Моногенеї роду Ligophorus (Dactylogyridae)

Размещено на http://www.allbest.ru/

НАЦІОНАЛЬНА АКАДЕМІЯ НАУК УКРАЇНИ

ІНСТИТУТ ЗООЛОГІЇ ІМ. І.І. ШМАЛЬГАУЗЕНА

АВТОРЕФЕРАТ

дисертації на здобуття наукового ступеня кандидата біологічних наук

03. 00. 25 - паразитологія, гельмінтологія

Моногенеї роду Ligophorus (Dactylogyridae)

Виконала Рубцова Наталія Юріївна

Київ - 2009

АНОТАЦІЯ

Рубцова Н.Ю. моногенеї роду Ligophorus (Dactylogyridae). ? Рукопис.

Дисертація на здобуття наукового ступеня кандидата біологічних наук за спеціальністю 03.00.25 - паразитологія, гельмінтологія. - Інститут зоології ім. І. І. Шмальгаузена НАН України, Київ, 2009.

Розширено діагноз роду Ligophorus, описано 6 нових видів, зведено у синоніми 2 види, обґрунтувано новий рід; підтверджено валідність та переописано 18 видів. Уточнено морфологію склеротизованих структур, внутрішніх органів і тіла для більшості видів вказаного роду. Складено визначник видів Ligophorus. З'ясовано філогенетичні взаємини поміж видами Ligophorus та представниками сестринських родів. Досліджено внутрішньовидову морфометричну мінливість лігофорусів за допомогою алгоритму Self-Organising Maps (SOM). Поповнено дані щодо специфічності лігофорусів, зроблено огляд їхнього географічного поширення, вказано нові місцезнаходження. Розширено відомості про лігофорусів інтродукованої кефалі-піленгаса. Надано практичні рекомендації щодо вивчення моногеней цієї групи, зокрема, стосовно особливостей роботи із матеріалом після замороження.

Ключові слова: рід Ligophorus, морфологія, таксономія, філогенія, внутришньовидова мінливість, специфічність, географічне поширення.

моногенея ligophorus лігофорус фотогенетичний

1. ЗАГАЛЬНА ХАРАКТЕРИСТИКА РОБОТИ

Актуальність дослідження. Рід Ligophorus Euzet et Suriano, 1977 об'єднує анцироцефалінних зябрових моногеней, що є вузькоспецифічними паразитами риб родини кефалевих (Teleostei, Mugilidae). Від часу опису видовий склад роду Ligophorus розширився більш ніж удвічі, однак таксономічної ревізії та узагальнюючих робіт з морфології не публікувалось, а відомості щодо філогенії взагалі відсутні. Запровадження нових морфометричних ознак у значній мірі ускладнило диференціацію видів роду, а реєстрації на неспецифічних хазяйнах поставили під сумнів вузьку специфічність лігофорусів. Дослідження багатьох екземплярів Ligophorus, зібраних від кефалей з різних географічно відділених регіонів, показало складність точної видової ідентифікації, здійснюваної за допомогою існуючої літератури. Таким чином, назріла необхідність критичного перегляду акумульованих літературних та нових даних для таксономічної ревізії роду Ligophorus.

Зв'язок з науковими програмами, планами, темами. Робота виконана частково в рамках держбюджетної теми № М/342-2003 Міністерства освіти і науки України у 2003-2004 рр. та в рамках проекту, підтриманого фондом INTAS, реєстраційний № 03-51-5998, в період з 2004 по 2007 рр.

Мета дослідження. Систематизувати та провести ревізію літературних та власних даних з морфології і таксономії моногеней роду Ligophorus, та вивчити деякі аспекти їхніх взаємовідносин з хазяями.

Завдання дослідження:

- дослідити особливості морфології лігофорусів і на цій основі переглянути видовий склад роду;

- виділити таксономічно важливі для видової ідентифікації ознаки та скласти визначник видів;

- базуючись на морфологічних ознаках, з'ясувати філогенетичні взаємини між видами лігофорусів, та між ними і представниками сестринських родів;

- на прикладі Ligophorus vanbenedenii (Parona et Perugia, 1890) дослідити внутрішньовидову мінливість морфометричних ознак у зв'язку з рядом факторів середовища першого порядку;

- провести аналіз специфічності та географічного поширення представників роду.

Об'єкт дослідження: моногенеї роду Ligophorus.

Предмет дослідження: фауна, таксономія, філогенія моногеней роду Ligophorus та їхні взаємовідносини із хазяями.

Наукова новизна. Проведено таксономічну ревізію роду Ligophorus, за результатами якої уточнено і доповнено діагноз роду, описано 6 нових видів, зведено у синоніми 2 види, обґрунтувано доцільність виділення нового роду та наведено його діагноз, виконано переописи 18 валідних видів. Для більшості видів уточнено опис особливостей морфології склеротизованих структур, внутрішніх органів і тіла.

