Наземні молюски Brephulopsis cylindrica (Menke, 1828) у Північному Причорномор’ї (поширення, морфологічна мінливість та аутекологія)
Огляд найважливіших екологічних характеристик B. cylindrica у Північному Причорномор’ї. Особливості розмноження, життєвого циклу, поширення, аутекології B. cylindrica в регіоні. Аналіз характеру селективності при обранні статевого партнера у молюсків.
| Рубрика | Биология и естествознание |
| Вид | автореферат |
| Язык | украинский |
| Дата добавления | 28.08.2015 |
| Размер файла | 303,2 K |
Отправить свою хорошую работу в базу знаний просто. Используйте форму, расположенную ниже
Студенты, аспиранты, молодые ученые, использующие базу знаний в своей учебе и работе, будут вам очень благодарны.
Размещено на http://www.allbest.ru/
НАЦІОНАЛЬНА АКАДЕМІЯ НАУК УКРАЇНИ
ІНСТИТУТ ЗООЛОГІЇ ІМ. І. І. Шмальгаузена
УДК 594.382
Автореферат
дисертації на здобуття наукового ступеня кандидата біологічних наук
НАЗЕМНІ МОЛЮСКИ Brephulopsis cylindrica (Menke, 1828) у Північному причорномор'ї (поширення, морфологічна мінливість та аутекологія)
03.00.08 - зоологія
Вичалковська Наталя Валентинівна
Київ-2009
Дисертацією є рукопис
Робота виконана в Інституті зоології ім. І. І. Шмальгаузена НАН України
Науковий керівник: доктор біологічних наук, старший науковий співробітник Аністратенко Віталій Вячеславович, Інститут зоології ім. І. І. Шмальгаузена НАН України завідувач лабораторії зоогеографії
Офіційні опоненти: доктор біологічних наук, професор Стадниченко Агнеса Полікарпівна Житомирський державний університет ім. Івана Франка, завідувачка кафедрою зоології
кандидат біологічних наук, доцент Лукашов Дмитро Володимирович Київський національний університет ім. Тараса Шевченка, кафедра зоології
Захист дисертації відбудеться 12 травня 2009 р. на засіданні спеціалізованої вченої ради Д 26.153.01 при Інституті зоології ім. І. І. Шмальгаузена НАН України за адресою: 01601, м. Київ, вул.. Б. Хмельницького, 15
З дисертацією можна ознайомитися в бібліотеці Інституту зоології ім. І. І. Шмальгаузена НАН України за адресою: 01601, м. Київ, вул.. Б. Хмельницького, 15
Автореферат розісланий «09» квітня 2009 р.
Вчений секретар Спеціалізованої вченої ради, кандидат біологічних наук Е. М. Король
ЗАГАЛЬНА ХАРАКТЕРИСТИКА РОБОТИ
Актуальність дослідження. У природних екосистемах наземні черевоногі молюски (Gastropoda) відіграють важливу роль. За оцінками спеціалістів їх налічується близько 25 тис. видів; вони входять до складу суходільних та прибережних ценозів різного типу, де часто є однією з найчисельніших груп безхребетних тварин. Наземні молюски мають велике значення для живлення деяких птахів, дрібних ссавців, а також як проміжні та резервуарні хазяїни багатьох гельмінтів, що паразитують у дорослому стані в тваринах, які мають господарське значення та у людині. У якості консументів живих та відмерлих частин різноманітних рослин та грибів, ці молюски є важливою ланкою в кругообігу речовин та трансформації енергії в наземних екосистемах планети.
У той же час, украй обмежені відомості щодо біології наземних молюсків: для більшості видів наразі невідомі тривалість життя, терміни та період спарювання, розміри та кількість яєць, що відкладаються, молоді, що народжується, особливості росту, варіації життєвого циклу, динаміка популяцій і т.п.
Багато питань поширення наземних молюсків в Україні - у тому числі Brephulopsis сylindrica (Menke, 1828), і, особливо в регіоні, що досліджений нами - потребують перегляду та (або) уточнення. У вивченні екології окремих видів Криму та суміжних територій, якісної та кількісної структури їх популяцій та біології розмноження є певні досягнення. Однак деякі з названих питань також є недостатньо вивченими, залишаються дискусійними та потребують додаткового вивчення.
Умови мешкання у Причорноморській низовині, завдяки суттєво іншим температурним та едафічним характеристикам території, вимагають від кримських вселенців певної адаптації їхніх аутекологічних властивостей. Зокрема, важливо встановити, яким чином експансія B. сylindrica у Північне Причорномор'я відбивається на особливостях поширення, мінливості та біології цих молюсків. Зв'язок роботи з науковими програмами, планами, темами. Робота виконана у Відділі фауни та систематики безхребетних Інституту зоології ім. І. І. Шмальгаузена НАН України в рамках науково-дослідницької теми “Філогенія деяких груп безхребетних України (найпростіші, ракоподібні, молюски та ін.)” (номер державної реєстрації № 0104V000205).
Мета та завдання дослідження. Основна мета цієї роботи - встановити особливості поширення, морфологічної мінливості, аутекології, біології розмноження B. сylindrica у Північному Причорномор'ї. Для її досягнення були поставлені такі завдання:
1. Визначити північну межу ареалу B. cylindrica у регіоні.
2. Проаналізувати особливості найважливіших екологічних характеристик B. cylindrica у Північному Причорномор'ї.
3. Встановити характер внутрішньо- та міжпопуляційної мінливості черепашки та деяких відділів статевого апарату B. сylindrica у регіоні. Провести порівняльний аналіз стійкості до втрати вологи молюсків даного виду із кримських та континентальних популяцій.
4. З'ясувати особливості біології розмноження B. cylindrica у Північному Причорномор'ї. Вивчити характер селективності при обранні статевого партнера у молюсків даного виду.
5. На підставі лабораторних спостережень вивчити процес відкладання яєць молюсками. Встановити кількісні характеристики кладок яєць та молоді B. cylindrica, а також міжпопуляційні відмінності особливостей розмноження молюсків цього виду.
6. Виявити особливості росту черепашки B. cylindrica у популяціях досліджуваного регіону.
Об'єкт дослідження - наземні молюски Brephulopsis cylindrica (Menke, 1828) у Північному Причорномор'ї.
Предмет дослідження - поширення, мінливість, аутекологія, особливості розмноження та життєвого циклу B. cylindrica в регіоні.
Методи дослідження. Для вивчення черепашки та деталей будови м'якого тіла молюсків, що досліджувалися, використано морфологічний підхід. Для зіставлення кількісних даних застосовано стандартні методики статистичної обробки. Будову кладок молюсків вивчали, головним чином, у лабораторних умовах за допомогою обладнання для спостереження та фіксації результатів, що детально охарактеризовані у відповідних розділах дисертації.
Наукова новизна. Вперше проведено ґрунтовне цілеспрямоване вивчення поширення, морфологічної мінливості та основних аспектів аутекології наземних молюсків B. cylindrica у Північному Причорномор'ї.
Встановлено сучасну північну межу ареалу B. cylindrica: с. Біляєвка Одеської обл. - м. Нова Одеса Миколаївської обл. - м. Кривий Ріг - м. Донецьк. Показано його диз'юнктивний (розірваний) характер.
Вперше отримані та проаналізовані дані щодо основних аутекологічних характеристик B. cylindrica у Північному Причорномор'ї - щільності поселень молюсків, сезонної динаміки їх чисельності, просторового розподілу, розмірно-вікового складу популяцій. Вивчено активність B. cylindrica під час закопування в ґрунт, а також їх виживання під час літньої та зимової діапаузи.
