Біоекологічні властивості рослин роду Nuphar Smith в природних умовах та культурі

Размещено на http://www.allbest.ru/

КИЇВСЬКИЙ НАЦІОНАЛЬНИЙ УНІВЕРСИТЕТ ІМЕНІ ТАРАСА ШЕВЧЕНКА

03.00.05 - ботанiка

УДК 582.671.16 + 581.522.4

Автореферат

дисертацiї на здобуття наукового ступеня кандидата бiологiчних наук

БІОЕКОЛОГІЧНІ ВЛАСТИВОСТІ РОДУ NUPHAR SMITH В УМОВАХ ПРИРОДИ ТА КУЛЬТУРИ

ДІДУХ МИКОЛА

ЯКОВИЧ

Київ - 2008

Дисертацією є рукопис.

Роботу виконано у відділі тропічних і субтропічних рослин Ботанічного саду ім. акад. О. В. Фоміна Київського національного університету імені Тараса Шевченка

Науковий керівник: доктор біологічних наук, професор Соломаха Володимир Андрійович Ботанічний сад ім. акад. О. В. Фоміна Київського національного університету імені Тараса Шевченка, директор

Офіційні опоненти: доктор біологічних наук, професор Дубина Дмитро Васильович Інститут ботаніки ім. М. Г. Холодного НАН України, провідний науковий співробітник відділу геоботаніки кандидат біологічних наук, доцент Ольхович Ольга Петрівна Київський національний університет імені Тараса Шевченка, доцент кафедри фізіології та екології рослин

Захист дисертації відбудеться “ 10 ” 06_2008р. о ____годині на засіданні спеціалізованої вченої ради Д. 26. 001. 14 Київського національного університету імені Тараса Шевченка за адресою: 03127, м. Київ, просп. Глушкова, 2, корпус 12, біологічний факультет, конференц-зал. Поштова адреса: 01033, Київ-33, вул. Володимирська, 64.

З дисертацією можна ознайомитися у бібліотеці Київського національного університету імені Тараса Шевченка, вул. Володимирська, 58.

Автореферат розіслано “ _24_ ” _04____ 2008 р.

Вчений секретар спеціалізованої вченої ради кандидат біологічних наук Молчанець О. В

1. ЗАГАЛЬНА ХАРАКТЕРИСТИКА РОБОТИ

Актуальність теми. Світова флора налічує 1000 видів гідрофітів. Їх угруповання нині перебувають в зоні найбільшого антропогенного навантаження, що призводить до погіршення умов водного середовища. На відміну від наземних, водні рослини менше залежні від кліматичних умов, а тому серед них донині збереглись реліктові, рідкісні роди та види (Дубина, 1982). До таких родів належить Nuphar Smith - глечики (родини Nymphaeaceae Salisb.), початок розвитку якого припадає на крейдяний період. Цей рід найменше представлений в колекціях водних рослин ботанічних садів, а подекуди взагалі відсутній. Актуальність даної роботи полягає у комплексному вивченні біоекологічних властивостей видів роду Nuphar, можливостях пошуку шляхів збереження видів та різновидів в природних місцезростаннях в Україні, способах культивування та розмноження Nuphar в умовах відкритого та захищеного ґрунту Ботанічного саду ім. акад. О. В. Фоміна, а також розширення асортименту перспективних для використання інтродукованих рослин роду Nuphar. Згідно з Законом України “Про загальнодержавну програму формування національної екомережі України на 2000 - 2015 роки” долини річок виступатимуть природними екокоридорами міжнародного, національного і регіонального рівнів. Через це дослідження фіторізноманіття, зокрема водойм, та охорона водної флори і рослинності є надзвичайно актуальним.

Зв'язок з науковими темами. Дисертаційна робота виконана згідно з індивідуальним планом роботи аспіранта Ботанічного саду ім. акад. О. В. Фоміна Київського національного університету імені Тараса Шевченка у період 2003-2007 років, а також як складова частина науково-дослідної тематики сектору тропічних і субтропічних рослин Ботанічного саду у відповідності з науковими темами: “Збереження інтродукованого та аборигенного різноманіття рослин в умовах культури” (№ державної реєстрації 0101U002470); “Інтродукція, збереження та раціональне використання рослинного різноманіття” (№ державної реєстрації 0106U006543), де аспірант був співвиконавцем.

