Морфолого-анатомічна будова листків та стебел псамофітів флори України

В цілому, наше дослідження показало, що пристосування D. platyodon та D. аndrzejowskianus до зростання на пісках йшло шляхом підвищення рівня спеціалізації мезофілу листків та формування дуже товстих стінок клітин епідерми з потужним шаром кутикули.

5.2. Дослідження внутрішньовидової мінливості анатомічних ознак у рослин з різних місцезростань. Мінливість анатомічних ознак листків і стебел одного й того ж виду, що зростають в різних екотопах, досліджена на прикладі рослин Syrenia ucrainica й спорідненого з ним S. dolichostylos та Helichrysum arenarium й спорідненого з ним H. Сorymbiforme. Встановлено, що частині анатомічних ознак листків та стебел S. ucrainica та H. arenarium притаманна внутрішньовидова мінливість. Найбільш мінливими виявились: товщина листків, розмір клітин, продиховий індекс, кількість шарів губчастої тканини, ступінь розвитку судин, безхлорофільної паренхіми та хлоренхіми, механічної тканини, щільність розміщення тканин у стеблі (хлоренхіма). Мінливість деяких з них обумовлюється, головним чином, впливом екологічних факторів. Крім того, для анатомічної будови представників родів Syrenia та Helichrysum, як й інших псамофітів, характерне поєднання ксероморфних та мезоморфних ознак. Співвідношення мезо- та ксероморфних ознак досить чітко корелює з умовами зростання видів. З усього комплексу факторів навколишнього середовища найбільше впливають на специфічність анатомічної будови вегетативних органів досліджених видів інтенсивність сонячної радіації,температура повітря та вологість ґрунту. Ступінь ксероморфності в їх анатомічній будові збільшується з збільшенням температури повітря, інсоляції та зменшенням вологості ґрунту.

5.3. Дослідження впливу на анатомічні ознаки псамофітів ступеня напруженості екологічних факторів. Встановлено, що у анатомічній будові листків та стебел усіх 25 досліджених псамофітів флори України поєднуються мезо- та ксероморфні ознаки. Ступінь мезоморфності видів, за нашими даними, збільшується у напрямку зменшення екстремальності умов їх зростання. Найчастіше ознаками мезоморфності виступають: дорзовентральний мезофіл, незанурені продихи, слабко розвинуті провідна система та механічні елементи, крупноклітинність різних тканин. Спільними для всіх вивчених псамофітів ксероморфними ознаками є: загорненість листкових пластинок, їх амфістоматичність, наявність опушення (будова трихом та їх кількість різна у представників різних родів) або потужної кутикули в поєднанні з товстостінними клітинами епідерми, наявність безхлорофільної паренхіми та включень. Показано, що прояв ступеня ксероморфності залежить від екологічних умов зростання досліджених псамофітів. Чим більш аридними є умови, тим ксероморфнішою виявляється структура листків та стебел. Серед досліджених псамофітів лише частину видів можна віднести до ксерофітів. З числа досліджених нами це: Dianthus platyodon, D. аndrzejowskianus, Syrenia dolichostylos, Asperula setulosa, Helichrysum corymbiforme та ін.

На структуру псамофітів, як й інших рослин, найбільше впливають ступінь зволоженості, (позначається в першу чергу на щільності розміщення клітин у тканинах), температурний режим (зумовлює у великій мірі розмір клітин), інтенсивність інсоляції місцезростань (зумовлює, головним чином, симетричне розташування клітинних шарів палісадної тканини). Вплив на анатомічну будову досліджених рослин піску як субстрату є опосередкованим й проявляється через підсилення інсоляції та погіршення гідрологічного режиму.

5.4. Основні типи структурної організації досліджених псамофітів. Для досліджених псамофітів флори України ми виділили три типи анатомічної будови стебел та листків (Helichrysum-тип, Syrenia-тип й Dianthus-тип), які відображають особливості пристосування рослин до зростання на сухих відкритих пісках, не зарослих сосною.

