосу. Максимальні значення чисельності і біомаси, індексу видової різноманітності Шеннона в мікрофітобентосі зареєстровані весною, в фітопланктоні - влітку. Флористичний індекс схожості Чекановського-Сьоренсена (Ks) мікроводоростей, знайдених у воді і осадку, не перевищує 38%. Найбільша схожість флор двох фракцій відзначена в липні-серпні під час інтенсивного розвитку фітопланктону, який опускається на дно, а найменша - в березні (14%) за рахунок інтенсивної вегетації прикріплених і колоніальних бентосних діатомових водоростей. В процесі седиментації в структурі угруповань мікроводоростей відбувається значна диференціація клітин по біотопах: більша частина видів (близько 60%) переходить з товщі води на дно і вони періодично реєструються в бентосних пробах, а решта залишаються в товщі води.

МІКРОВОДОРОСТІ - ПОКАЗНИКИ СТАНУ МОРСЬКИХ ЕКОСИСТЕМ

Одноклітинні водорості продукують високотоксичні сполуки, характерні для кожної таксономічної групи, які можна використовувати для екологічного тестування морського середовища. При індикації порогових рівнів порушення стану екосистеми і визначення гранично допустимих концентрацій видів-індикаторів необхідні дані про чисельність і біомасу, розмірну структуру популяцій, темпи розмноження потенційно небезпечних видів, що беруть участь у формуванні якості води. Тому пріоритетною задачою дослідження є виявлення потенційно шкідливих і токсичних видів не тільки фітопланктону, а й мікрофітобентосу. В Азово-Чорноморському басейні нами виявлено 79 потенційно небезпечних видів мікроводоростей, з них 76 видів відзначено в Чорному морі, зокрема 50% відзначено в бентосі моря (Рябушко, 2003).

Гетеротрофні мікроводорості. Деякі бентосні мікроводорості віддають перевагу воді, що збагачена розчиненою органічною речовиною. Із представників чорноморського мікрофітобентосу до видів-індикаторів стану природного середовища можна віднести масові види, схильні до міксотрофного живлення: Amphora coffeiformis, Berkeleya rutilans, Chrysamoeba radians, Cocconeis scutellum, Cylindrotheca closterium, Licmophora spp., Striatella unipunctata, Tabularia tabulata, T. fasciculata, Thalassionema nitzschioides, Toxarium undulatum, Melosira moniliformis, M. moniliformis var. subglobosa, Prorocentrum cordatum, P. lima, P. micans, Spirulina tenuissima та інш. Одні з них є видамизбудниками «цвітіння» води в морі, інші відносяться до потенційно токсичних організмів, або до небезпечних, здатних через свій інтенсивний розвиток причинити механічні пошкодження гідробіонтам і навіть викликати заморні явища. Такі водорості можна використовувати як індикатори якості води і негативних ситуацій в морі. Для цього необхідно мати у розпорядженні більш докладну інформацію з екології популяції масових видів (Рябушко, 2001). Тому вивчені кількісні характеристики (чисельність і біомаса) деяких видів-індикаторів евтрофних вод Чорного моря, зокрема представників родів Licmophora, Cylindrotheca і Striatella.

Аутекологія деяких масових видів діатомових водоростей. Всі види роду Licmophora Agardh є морськими, літоральними і субліторальними, евригалінними. Ряд видів лікмофор зустрічається в морі цілорічно, домінуючи навесні. Одним з масових видів бентосу Чорного моря є Licmophora abbreviata, яка досягає найвищого розвитку весною при температурі води в морі до 10°C (рис. 23).

В окремі сезони року деякі масові види бентосних водоростей розвиваються в таких кількостях, що можна говорити про «цвітіння» прибережних вод. В період перемішування вод підчас або після штормів клітини L. abbreviata зустрічаються в неритичному фітопланктоні (рис. 24) від верхніх до нижніх го- ризонтів глибин, домінуючи за чисельністю і складаючи по біомасі від 30 до 66% загального фітопланктону.

Інший дрібноклітинний вид діатомової водорості Cylindrotheca closterium, який цілорічно зустрічається в планктоні і бентосі морів, віднесений до бентопланктонних форм. На різних субстратах уздовж берегової смуги найбільшого розвитку ця водорість досягає весною (рис. 25).

Великоклітинні колоніальні форми мікроводоростей досягають масових скупчень рідше, ніж дрібні види, але іноді і вони мають високу чисельність. До таких видів відноситься Striatella unipunctata, яка утворює стрічкоподібні колонії. За своїми властивостями вона віднесена до видів, що мають довгоперіодний світловий день, а рівень освітленості, при якому спостерігається насичення швидкості розмноження клітин, характеризується зворотньою залежністю від тривалості фотоперіоду (Давидович, Чепурнов, 1993). В бухтах Севастополя цей вид зустрічається цілорічно, але його чисельність варіює залежно від сезону року, місцеперебування і типу субстрату (рис. 26).

В Каламітській затоці в серпні 1988 р. на глибині від 1,5 до 12 м зареєстровано «цвітіння» води, спричинене великою кількістю колоній S. unipunctata в епіфітоні водоростей-макрофітів - бурої Feldmannia lebelii і зеленії Cl. albida, що було зумовлене аварійним викидом стічно-побутових вод в районі міського пляжу, прилеглого до Сакського озера. У відносно чистих акваторіях моря S. unipunctata зустрічається рідше. У відкритій прибережній частині моря біля мису Омега в епіфітоні 15 видів водоростей S. unipunctata зустрічалася лише на п'яти видах макрофітів в незначних кількостях. Незвичайний літній спалах чисельності стріатели в Каламітській затоці можна пояснити відгуком діатомової водорості на антропогенне забруднення.