Мета і завдання досліджень. Мета досліджень полягає у вивченні систематичних, морфологічних та біоекологічних особливостей представників роду Nuphar для обґрунтування умов інтродукції. Для досягнення поставленої мети передбачалося вирішення таких наукових завданнь:

проаналізувати результати основних досліджень роду Nuphar;

встановити таксономічний склад інтродукованих в Ботанічний сад видів роду Nuphar та ідентифікувати їх;

здійснити в природних місцях зростання комплексний аналіз біоекологічних властивостей рослин роду Nuphar;

провести моніторинг представників роду Nuphar;

поповнити колекційний фонд Ботанічного саду ім. акад. О. В. Фоміна новими видами та різновидами роду Nuphar ;

оцінити таксономічну значимість морфологічних та біохімічних ознак представників роду Nuphar;

провести інтегральну оцінку інтродукованих представників роду Nuphar в умовах штучних водойм захищеного та відкритого ґрунту;

визначити вміст біологічно активних речовин та з'ясувати господарсько корисні властивості інтродукованих рослин роду Nuphar для практичного використання.

Об'єкт дослідження - біоекологічні властивості інтродукованих видів роду Nuphar.

Предмет дослідження - види та різновиди роду Nuphar колекції Ботанічного саду ім. акад. О. В. Фоміна Київського національного університету імені Тараса Шевченка.

Методи дослідження. Еколого-історичний, кліматичних аналогів, родових комплексів, маршрутно-експедиційні, напівстаціонарні, візуальні, фенологічні, біоекологічні, біометричні, інтродукційного прогнозування, скануючого електронного мікроскопіювання, математично-статистичні.

Наукова новизна отриманих результатів. Вперше в Україні проведено комплексне вивчення біоекологічних властивостей аборигенних та інтродукованих рослин роду Nuphar. Вперше зібрано колекцію рослин роду Nuphar у кількості п'яти видів та двох різновидів. Узагальнено підсумки інтродукції роду Nuphar. Проведено екобіоморфологічний аналіз роду Nuphar. Наведено морфологічний опис вегетативних та генеративних органів представників роду Nuphar в умовах культури. Визначено особливості періодів онтоморфогенезу роду Nuphar. Вперше проведено моніторинг популяцій роду Nuphar на річках Гнилоп'ять, Ірпінь, Рось, Стугна, Південний Буг, Тетерев, Уборть. На прикладі моделі Nuphar lutea (L.) Smith простежено залежність виживання сіянців і живців залежно від освітлення водойми та трофності субстрату. Вперше виявлено особливості органографії насіння (будови спермодерми та орнаментація склеротести) на основі скануючого електронного мікроскопіювання насіння та встановлено різні пероксидазні спектри інтродукованих представників роду Nuphar, які свідчать про специфічну таксономічну приналежність даних видів. Виявлено біологічно активні речовини фенольної природи, органна та видова специфіка вмісту аскорбінової кислоти, а також лектинова активність у окремих органах (чашолистках та плаваючих листках), що дає можливість рекомендувати представників роду Nuphar для фармацевтичної промисловості. Вперше здійснено інтегральну оцінку інтродукції представників роду Nuphar в умовах захищеного та відкритого ґрунту. З метою їхнього практичного використання встановлено корисні властивості рослин роду Nuphar, а саме: як джерело біологічно активних речовин та як медоноси. Виявлено властивості представників роду Nuphar щодо здійснення функції “біофільтрів” у штучних водоймах захищеного ґрунту.

Практичне значення одержаних результатів. Створено єдину в Україні колекцію роду Nuphar, яка складається з п'яти видів та двох різновидів. Вона є генофондовим матеріалом для розмноження інтродукованих видів та різновидів роду. Для широкого культивування в умовах захищених та відкритих водойм рекомендовано три види та два різновиди. Встановлено зменшення кількості поверхнево-активних речовин у водоймах з представниками роду Nuphar.

Особистий внесок здобувача. Дисертаційна робота виконана автором і є цілісним самостійним завершеним дослідженням. Інформаційний пошук, опрацювання літературних джерел, розробка схеми експерименту, експериментальні дослідження, фотографування та рисунки, аналіз результатів та їх узагальнення, підготовка публікацій за результатами досліджень, представлення їх на наукових конференціях виконані автором самостійно. Із трьох робіт, опублікованих у фахових виданнях, усі виконані автором особисто. В наукових працях, написаних у співавторстві, права співавторів не порушено.