Встановлено характер внутрішньо- та міжпопуляційної мінливості конхологічних та деяких анатомічних ознак B. сylindrica за межами природного ареалу в Криму. Вперше виявлені 21 фен флагелума та 8 фенів цекума; встановлені частоти їх поширення в різних частинах регіону дослідження. Вперше здійснено порівняльний аналіз стійкості до висихання молюсків даного виду із кримських та континентальних популяцій.
Вперше встановлено чергування статевих фаз B. cylindrica, визначено терміни спарювання та здійснення кладок, їхні кількісні характеристики, число генерацій протягом сезону активності та тривалість життя цих молюсків у Північному Причорномор'ї. Встановлено наявність селективності під час обрання статевого партнера, за якою молюски надають перевагу спарюванню з відносно крупнішим партнером. Вперше відзначені прояви піклування про нащадків та деякі елементи колективної поведінки під час відкладання яєць материнськими особинами B. сylindrica.
Детально вивчено особливості росту черепашки B. сylindrica у континентальних популяціях.
Теоретичне та практичне значення роботи. Виявлені закономірності внутрішньо- та міжпопуляційної мінливості конхологічних, деяких анатомічних ознак та особливостей розмноження B. сylindrica стануть корисною основою для подальших еколого-морфологічних досліджень. Виділені дискретні ознаки (фени) будови статевого апарату можуть бути використані при фенетичному аналізі популяцій цього виду в інших частинах ареалу.
Напрацьовані дисертантом прийоми утримання та розмноження B. сylindrica у лабораторних умовах можуть бути використані для вивчення різноманітних аспектів розмноження молюсків, а також їх розведення для лабораторних потреб.
Виявлені для B. сylindrica особливості екології можуть застосовуватися для прогнозу змін ареалів інших наземних молюсків у контексті глобальних кліматичних змін. Роботу виконано з дотриманням норм біоетики.
Особистий внесок здобувача. Всі основні результати та висновки, що викладені у роботі, отримані здобувачем самостійно. Матеріал, що покладений в основу дисертаційної роботи, зібрані, вивчені та проаналізовані автором особисто. Внесок здобувача до робіт, що опубліковані у співавторстві, виявляється у проведенні польових та лабораторних експериментів, зборові первинних даних, участі у формулюванні завдання дослідження, у вивченні матеріалу та обробці літератури, в обговоренні результатів, а також у складанні рукописів.
Апробація роботи. Основні положення та матеріали дисертації викладено та обговорено на ІІ Міжнародній науковій конференції «Биоразнообразие и роль зооценоза в естественных и антропогенных экосистемах» (м. Дніпропетровськ, 2003), регіональній конференції, присвяченій 90-літтю Миколаївського державного університету «Різдвяні біологічні читання» (м. Миколаїв, 2003), ІІІ Міжнародній науковій конференції «Чтения памяти Браунера» (м. Одеса, 2003), ІІ Міжнародній науково-практичній конференції «Екосистемні і морфоеволюційні дослідження молюсків» (м. Житомир, 2004), Міжнародній конференції, присвяченій 140-річчю заснування Одеського національного університету ім. І. І. Мечникова (м. Одеса, 2005), Всеукраїнській науково-практичній конференції «Природничі науки в закладах освіти України: дослідження, впровадження та перспективи» (м. Умань, 2005), ІІІ Міжнародній науковій конференції «Молюски: перспективи розвитку та досліджень» (м. Житомир, 2006), сьомій (XVI) Нараді з дослідження молюсків «Морские, пресноводные и наземные моллюски: Современные результаты исследований в области таксономии, экологии и филогении» (м. Санкт-Петербург, 2006), Міжнародній науковій конференції «VII Міжнародні Новорічні біологічні читання» (м. Миколаїв, 2007). Матеріали дисертаційної роботи викладені на засіданні кафедри біології МДУ (м. Миколаїв, 2009), а також на спільному засіданні Відділу фауни та систематики безхребетних та Відділу паразитології Інституту зоології НАН України (м. Київ, 2009).
Публікації. Відповідно до теми дисертації опубліковані 18 наукових робіт, із яких: 1 колективна монографія, 11 статей у журналах, збірниках наукових праць, 5 тезових робіт та 1 фауністична замітка. У виданнях, що затверджено «Переліком ВАК України» опубліковані 4 роботи.
Структура та обсяг роботи. Дисертація складається із вступу, п'яти розділів, висновків, списку використаної літератури. Зміст дисертації викладено на 156 сторінках машинопису, з яких основний текст складає 121 сторінку, та містить 32 таблиці, 42 рисунки. Список літератури нараховує 121 найменування, з яких 70 кирилицею, 51 - латиницею.
ОСНОВНИЙ ЗМІСТ РОБОТИ
Нарис історії вивчення Brephulopsis cylindrica У регіоні. Серед літературних даних про поширення, мінливість, екологію, міжвидову гібридизацію та особливості біології Brephulopsis cylindrica (Menke, 1828) переважають ті, що стосуються його популяцій у Криму. (Линдгольм, 1925; Пузанов, 1925; Шилейко, 1978, 1984; Крамаренко, 1995, 1996, 1997, 2002; Крамаренко, Попов, 1993; Попов, Крамаренко, 1994 и др.).
У континентальній частині України молюски цього виду виявлені порівняно недавно, історія вивчення B. cylindrica за межами його природного ареалу (тобто. Кримського півострова) охоплює нетривалий період часу (Сверлова, 1998; Крамаренко, 2001; Крамаренко, Сверлова, 2001 та ін.). В 1952 р. І. М. Ліхарев та Є. С. Раммельмейер у визначнику наземних молюсків фауни СРСР до місць поширення виду, що досліджується нами, відносять Молдову, Крим, околиці Одеси, Новоросійську, Анапи та Сухумі.
Аналізу фауни паразитів наземних молюсків Криму, і роду Brephulopsis також в його природних та інтродукованих (м. Львів) популяціях, присвячені роботи Е. М. Король та її колег (Король, 1990; Король и др., 2006).
матеріал і методи дослідження. Основним матеріалом для даної роботи стали власні збори автора із Миколаївської, Одеської, Херсонської областей. Нами також переглянуті фондові колекції ЗИН РАН (м. Санкт-Петербург, Росія) та Зоологічного музею ННПМ НАН України. Також нам були ґречно надані для обробки проби молюсків, зібрані С. С. Крамаренко, Н. В. Сверловою, М. О. Соном та А. М. Шкляруком.
Якісні проби відібрано випадковим способом. Зазвичай збирали 45-50 особин із повністю сформованою черепашкою. Частину особин розміщували у картонних коробках, частину фіксували у 5% розчині формаліну після утримання їх у воді до досягнення стану “водяного ступору”. Розтин молюсків проводився під водою у чашці Петрі. Кількісні проби відбиралися на території Миколаївського зоопарку протягом сезону активності молюсків у 2003 році щотижня у межах п'ятьох випадково обраних пробних площадок. Щотижневі рамкові збори виконувалися також у травні-червні 2004 р. на території Миколаївського зоопарку, парку Перемоги та нафтобази.
Для вивчення сезонних змін стану статевого апарату та виявлення відбірковості стосовно статевого партнера у 2003 р. із популяції Миколаївського зоопарку відібрали 60 пар молюсків in copuli. З цієї популяції відібрано також статевозрілих особин для отримання кладок у лабораторних умовах.