На основі аналізу морфометричних особливостей складено визначник валідних видів роду Ligophorus. Вперше проведено філогенетичний аналіз та встановлено філогенетичні взаємини між видами лігофорусів та представниками сестринських родів.

Висунуто та обґрунтовано гіпотезу щодо походження видів роду Ligophorus. Вперше досліджено внутрішньовидову мінливість морфометричних ознак лігофорусів у залежності від умов середовища першого порядку із застосуванням алгоритму Self-Organizing Maps (SOM). Поповнено дані щодо специфічності лігофорусів, зроблено огляд їхнього географічного поширення, вказано нові місцезнаходження. Розширено відомості про фауну лігофорусів інтродукованої до Азово-Чорноморського регіону кефалі-піленгаса.

Теоретичне значення роботи. Отримані дані є внеском до вивчення морфології, таксономії, філогенiї, поширення та специфічності моногеней.

Практичне значення роботи. Точна видова ідентифікація з урахуванням нових даних щодо специфічності й поширення лігофорусів стануть в нагоді при використанні цих моногеней як біологічних індикаторів структури популяції хазяїв та стану морських екосистем, при штучному розведенні та інтродукції риб.

Розроблений новий визначник видів Ligophorus може бути корисним у іхтіопаразитологічній практиці. В роботі наведено деякі практичні рекомендації щодо вивчення цих паразитів. Відомості з таксономії, морфології, філогенії та взаємин у системі “паразит-хазяїн” цих моногеней можуть бути використані при підготовці курсів лекцій із загальної та спеціальної паразитології.

Особистий внесок здобувача. Дисертація є особистою науковою працею та виконувалась автором у період з 2003 по 2008 роки. Моногеней від азово-чорноморських кефалей було власноруч зібрано та оброблено здобувачем. Лігофоруси, зібрані колегами від кефалей із Середземного, Японського та, частково, Чорного морів, визначено та досліджено самостійно. Рисунки склеротизованих частин всіх лігофорусів, описи нових видів та таксономічні примітки виконано здобувачем. Особисто проведено аналіз даних та зроблено відповідні висновки.

Розділ 1. Історія дослідження роду Ligophorus.

Проаналізовано сучасні погляди на видовий склад роду Ligophorus, що налічував на початок дисертаційного дослідження 23 назви. Розглянуто основні ознаки, які було запропоновано при заснуванні роду (1977), зроблено аналіз стану вивченості та основних напрямків дослідження представників роду. Показано недостатню вивченість таксономії та морфології видів роду, відсутність сучасних узагальнюючих робіт з морфології представників роду, складність видової ідентифікації цих моногеней, і, як наслідок, необхідність сучасного перегляду даних, проведення філогенетичного аналізу представників роду та уточнення особливостей мінливості морфометричних ознак лігофорусів. Вказано, що знахідки лігофорусів на неспецифічних хазяях порушують питання про необхідність перегляду уявлень щодо специфічності видів роду Ligophorus.

Розділ 2. Матеріал і методики досліджень.

В роботі було використано матеріали зборів моногеней з 18 основних станцій з 5 морів (Середземного, Чорного, Азовського, Японського і Південно-Китайського) протягом 2001?2005 рр. Досліджено матеріал від семи видів кефалей: лобань Mugil cephalus Linnaeus, 1758; піленгас Liza haematocheilus (Temminck and Schlegel, 1845); сингіль Liza aurata (Risso, 1810); L. ramadо (Risso, 1826); гостроніс L. saliens (Risso, 1810); L. tade (Forsskеl, 1775); губань Chelon labrosus (Risso, 1827). Загалом більше 54700 екземплярів Ligophorus було досліджено і визначено від 1649 заражених з 2275 досліджених екземплярів кефалей (Табл. 1), з них близько 17 тис. екз. Ligophorus зібрано особисто, близько 38 тис. екз. походять зі зборів, проведених виконавцями проекту INTAS. Додатково вивчено лігофорусів, зібраних з Західної Атлантики, Південно-Західної Пацифіки та Південно-Китайського моря з наступних колекцій: університету Монпель'є, Франція; коледжу Чарлстон, Південна Кароліна, США; університету Сун-Ят Сен, Китай та з колекції Зоологічного музею університету Консепсьон, Чилі.

Таблиця 1. Результати зборів кефалей з інформацією про місця вилову, розміри хазяїв і показники зараженості лігофорусами

Збір, фіксація та визначення проводилися за загальноприйнятими методиками, а також за спеціально розробленою методикою для вивчення паразитів кефалевих. Для дослідження лігофорусів використано оптичні мікроскопи Leica DM LB2 та Nikon Optiphot-2, обладнані устаткуванням для фазового та інтерференційного контрастів. Проміри було знято зі статевозрілих лігофорусів, зібраних, по можливості, від риб різного розміру. Для кожної метричної ознаки надано середнє значення із стандартним відхиленням, діапазон значень і кількість проміряних особин. Для порівняльного опису всі зображення серединних гаків було розміщено по вісі проміру основної довжини гака. Рисунки виконано за допомогою камера-люцида. Філогенетичний аналіз був проведений за допомогою програми PAUP 4.0 Beta 6 для ПК. Статистичну обробку і аналіз даних виконано за допомогою програмних пакетів SOM для Matlab R6.12 (MathWorks Inc., Natick, Massachusetts), SPSS 12.0 для Windows та PAST.