Потенційно небезпечні мікроводорості. Надмірна біомаса небезпечних організмів приводить до порушення стійкості природних екосистем і погіршує середовище місць перебування гідробіонтів. Тому потенційно небезпечні водорості можуть бути достатньо інформативними біоіндикаторами якості навколишнього середовища. Так, в бентосі Чорного моря виявленіі деякі планктонні потенційно-токсичні види синьозелених водоростей Aphanizomenon flos-aquae (ФПЗ) і Microcystis aeruginosa (бухти Севастополя), золотиста водорость Chrysamoeba radians, вперше нами указана у Чорному морі. Уздовж диких пляжів зареєстровано «цвітіння» води, спричинене масовим розвитком ноктилюки. Останніми роками при температурі води 22-27°C уздовж чорноморських пляжів Криму і Кавказу на поверхні каменів, мідій, водоростей-макрофітів все частіше зустрічаються токсичні види динофлагелят Prorocentrum lima, P. cordatum, P. minimum, P. vaginula, P. micans та інш. Влітку в епіфітоні цистозіри кількісні показники динофлагелят становили: P. cordatum - 2270 кл.·см-2, P. compressum - 590 кл.·см-2, P. lima - N=300-840 кл.·см-2 і B=0,004-0,01 мг·см-2.

Діатомові водорості входять до спектру живлення багатьох морських мешканців, тому вчасне виявлення у них небезпечних токсинів є одне із важливих завдань. Відомо, що діатомові Amphora coffeiformis і деякі види роду Pseudo-nitzschia H. Peragallo здатні продукувати нейротоксин - домоєву кислоту, що викликає у людей при вживанні в їжу морепродуктів амнезійне молюскове отруєння. Токсин накопичується в тканинах молюсків-фільтраторів, риб, крабів під час «цвітіння» води, спричиненого цими водоростями. Вид A. coffeiformis широко розповсюджений у бентосі Чорного моря, його чисельність біля берегів Криму варіює від 1,4·103 до 8,7·103 кл.·см-2 в епізооні мідії, в епіфітоні цистозіри 167-256 кл.·см-2. В морях Світового океану нараховується понад 30 видів роду Pseudo-nitzschia, з них 12 здатні продукувати біотоксин. До теперішнього часу були відсутні відомості, що підтверджують наявність домоєвої кислоти в чорноморських популяціях нового для Чорного моря виду Pseudo-nitzschia calliantha, який був виявлений нами в прибережжі Криму. При культивуванні чорноморського клону встановлено, що вид продукує домоєву кислоту; концентрація токсину в клітинах складає від 0,08 до до 1,3 пг·кл.-1, що підтвердило наше припущення відносно токсичності видів цього роду мікроводоростей, що мешкають в Чорному морі (Рябушко и др., 2007, 2008; Besiktepe et al., 2008).

ВИСНОВКИ

1. В результаті інвентаризації і ревізії таксономічного складу мікрофіто-бентосу Чорного моря встановлено, що загальна кількість включає 1007 видів, різновидів і форм (в т.ч. 808 видів), які відносяться до 7 відділів: Bacillariophyta (832), Cyanoprocaryota (110), Dinophyta (24), Chlorophyta (23), Chrysophyta (10), Euglenophyta (6), Cryptophyta (2), 15 класів, 57 порядків, 109 родин, 228 родів. Родова різноманітність представлена: діатомові - 139 родів, синьозелені - 39, зелені - 22, динофітові - 13, золотисті - 10, евгленові - 3 і криптофітові - 2.

2. У мікрофітобентосі регіонів нами зареєстровано 373 таксони, в т.ч. в прибережжі Кавказу - 103 таксони (53 роди, Криму - 318 (127) і Філофорного поля Зернова (ФПЗ) - 156 таксонів (62 роди), що становить 37% від загальної кількості водоростей усього Чорного моря. Таксономічна структура мікрофітобентосу регіонів представлена 7 відділами: Bacillariophyta - 305 таксонів, Cyanoprocaryota - 21, Dinophyta -16, Chlorophyta - 18, Chrysophyta - 6, Euglenophyta - 5, Cryptophyta - 2 з переважністю діатомових (ФПЗ - 147 таксонів, 55 родів; Крим - 273 таксони, 84 роди; Кавказ - 87 таксонів, 42 роди); для двох останніх регіонів відмічено 42 спільних видів.

3. Вперше для бентосу Чорного моря вказано 67 родів, 91 вид, різновид і форма, в т.ч. 22 роди і 74 види і ввт - нові для флори моря; змінений номенклатурний статус у 25 таксонів діатомових водоростей.

4. У флорі мікрофітобентосу Чорного (І), Егейського (ІІ) морів і єгипетського прибережжя Середземного моря (ІІІ) виявлено 30 спільних видів, коефіцієнт схожості видів Чекановського-Сьоренсена (Ks) для Чорного і Егейського морів склав 64%. В трьох морях переважають морські форми водоростей: І - 48%, ІІ - 57,8% і ІІІ - 43,5%. За фітогеографічною приналежністю провідну роль у Чорному морі займають бореальні елементи флори (44,4%), а частка бореально-тропічних і аркто-борельно-тропічних форм нижча (35,6 %), ніж в Егейському морі (46,8%) і єгипетському прибережжі (43,5%).