Всього було опрацьовано більш як 120 якісних та 260 кількісних проб, що налічували 13844 особини B. cylindrica з 32 популяцій у Північному Причорномор'ї, із Криму вивчено 30 особин із одної популяції.
Вивчення та вимірювання черепашок проводили за допомогою стереоскопічного мікроскопа МБС-10 та окуляр-мікрометра. У кожної особини вимірювали 18 конхологічних параметрів. Для статистичного аналізу параметрів черепашки та статевого апарату молюсків обраховували середнє арифметичне значення з похибкою, середнє квадратичне відхилення, коефіцієнт варіації. Всі ознаки, що досліджувалися, аналізували за допомогою однофакторного дисперсійного аналізу для виявлення сили впливу фактора (локалізації популяції) (Лакин, 1980).
Кластерний аналіз проводився з використанням середніх арифметичних значень стандартизованої матриці ознак для кожної популяції. Використовували 16 морфометричних ознак черепашки та 13 параметрів статевого апарату. Об'єднання вибірок в кожному випадку проводили за методом незважених парних групових середніх (UPGMA) на підставі матриці евклідових відстаней між кожною парою вибірок (Компьютерная…, 1990). Окрім кількісних ознак використовували одну якісну ознаку - доля особин із редукованим базальним відділом А1 пеніального апендикса.
Залежність абсолютних розмірів різних відділів статевого апарату B. cylindrica від розмірів черепашки аналізували методом рангової кореляції Спірмена. Мінливість фізіологічних реакцій молюсків визначали в порівнянні з кримськими молюсками.
Фотографії, що представлені у роботі, виконані з використанням цифрової фотокамери Olympus - SP - 510UZ.
Для вивчення селективності при обранні статевого партнера у всіх равликів, що перебували в стані копуляції, вимірювали основні параметри черепашки. Оцінку вірогідності коефіцієнту кореляції проводили за t-критерієм Ст'юдента. Обробку даних, що стосуються особливостей розмноження, проводили за допомогою методів параметричної та непараметричної статистики (Лакин, 1980; Терентьев, Ростова, 1977).
При аналізі процесів росту користувалися показниками приросту висоти черепашки молюсків різного віку через певні проміжки часу (Hadfield, Miller, 1989). Для виявлення особливостей росту черепашки використані вибірки із восьми популяцій B. cylindrica. Коефіцієнти рівнянь алометричного росту розраховані методом найменших квадратів. Вірогідність розбіжностей між цими коефіцієнтами регресії оцінювали за t-критерієм.
Особливості поширення та структура популяцій Brephulopsis cylindrica У регіоні. Ареал Brephulopsis cylindrica у регіоні. Північна межа ареалу даного виду проходить по лінії: с. с. т. Біляєвка Одеської обл. - м. Нова Одеса Миколаївської обл. - м. Кривий Ріг - м. Донецьк (рис. 1).
Нами доведено, що окрім нативного ареалу в межах Криму, область поширення B. cylindrica охоплює велику територію південної України, в ряді випадків виходячи за межі Причорноморської низовини. Характерною рисою ареалу є його диз'юнктивність. За межами району компактного поширення, що окреслений нами, зафіксовано три популяції B. cylindrica - у м. Львові, м. Києві та в с. Білоцерківці Полтавської області.
Рис. 1. Північна межа поширення B. сylindrica.
cylindrica молюск розмноження аутекологія
Всі континентальні популяції B. cylindrica на півдні України зазвичай пов'язані з населеними пунктами, що дозволяє допустити антропохорний характер розселення виду. Континентальні популяції B. cylindrica заселюють переважно близькі до степу за структурою біотопи, причому в північних районах вони населяють відкриті схили із південно орієнтованою експозицією, а у південних районах можуть населяти і затінені ділянки.
Чисельність та структура популяцій B. cylindrica, основні фактори впливу. Щільність популяції Миколаївського зоопарку в 2003 г. коливалася від 412,8 ос./мІ у жовтні, до 1130 ос./мІ у травні (рис. 2).
Рис. 2. Показники сезонної динаміки щільності, вікової та просторової структури популяції B. cylindrica (2003 р.).
Максимальні значення вікової гетерогенності популяції визначалися у червні, що ми пов'язуємо з активним ростом особин, у тому числі і новонароджених. Найменші значення характерні для серпня, що ми пояснюємо високим рівнем смертності як молодих равликів із причини десикації, так і статевозрілих, що закінчили свій життєвий цикл. Для популяції на території Миколаївського зоопарку є властивим агрегований тип просторового розподілу молюсків. Значення індексу Одума (Io) досягають максимальних показників у травні та серпні. Це обумовлено масовим виходом особин всіх класів за розміром на поверхню ґрунту із місць зимівлі та зосередженням їх у ділянках, котрі є зручними для наступного закопування в ґрунт та заповзання на рослини у період літньої діапаузи (см. рис 2).
Умови експерименту на виживання у період зимової та літньої діапаузи були максимально наближені до природних, при цьому використано 1600 особин молюсків. Загалом смертність під час гібернації майже у 3 рази перевищує смертність під час естивації, зимня смертність середніх розмірно-вікових груп перевищує літню приблизно у 10 разів (табл. 1).
Таблиця 1 Показники смертності (%) B. cylindrica різних розмірно-вікових класів у період літньої (20.07.2004-20.09.2004) та зимової (25.10.2004-20.04.2005) діапаузи.
|
Размірно-вікові класси (мм) |
3,1-5,0 |
5,1-7,0 |
7,1-9,0 |
9,1-11,0 |
11,1-13,0 |
13,1-15,0 |
15,1-17,0 |
17,1-19,0 |
П/зр |
Всього від всіх особин |
|
|
Естивація |
16,7 |
12.3 |
1,2 |
3,1 |
1,0 |
2,5 |
5,4 |
6,3 |
25,5 |
10,5 |
|
|
Гібернація |
45,0 |
51,6 |
31,1 |
28,3 |
20,2 |
32,8 |
13,9 |
13,6 |
26,0 |
29,6 |
Ми допускаємо, що чисельність популяції та характер розподілу частот розмірно-вікових класів залежать від погодних умов попереднього року.
Один із факторів, що регулює чисельність та структуру популяції - активне закопування молюсків у ґрунт. Протягом сезону активності найбільш кількість особин, котрі закопуються, відноситься до групи з висотою черепашки 7,1-9,0 мм та складає 31,1%, статевозрілі особини складають біля чверті всіх, котрі закопуються. Розмірно-віковий склад частини популяції, що залишається на поверхні ґрунту та, що закопувалась в ґрунт, вірогідно розрізняються (для узагальнених даних: чІ=72,2; df=4; p<0,001). Серед тих молюсків, що закопувалися, більшу частину складають особини менших і середніх класів (більш як 53%).
Мінімальні значення середньої щільності популяції у ґрунті спостерігаються у червні (10,4 ос./мІ), а максимальні - у серпні (336,8 ос./мІ). У липні збільшується активність закопування серед всіх класів, при цьому особини з висотою черепашки 7,1 - 13,0 мм значно випереджують інші групи. Особини з висотою черепашки 5,1-7,0 мм у серпні майже всі встигають заритися у ґрунт. Однак, їх чисельність знижується приблизно на 12%. Із збільшенням висоти черепашки ризик загинути від висихання знижується і, хоча особини з висотою черепашки 13,1 - 15,0 мм далеко не всі встигають заритися до вересня, їх смертність виявляється низькою (див. табл. 1). Всього 60% особин із висотою черепашки 3,1 - 5,0 мм у серпні опиняється у ґрунті, тому що не мають можливості конкурувати із більшими молюсками за сприятливі для закопування ділянки. У результаті їх смертність у посушливий літній період складає майже 17%.