В роботі розроблено деякі практичні рекомендaції по роботі із моногенеями роду Ligophorus, зокрема після замороження (див. Рекомендації).

Розділ 3. Фауна, морфологія і таксономія роду Ligophorus.

Дослідження екземплярів Ligophorus за допомогою сучасної оптики призвело до кращого розуміння морфології представників роду. Через малі розміри видів Ligophorus деякі ознаки, наприклад, морфологію генітальних склеротизованих структур, наявність або відсутність відростків вентральної та дорсальної пластинок, точну кількість головних органів та форму яєчника складно визначити. Передослідження видів Ligophorus показало, що в представників роду яєчник U? або L?подібний (останній лише в Ligophorus sp. 1). Цю його форму можна побачити тільки тоді, коли гельмінт, або його яєчник, знаходиться у латеральному положенні, тоді як у вентральному і дорсальному положеннях яєчник виглядає овальним. Можливо, тому у всіх відомих попередніх описах Ligophorus повідомляється про овальний яєчник. Форма яєчникa є корисною синапоморфією, що надійно відрізняє представників роду від інших представників родини Dactylogyridae.

Було також виявлено, що в усіх видів Ligophorus кожне учко має лінзу, яка може бути малопомітною в учках передньої пари. У попередніх роботах повідомлялося про наявність лінз тільки в учках задньої пари. Л. Юзе із співавторами в діагнозі роду визначає тільки медіовентральне положення вагінальної пури, в той час, як в деяких видів воно є декстровентральним, наприклад, в Ligophorus sp. 2, L. mugilinus, L. huitrempe, L. mediterraneus і L. cephali. Оскільки Д. Крітськи із співавторами (Kritsky & Boeger, 2002; Plaisance & Kritsky, 2004) встановили, що форма базальної частини копулятивного органа та трубки копулятивного органа є визначальними ознаками для родового діагнозу дактилогірид, інформацію про ці ознаки також надано в роботі. Будова базальної частини копулятивного органа добре відрізняє Ligophorus sensu stricto від інших близьких Dactylogyridae, наприклад, від Haliotrema angelopterum Plaisance, Bouamer et Morand, 2004, Euryhaliotrema Kritsky & Boeger, 2002 та Ligophorus sensu lato n. gen. Додатково, для видової ідентифікації в роботі використано нові ознаки ? це антемедіальний та постмедіальний відростки вентральної пластинки і постмедіальний відросток дорсальної пластинки. Також було надано нові важливі характеристики допоміжного апарату і серединних гаків. Автором визначено, що всі види роду мають допоміжний апарат копулятивного органа, який складається з двох частин. Останні є нерівними та з'єднуються різними способами, утворюючи унікальну форму, що може змінюватись від трубчастої до X?подібної (наприклад, в Ligophorus sp. 1 та L. kaohsianghsieni (Gussev, 1962)). Допоміжний апарат був більш детально переописаний для всіх доступних для вивчення видів. Додатково надані відомості щодо форми і промірів фарінксa, сім'яникa та гаптора для кожного переописаного виду (в усіх вивчених автором видів Ligophorus sensu stricto форма гаптора наближається до шестикутної, окрім L. kaohsianghsieni, в якого вона також може бути чотирьохкутною), оскільки більшість нещодавніх описів дактилогіридних моногеней містили таку інформацію. Однак форма фарінксa, сім'яникa та гаптора, а також діапазон їх метричних характеристик широко змінюється, оскільки залежить від способу фіксації та ступеня пригніченості черв'яка покривним скельцем, що робить ці ознаки малокорисними для видової ідентифікації.