5. В епіфітоні 46 видів чорноморських водоростей-макрофітів і 2 видів морських трав зареєстровано 254 таксони мікроводоростей, у т.ч. числі 237 видів діатомових. Чисельність діатомових в епіфітоні бурих, червоних і зелених водоростей знижується в співвідношенні 20:8:1 відповідно до зміни морфологічних характеристик макрофіта-базифіта в напрямку від розгалужених осьових структур до плоских таломів. Влітку чисельність і біомаса мікрофітів збільшується від травня до серпня з глибиною, Ks досягає 60 %, а коефіцієнт вирівненості видів Пієлоу досягає максимальної величини (e =0,84).

6. Встановлені загальні тенденції сезонної динаміки видового складу і «естафети» домінування видів, багатства видів (S) і кількісних характеристик мікроводоростей в різних екотопах Чорного моря, що визначаються переважанням облігатних видів-обростувачів. Протягом року домінують 42 види, з них взимку - 17, весною - 20, влітку - 22 і восени - 21. Мікрофітобентос характеризується весняним максимумом розвитку незалежно від типу субстрату.

7. Середні значення чисельності (N), біомаси (B), багатства видів (S) індекса Шеннона (Н) розрізняються за екотопами моря: епілітон N=(0,5-503,0)·103 кл.·см-2, B=0,001-0,44 мг·см-2, S=13-18, Н=1,05-1,89; епіфітон N=(5,5-366,3)·103 кл.·см-2, B=0,008-0,82 мг·см-2; S=43-55, Н=2,65-3,03; епізоон (N=6,0-830,0)·103 кл.·см-2, B=0,03-2,56 мг·см-2, S=66-77, Н=3,28-3,57; перифітон скляних пластин N=(151,0-2254)·103 кл.·см-2, S=4-34.

8. Вперше досліджені продукційні показники мікрофітобентосу твердих грунтів, який утворює до 300 г С м-2· на рік (0,5-30 г С м-2 на місяць) і є стабільним джерелом автохтонної органічної речовини в верхній субліторалі Чорного моря. Протягом року біомаса варіює від 90 до 217 мг Cорг·м-2, а вміст хлорофілу «а» від 9 до 38 мг Chl a·м-2. Біотичний баланс мікрофітобентосу позитивний цілорічно (від 1,79 до 8,3) і досягає найбільших значень з квітня по жовтень.

9. В результаті синхронного вивчення мікроводоростей бентосу і планктону, а також гідрохімічних показників в евтрофних умовах Козачої бухти (вплив ссавців океанаріуму і мідійної плантації) встановлено, що мікроводорості є елементами єдиного еколого-флористичного комплексу видів. Виявлено 184 таксони: в мікрофітобентосі - 132, фітопланктоні - 86 (33 спільні види, з них більш 50% зустрічається в товщі води). Зареєстровано два піки у развитку мікроводоростей: весняний в мікрофітобентосі, весняний за чисельністю і літній за біомасою в фітопланктоні бухти; максимальне значення індексу Шеннона відзначені в мікрофітобентосі (H=4,25) весною, фітопланктоні (H=4,26) - влітку. Чисельність і біомаса мікроводоростей в 2-2,5 рази вищі в бухті, ніж в «умовно чистих» акваторіях моря.

10. В процесі седиментації фітопланктону в структурі угруповань мікроводоростей відбувається диференціація видів за біотопами: коефіцієнт флористичної схожості (Ks=0,35) найбільший влітку, коли фітопланктон опускається на дно, а найменший (Ks=0,14) - навесні за рахунок масової вегетації прикріплених бентосних діатомових. 10-20% бентосних і бентопланктонних видів зустрічається в фітопланктоні і стільки ж планктонних видів реєструється в мікрофітобентосі.

11. Протягом року основний внесок в розмірну структуру мікрофітобентосу роблять діатомові водорості (розміром від 20 до 60 мкм), а фітопланктону - діатомові і динофлагеляті (від 20 до 100 мкм).

12. Вперше проведено інвентаризацію потенційно небезпечних мікроводоростей Азово-Чорноморського басейну, підготовлено атлас 79 видів з описом їх екології, фітогеографії і токсичності; 76 видів відзначено в Чорному морі, з них 50 % - в бентосі.

13. В прибережжі Криму виявлений новий для Чорного моря вид діатомової водорості Pseudo-nitzschia calliantha, що продукує домоєву кислоту. При культивуванні чорноморського клону концентрація токсину в клітинах складала від 0,08 до до 1,3 пг·кл.-1, що підтвердило наше припущення відносно токсичності видів роду Pseudo-nitzschia H. Peragallo, які мешкають у Чорному морі.

СПИСОК ОСНОВНИХ РОБІТ, ОПУБЛІКОВАНИХ ЗА ТЕМОЮ ДИСЕРТАЦІЇ

1. Рябушко Л.И. Атлас токсичных микроводорослей Чёрного и Азовского морей / Лариса Ивановна Рябушко. - НИЦ Вооруженных Сил Украины «Государственный океанариум». - Севастополь: ЭКОСИ-Гидрофизика, 2003. - 140 с. (монография).