Внутрішньовидова мінливість B. cylindrica У регіоні. Мінливість конхологічних ознак. Дисперсійний аналіз морфометричних ознак черепашки 480 особин B. cylindrica із 16 популяцій показує, що найвищий рівень мінливості демонструють висота черепашки, ширина гирла, ширина черепашки, та висота гирла (залежно зниження значення). Найменша мінливість черепашки властива для її апікальної частини. Коефіцієнти варіації висоти та ширини апекса у межах окремих популяцій досягають 10,025% и 6,421% відповідно. Нами доведено відсутність зв'язку мінливості 16 морфометричних ознак із географічною локалізацією вивчених популяцій.
Рис. 3. Дендрограма подібності досліджених вибірок із 16 популяцій B. cylindrica на підставі 16 конхологічних ознак.
Високу міжпопуляційну мінливість конхологічних ознак B. сylindrica, певно, обумовлено значною ізоляцією популяцій, обмеженою вагільністю молюсків та походженням континентальних популяцій від генетично віддалених одне від одного особин-засновників.
Мінливість черепашки у межах одної популяції невелика. Розмах мінливості ширини та висоти черепашки, а також висоти та ширини гирла B. cylindrica у континентальних популяціях виявляються менш значущими в порівнянні з кримськими молюсками. Коефіцієнти варіації їх також виявляються нижчими, ніж у Криму. Відносно низьку внутрішньопопуляційну мінливість конхологічних ознак виду у континентальній частині України ми пояснюємо відносною стабільністю середовища у межах вивченого регіону порівняно з Кримом, а також впливом факторів, що обумовлюють також високу міжпопуляційну мінливість.
Мінливість статевого апарату. Для вивчення міжпопуляійної мінливості статевого апарату B. cylindrica визначені пеніс, епіфалус, їх придатки, один із елементів сем'яприймача. Абсолютні розміри відділів статевого апарату B. cylindrica із різних популяцій значно коливаються. Для показників довжини окремих частин пеніального апендикса у межах всіх вивчених популяцій не виявлено вірогідної кореляції з розмірами черепашки. Для інших ознак у всіх популяціях (узагальнені дані) простежується вірогідна позитивна кореляція між висотою черепашки та лінійними розмірами відділів статевого апарату, що відображує закономірне збільшення розмірів органів у більших особин.
На дендрограмі подібності не простежується залежність подібності популяцій за ознаками, що аналізуються, від їх локалізації (рис. 4).
Рис. 4. Дендрограма подібності досліджених вибірок із 10 популяцій B. cylindrica на підставі 13 анатомічних ознак
Для популяцій B. сylindrica характерна значна міжпопуляційна мінливість за всіма анатомічними ознаками, що були використані. Найбільший рівень мінливості визначені для висоти цекума, товщини епіфалуса, довжини відділу А1 пеніального апендикса, сумарної довжини трьох останніх відділів пеніального апендикса, товщини пеніса (дисперсійний аналіз). Низькі показники міжпопуляційної мінливості довжини епіфалуса, довжини відділу А2 пеніального апендикса ми пов'язуємо з їх функцією - формуванням сперматофора для епіфалуса та регуляцією надходження сперми для відділу А2. Внутрішньопопуляційна мінливість цих відділів також виявляється низькою.
Ознакою, що сильно варіює у всіх популяціях, виявляється довжина відділу А1 пеніального апендикса, що викликає сумніви відносно значущості його розмірів для спарювання. В окремих популяціях (Київ, Херсон) відзначено виражену тенденцію до редукції відділу А1, у двох популяціях (Бердянськ, Львів) виявлені особини, у яких А1 відсутній. На нашу думку, вказані тенденції збігаються з концепцією спрощення (редукції) статевого апарату Pulmonata (Шилейко, 1984).
Вперше встановлені детальні морфологічні особливості статевого апарату B. сylindrica. У межах десяти досліджених популяцій даних молюсків виявлена значна кількість фенів придаткових органів чоловічого відділу статевого апарату - флагелума (21) та цекума (8).
Різні фени цекума та флагелума можна розглядати як ознаки, котрі дискретно варіюють, що дозволяє говорити про прояв поліморфізму у будові статевого апарату. Механізми, що підтримують широкий поліморфізм статевого апарату, а також його еволюційну значущість поки не зрозумілі та потребують подальшого вивчення. Проведений попередній аналіз частотного розподілу фенів у популяціях, показує, що деякі з них можна вважати базовими (основними), деякі - екзотичними (рідкісними). На цій основі ми висловлюємо припущення про неусталений характер будови флагелума та цекума [придаткових органів чоловічого відділу статевого апарату] у B. cylindrica. Останнє, можливо, є свідченням про молодість виду та (або) про високу швидкість мікроеволюційних процесів у межах його популяцій. З іншого боку, морфологічне різноманіття флагелума може бути результатом мінливості ознаки, як селективно нейтральної.
Порівняльний аналіз стійкості B. cylindrica до десикації (втрати вологи). Для вивчення стійкості до втрати вологи по 30 особин із двох популяцій утримувалися у ємкостях, що добре аеруються, без доступу води. Жива маса особин із обох груп поступово знижувалася протягом перших восьми тижнів експерименту, потім стабілізувалася та залишалася відносно постійною протягом останніх восьми тижнів експерименту (рис. 5).
Рис. 5. Динаміка зниження живої маси особин B. cylindrica з двох популяцій протягом 16 тижнів експерименту з десикації.
Кримські особини B. cylindrica щотижня втрачали у середньому 2,57 % від початкової маси (10,55 мг), тоді як миколаївські - у середньому на 2,33 % (9,30 мг).
Відносні розміри гирла (відношення висоти гирла до висоти черепашки) були вірогідно вищими у особин із Криму (t=2,98; df=57; p=0,0042), що, мабуть, і обумовлює підвищену інтенсивність втрати вологи.
Особливості досягнення Статевої зрілості та розмноження B. сylindrica
Протерандричний цикл, особливості стану статевого апарату. Вивчення стану проксимального відділу статевого апарату наземних молюсків проводили на 300 статевозрілих особинах із Миколаєва, що разом із дослідженням сезонної поведінки, дозволяє робити висновки про особливості їх життєвого циклу.
Установлено, що під час чоловічої фази вита частина гермафродитного протока сильно розвинена. Коли у гонаді відбувається оогенез, спостерігається зворотна картина: сильно розвинена білкова залоза при тонкій гермафродитній протоці.
Протягом сезону активності у B. cylindrica спостерігається два піки репродукції. Для вказаних термінів характерна найбільша кількість дорослих молюсків із максимально розвинутою білковою залозою. У популяції відбувається два піки спарювання - у вересні та квітні-травні. Під час цих термінів виявляються найвищі показники кількості особин із максимально розвиненою гермафродитною протокою.
За виключенням більшої частини вересня для жіночої фази та середини червня для чоловічої фази, протягом сезону активності у популяції завжди присутні молюски у стані і чоловічої, і жіночої фази. Періоди копуляції та відкладання яєць, здебільшого регулюються гідротермічними умовами.