Апробація результатів дисертації. Основні наукові матеріали дисертаційної роботи доповідалися та обговорювалися на: V Всеросійській конференції з водних рослин “Гидроботаника - 2000” (Росія, Борок, 2000); IV Міжнародній науково-практичній конференції студентів, аспірантів та молодих вчених. Екологія. Людина. Суспільство (Україна, Київ, 2001); науковій конференції “Еколого-біологічні дослідження на природних та антропогенно змінених територіях” (Україна, Кривий Ріг, 2002); ІІІ Міжнародній конференції молодих дослідників “Теоретичні та прикладні аспекти інтродукції рослин і зеленого будівництва” (Україна, Біла Церква, 2003); ІV Міжнародній науковій конференції молодих дослідників “Теоретичні та прикладні аспекти інтродукції рослин і зеленого будівництва” (Україна, Тростянець, 2004); Міжнародній науково-практичній конференції “Проблеми збереження, відновлення та збагачення біорізноманіття в умовах антропогенно-зміненого середовища” (Україна, Кривий Ріг, 2005); Міжнародній науковій конференції “Ботанические сады как центры сохранения биоразнообразия и рационального использования растительных ресурсов” (Росія, Москва, 2005); Міжнародній науковій конференції “Інтродукція рослин на початку ХХІ століття: досягнення і перспективи розвитку досліджень середовища” (Україна, Київ, 2005); Міжнародній науково-технічній конференції “Актуальные проблемы лесного комплекса” (Росія, Брянськ, 2005; 2006); ХІІ з'їзді Українського ботанічного товариства (Україна, Одеса, 2006); Міжнародній науковій конференції “Будівництво та реконструкція ботанічних садів і дендропарків в Україні” (Україна, Сімферополь, 2006); Міжнародній конференції “Старовинні парки і ботанічні сади - наукові центри збереження біорізноманіття та охорона історико-культурної спадщини” (Україна, Київ, 2006); Міжнародній конференції “Биоиндикация в мониторинге пресноводных экосистем” (Росія, Санкт-Петербург, 2006); Міжнародній науковій конференції “Різноманіття фітобіоти: шляхи відновлення, збагачення і збереження, історія та сучасні проблеми” (Україна, Кременець, 2007), Міжнародній науковій конференції “Навашинські читання” (Україна, Київ, 2007).

Публікації. За матеріалами дисертаційної роботи опубліковано 30 наукових праць, з них: 11 - статті у фахових наукових журналах, перелік яких затверджений ВАК України, 1 - монографія, 12 - матеріали конференцій та 6 - статті в інших виданнях.

Структура і об'єм дисертації. Дисертація складається із вступу, 6 розділів, висновків, практичних рекомендацій, списку використаних літературних джерел та додатку. Матеріал дисертації викладено на 189 сторінках (з них основного тексту - 148 сторінок), проілюстровано 37 таблицями та 88 рисунками. Список використаних літературних джерел містить 362 публікації, з яких 90 іноземними мовами. У додатку - акти впровадження.

2. ОСНОВНИЙ ЗМІСТ РОБОТИ

Ареогенетичні, екогенетичні зв'язки представників родини Nymphaeaceae Salisb., систематика, та поширення видів роду Nuphar. У системі А. Л. Тахтаджяна (1987) рід Nuphar налічує 11 - 12 видів, які належать до родини Nymphaeaceae, порядку Nymphaeales, відділу Magnoliophyta. Рід Nuphar більш “просунутий” порівняно з п'ятьма родами родини Nymphaeaceae, хоча викопні рештки насіння свідчать про спорідненість з вимерлими рослинами роду Euryale Miki. Вони відмічені в третинних відкладеннях Євразії, починаючи з еоцену в областях з помірним кліматом. Переважна їхня більшість поширена в помірних областях Євразії, Китаї, Кореї, Північній Америці. Сучасний ареал роду Nuphar плюрирегiональний, з найбiльшою таксономiчною i формовою рiзноманiтнiстю в помірних i субтропiчних областях обох півкуль. За біоморфологічною характеристикою рослини роду Nuphar трав'янисті, кореневищні, полікарпічні багаторічники. В Україні природні популяції роду Nuphar представлені одним видом - N. lutea (L.) Smith. Він поширений у басейнах річок Дніпра, Дунаю, Південного Бугу, Інгулу, Інгульця, Дністра, у плавнях, лісовій та лісостеповій зонах. За літературними джерелами (Пачоський, 1888; Барбарич, 1962; Смик, 1966; Кондратюк, Івченко, Смик, 1969; Дубина та ін., 1993) найбільші популяції N. lutea відмічено на Поліссі. Особливо великі площі вони займали в районі Шацьких озер. Його зарості зосереджені у водоймах Прикарпаття, Східних Бескид, Горган, Хуст-Солотвинської западини та Закарпатської рівнини (Комендар, 1973).