2. Рябушко Л.И. Потенциально опасные микроводоросли Азово- Черноморского бассейна / Лариса Ивановна Рябушко. - НАНУ, Институт биологии южных морей НАН Украины, Океанологический центр НАНУ, Операционный Центр Международного института океана в Украине. - Севастополь: ЭКОСИ-Гидрофизика, 2003. - 288 с. (монография).

3. Рябушко Л.И. Микроводоросли бентоса Черного моря / Лариса Ивановна

Рябушко. - ИнБЮМ НАН Украины. - Севастополь: ЭКОСИ-Гидрофизика, 2006. - 143 с. (монография).

4. Рябушко Л.И. Микрофитобентос Чёрного моря: характеристика микрофитобентоса. Глава 3.1. С. 29-50, 130-156 / Л.И. Рябушко // Микроводоросли Чёрного моря: проблемы сохранения биоразнообразия и биотехнологического использования. - НАН Украины, ИнБЮМ. - Севастополь: ЭКОСИ-Гидрофизика, 2008. - 454 с. (монография).

5. Рябушко В.И. Микрофитобентос Чёрного моря: продуктивность сообщества микрофитобентоса твердых грунтов прибрежной зоны Чёрного моря и её адаптационный потенциал в условиях переменных факторов внешней среды. Гл. 3.2. С. 50-59. / В.И Рябушко, М.Ю. Алеев, Л.И. Рябушко, Р.И. Ли // Микроводоросли Чёрного моря: проблемы биоразнообразия, сохранения и биотехнологического использования. - НАН Украины, ИнБЮМ. - Севастополь: ЭКОСИ- Гидрофизика, 2008. - 454 с. (монография).

6. Кондратьева Н.В. Чёрное и Азовское моря. Гл. 6. Выбор мест отбора альгологических проб. С. 211-227 / Н.В. Кондратьева, Л.И. Рябушко // Основы альгосозологии. - К., 2008. - 480 с. (монография).

7. Рябушко Л.И. Микроводоросли - продуценты токсинов, опасных для объектов рыбного промысла и аквакультуры в Азово-Черноморском бассейне / Л.И. Рябушко // Рибне господарство України. - 2008. - № 2/3. - С. 50-55.

8. Рябушко В.И. Методологические аспекты применения некоторых биоиндикаторов для оценки состояния импактных морских экосистем / В.И. Рябушко, М.Ю. Алеев, В.Н. Радченко, Л.И. Рябушко, Ю.К. Фирсов // Наукові записки Тернопільського нац. педагог. універс. - Серія: Біологія. - 2005. - №4(27). - С. 203-205.

9. Рябушко Л.И. Диатомовые водоросли - эпифиты Gracilaria verrucosa (Huds.) Papenf. из Чёрного моря / Л.И. Рябушко // Альгология. - 1991. - Т. 1, № 3. - С. 53-60.

10. Рябушко Л.И. Структура сообществ диатомовых водорослей эпифитона Gracilaria verrucosa (Huds.) Papenf. из Чёрного моря / Л.И. Рябушко // Альгология. - 1993. - Т. 3, № 3. - С. 42-49.

11. Рябушко Л.И. Диатомовые водоросли обрастаний донной растительности у мыса Омега Чёрного моря / Л.И. Рябушко // Альгология. - 1994. - Т. 4, № 1. - С. 62-71.

12. Рябушко Л.И. Диатомовые водоросли микрофитобентоса твердых грунтов прибрежных районов Севастопольской бухты (Чёрное море) / Л.И. Рябушко // Альгология. - 1994. - Т. 4, № 2. - C. 15-21.

13. Рябушко Л.И. Микрофитобентос Крымского побережья Чёрного моря (Украина) / Л.И. Рябушко // Альгология. - 1999. - Т. 9, № 2. - С. 127.

14. Рябушко Л.И. Методологические аспекты изучения биоразнообразия потенциально опасных микроводорослей как индикаторов состояния морских экосистем / Л.И. Рябушко // Наук. зап. Терноп. нац. пед. ун.-ту. Сер. біологія. - Спец. вип. - Гідроекологія. - 2005. - № 4(27). - С. 201-203.

15. Рябушко Л.И. Структура фитопланктонного сообщества бухты Казачья Чёрного моря (Украина) / Л.И. Рябушко, И.И. Бабич, В.И. Рябушко, Л.Л. Смирнова // Альгология. - 1999. - Т. 9, № 2. - С. 128.

16. Рябушко Л.И. Токсичная диатомовая водоросль Pseudo-nitzschia calliantha Lundholm, Moestrup et Hasle из Чёрного моря: морфология, таксономия, экология / Л.И. Рябушко, С. Бесиктепе, Д. Едигер, Д. Илмаз, A. Зенгинер, В.И. Рябушко, Р.И. Ли // Морской экологический журн. - 2008. - Т. VII, № 3. - С. 51-60.

17. Рябушко Л.И. Микрофитообрастания искусственных и природных субстратов в Чёрном море / Л.И. Рябушко, С.Е. Завалко // Ботан. журн. - 1992. - Т. 77, № 5. - С. 33-39.

18. Рябушко Л.И. Распределение диатомовых водорослей на раковинах мидий Mytilus galloprovincialis Lam. из Чёрного моря в зависимости от возраста моллюсков / Л.И. Рябушко, А.Ф. Козинцев // Альгология. - 2003. - Т. 13, № 1. - С. 48-54.

19. Рябушко Л.И. Chrysamoeba radians G.A. Klebs 1893 (Chrysophyta) в микрофитобентосе прибрежных вод Крымского побережья Чёрного моря / Л.И. Рябушко, Р.И. Ли // Альгология. - 2008. - Т. 18, №. 3. - C. 299-305.