Виявлено, що особини утримують велику кількість і аутосперми, і алосперми незалежно від статевої фази. Обмін генетичним матеріалом, як ми вважаємо, відбувається протягом всього сезону активності та регулюється сприятливою температурою, високою вологістю. Під час чоловічої фази забезпечується поповнення резерву аутосперми. Алосперма може зберігати свої якості достатньо довго - 8-9 місяців.
Ділянка сперматофора, що прилягає до шипа, має спіральну скульптуру, що дозволяє допускати обертальний характер його пересування у статевих протоках. Довжина сперматофора значно коливається у межах 27,55-40,60 мм. Сім'яприймачі молюсків можуть одночасно містити до 3 сперматофорів, що є свідченням про множинні спарювання. Нами виявлені особливості ходу руйнації сперматофора у сем'яприймачеві, функції резервуара сем'яприймача, що спрямовані на резервування залишків сперматофора, подальше його руйнування та на резервування алосперми. Алосперма заповнює не тільки резервуар, але дивертикул та власне сем'яприймач.
Особливості схрещування. Встановлено позитивну та високо вірогідну кореляцію між висотою черепашки, висотою та шириною гирла особин B. сylindrica, які копулюють. Для цього виду характерне селективне схрещування за цими ознаками черепашки. Такий характер схрещування обумовлений зовнішніми факторами; в умовах високої щільності популяції, агрегованого типу розподілу особин та сприятливих погодних умов під час масового спарювання - стратегія селективного схрещування з більшим партнером виглядає оптимальною. Вона обумовлює формування більших яєць у материнських особин, розвиток більших новонароджених молюсків та, як наслідок, підвищує їх виживання.
Особливості кладок. Виконання яйцевої камери та відкладання яєць. Для відкладання яєць молюски формують яйцеву камеру (рис. 6).
Рис. 6. Схема яйцевої камери B. cylindriса під час відкладання яєць (а) та після виходу материнської особини із ґрунту (б): 1 - положення черепашки під час відкладання яєць; 2 - розташування кладки в яйцевій камері; 3 - стінки яйцевої камери, вистелені слизом; 4 - ділянка яйцевої камери, що не вистелена слизом; 5 - пагорбок, що утворюється в процесі закопування молюска; 6 - ґрунт пагорбка прикриває вхід до яйцевої камери.
Глибина яйцевої камери, коливається у межах 2,5-3,0 см, перед початком відкладання яєць молюск випускає кілька крапель рідини, що зволожує ділянку яйцевої камери, на якій формується кладка, відкладає яйця всередину грудки слизу.
Стінки яйцевої камери молюск повністю вкриває слизом, залишаючи вільною від слизу тільки частину поверхні дна. Це сприяє збереженню вологи, а також забезпечує аерацію. Отже, яйцева камера є своєрідним інкубатором, що забезпечує підтримування сприятливого мікроклімату для ембріонів.
Спостереження за відкладанням яєць B. cylindrica дозволяють стверджувати, що у цих молюсків має місце певна турбота про зберігання кладки. 1. Для відкладання яєць молюски віддають перевагу пухкому чорнозему, а піщаним ґрунтом вони нехтують. 2. Молюски відкладають яйця на дно яйцевих камер на глибині 2,0-3,0 см від поверхні ґрунту. 3. Бокові стінки яйцевої камери вкривають слизом. 4. Перед відкладанням яєць молюск зволожує дно яйцевої камери та відкладає яйця у грудку слизу. 5. По завершенні кладки молюски закривають вхід до яйцевої камери ґрунтом. Під час відкладання яєць молюски демонструють елементи соціальної поведінки - вони здатні виконувати «колективні» (що складаються із кількох) яйцеві камери, що, певно, оптимізує гідротермічні умови розвитку кладок.
Кількісні характеристики кладок яєць. Одним із наших завдань було вивчення плодючості молюсків B. cylindrica - оцінка об'єму кладки, розмірних характеристик яєць та новонароджених молюсків. Виявлялися також міжпопуляційні відмінності репродуктивної стратегії виду.
Кладки отримували в лабораторних умовах від статевозрілих особин із популяцій на території Миколаївського зоопарку та парку Перемоги. Для експерименту було використано 19 повноцінних кладок від 17 особин із зоопарку та 15 повноцінних кладок від 13 особин із парку Перемоги.
Плодючість молюсків у різних популяціях коливалася від 5 до 44 яєць у одній кладці, у середньому кладка складалася із 18,21,9 яєць для молюсків із зоопарку, та 13,4 2,1 яєць для молюсків із парку Перемоги. В окремих кладках середній діаметр яєць варіював від 1,55±0,01 мм до 1,84±0,02 мм. Розміри яєць із різних кладок варіювали від 1,35 мм до 2,00 мм у діаметрі, та у середньому складали 1,720,01 мм для популяції із зоопарку та 1,660,01 мм для популяції із парку Перемоги. Ці розбіжності високо вірогідні (t=4,44; df=330; p<0,001). Розміри черепашок “материнських” особин із двох популяцій вірогідно не розрізнялися.
Установлена позитивна залежність діаметра протоконха (черепашки новонародженої особини) від розмірів яйця - коефіцієнт рангової кореляції Спирмена: rs=0,701; n=9; p<0,05.
Нами зафіксовано вихід із яєць новонароджених молюсків із різним ступенем розвитку первинних обертів телеоконху, а у ряді випадків ми спостерігали відкладання яєць із частково, або майже повністю сформованими ембріонами, хоча більш як половина кладок містила яйця без ознак формування черепашки. Різний ступінь розвитку ембріонів у яйцях визначає межі тривалості інкубації - від 14 до 74 діб. Середній період інкубації склав 37,151,96 діб для популяції із зоопарку та 37,000,73 діб, для популяції із парку Перемоги (t=0,36; df=141; p>0,05). Отже, у B. cylindrica в окремих випадках яйця утримуються в репродуктивних шляхах та на час відкладання вони містять ембріони різних стадій розвитку. Деякі особини B. cylindrica здатні переривати відкладання яєць, що, може залежати від значних енергетичних витрат під час відкладання яєць, значними втратами вологи (у вигляді слизу), та механічними пошкодженнями яйцевої камери. При цьому зберігається можливість виконання повторної кладки без шкоди для потомства завдяки здатності утримувати яйця в репродуктивних шляхах молюска.
Деякі новонароджені молюски можуть перебувати в яйцевій капсулі до 7 діб після прогризання отвору для дихання, що також впливає на період інкубації та розміри молюска, котрий вийшов із яйця.. Такі «новонароджені» молюски вже мають частину першого оберту телеоконху; їх розміри перевищують розміри протоконху, що, ймовірно, може значно підвищити шанси на виживання та певною мірою знижує залежність розміру новонародженого від розміру яйця.
Нами зафіксована тенденція до зниження середнього розміру яєць у більш пізніх кладках (коефіцієнт рангової кореляції Спірмена: rs=-0,460; n=19; p<0,05). Коефіцієнт варіації діаметра яєць у кожній кладці досягає мінімальних значень у середині періоду відкладання яєць, тоді як для перших та останніх кладок характерний значний рівень мінливості яєць за їх розмірами. У середині репродуктивного періоду формуються найбільш повноцінні яйця. Діаметр яєць в окремій кладці не залежить від кількості яєць у ній, а кількість яєць у кладці не залежить від розмірів материнської особини. Середній діаметр яєць у кладці позитивно корелює із розмірами черепашки материнської особини (коефіцієнт рангової кореляції Спірмена: rs=0,489; n=19; p<0,05). Відповідно особини із більшими розмірами залишають більших та життєздатніших в аридному кліматі нащадків.