Представникам Helichrysum-типу (H. arenarium, H. corymbiforme Jurinea pseudocyanoides, J. laxa, J. saliсifolia, Centaurea pseudomaculosa, C. breviceps) властиві тонкі або помірної товщини листки з густим опушенням, що сформоване насамперед відмерлими волосками, тонкостінні клітини епідерми, дорзовентральний або ізолатеральний мезофіл, добре розвинені міжклітинники, несклерифікована середня жилка та бічні провідні пучки, безхлорофільна паренхіма, малошарова хлоренхіма. Адаптація видів до зростання на пісках відбувалася переважно за рахунок розвитку ознак епідермально-покривного комплексу, який захищає листки, як і рослину в цілому, від надмірних інсоляції та транспірації, створюючи оптимальні умови для їх функціонування.

Представники Syrenia-типу (Syrenia ucrainica, S. dolichostylos, Anchusa gmeliniі, Centaurea adpressa, Genista tinctoria, G. borysthenica, Senecio borysthenicus) мають товсті або дуже товсті листки з розсіяним або павутинистим опушенням, товстостінні клітини епідерми, добре розвинений шар кутикули, ізопалісадний або ізолатеральний мезофіл, симетричне розташування шарів клітин палісадної паренхіми, щільне розміщення клітин останньої, добре розвинені безхлорофільну паренхіму та хлоренхіму, виразну склеренхіму. У цих видів пристосування до зростання на пісках відбувалось як завдяки формуванню захисних ознак епідермальної тканини (кутикула, товстостінні клітини, розсіяне опушення), так і за рахунок розвитку спеціалізованого мезофілу з потужною палісадною паренхімою, розташованою з обох поверхонь листків.

Представники Dianthus-типу (Dianthus andrzejowskianus, D. pseudobarbatus, D. platyodon, D. deltoides, D. pseudosquarrosus, Asperula setulosa, A. graveolens) мають листки середньої товщини, товсті або дуже товсті, майже відсутнє опушення, дуже товстостінні епідермальні клітини, добре розвинену кутикулу, щільний, помірно-шаруватий або багатошаровий ізолатеральний, ізопалісадний, центрично-ізопалісадний мезофіл, симетричне розміщення шарів палісадної тканини в листках, чіткі обкладки провідних пучків, добре розвинені механічну тканину та хлоренхіму. Друзи або рафіди трапляються в клітинах мезофілу та безхлорофільної паренхіми.

Отже, представники даної групи пристосовувались до зростання на пісках шляхом формування, головним чином, спеціалізованого ізопалісадного і навіть центрично-ізопалісадного мезофілу та епідерми з дуже товстостінними клітинами та потужним шаром кутикули.

Висновки

1. Досліджена морфолого-анатомічна будова листків та стебел 25 облігатних та факультативних псамофітів флори України, що належать до десяти родів та шести родин й зростають на відкритих сухих пісках, на основі порівняльного аналізу 25 анатомічних ознак, з визначенням їх систематичного значення та з'ясуванням особливостей впливу на них провідних екологічних факторів.

2. З'ясовано, що більшість досліджених видів відрізняються між собою за кількісними анатомічними ознаками (Dianthus pseudobarbatus, D. pseudosquarrosus, Genista borysthenica, G. tinctoria та ін.), значно менше - за якісними (Jurinea pseudocyanoides, J. laxa, J. salicifolia, Asperula setulosa, A. graveolens), й незначна їх кількість майже не відрізняються між собою за ознаками анатомічної будови листків (Dianthus andrzejowskianus та D. platyodon) або стебел (Syrenia dolichostylos та S. ucrainica).

3. Встановлено, що деякі морфолого-анатомічні особливості досліджених видів (молочники у представників роду Tragopogon, ефірні олії у видів роду Centaurea, різна форма тяжів флоеми у стеблі представників родів Tragopogon, Jurinea та Helichrysum) виступають характерними або діагностичними ознаками родового та надродового таксономічних рівнів.

4. Морфолого-анатомічна будова листків H. сorymbiforme та S. dolichostylos змінюється залежно від вікових станів досліджених рослин. У листках ювенільних та іматурних рослин обох видів краще виражені мезоморфні ознаки, ніж у генеративних. У листках S. dolichostylos спостерігається більше ксероморфних ознак уже на перших етапах онтоморфогенезу рослин, ніж у H. соrymbiforme.