20. Рябушко Л.И. Сообщества диатомовых водорослей на раковинах моллюсков рода Mytilus L. / Л.И. Рябушко, В.И. Рябушко // Альгология. - 1998. - Т. 8, № 3. - С. 254-259.

21. Рябушко Л.И. Микрофитобентос бухты Казачья Чёрного моря (Украина) / Л.И. Рябушко, В.И. Рябушко // Альгология. - 2001.- Т. 11, № 1. - С. 70-82.

22. Рябушко Л.И. Диатомовые водоросли эпифитона черноморской грацилярии в условиях ее экспериментального выращивания / Л.И. Рябушко, Н.В. Миронова, Б.Н. Беляев // Альгология. - 2003. - Т. 13, № 2. - С. 148-157.

23. Рябушко Л.И. Седиментация фитопланктона в бухте Казачья Чёрного моря (Украина) / Рябушко Л.И., И.И. Бабич, В.И. Рябушко, Л.Л. Смирнова // Альгология. - 2004. - Т. 14, № 1. - С. 48-61.

24. Рябушко Л.И. Фитопланктон бухты Казачья Чёрного моря / Л.И. Рябушко, В.И. Рябушко, И.И. Бабич, Л.Л. Смирнова // Альгология. - 2000. - Т. 10, № 2. - С. 181-192.

25. Рябушко Л.И. Первая находка золотистой водоросли рода Chrysаmoeba Klebs из Чёрного моря / Л.И. Рябушко, И.Н. Чубчикова // Экология моря. - 2002. - Вып. 62. - С. 18.

26. Рябушко Л.И. Методические аспекты исследования микроэпифитов Cystoseira barbata (Stackhouse) C. Ag. в зависимости от ее возраста для биоиндикации состояния прибрежных экосистем Чёрного моря / Л.И. Рябушко, Ю.К. Фирсов, А.В. Торская, А.М. Тоичкин // Экологическая безопасность прибрежной и шельфовой зон и комплексное использование ресурсов шельфа: Сб. науч. тр. - Севастополь, 2005. - Вып. 12. - С. 540-553.

27. Рябушко В.И. Применение некоторых биоиндикаторов для оценки состояния импактных морских экосистем / В.И. Рябушко, М.Ю. Алеев, В.Н. Радченко, Л.И. Рябушко, И.Н. Чубчикова // Экологическая безопасность прибрежной и ше-льфовой зон и комплексное использование ресурсов шельфа: Сб. науч. тр. - Севас-тополь, 2003. - Вып. 2(7). - С. 144-154.

28. Смирнова Л.Л. Влияние концентрации биогенных элементов на сообщества микроводорослей прибрежного мелководья Черного моря / Л.Л. Смирнова, В.И. Рябушко, Л.И. Рябушко, И.И. Бабич // Альгология. - 1999. - Т. 9, № 3. - C. 32-42.

29. Рябушко Л.И. Современное состояние изученности микрофитобентоса Чёрного моря: материалы междун. науч. конф. [«Современные проблемы альгологии» и VII Школы по морской биологии], (Ростов-на-Дону, 9-13 июня 2008). - Ростов-на- Дону, 2008. - С. 307-310.

30. Рябушко В.И., Алеев М.Ю., Рябушко Л.И., Ли Р.И. Биопродукционный потенциал микрофитобентоса Чёрного моря: материалы междунар. науч. конф. [«Современные проблемы альгологии» и VII Школы по морской биологии], (Ростов-на-Дону, 9-13 июня 2008 г.). - Ростов-на-Дону, 2008. - С. 305-307.

31. Рябушко Л.И. Микроводоросли кожных покровов черноморских дельфинов-афалин и мест их обитания / Л.И. Рябушко // Mорські біотехнічні системи. - Зб. наук. статей. Вип. 2. - Севастополь, 2002. - С. 188-203.

32. Ryabushko L.I. Fouling diatoms on the benthic plants of the Black Sea by cape Omega / L.I. Ryabushko // Hydrobiol. Journ. - 1996. - Vol. 32, №2. - P. 15-22.

33. Ryabushko L.I. Communities of diatoms on the shells of mollusks of the genus Mytilus L. / L.I. Ryabushko, V.I. Ryabushko // Intern. J. Algae. - 2000. - Vol. 2, № 2. - P.15-22.

34. Ryabushko L.I. Distribution of diatoms on the shells of Black Sea mussels Mytilus galloprovincialis Lam. depending on age of the mussels / L.I. Ryabushko, A.F. Kozintsev // Intern. J. Algae. - 2003. - Vol. 5, №1. - P. 18-25.

35. Ryabushko L.I. Epiphytic diatoms of the Black Sea Gracilaria under conditions of its experimental cultivation / L.I. Ryabushko, N.V. Mironova, B.N. Belyaev // Intern. J. Algae - 2003. - Vol. 5, N 3. - P. 73-82.

36. Ryabushko L.I. Demography of the diatom populations Striatella unipunctata

from different biotopes // Phycologia. - 1997. - Vol. 36, № 4, Suppl. - P. 364.

37. Ryabushko L.I. Biodiversity of the toxic and potentially harmful algae of the Black and the Azov Seas // A year after Johannesburg. Ocean governance and sustainable development. Ocean and coasts - a glimpse into the future (Kiev, Ukraine, 27-30 Oct. 2003). - Sevastopol: EKOSI-Gidrofizica. - 2004 - P. 163-170.