У повторних кладках тих самих особин діаметр яйця у середньому вірогідно нижчий, ніж у перших кладках (t=7,19 та t=7,34, відповідно; в обох випадках p<0,001). Нами встановлено, що ефективність вилуплення є найбільш мінливим показником серед репродуктивних характеристик B. cylindrica. Вона коливається від 5 до 100% в окремих кладках. Вірогідних відмінностей за характером розподілу показників ефективності вилуплення між двома популяціями не встановлено.
Новонароджені особини мають від 1,00 до 2,15 обертів, у середньому - 1,48±0,02 у популяції зоопарку та 1,83±0,02 у популяції парку Перемоги. Ці відмінності високо вірогідні (t=11,67; df=110; p<0,001).
Діаметр черепашки новонародженої особини коливається від 1,20 мм до 1,90 мм; у середньому - 1,55±0,01 мм для популяції із зоопарку, та 1,51±0,01 мм для популяції із парку Перемоги, відмінності показників діаметра яєць у двох популяціях високо вірогідні (t=2,86; df=110; p<0,01). Отже, новонароджені, які походять із більших яєць, відрізнялися і більшими розмірами черепашки, однак співвідношення кількості обертів протоконху виявилося зворотнім. Кожне яйце зовні вкрите слизовою оболонкою, товщина якої значно варіює (від 0,125 мм до 0,750 мм) у різних кладках. Слизова оболонка стає першим джерелом їжі для новонароджених молюсків - вони активно живляться нею, а також і оболонками сусідніх яєць.
Наші дані демонструють високу специфічність основних характеристик кладок яєць у досліджених популяціях B. cylindrica.
Особливості росту та тривалість життя. Вивчення росту більш як 1500 молюсків різного віку, у тому числі новонароджених, показує, що у новонароджених молюсків протягом перших 42 діб життя найбільша інтенсивність росту регіструється на 19 и 42 добу життя, що відповідає розмірам черепашки 1,36 мм и 1,45 мм. Молюски із групи з висотою черепашки 2,4 - 3 мм протягом 63 діб досягали середніх розмірів 4,14 мм. При цьому інтенсивність приросту (миттєва швидкість росту) досягала найбільшого значення із 8 до 14 доби експерименту та складала 3,4°. Загалом інтенсивність приросту черепашки кожні 7 діб періоду, що розглядається, коливалася у межах від 1,0° до 3,4°.У межах розмірно-вікових груп, які були використані для вивчення росту методом когортного аналізу, найбільший приріст черепашки визначено при середній висоті черепашки біля 12,5 мм.
Масовий вихід на поверхню із ґрунту відбувається при досягненні молюсками висоти черепашки від 3,5 до 4,5 мм. Отже, найбільш інтенсивний ріст відбувається у ґрунті, де молюски перебувають від трьох до чотирьох місяців після народження. Для всіх розмірно-вікових груп характерне зростання вікової гетерогенності, що пояснюється нерівномірністю росту особин. У зв'язку з цим, терміни досягнення статевої зрілості у межах генерації розтягуються на період від 26 до 34 місяців. Період реального росту значно коротший у зв'язку з переживанням молюсками зимової та літньої діапаузи. Молюски весінніх генерацій починають досягати статевої зрілості у вересні (26-27 місяць життя), а молюски осінніх генерацій - в травні (приблизно в тому ж віці). Максимальна тривалість життя B. cylindrica складає 51 - 52 місяці (4,25 - 4,33 роки). У межах популяції одночасно співіснують, не менш, як чотири генерації молюсків.
Аналітично процес алометричного росту черепашки апроксимується рівнянням ступеневої функції виду y=axb (Huxley, 1932). Значення коефіцієнта регресії “b”, розраховані за моделлю y=axb, варіюють від 0,522 до 0,594, для всіх популяцій відмінності цих коефіцієнтів не вірогідні. Близькі значення коефіцієнтів регресії “b” свідчать про однотипність ростових процесів, коли ріст черепашки молюсків із всіх досліджених популяцій має схожий характер. При попарному порівнянні популяцій за коефіцієнтами регресії нами виявлені деякі відмінності характеру формування черепашки молюсків досліджених популяцій.
ВИСНОВКИ
1. Окрім нативного ареалу в межах Криму, область поширення B. cylindrica охоплює нині значну частину Причорноморської низовини. Встановлено північну межу ареалу; він має диз'юнктивний характер - виявлені три популяції далеко за межами вивченого регіону (мм. Львів, Київ та Полтавська обл.).
2. Щільність та розмірно-вікова структура популяцій B. cylindrica залежить від умов попереднього сезону та регулюється кількістю опадів. Щільність популяції максимальна у квітні-травні, мінімальна - у жовтні. Смертність четвертої частини дорослих особин популяції під час літньої та зимової діапаузи підтверджує наш висновок про наявність двох генерацій протягом сезону активності у виду з чотирирічним життєвим циклом. Смертність молодих особин влітку помітно нижча за зимню. Загалом смертність у період зимової діапаузи перевищує літню смертність у 3 рази, зимня смертність у середніх розмірно-вікових класах на порядок перевищує літню.
Найактивніше молюски закопуються в ґрунт у найпосушливішому місяці сезону активності (серпні).
3. Діапазон мінливості черепашки B. cylindrica в континентальній частині України менший, ніж у Криму. Найбільшу варіабельність відзначено для висоти черепашки, найменшу - для її ширини. Виявлено високу міжпопуляційну мінливість конхологічних ознак B. сylindrica із континентальних популяцій, що обумовлено їх значною ізоляцією, низькою вагільністю молюсків та походженням від генетично різнорідних особин-засновників. Цими ж факторами, а також відносно вищою стабільністю середовища континентальної частини України визначається порівняльно низька внутрішньопопуляційна мінливість черепашки.
Молюски із континентальних популяцій стійкіші до втрати вологи, ніж кримські молюски.
4. Вперше в популяціях B. сylindrica виявлено значну кількість фенів флагелума (21) та цекума (8) - придаткових органів чоловічого відділу статевого апарату в цих молюсків. За частотним розподілом у популяціях деякі фени можна вважати базовими (основними), деякі - екзотичними (рідкісними).
Відзначено високу міжпопуляційну мінливість абсолютних розмірів деяких відділів статевого апарату. Найбільш варіабельною є довжина проксимального відділу пеніального апендикса (А1); в деяких популяціях спостерігається тенденція до його зменшення аж до повної редукції, що узгоджується з концепцією А. А. Шилейко про прогресивну редукцію придаткових органів статевого апарату Pulmonata.
5. Вперше виявлені особливості статевого дозрівання та розмноження B. cylindrica, що зв'язані з протерандричним гермафродитизмом цього виду.
6. Спарювання у популяціях B. cylindrica має селективний характер - молюски віддають перевагу відносно більшому партнеру. При відкладанні яєць у B. cylindrica відзначено прояви турботи про нащадків; при цьому молюски демонструють елементи колективної поведінки - вони здатні виконувати «колективні» яйцеві камери.