5. У анатомічній будові листків та стебел досліджених псамофітів наявні стійкі (товщина листка, будова трихом, тип продихів) й мінливі (товщина палісадної тканини, ступінь видовженості палісадних клітин, товщина стінок клітин епідерми тощо) ознаки, але ступінь екологічної їх пластичності - різний. Доведено достовірний вплив екологічних факторів на 13 (із 19 досліджених) анатомічних ознак у рослин H. сorymbiforme та D. platyodon, на 11 - у рослин D. аndrzejowskianus та на 7 - у рослин S. dolichostylos.

6. У досліджених видів найчастіше спостерігається сильний зв'язок між такими ознаками, як товщина листка і палісадної тканини та кількість клітин епідермальної тканини. Узгодженість між ознаками мезофілу та епідермальної тканини більша у S. dolichostylos, ніж у H. corymbiforme, а кількість ознак із значною кореляцією більша у рослин D. аndrzejowskianus, порівняно з такими D. platyodon. Встановлено, що кореляційні плеяди, які найбільш подібні за складом і мають одну і ту ж ознаку-індикатор, наявні у S. dolichostylos і S. ucrainica (облігатні псамофіти) та D. аndrzejowskianus і H. arenarium (факультативні псамофіти).

7. На морфолого-анатомічну будову досліджених псамофітів найбільше впливають інтенсивність інсоляції (зумовлює, головним чином, симетричне розташування клітинних шарів палісадної тканини), температурний (зумовлює розміри клітин) та водний режим (позначається в першу чергу на щільності розміщення клітин у тканинах). Вплив на анатомічну будову досліджених рослин піску як субстрату є опосередкованим й проявляється через підсилення інсоляції, погіршення водопостачання, підвищення температури.

8. Визначено комплекс мезо- та ксероморфних анатомічних ознак, характерний для представників псамофільного комплексу. До числа мезоморфних ознак відносяться: дорзовентральний мезофіл, крупноклітинність різних тканин, слабкий розвиток провідної системи тощо. Найхарактернішими ксероморфними ознаками виступають: наявність густого опушення, розвиток абаксиальної палісадної паренхіми, потужної кутикули, товстостінних клітин епідерми, водоносної паренхіми та ін. Прояв ступеня ксероморфності залежить від екологічних умов місцезростання видів: чим більш аридні умови, тим більш ксероморфна структура листків та стебел.

9. За ступенем подібності анатомічної будови листків та стебел рослин виділено три основні типи структурної організації досліджених псамофітів флори України, які відображають особливості пристосування рослин до зростання на пісках. До першого, найменш спеціалізованого Helichrysum-типу, відносяться Helichrysum arenarium, H. corymbiforme, Jurinea pseudocyanoides, J. laxa, J. saliсifolia, Centaurea pseudomaculosa, C. breviceps, до другого, спеціалізованого Syrenia-типу, - Syrenia ucrainica, S. dolichostylos, Anchusa gmeliniі, Centaurea adpressa, Genista tinctoria, G. borysthenica, Senecio borysthenicus, до третього, високо спеціалізованого Dianthus-типу, - Dianthus andrzejowskianus, D. pseudobarbatus, D. platyodon, D. deltoides, D. pseudosquarrosus, Asperula setulosa, A. graveolens.

Список праць, опублікованих за темою дисертації

1. Футорна О.А. Адаптація деяких псамофітів до нових умов існування // Укр. ботан. жур. - 1999.-56, №3. - С. 294-300.

2. Футорна О.А. Анатомічна будова вегетативних органів Helichrysum arenarium та H. corymbiforme (Asteraceae Dumort.) // Укр. ботан. жур. - 2001.- 58, №1. - С.111-120.

3. Футорна О.А. Анатомічна будова вегетативних органів Jurinea saliсifolia (Asteraceae)// Вісник Запорізького державного університету: Зб. наук. ст. Біол. наук. - Запоріжжя, 2004. - С. 213-217.

4. Футорна О.А. Анатомічна характеристика Jurinea laxa Fisсh. ex Iljin // Наук. Вісн. Чернівецького ун-ту, Вип. 298. Біологія. -2006. - С. 259 - 268.

5. Futorna O. Development of psammophytes in conditions of experimental plot // Scientific works of the Lithuanian Institute of Horticulture and Lithuanian University of Agriculture. Horticulture and Vegetable growing. - Вabtai, 2000. - Р. 217-223.