Дотепер відкритим залишається і питання можливого поширення в Україні Nuphar pumilа (Timm) DC. Як зазначають P. Tomљovic (1988); F. Prochбzka, S. Husбk, L. Soukupova (1999); St. Kіosowski (2001), незначні його популяції можуть траплятися на Поліссі, а характер його розселення на території України дає можливість вважати його гляціальним реліктом (Дубина, Шеляг-Сосонко, 1989; Дубина та ін., 1993; Дубина та ін., 2003; Дубина, 2006; Краснова, 1999; Кузмічев, 1992).

В історії природних досліджень рослин N. lutea в Україні умовно можна виділити три основні етапи. Перший - описово-флористичний (друга половина XIX століття). Другий - еколого-ценотичний (40-ві роки XX століття). Третій - комплексно-експериментальний (70-ті роки XX століття). В ході останнього етапу сформувалися морфологічні, екологічні, фітоценологічні, популяційні, природоохоронні та інтродукційні напрямки досліджень. За результатами останнього колекціі водних та прибережно-водних рослин утримуються лише у відкритому ґрунті в ботанічних садах міст: Києва (Білокінь, 1984), Тростянця, Кривого Рогу, Харкова, Одеси, Ялти, а також у дендропарках “Софіївка” НДІ НАН України (м. Умань), “Олександрія” НАН України (м. Біла Церква) та біосферному заповіднику “Асканія-Нова” імені Ф. Е. Фальц-Фейна (Херсонська область).

У захищеному ґрунті в Україні інтродукцію водних та прибережно-водних рослин започатковано у Ботанічному саду ім. акад. О. В. Фоміна. Донині колекція рослин перезволожених територій включає 503 види і внутрішньовидові таксони, що належать до 181 роду та 88 родин (Мазур, 2002; Мазур, Дідух, 2005). У 1995 році була започаткована колекція роду Nuphar. Тепер вона налічує п'ять видів та два різновиди.

МАТЕРІАЛИ ТА МЕТОДИ ДОСЛІДЖЕНЬ

Об'єкти та методи проведення інтродукційних досліджень Об'єктами наших експериментальних досліджень були пять видів та два різновиди роду Nuphar: N. advena Aiton, N. lutea, N. pumila, N. japonica DC., N. sagittaefolia Pursh, N. japonica var. rubrotincta (Casp.) Obwi, N. japonicа var. variegata (Casp.) Obwi, які культивуються в штучних басейнах відкритого ґрунту на реліктовій ділянці та захищеного ґрунту (двох оранжерей водних та прибережно-водних рослин) Ботанічного саду ім. акад. О. В. Фоміна.

Підчас польових досліджень водної рослинності річок Гнилоп'ять, Ірпінь, Стугна, Рось, Рівець, Тетерев, Південний Буг, Уборть використовували маршрутно-експедиційні, напівстаціонарні, візуальні, рекогносцирувальні та еколого-ценотичні методи.

Характеристику кліматичних умов місць природного поширення видів роду Nuphar складено на основі літературних джерел Д. Х. Кембела (1948); В. В. Альохіна (1938); В. Т. Зайчикової (1964); Ф. Н. Мількова, Н. А Гвоздецкого (1986); агрокліматичного атласу світу (1973) та ін.