7. Стратегія розмноження B. cylindrica спрямована на оптимальний внесок ресурсів материнської особини у формування повноцінного яйця; внесок більших особин виявляється ефективнішим. Отримані детальні дані з мінливості та основних кількісних характеристик кладок яєць, термінів інкубації, ефективності вилуплення, а також морфології черепашки молоді, що вийшла з яйця.
8. Ріст черепашки B. cylindrica на різних стадіях онтогенезу відбувається з перемінною швидкістю. Терміни досягнення статевої зрілості особинами одної генерації розтягуються на період від 26 до 34 місяців. Найбільша інтенсивність приросту черепашки складає 3,4° та відмічається на ранніх стадіях онтогенезу при середній висоті черепашки біля 2,9 мм. Максимальна зареєстрована тривалість життя складає 51-52 міс. У межах популяції одночасно присутні особини, принаймні чотирьох генерацій.
9. Показано, що зміна ширини черепашки в залежності від її висоти у процесі росту молюсків у всіх досліджених популяціях відбувається однотипно. При попарному порівнянні всіх популяцій за коефіцієнтами регресії "b", популяції з Херсону та Бердянська вірогідно відрізняються від популяцій зі Львова. Водночас вони найбільш близькі за цим показником до популяцій з Криму, що, імовірно, віддзеркалює їхню "генеалогічну" спорідненість.
ПУБЛІКАЦІЇ ЗА ТЕМОЮ ДИСЕРТАЦІЇ
1. Вычалковская Н. В. Особенности размножения наземных моллюсков Brephulopsis cylindrica (Pulmonata, Buliminidae) в лабораторных условиях / Н. В. Вычалковская // Вестник зоологии. - 2005. - Т. 39, №3. - С. 77-83.
2. Вичалковська Н. В. Репродуктивна стратегія наземного молюска Brephulopsis cylindrica (Pulmonata, Buliminidae) Північно-Західного Причорномор'я / Н. В. Вичалковська, С. С. Крамаренко // Вісник Львівського університету. Сер. біологічна. - 2006. - Вип.. 42. - С. 89-96.
3. Вычалковская Н. В. Особенности миграционной активности наземных моллюсков Brephulopsis cylindrica Н. В. Вычалковская, С. С. Крамаренко // Вестник зоологии. - 2006. - Т. 40, №2. - С. 155-159.
4. Вычалковская Н. В. Распространение и внутривидовая изменчивость Крымского эндемичного моллюска Brephulopsis cylindrica (Gastropoda, Pulmonata, Buliminidae) за пределами нативного ареала / Н. В. Вычалковская // Вестник зоологии. - 2008. - Т. 42, №3. - С. 229-235.
5. Физиологические и поведенческие адаптации / Н. В. Сверлова, Л. Н. Хлус, С. С. Крамаренко, М. О. Сон, С. В. Леонов, Э. Н. Король, Н. В. Вычалковская, К. В. Земоглядчук, С. П. Кирпан, М. Л. Кузьмович, Р. П. Стенько, О. Г. Ференц, А. Н. Шклярук, Р. И. Гураль [под ред. Ю. Н. Чернобай, Н. В. Сверловой] // Фауна, экология и внутривидовая изменчивость наземных моллюсков в урбанизированной среде - Львов: Государственный природоведческий музей НАН Украины, 2006. - С. 68-76.
6. Вичалковська Н. В. Міжпопуляційні особливості репродуктивної стратегії наземного молюска Brephulopsis cylindrica (Buliminidae) / Н. В. Вичалковська // Екологія. - Миколаїв: Вид-во МДГУ ім. П. Могили. - 2006. - Т. 58. - Вип. 45. - С. 37-40.
7. Вычалковская Н. В. Находка Brephulopsis cylindrica (Gastropoda, Pulmonata, Buliminidae) в городе Києве / Н. В. Вычалковская, С. С. Крамаренко // Вестник зоологии. - 2008. - Т. 42, №1. - С. 92.
8. Вычалковская Н. В. Особенности миграционной активности наземных моллюсков Brephulopsis cylindrica Menke, 1828 (Gastropoda, Pulmonata, Buliminidae) / Н. В. Вычалковская // Читання пам'яті О. О. Браунера: ІІІ міжнар. наук. конф., 1-3 жовтня 2003 р.: матеріали наук. виступів. Ї Одеса: Астропринт, 2003. Ї С. 149Ї151.
9. Вичалковська Н. В. Вплив інтерференційної конкуренції на дисперсію наземних молюсків Brephulopsis cylindrica (Gastropoda, Pulmonata, Buliminidae) / Н. В. Вичалковська, С. С. Крамаренко // Різдвяні біологічні читання: Наукові праці ІІ біологічних читань. - Миколаїв: Вид-во МДУ ім.. В. О. Сухомлинського, 2003. - С. 63-66.
10. Вычалковская Н. В. Особенности устойчивости к потере влаги у наземных моллюсков Brephulopsis cylindrica (Gastropoda, Pulmonata, Buliminidae) / Н. В. Вычалковская, С. С. Крамаренко // Биоразнообразие и роль зооценоза в естественных и антропогенных екосистемах: ІІ межд. науч. конф., 28-31 окт. 2003 г.: материалы Ї Днепропетровск: Изд-во ДНУ, 2003. Ї С. 104Ї106.
11. Вычалковская Н. В. Межпопуляционные различия в сопротивлении к потере влаги у наземных моллюсков Brephulopsis cylindrica (Menke, 1828) (Gastropoda, Pulmonata, Buliminidae) / Н. В. Вычалковская, С. С. Крамаренко // Еколого-функціональні та фауністичні аспекти дослідження молюсків, їх роль у біоіндикації стану навколишнього середовища: Зб. наук. праць. - Житомир: Волинь, 2004. - С. 27-30.
12. Вычалковская Н. В. Первые данные о плодовитости наземного моллюска Brephulopsis cylindrica / Н. В. Вычалковская, С. С. Крамаренко // Современные проблемы зоологии и экологии: междунар. конф., 22-25 апр. 2005 г.: материалы Ї Одесса: Феникс, 2005. Ї С. 51Ї53.
13. Вичалковська Н. В. Сучасні проблеми та методи досліджень наземних молюсків / Н. В. Вичалковська // Природничі науки в закладах освіти України: дослідження, впровадження та перспективи: Всеукр. наук.-практ. конф.,24-25 березня 2005 р.: матеріали - Умань: Алмі, 2005. - С. 21-23.
14. Вычалковская Н. В. Некоторые особенности популяционной экологии наземного моллюска Brephulopsis cylindrica (Menke, 1828) на северной границе ареала / Н. В. Вычалковская // Еколого-функціональні та фауністичні аспекти дослідження молюсків, їх роль у біоіндикації стану навколишнього середовища: Зб. наук. праць. - Вип. 2. - Житомир: Вид-во ЖДУ ім. І. Франка. - 2006. - С. 53-56.
15. Король Э. Н. Фауна паразитов Brephulopsis cylindrica (Menke) как компонент природных и интродуцированных популяций Украины / Э. Н. Король, Н. В. Вычалковская, Н. В. Сверлова // Еколого-функціональні та фауністичні аспекти дослідження молюсків, їх роль у біоіндикації стану навколишнього середовища: Збірн. наук. праць. - 2006. - Вип. 2. - Житомир: Вид-во ЖДУ ім. І. Франка. - С. 153.