6. Futorna O. Peculiarities of anatomical structure of some psammophytic Dianthus species // Development of the environment (formation of the meadow ecosystems, agroecosystems and landscape formation). Polsca Academia Nauk. Wydzial nauk rolniczych, lesnych i weterynarylnych. - Warszawa, 2001. - Zeszym 478. - Р. 29-34.

7. Футорна О.А. Особливості життєвого циклу нижньодніпровського ендема Syrenia dolichostylos Klokov // Й.К. Пачоський та сучасна ботаніка. Зб. праць. - Херсон: Айлант, 2004. - С. 180-184.

8. Футорна О.А. Анатомо-таксономічний аналіз Jurinea pseudocyanoides Klokov // Актуальні проблеми ботаніки та екології. Збірник наукових праць. Вип. 10 (1).- К.: Фітосоціоцентр, 2005. - С. 83-88.

9. Футорна О.А. Анатомічна будова деяких степових псамофітів // Степові і галофільні екосистеми України. Зб. цитат./ Ін. ботаніки НАНУ. - Київ, 2004. - С. 334 - 347 - Укр. Деп. в ДНТБ України 17.05.04, №24 - Ук 2004.

10. Футорна О.А. Морфолого-анатомічне дослідження псамофітів флори України // Матеріали конференції молодих вчених ботаніків; присвяченої 100-річчю з дня народження видатного українського ліхенолога, професора Альфреда Миколайовича Окснера (1898-1973) (7-11 вересня 1998), Херсон-Лазурне) - Херсон, 1998. - С. 88.

11. Футорна О.А. Анатомічна будова листка і стебла Helichrysum corymbiforme Opperm. ex Katina // Збірник матеріалів конференції молодих вчених-ботаніків України. - Ніжин, 1999.- С. 65.

12. Футорна О.А. Особливості будови листка Syrenia dоlichostylos Klokov // Мaтер. конф. молодих вчених-ботаніків України (13-16 вересня 2000р., Чернігів, Седнів).- Київ: Центр екологічної освіти та інформації, 2000.- С. 98.

13. Футорна О.А. Онтогенез Syrenia dolichostylos Klokov // 12-та Міжнар. наук. конф. "Вивчення онтогенезу рослин природних та культурних флор у ботанічних закладах і дендропарках Євразії". - Полтава, 2000.- С. 339-340.

14. Футорна О.А. Кількісний аналіз анатомічних ознак деяких псамофітів // Зб. матер. конф. молодих вчених-ботаніків України (20-23 серпня 2001р., м. Зноб-Новгородське, Деснянсько-Старогутський національний природний парк).- Ніжин: Наука-Сервіс, 2001.- С. 107-108.

15. Футорна О.А. Эколого-анатомическая характеристика видов Dianthus L. // Тез. док. II Междунар. конф. по анат. и морф. раст. (14-18 октября 2002 г.).- С.-Петербург, 2002. - С.318.

16. Футорна О.А. Структурна адаптація облігатних псамофітів Centaurea breviceps (секція Pseudophalolepsis) та C. adpressa (секція Lopholoma) // Матер. конф. молодих вчених-ботаніків України "Актуальні проблеми флористики, систематики, екології та збереження фіто-різноманіття" (6-10 серпня 2002р.). - Львів, 2002.- С. 262.

17. Футорна О.А. Анатомічна будова листка Centaurea pseudomaculosa Dobrocz. (Asterаceae) // Матер. конф. молодих вчених-дослідників "Актуальні проблеми ботаніки та екології" (7-10 вересня 2004 р.). - Канів, 2004. - С.190-192.

18. Футорна О.А. Еколого-анатомічна характеристика деяких псамофітів з роду Anchusa L. // Матер. міжнар. конф. молодих вчених-ботаніків "Актуальні проблеми ботаніки, екології та біотехнології" (27-30 вересня 2006 р.). - Київ, 2006.- С.190-192.

19. Futorna O. Peculiarities of anatomic structure of some Dianthus species // Materiaіy ogьdnopolskiej konferencji naukowej z udziaіem goњci zagranicznych "Ksztaіtowanie њrodowiska. Uwarunkowanie przyrodnicze, techniche I spoіeczno-ekonomiczne" (26-28 czerwca 2001 r.) - Olsztyn, 2001.- Czкњж I.-P.270-271.

Размещено на Allbest.ru