Вивчення морфології видів роду Ligophorus дозволило доповнити діагноз роду. Основні нові i доповнені ознаки, введені у діагноз роду: трубка копулятивного органа не закручена (cпіралеподібно); базальна частина копулятивного органа має вухоподібне розширення, що складається з двокамерної лійкоподібної структури та мембраноподібної мочки; допоміжний апарат складається з двох частин; яєчник видовжений, U- або L-подібний; вагінальна пьра відкривається медіовентрально або декстровентрально; гаптор із добре розвиненими латеральними лопатями; крайові гачки із гострим, закругленим власне гачечком, та рукояттю, що складається з одного елемента; вентральний та дорсальний серединні гаки із філаментом, внутрішнім і зовнішнім відростком, основою та лезом; базальна частина помітно товща за лезо і відокремлена від нього заглибленням; лезо складається зі стрижня і вістря; сполучні пластинки різної форми, вентральна сполучна пластинка із передніми виростами. Базуючись на запропонованому доповненому діагнозі прoведено ревізію видового складу роду Ligophorus. Валідними визнано 25 видів (Табл. 2). З них автором було описано 6 нових видів - 1 вид з середземномор'я від лобаня, 4 види з Японського моря від лобаня і піленгаса і 1 вид з Південно-Китайського моря від Liza tade. На основі порівняльного аналізу морфологічних і метричних ознак, було зведено у синоніми 2 види: Ligophorus euzeti Dmitrieva et Gerasev, 1996 (молодший синонім L. heteronchus Euzet et Suriano, 1977) і Ligophorus gussevi Miroshnichenko et Maltsev, 2004 (молодший синонім L. pilengas Sarabeev et Balbuena, 2004). Відмінності у будові серединних гаків та копулятивного апарату поміж L. euzeti та L. heteronchus є незначними. Мінливість форм допоміжного апарату, наведена у описі Є. В. Дмітрієвої та П. І. Герасьова (1996) зумовлена, на погляд автора, різною просторовою орієнтацією цієї структури на препаратах. Порівняння розмірних характеристик L. heteronchus, отриманих автором з матеріалу, зібраного в Чорному та Середземному морях з подібними характеристиками L. euzeti, показало, що вони не виходять за межі граничних значень або широко перекриваються. Незначні відмінності у промірах склеротизованих структур між L. gussevi та L. pilengas пов'язані, на погляд автора, з внутрішньовидовою мінливістю. Невалідними визнано Ligophorus chongmingensis Hu et Li, 1992 (species inquirenda) (опис цього виду нагадує L. kaohsianghsieni, але, через відсутність типового матеріалу не можна було однозначно визначити чи це є один вид, чи два види, із ознаками, що широко перeкриваються) і Ligophorus leporinus (Zhang et Ji, 1981) sensu Gussev (1985) (species incertae sedis) (згідно отриманих морфологічних ознак роду, автор не погоджується із перенесенням О. В. Гусєвим (1985) цього виду до Ligophorus). Для виду Ligophorus ellochelon (Zhang, Yang et Liu, 2001) запропоновано виділити окремий рід Ligophorus sensu lato n. gen., ґрунтуючись на унікальному сполученні наступних ознак, що відрiзняють його від інших Dactylogyridae: сім'япровід іде по лівому боці тіла, не огинаючи гілку кишечника; два простатичних резервуари; спіралеподібно закручена трубка копулятивного органа; базальна частина копулятивного органа розширена і утворює однокамерну лійку; яєчник майже овальний, розташований перед сім'яником, вагінальна протока склеротизована, вагінальна пура розташована з вентрального боку посередині, гаптор із погано розвиненими боковими лопатями, комплексом дозальних та вентральних пар гаків та серединних пластинок (серединні гаки подібні, серединні пластинки різні, вентральна із серединним переднім виростом), сім пар крайових гачків, кожен із гострим власне лезом, петлею, рукояткою, що складається з одного елемента. Новий рід відрізняється від Ligophorus sensu stricto наявністю спіралеподібно закрученої трубки копулятивного органа, базальна частина копулятивного органа розширена і утворює однокамерну лійку, двома простатичними резервуарами, майже овальним яєчником, малопомітними або погано розвиненими боковими лопатями гаптора та відсутністю передніх бокових виростів на вентральній пластинці. Це виокремлення підтверджує також і філогенетичний аналіз. Для всіх видів, за можливістю, надані переописи із примітками, рисунки та проміри, а також додаткова таксономічна інформація.

Автор вважає, що при видовій ідентифікації треба звертати особливу увагу на морфологію допоміжного апарату. Морфологія гаків та серединних пластинок є, зазвичай, доброю ознакою для видової ідентифікації. Однак гаки різних видів Ligophorus є певною мірою подібними за формою та розмірами. Крім того, як було показано автором для L. vanbenedenii, морфометричні ознаки гаків змінюються залежно від розмірів хазяїна. Tому автор вважає, що при описанні нових видів та для забеспечення правильного визначення, бажано вивчати статевозрілих паразитів від хазяїв різного розміру. На основі аналізу морфометричних особливостей було складено визначник валідних видів Ligophorus.

Розділ 4. Філогенія роду Ligophorus.