16. Вычалковская Н. В. Ареал Brephulopsis cylindrica (Pulmonata, Buliminidae) как результат его высокой адаптивной пластичности / Н. В. Вычалковская // Моллюски. Морфология, таксономия, филогения, биогеография и экология: седьмое (шестнадцатое) совещание по изучению моллюсков, 14-17 ноября 2006 г.: сборник науч. работ - Санкт-Петербург, ЗИН РАН, 2007. - С. 66-69.
17. Вычалковская Н. В. Сезонная изменчивость состояния половой системы наземного моллюска Brephulopsis cylindrica (Pulmonata, Buliminidae) / Н. В. Вычалковская // VII Міжнародні Новорічні біологічні читання: Зб. наук. праць. - Вип. 7. -- Миколаїв: Вид-во МДУ ім.. В. О. Сухомлинського, 2007. - С. 144-150.
18. Вичалковська Н. В. Тенденція до стрімкого збільшення ареалу наземного молюска Brephulopsis cylindrica (Menke, 1828) та його можливі негативні наслідки / Н. В. Вичалковська // Стратегія психологічного, біомедичного та соціального розвитку особистості: ІІІ наук.-практ. конф. в рамках щорічних міжнародних наукових зустрічей: “Якість життя в Україні - 3000: реабілітаційні та рекреаційні аспекти”, 25 травня 2007 р.: тези доп. - Миколаїв: Вид-во МДУ ім. В. О. Сухомлинського, 2007. - С. 23-24.
...Подобные документы
Загальна характеристика головоногих молюсків. Особливості внутрішньої будови, розвиток нервової системи. Головне завдання "чорнильної бомби". Поняття про розмноження каракатиць, термін розвитку яєць. Роль головоногих молюсків у природі та житті людини.
реферат [11,6 K], добавлен 16.01.2013Історія дослідження фауни прісноводних молюсків Волині. Географічна характеристика району дослідження. Систематика прісноводних двостулкових молюсків. Вплив факторів зовнішнього середовища на поширення та екологічні особливості прісноводних молюсків.
курсовая работа [87,7 K], добавлен 16.01.2013Дослідження біологічних особливостей представників класу "Двостулкові молюски", визначення їх значення в природі, житті людини. Характеристика морфологічних, фізіологічних та екологічних особливостей двостулкових молюсків. Особливості систематики класу.
курсовая работа [5,6 M], добавлен 21.09.2010Характеристика та особливості зовнішнього покрову тіла, внутрішньої будови та способів розмноження Черевоногих молюсків. Вивчення життєдіяльності ставковика великого, котушки рогової, лужанки, ботинії, живородки річкової. Визначення їх ролі у природі.
реферат [1,1 M], добавлен 21.09.2010Значення риб у водних біоценозах. Аналіз основного видового складу риб р. Случ. Характеристика природно-кліматичних умов району дослідження. Характеристика риб рядів окунеподібні, коропоподібні, щукоподібні. Особливості біології риб та їх поширення.
курсовая работа [2,0 M], добавлен 08.02.2015Ставковик, беззубка. У морі живе багато двостулкових молюсків. Деяких із них, наприклад мідій та устриць, споживають і навіть розводять на спеціальних "плантаціях" у морі. Серед двостулкових молюсків бувають і такі, що точать дерево, навіть камінь.
реферат [9,6 K], добавлен 23.12.2003Характеристика нижнього та верхнього відділів крейдяного періоду Землі, його тривалість та особливості, зміни клімату, розвиток рослин та їх поширення. Поява нових видів черевоногих молюсків, плезіозаврів і пліозаврів. Причини вимирання динозаврів.
реферат [20,1 K], добавлен 23.06.2010Характеристика родини Воронові - Corvіdae. Ознайомлення із природно-територіальними та метеорологічними умовами Ріпкинського району Чернігівської області. Поширення, спосіб життя, харчування та розмноження сороки звичайної. Опис конструкції гнізда сороки.
курсовая работа [8,4 M], добавлен 21.09.2010Зовнішня будова тіла колорадського жука, особливості його внутрішньої будови, розмноження та розповсюдження. Визначення систематичного положення листоїдів, біологічні особливості розвитку виду. Вплив екологічних факторів на розвиток і розмноження комах.
курсовая работа [214,3 K], добавлен 26.03.2019Опис осетра атлантичного - прохідної придонної риби, яка постійно живе в морі, а на розмноження заходить у річки. Особливості будови лососеподібних риб (горбуша, кета, форель). Поширення та представники оселедцеподібних. Характеристика і будова коропових.
презентация [7,0 M], добавлен 03.11.2013Характеристика розмноження птахів та значення даного процесу для популяції в цілому. Поведінка птахів на різних етапах життя, її відмінні особливості. Табличні дані характеристики розмноження. Графічні дані характеристики розмноження птахів, їх аналіз.
курсовая работа [235,2 K], добавлен 01.02.2012Вивчення зовнішньої та внутрішньої будови морських малорухомих двостулкових молюсків, особливості їх способу життя. Класифікація отрядів пластинчатожаберних. Состав, форма та структура ракушки. Характеристика дихальної, травної та кровоносної системи.
реферат [742,0 K], добавлен 12.03.2019Дослідження морфологічних та екологічних особливостей, фармакологічного застосування пеларгонії. Вивчення способів розмноження, вирощування та догляду за рослиною. Характеристика хвороб та шкідників квітки, методів лікування, використання в озелененні.
дипломная работа [1,5 M], добавлен 29.11.2011Історія еволюційного розвитку та систематика Голонасінних. Особливості анатомічної будови хвойних рослин України. Морфологічна будова представників хвойних. Дослідження впливу різних екологічних факторів на анатомічну та морфологічну будову хвойних.
курсовая работа [11,5 M], добавлен 04.06.2014Вивчення основних принципів еволюційної теорії Дарвіна (мінливість, природний добір, розмноження, вимирання) і її порівняння із теоріями синтезу (розмежування мікро- та макроеволюції) та органічного розвитку (мутації, відособленість груп організмів).
реферат [24,0 K], добавлен 01.03.2010Поширення видів: перевага на боці наземних тварин. Різноманітність умов існування на суші як причина значної дивергенції. Чисельність і маса наземних комах. Ракоподібні як найпоширеніші водяні членистоногі. Нематоди - вільноживучі і паразитичні.
реферат [3,8 M], добавлен 15.04.2010Бактерії як найдавніші з усіх відомих організмів. Коротка історична довідка про їх появу. Поширення бактерій. Форми бактеріальних клітин. Спірили, бацили, вібріони, стрептококи. Рух бактерій. Монотрихи, лофотрихт, перитрихи. Автотрофи та гетеротрофи.
презентация [7,5 M], добавлен 02.03.2015Закон Моргана, неповне домінування, кодомінування, наддомінування. Закономірності взаємодії неалельних генів. Успадкування, зчеплене зі статтю. Закономірності успадкування фенотипу. Мінливість, її види, модифікаційна мінливість. Успадкована мінливість.
курсовая работа [1,4 M], добавлен 26.09.2015Історія запровадження рослини в культуру та особливості розмноження клематисів. Морфологічна будова та біоекологічні особливості рослини: життєві форми, коренева система та будова і форми листя й квітки. Закладка ділянки та її підготовка до посадки.
реферат [61,9 K], добавлен 25.05.2012Електричний скат звичайний (Torpedo marmorata): місце поширення, маса, довжина, харчування та розмноження. Химероподібні як глибоководні морські придонні риби. Спільне та відмінне у Chimaera та Hydrolagus. Цілющі властивості жиру з печінки химер.
реферат [2,4 M], добавлен 26.08.2013