38. Ryabushko L.I., Smirnova L.L., Ryabushko V.I. Effect of environmental factors on composition and distribution of microphytobenthos of the Black Sea / L.I. Ryabushko, L.L. Smirnova, V.I. Ryabushko // Phycologia. - 1997. - Vol. 36, № 4, Suppl. - P. 365.

39. Smirnova L.L. Influence of concentration of biogen elements on the microalgae communities of the Black Sea shallow-water / L.L. Smirnova, V.I. Ryabushko, L.I. Ryabushko, I.I. Babich // Intern. J. Algae. - 1999. - Vol. 9, № 3. - P. 18-23.

40. Ryabushko L.I. Sedimentation of phytoplankton in Kazachya Bay of the Black Sea (Ukraine) / L.I. Ryabushko, I.I. Babich, V.I. Ryabushko, L.L. Smirnova // Intern. J. Algae - 2003. - Vol. 5, N 4. - P. 16-30.

41. Ryabushko V.I. Microphytobenthos community productive characteristics and their use for bioindication of marine natural environment quality in the southern coast shallow waters rocky bottom biotope of the Crimea region / V.I.Ryabushko, M.Y. Aleyev, L.I. Ryabushko, I.N. Chubchikova // A year after Johannesburg. Ocean governance and sustainable development: Ocean and coasts - a glimpse into the future (Kiev, Ukraine, 27-30 Oct. 2003). - Sevastopol: EKOSI- Gidrofizica. - 2004. - P. 170 -182.

42. Besiktepe Sengul. Domoic acid production by Pseudo-nitzschia calliantha Lundholm, Moestrup et Hasle (Bacillariophyta) isolated from the Black Sea / Sengul Besiktepe, Larisa Ryabushko, Dilek Ediger, Doruk Yilmaz, Arife Zenginer, Vitaly Ryabushko and Raisa Lee // Harmful Algae. - 2008. - Vol. 7. - P. 438-442.

43. Алеев М.Ю., Рябушко В.И., Рябушко Л.И., Торская А.В. Биоиндикация состояния прибрежной зоны Чёрного моря с помощью анализа продукционных показателей микрофитобентоса: тез. докл. междунар. конф. [«Современные проблемы водной токсикологии»], (Борок, 20-24 cент. 2005). - Борок, 2005. - C. 7-8.

44. Рябушко Л.И. Диатомовые водоросли сублиторали восточной части Средиземного моря: Сб. тр. науч. конф. [«Актуальные вопросы экологии Азово-Черноморского региона и Средиземноморья»]. - Симферополь, 1993. - С. 208-212.

45. Рябушко Л.И. Диатомовые водоросли бентоса Чёрного моря // Перший з'iзд гiдроекол. товариства Украiни (Киiв, 16-19 лист. 1993). - К., 1994. - С. 46.

46. Рябушко Л.І. Дiатомовi водоростi бентосу Фiлофорного поля Зернова: тез. доп. IX з'iзд Укр. ботан. товариства. - К.: Наук. думка, 1992. - С. 401-402.

47. Рябушко Л.І., Гольдiн Е.Б., Плебаньскiй В.С. Дiатомовi обрастання чорноморських дельфiнiв-афалiн: тез. доп. IX з'iзд Укр. ботан. товариства. - К.: На- ук. думка, 1992. - С. 402-403.

48. Рябушко Л.И. Сравнительный анализ структуры диатомовых сообществ эпилитона Чёрного и Японского морей: тез. докл. VI Школы по диатомовым водорослям ["Экология и география диатомовых водорослей". Совещ. диатомологов стран СНГ]. - Минск, 1995. - С. 57-58.

49. Ryabushko L.I. Comparative analysis of composition and spatial distribution of the bottom microalgae of the Aegean Sea and Black Sea: Abstr. conf. [“Oceanography of the Eastern Mediterranean and Black Sea. Similarities and differences of two interconnected basins”], (Athens, Greece, 23-26 Febr. 1999). - Athens, 1999. - P. 33-34.

50. Ryabushko L.I. The autecology of pennate diatoms Licmophora spp.: Abstr. 16th Intern. Diatom Symp. (Athens, Aegean Islands, 25 Aug. - 1 Sept. 2000). - Athens, 2000. - P. 125.

Особистий внесок: У роботах (5, 6, 8, 27, 35, 41) автором підготовлен матеріал до публікації; у (17, 22, 26, 30, 33, 35) автором, опублікованих у співавторстві, внесок здобувача полягає в постанові задач, розробки методології та методів дослідження, написанні тексту статті; у (15, 16, 18, 20, 21, 23, 24, 28, 34, 38, 39, 40) автором здійс- нювалося керівництво проектом, постановка задачі і написання статті, у (19, 25, 42) автором ідентіфіціровани види діатомових водоростей і підготовлен матеріал до публікації.

АНОТАЦІЇ

Рябушко Л.І. Мікрофітобентос Чорного моря. - Рукопис.

Дисертація на здобуття наукового ступеня доктора біологічних наук за спеціальністю 03.00.17 - гідробіологія. - Інститут біології південних морів імені О.О. Ковалевського НАН України, Севастополь, 2009.