Зовнішні групи були вибрані, виходячи з опублікованих даних молекулярно-філогенетичних аналізів Dactylogyridae та включали представників Cichlidogyrus Paperna, 1960, Euryhaliotrema Kritsky & Boeger, 2002 та Haliotrema angelopterum Plaisance, Bouamer et Morand, 2004. Два види, L. chenzhenensis Hu et Li, 1992 і L. hamulosus Pan et Zhang, 1999, були виключені з аналізу, через недостатню інформацію про характер деяких ознак. Евристичний пошук, що включав 29 гомологічних серій (97 станів ознак) для 24 видів роду Ligophorus sensu lato, в якості внутрішньої групи (inclusive group), побудував 16 рівних найбільш економних дерев, кожне довжиною в 109 кроків, із CI (consistency index, індекс узгодженості) рівним 0.62, RI (retention index, індекс відповідності) рівним 0.65 та HI (homoplasy index, iндекс гомоплазії) рівним 38. З 29 ознак усі, за винятком форми дистальної частини вагінальної протоки, виявились інформативними для парсимонійного аналізу, гомоплазія була виявлена серед 18 ознак. Результат представлено у вигляді філогенетичного дерева із відповідною статистикою. Гіпотеза показала, що 23 види Ligophorus формують монофілетичну групу, із сестринською групою, до якої входять L. szidati Euzet et Suriano, 1977 і L. confusus Euzet et Suriano, 1977. Монофілія видів Ligophorus добре підтримана бутстреп-аналізом та індексом руйнування Бремера (85% та 6, відповідно) та діагностується трьома синапоморфіями: 1) відсутність суглобоподібного з'єднання допоміжного апарату із базальною частиною копулятивного органа; 2) видовжений яєчник; 3) наявність пари передніх виростів вентральної пластинки. Сестринські взаємини L. szidati і L. confusus підтримані бутстреп-аналізом. Обидва види є паразитами кефалей роду Liza. Вид L. ellochelon залишився зовні клади, утвореної всіма іншими лігофорусами. Сестринські взаємини між цим видом та монофілетичною групою Ligophorus доведені бутстреп-підтримкою та індексом руйнування Бремера (53 та 2 відповідно) і визначаються сімома синапоморфіями. Філогенетична гіпотеза демонструє, що клади, сформовані лігофорусами L. szidati і L. confusus мають одного спільного предка (common ancestor) із усіма іншими видами роду Ligophorus і вони є паразитами кефалей роду Liza, а отже, це може свідчити про походження Ligophorus від предкових дактилогирід, що паразитували на морських рибах цього роду. Проведений філогенетичний аналіз свідчить також про те, що різні види лігофорусів, які паразитують у одного виду кефалей, не є близькоспорідненими і знаходяться у різних кладах разом із лігофорусами з інших видів кефалей, наприклад, лігофоруси лобаня разом із лігофорусами сингіля, піленгаса і кефалі рамадо. Це також можна розглядати як результат переходу на інших хазяїв вихідного виду.

Розділ 5. Деякі acпекти взаємовідносин моногеней роду Ligophorus із їхніми хазяями.

Було перевірено, чи залежать розміри склеротизованих ознак L. vanbenedenii від розмірів хазяїна, його статі та інтенсивності інвазії. Для виключення впливу на розміри склеротизованих структур таких факторів як температура, сезон та географічне положення, для аналізу було обрано 19 екземплярів сингіля, виловлених в один день з однієї водойми. Від них було проміряно 99 екземплярів лігофорусів. В кожного лігофоруса було проміряно 2 ознаки тіла, 19 ознак склеротизованих структур гаптора і 3 ознаки склеротизованих частин копулятивної системи. Статистичний аналіз показав залежність більшості розмірних показників склеротизованих ознак гаптора від розмірів хазяїв. Натомість не знайдено залежності між розмірами риб і промірами склеротизованих частин копулятивної системи, між розмірами риб і розмірами тіла лігофорусів, а також між статтю риби і морфометричними показниками L. vanbenedenii. Алгоритм SOM показав відсутність залежності між морфометричними показниками лігофорусів та інтенсивністю інвазії сингіля моногенеями L. vanbenedenіі (у межах від 3 до 65 екз.).

Із 25 видів роду Ligophorus, визнаних в роботі валідними, 9 зареєстровано на M. cephalus (L. mugilinus, L. chabaudi, L. huitrempe, L. chenzhenensis, L. mediterraneus, L. cephali, L. domnichi, L. pacificus, L. cheleus), по 4 на L. haematochelius (L. kaohsianghsieni, L. pilengas, L. llewellyni, Lіgophorus sp. 2) та L. saliens (L. macrocolpos, L. acuminatus, L. minimus, L. heteronchus), 3 на L. ramado (L. imitans, L. confusus, L. parvicirrus), 2 на L. aurata (L. vanbenedenii, L. szidati) і по одному виду на C. labrosus (L. angustus), L. macrolepis (L. hamulosus) та L. tade (Lіgophorus sp. 1) (брались до уваги тільки знахідки на специфічних хазяях) (див. табл. 2). Залежно від місця вилову, кефалі, звичайно, зустрічались у різних за складом видових угрупованнях, що, можливо, пояснює декілька знахідок одиничних екземплярів Ligophorus на неспецифічних хазяях-кефалях в зборах. Так, у Керченській протoці та оз. Сиваш у 2005 р. під час дослідження L. saliens, як винятковий випадок aвтором була зареєстрована повна відсутність ойоксенних для цього хазяїна видів Ligophorus, натомість знайдено L. szidati і L. vanbenedenii, неспецифічні для цього виду кефалей. Всього на трьох досліджених екземплярах L. saliens з цих локалізацій паразитувало 13 екземплярів (ІІ 4-9 екз.) L. szidati та один екземпляр L. vanbenedenii. Восени 2005 р. домінуючим видом кефалей в уловах була L. aurata, тоді як екземпляри L. saliens зустрічались вкрай рідко і були одиничними (Табл. 1). На основі цього було зроблено висновок, що хоча види Ligophorus є вузькоспецифічними, за умов абсолютного домінування їхнього типового хазяїна в екосистемі вони можуть паразитувати на філогенетично близьких неспецифічних хазяях-кефалях. Отже, основними чинниками, що обумовлюють видовий склад лігофорусів у кожній ділянці того чи іншого моря є як вузька гостальна специфічність, так і видовий склад угруповань кефалей.

Досліджено відмінності в зараженості сингіля двома видами лігофорусів з двох станцій в Азово-Чорноморському регіоні (Керченська протока і оз. Сиваш, Азовське море, N=103) і трьох станцій в західному середземномор'ї (Валенсійська затока, затока Санта Пола, гирло р. Ебро, Середземне море, N=68). Хоча відзначено, що основні показники зараженості змінюються залежно від регіону помешкання хазяїна, вірогідні відмінності зараженості виявлено лише поміж гирлом р. Ебро (опріснена ділянка) і всіма іншими станціями.

Таблиця 2. Список валідних видів Ligophorus, із зазначенням їх хазяїв та географічного поширення, на базі власних та літературних даних

Отже, було з'ясовано, що міжрегіональних вірогідних відмінностей в зараженості лігофорусами між західною частиною Середземного моря і Азово-Чорноморським регіоном не існує.

Для з'ясування залежності зараженості одним з цих видів від іншого і від розмірів хазяїна була підрахована попарна кореляція. Результати показали відсутність кореляції між метричними параметрами й віком риб із зараженістю лігофорусами. Знайдено кореляційну залежність між зараженістю L. vanbenedenii та L. szidati, але не виявлено залежності поміж зараженістю цими паразитами та метричними показниками і віком хазяїна як у цілому, так і зокрема, всередині кожної станції.

Проведений аналіз літературних даних та власноруч дослідженого матеріалу дозволив зробити наступні узагальнення. Сімнадцять видів лігофорусів зареєстровано із середземноморського регіону від 6 з 8 видів кефалей, що тут мешкають. Серед них два види трапляються також в Японському морі (L. chabaudi i L. domnichi) та 3 види, інтродуковані в Чорне та Азовське моря із Західної Пацифіки разом зі своїм типовим хазяїном, L. haematocheilus (L. kaohsianghsieni, L. pilengas i L. llewellyni). Три середземноморські види Ligophorus (L. vanbenedenii, L. szidati, L. heteronchus), реєструвались у Каспійському морі після інтродукції в нього їхніх типових хазяїв. Вісім з відомих видів фіксуються в Японському морі на двох видах хазяїв (L. kaohsianghsieni, L. chabaudi, L. pilengas, L. llewellyni, L. domnichi, L. pacificus, L. cheleus та Lіgophorus sp. 2), включаючи один вид (L. kaohsianghsieni), що зустрічається також у Жовтому морі. По два види реєструвалися в Жовтому (L. kaohsianghsieni, L. chenzhenensis) та Південно?Китайському морях (L. hamulosus, Lіgophorus sp. 1) від різних видів хазяїв. По одному виду з Південно?Східної Пацифіки (L. huitrempe) та Північно?Західної Атлантики (L. mugilinus) від M. cephalus (див. також табл. 2). Окрім того, за відомостями, що є на цей час, два види кефалей, L. vaigiensis і L. cunnesis з Південно?Китайського моря не є хазяями Ligophorus, але заражені іншими видами дактилогірид. Два описаних в літературі приклади інтродукції хазяїв із природнього ареалу до нового (L. haematocheilus був інтродукований до Чорного і Азовського морів із Західної Пацифіки, а L. aurata й L. saliens в Каспійське море з Чорного моря) показали, що деякі види Ligophorus були перенесені разом з їхніми хазяйнами. Так, три з чотирьох відомих видів від L. haematocheilus в природньому ареалі були зареєстровані у цього хазяїна у Чорному та Азовському морях. Поповнено відомості щодо ареалу для вже описаних видів лігофорусів. Дослідження лігофорусів космополітної кефалі - лобаня свідчить про те, що географічні бар'єри є не менш впливовими чинниками у поширенні та формуванні видового складу моногеней, ніж обмін паразитами між відокремленими популяціями лобаня. Усі семеро видів кефалей, досліджених із 18 станцій п'яти морів Північно-Східної Атлантики та Північно-Західної Пацифіки, виявились хазяями лігофорусів.