У результаті інвентаризації і ревізії таксономічного складу мікрофітобентосу Чорного моря вперше підготовлений чек-лист, що включає 1007 таксонів: Bacillariophyta (832), Cyanoprocaryota (110), Dinophyta (24), Chlorophyta (23), Chrysophyta (10), Euglenophyta (6), Cryptophyta (2). У мікрофітобентосі регіонів Чорного моря виявлено 373 таксони мікроводоростей, в т.ч. в прибережжі Кавказу - 103 таксони (53 роди), Криму - 318 таксони (127 родів) і Філофорного поля Зернова (ФПЗ) - 156 таксонів (62 роди), що складає 37% від загальної кількості водоростей усього Чорного моря з переважністю Bacillariophyta (ФПЗ -

147 таксонів, 55 родів; Крим - 273 таксонів, 84 роди і Кавказ - 87 таксонів, 42 роди); для двох останніх регіонів відмічено 42 спільних види. Вперше в бентосі виявлено 67 родів, 91 вид, різновид і форма, в т.ч. 22 роди і 74 види і ввт - нові для флори моря; змінено номенклатурний статус у 25 таксонів діатомових. Встановлені загальні тенденції сезонної динаміки видового складу і кількісних характеристик мікрофітобентосу в різних екотопах Чорного моря. Протягом року домінують 42 види, з них взимку - 17, весною - 20, влітку - 22 і восени - 21. Мікрофітобентос характеризується весняним максимумом розвитку, а середні значення чисельності (N), біомаси (B) і індексу Шеннона розрізняються по екотопах моря: епілітон N=(0,5-503,0)·103 кл.·см-2, B=0,001-0,44 мг·см-2, S=13-18, Н=1,05-1,89); епіфітон N=(5,5-366,3)·103 кл.·см-2, B=0,008-0,82 мг·см-2, S=43-55, Н=2,65-3,03; епізоон N=(6,0-830,0)·103 кл.·см-2, B=0,03-2,56 мг·см-2, S=66-77, Н=3,28-3,57; перифітон скляних пластин N=(151,0-2254)·103кл.·см-2, S= 4-34.

Показано, що ступінь обростання макрофіта-базіфіта мікроводоростями характеризується більшими значеннями чисельності в зимово-весняний сезон, а в літньо-осінній період - зниженням в 6-7 разів. Влітку індекс видової різноманітності і велика кількість видів в епіфітоні грацилярії залишаються високими при зниженні чисельності і біомаси мікрофітов від верхніх до нижніх горизонтів глибин, а коефіцієнт вирівненості видів Пієлоу досягає максимального значення (e=0,84). Донні мікроводорості найчастіше заселяють таломи цистозіри віком від 4-7 міс., а мідію віком від 2,5 до 4-х років за наявності детриту на їх поверхнях. Встановлено, що первинна продукція мікрофітобентосу твердих грунтів верхньої субліторалі Чорного моря найбільша у весняний період за рахунок інтенсивного розвитку зелених, колоніальних форм діатомових і синьозелених водоростей. Вперше досліджені продукційні показники мікрофітобентосу твердих грунтів, який утворює до 300 г С м-2· на рік (0,5-30 г С·м-2 на місяць) і є стабільним джерелом автохтонної органічної речовини в верхній субліторалі Чорного моря. Протягом року біомаса варіює від 90 до 217 мг Cорг·м-2, а вміст хлорофілу «а» від 9 до 38 мг Chl a·м-2. Біотичний баланс мікрофітобентосу позитивний цілорічно (від 1,79 до 8,3) і досягає найбільших значень з квітня по жовтень. В результаті синхронного вивчення мікроводоростей бентосу і планктону, а також гідрохімічних показників в евтрофних умовах Козачої бухти (вплив ссавців океанаріуму і мідійної плантації) встановлено, що мікроводорості є елементами єдиного еколого- флористичного комплексу видів. Виявлено 184 таксони: в мікрофітобентосі - 132, фітопланктоні - 86 (33 спільних види, з них більш 50% зустрічається в товщі води). Зареєстровано два піки у развитку мікроводоростей: весняний в мікрофітобентосі, весняний за чисельністю і літній за біомасою в фітопланктоні бухти; максимальне значення індексу Шеннона відзначені в мікрофітобентосі (H=4,25) весною, фітопланктоні (H=4,26) - влітку. Чисельність і біомаса мікроводоростей в 2-2,5 рази вищі в бухті, ніж в «умовно чистих» акваторіях моря. В процесі седиментації фітопланктону в структурі угруповань мікроводоростей відбувається диференціація видів за біотопами: коефіцієнт флористичної схожості (Ks=0,38) найбільший влітку, коли фітопланктон опускається на дно, а найменший (Ks=0,14) навесні за рахунок масової вегетації прикріплених бентосних діатомових. 10-20% бентосних і бентопланктонних видів зустрічається в фітопланктоні і стільки ж планктонних видів реєструється в мікрофітобентосі. Протягом року основний внесок в розмірну структуру мікрофітобентосу роблять діатомові водорості (розміром від 20 до 60 мкм), а фітопланктону - діатомові і дінофлагеляти (від 20 до 100 мкм). Вперше проведено інвентаризацію потенційно небезпечних мікроводоростей Азово- Чорноморського басейну, підготовлено атлас 79 видів з описом їх екології, фітогеографії і токсичності; 76 видів відзначено в Чорному морі, з них 50% - в бентосі. В прибережжі Криму виявлений новий для Чорного моря вид діатомової водорості Pseudo-nitzschia calliantha, що продукує домоєву кислоту. При культивуванні чорноморського клону концентрація токсину в клітинах складала від 0,08 до до 1,3 пг·кл.-1, що підтвердило наше припущення відносно токсичності видів роду Pseudo-nitzschia, які мешкають у Чорному морі.

Ключові слова: мікрофітобентос, потенційно небезпечні водорості, Чорне море.

Рябушко Л.И. Микрофитобентос Чёрного моря. - Рукопись.

Диссертация на соискание научной степени доктора биологических наук по специальности 03.00.17 - гидробиология. - Институт биологии южных морей им. А.О. Ковалевского НАН Украины, Севастополь, 2009.

Впервые подготовлен чек-лист микроводорослей бентоса Чёрного моря, включающий 1007 таксонов: Bacillariophyta (832), Cyanoprocaryota (110), Dinophyta (24), Chlorophyta (23), Chrysophyta (10), Euglenophyta (6), Cryptophyta (2). Зарегистрировано 373 таксона, в т.ч. в прибрежье Кавказа - 103 (53 рода), Крыма - 318 (127) и Филлофорного поля Зернова (ФПЗ) - 156 таксонов (62). Таксономическая структура микрофитобентоса регионов представлена 7 отделами: Bacillariophyta - 305, Cyanoprocaryota - 21, Dinophyta - 16, Chlorophyta - 18, Chrysophyta - 6, Euglenophyta - 5, Cryptophyta - 2, что составляет 37% общего количества видов всего Чёрного моря с преобладанием диатомовых (ФПЗ - 147 таксонов, 55 родов; Крым - 273/84, Кавказ - 87/42); для двух последних регионов отмечено 42 общих вида. Впервые в бентосе моря указаны

91 вид, разновидность и форма, 67 родов, в т.ч. 22 рода и 74 таксона - новые для флоры моря; изменен номенклатурный статус у 25 таксонов диатомовых. Средние значения численности (N), биомассы (B), обилия видов (S), индекса Шеннона (Н) различаются по экотопам моря и варьируют в следующих пределах: эпилитон N=(0,5-503,0)·103 кл.·см-2, B=0,001-0,44 мг·см-2, S=13-18, Н=1,05-1,89; эпифитон N=(5,5-366,3)·103 кл.·см-2, B=0,008-0,82 мг·см-2, S=43-55, Н= 2,65-3,03; эпизоон N=(6,0-830,0)·103 кл.·см-2, B=0,03-2,56 мг·см-2, S=66-7, Н= 3,28-3,57; перифитон стеклянных пластин N=(51,0-2254)·103 кл.·см-2, S=4-34. Втечение года в экотопах доминируют 42 вида, из них зимой - 17, весной - 20, летом - 22 и осенью - 21. В эпифитоне 46 видов водорослей-макрофитов и 2 видов морских трав зарегистрировано 254 таксона микроводорослей, в т. ч. 237 диатомовых. Численность диатомовых в эпифитоне бурых, красных и зеленых водорослей снижается в соотношении 20:8:1 в соответствие с изменением морфологических характеристик макрофита-базифита в направлении от разветвленных осевых структур к плоским талломам. Донные микроводоросли чаще всего заселяют талломы цистозиры возрастом от 4 до 7 месяцев, а мидию возрастом от 2,5 до 4-х лет при наличии детрита на их поверхностях. Впервые исследованы продукционные показатели микрофитобентоса твердых грунтов. Продукция составляет до 300 г С·м-2·в год (0,5-30 г С·м-2 в месяц). В течение года биомасса варьирует от 90 до 217 мг Cорг·м-2, а содержание хлорофилла «а» - от 9 до 38 мг Chl a·м-2. Биотический баланс микрофитобентоса положительный круглый год (от 1,79 до 8,3) и имеет наибольшие значения с апреля по октябрь. Микрофитобентос и фитопланктон являются элементами единого эколого-флористического комплекса видов микроводорослей на мелководье. В обоих экотопах обнаружено 184 таксона: в микрофитобентосе - 132, фитопланктоне - 86 (33 общих вида). Зарегистрированы весенний пик развития микрофитобентоса, весенний по численности и летний по биомассе пики фитопланктона; максимальные значения индекса Шеннона отмечены в микрофито- бентосе (H=4,25) весной, фитопланктоне (H=4,26) - летом. В процессе седиментации фитопланктона в структуре сообществ микроводорослей происходит дифференциация видов по биотопам: индекс флористического сходства (Ks=0,38) наибольший летом, когда фитопланктон опускается на дно, а наименьший (Ks=0,14) - весной за счет массовой вегетации прикреплённых бентосных диатомовых. 10-20% бентосных и бентопланктонных видов встречается в фитопланктоне и столько же планктонных видов регистрируется в микрофитобентосе. Основной вклад в размерную структуру микрофитобентоса вносят диатомовые водоросли (от 20 до 60 мкм), а фитопланктона - диатомовые и динофлагеляті (от 20 до 100 мкм). Впервые проведена инвентаризация потенциально опасных микроводорослей Азово-Черноморского бассейна, подготовлен атлас 79 видов с описанием их экологии, фитогеографии и токсичности; 76 видов отмечено в Чёрном море, из них 50% - в бентосе. В прибрежье Крыма обнаружен новый для моря вид диатомовой Pseudo-nitzschia calliantha, продуцирующий домоевую кислоту. При культивировании черноморского клона концентрация токсина в клетках составляла от 0,08 до 1,3 пг·кл.-1.