ВИСНОВКИ

1. У результаті ревізії роду Ligophorus було розширено і доповнено його діагноз, встановлено, що цей рід налічує 25 валідних видів, включаючи шість нових, описаних автором (L. cephali, L. domnichi, L. pacificus, L. cheleus, Ligophorus sp. 1 і Ligophorus sp. 2), але виключаючи L. ellochelon (переведений до іншого роду), L. euzeti і L. gussevi (зведені у молодші синоніми), L. chongmingensis і L. leporinus (прийнято вважати species inquirenda і species incertae sedis відповідно). Для L. ellochelon було засновано новий рід Ligophorus sensu lato n. gen.

2. Домінантною ознакою при визначенні видової належності представників роду Ligophorus автор вважає будову допоміжного апарату копулятивного комплексу, яка є індивідуальною для кожного виду. У якості додаткових диференційних ознак запропоновано вточнені особливості будови вентрального та дорсального гаків, а також вентральної пластинки. Для більшості видів уточнено описи особливостей морфології склеротизованих структур, внутрішніх органів і тіла. На основі аналізу морфометричних особливостей складено визначник валідних видів роду Ligophorus.

3. Проведений філогенетичний аналіз показав, що віднесені автором до роду Ligophorus sensu stricto види утворюють монофілетичну кладу із сестринською групою, до якої входять L. szidati і L. confusus. Обидва є паразитами кефалей роду Liza, їх сестринське положення по відношенню до інших видів свідчить про те, що Ligophorus, найбільш імовірно, походить від предкових дактилогирід, що паразитували на морських рибах цього роду. Результати проведеного філогенетичного аналізу підтримали висунуту гіпотезу про винесення L. ellochelon за межі роду Ligophorus. Лігофоруси, що паразитують на одному виді хазяїна, здебільшого не є філогенетично близькими.

4. На прикладі L. vanbenedenii за допомогою застосування алгоритму SOM показано залежність більшості розмірів склеротизованих структур гаптора від розмірів хазяїна. Не знайдено залежності поміж розмірами склеротизованих ознак копулятивної системи лігофорусів та розмірами риб, між розмірами тіла лігофорусів та розмірами риб, між морфометричними показниками лігофорусів і статтю риби, а також між розмірами хазяїна та інтенсивністю інвазії паразита (у межах від 3 до 65 екз.).

5. Основними чинниками, що обумовлюють видовий склад лігофорусів у кожній ділянці того чи іншого моря виступають вузька гостальна специфічність і видовий склад угруповань кефалей. Хоча види роду Ligophorus вважаються вузькоспецифічними, при абсолютному домінуванні їхнього типового хазяїна в екосистемі вони можуть зустрічатись на філогенетично близьких нетипових хазяях-кефалях. Згідно отриманих aвтором даних та наявних відомостях, що походять з літературних джерел, сімнадцять видів Ligophorus зарєєстровано у середземноморському регіоні, вісім - у Японському морі, по два види у Жовтому та Південно-Китайському морях, і по одному виду у Південно?Західній Пацифіці та Західній Атлантиці.

Рекомендації. Розроблено практичні рекомендації щодо вивчення моногеней вказаної групи, зокрема, стосовно особливостей використання замороженого матеріалу для їх аналізу. Зроблено висновок, що для досліджень таксономічного характеру та вивчення особливостей внутрішньої структури гельмінтів використання замороженого матеріалу небажане, проте, цілком підходить для екологічних досліджень, коли достатньо визначити паразитів до виду. При виготовленні препаратів із матеріалу, зібраного від заморожених риб, треба уникати зайвих маніпуляцій з гельмінтами. Перед виготовленням гліцерин-желатинових препаратів для запобігання утворення кристалів солей, моногеней треба попередньо промивати у дистильованій воді.

ОСНОВНИЙ ЗМІСТ ДИСЕРТАЦІЇ ВИКЛАДЕНО В РОБОТАХ

1. Морфометрична варіабельність Ligophorus vanbenedenii (Ancyrocephalidae: Monogenea) та її зв'язок із характеристиками хазяїна та розмірами інфрапопуляції / Н. Ю. Рубцова, В. Л. Сарабєєв, С. П. Швидка, Х. А. Бальбуена, В. С. Борисенков // Вісник Запорізького національного університету. Біологічні науки. - 2005. ? № 1. - C.151-158.

2. Balbuena J. A. Ligophorus pilengas Sarabeev & Balbuena, 2004 (Monogenea: Ancyrocephalidae) is proposed as the senior synonym of L. gussevi Miroshnichenko & Maltsev, 2004 / J. A. Balbuena, N. Yu. Rubtsova, V. L. Sarabeev // Systematic Parasitology. - 2006. ? No 63. ? Р. 95?98.

3. Description and morphometrical variability of a new species of Ligophorus and of Ligophorus chabaudi (Monogenea: Dactylogyridae) on Mugil cephalus (Teleostei) From the Mediterranean Basin / N. Yu. Rubtsova, J. A. Balbuena, V. L. Sarabeev, I. Blasco?Costa, L. Euzet // The Journal of Parasitology. ? Vol. 92, No. 3.? 2006. ? P. 486?495.

4. Рубцова Н. Ю. Дослідження доцільності використання матеріалу після замороження при екологічних вивченнях багатоклітинних паразитів риб / Н. Ю. Рубцова, В. Л. Сарабєєв // Питання біоіндикації та екології. - Вип. 11, № 1 - 2006. - С.145?155.

5. Rubtsova N. Yu. Three new species of Ligophorus Euzet and Suriano, 1977 (Monogenea: Dactylogyridae) from the gills of Mugil cephalus (Teleostei: Mugilidae) from the Japan Sea / N. Yu. Rubtsova, J. A. Balbuena, V. L. Sarabeev // The Journal of Parasitology. - Vol. 93, No. 4. - 2007. - Р. 772-780.

6. Лігофоруси (Ancyrocephalidae, Monogenea) сингіля Liza aurata (Mugilidae, Teleostei): екологія розповсюдження в середземноморському басейні / Н. Ю. Рубцова, В. Л. Сарабєєв, Х. А. Бальбуена, І. Ф. Домніч, С. П. Швидка // Сучасні проблеми екології: зб. мат-лів Всеукр. конф. молодих вчених, 7-9 жовт. 2004 р., Запоріжжя - Запоріжжя, 2004. - С. 47?49.

7. Рубцова Н. Ю. Фауна та географічне розповсюдження лігофорусів (Monogenea, Dactylogyridae) лобаня Mugil cephalus L. (Teleostei, Mugilidae) / Н. Ю. Рубцова, В. Л. Сарабєєв, Х. А. Бальбуена // Сучасні проблеми екології: зб. мат-лів Першої Міжнар. конф. молодих вчених, 28?30 верес. 2005 р., Запоріжжя. - Запоріжжя, 2005. ? С 26?29.

8. Вплив хазяїна на морфометричну варіабельність Ligophorus vanbenedenii (Ancyrocephalidae, Monogenea) / Н. Ю. Рубцова, В. Л. Сарабєєв, Х. А. Бальбуена, І. Ф. Домніч // Паразитология и современность: мат-лы науч.?практич. конф. УНОП посвящ. 100?летию со дня рожд. акад. НАНУ А. П. Маркевича. ? Вестник зоологии. ? 2005. ? Отд. вып. № 19. ? Ч. 2. ? С. 270?271.

9. Современный состав фауны лигофорусов (Monogenea, Dactylogyridae) / Н. Ю. Рубцова, В. Л. Сарабєєв, П. Панков, Х. А. Бальбуена // Фауна, биология морфология и систематика паразитов: мат-лы международ. науч. конф., 19?21 апр. 2006 г., Москва. - М., 2006. - С. 251?253.

10. Rubtsova N.Yu. Geographical distribution of Ligophorus Euzet and Suriano, 1977 (Monogenea, Dactylogyridae), parasites of worldwide mullets (Osteichthyes, Mugilidae) // XX Zjazd Hydrobiologьw Polskich, 5?8 wreњnia 2006 r., Toruс. - Тoruс, 2006. ? Р. 49.

11. Состав гельминтофауны пиленгаса озера Сиваш / В. С. Борисенков, Н. Ю. Рубцова, С. Жильцова, В. Л. Сарабеев // Тр. V Респ. науч.?практич. конф. [“Достижения и перспективы развития современной паразитологии”]: (Витебск, 20?21 сент. 2006 г.) ? Витебск, 2006. ? С. 317?320.

12. Рубцова Н. Ю., Сарабеев В. Л. Использование свежего и замороженного материала в экологических исследованиях многоклеточных паразитов рыб: поиск оптимального решения // Мат-лы IV Всерос. шк. по теорет. и морской паразитологии. Калининград, пос. Лесное, 21?26 мая 2007 г. ? Калининград: Изд?во АтлантНИРО, 2007. ? С. 181?183.

13. Рубцова Н. Ю. Визначення специфічності і можливих шляхів походження видів роду Ligophorus / Н. Ю. Рубцова, В. Л. Сарабєєв, Х. А. Бальбуена // Еколого-фауністичні особливості водних та наземних екосистем: мат-ли науков. конф., присвяч. 100-річчю від дня народж. проф. В. І. Здуна. 12-13 лют. 2008 р., Львів. - Львів, 2008. - С. 127-131.

Размещено на Allbest.ru