Колекція інтродукованого роду Nuphar створювалася з використанням основних принципів комплектування колекцій та методів Ф. М. Русанова (1971); А. М. Краснова (1909); М. В. Культіасова (1953); М. І. Вавілова (1986) у поєднанні з методиками вивчення природної водної та прибережно-водної рослинності В. О. Федченка (1925); О. О. Смиренського (1956); О. П. Шеннікова (1962); І. М. Распопова (1963); В. М. Катанської (1981); В. А. Екзерцева (1960); Д. В. Дубини (1982; 2006); S. Неini (1962; 1971); Ю. С. Турдієва (1961); Ю. М. Мурдахаєва (1965; 1976); Н. В. Капіанідзе (1968; 1972) у нашій модифікації. При описах морфологічних особливостей вегетативних та генеративних органів рослин роду Nuphar використовували термінологію, наведену у працях Ал. А. Федорова, З. Т. Артюшенко, М. Е. Кірпічнікова (1956; 1962). Систематичний аналіз представників роду Nuphar наведено за системою А. Л. Тахтаджяна (1987). Види та різновиди колекції визначали за Index Kewensis (1997); F. Henkel (1907); H. Mыhlberg (1980); Д. В. Дубиною (1982; 2006); В. М.Катанською (1981). Спостереження за квітуванням, ростом, розвитком рослин проводили за методикою фенологічних спостережень у ботанічних садах (1979). Динаміку розвитку квітки у рослин роду Nuphar вивчали за методиками Н. В. Первухіної (1970); П. Рейвна, Р. Еверта, С. Айкхорна (1990). Періоди онтоморфогенезу встановлювали за Т. О. Работновим (1950); О. О. Урановим (1975); Л. А.Жуковою (1983); Л. Б. Заугольніковою та ін. (1988). Забарвлення органів рослин встановлювали у відповідності зі шкалою кольорів А. С. Бондарцева (1954). Морфологічні особливості насіння вивчали за методами М. М. Кадена (1947; 1951); С. С. Харкевича (1966); В.І Некрасова (1980), органографію насіння (спермодерму, склеротесту) - на скануючому електронному мікроскопі GSM-3,5S на базі Інституту ботаніки ім М. Г. Холодного НАН України. Для виявлення напівфенолів у рослинах роду Nuphar використовували спектрофотометр UV-VIS на базі Інституту гідробіології НАН України м. Київ. Вплив рослин N. lutea на розпад поверхнево-активних речовин в умовах модельних систем вивчали за методом Лейте (1975). Концентрацію O2 у воді визначали за методом Вінклера (1974; 1980). Електрофорез у поліариламідному гелі проводили за методикою Г. А. Бузун (1975); В. І. Сафонова, М. П. Сафонової та ін. (1969). Скринінг біологічно активних речовин у рослин роду Nuphar проводили згідно з методичними рекомендаціями М. Д. Луцика та ін. (1981). Кількість цукрів у нектарі квіток визначали згідно з методикою В. К. Пєльмєньова, А. І. Кувалдіна (1973); Б. О. Жигала (1984); С. Я. Суворова (1976) феноспектральним аналізом проб на ФЕК-56М.

Аналіз води басейнів відкритого та захищеного грунту проводили відповідно до ГОСТ-ів (1972) за показниками: реакція середовища, вміст нітратів, амонію, фосфору, калію, гідрокарбонатів, хлору, сульфатів, свинцю, цинку, міді, марганцю, заліза, жорсткість води та кількість сухого залишку. Хімічний склад ґрунту визначали за модифікованим методом Чирикова (ДСТУ 4115-2002 Грунты) та Каппена (ГОСТ 27821-88 Почвы).

Температуру повітря та води визначали добовим термографом М-16 АС, відносну вологість повітря - психрометром МБ-4М, освітлення - люксметром ЮТ-116, кислотність води та землесуміші - на іонометрі “Єв-74”. Інтегральну оцінку успішності інтродукції рослин роду Nuphar проводили за методикою Р. А. Карпісонової, статистичну обробку отриманих експериментальних матеріалів - за методикою В. О. Кокуніна (1975), М. П. Деркача та ін. (1997).

Біоекологічні особливості рослин роду Nuphar у природі та культурі. На території України Nuphar lutea формує три асоціації: Myriophyllo-Nupharetum W. Koch 1926; Nupharo lutei-Nymphaetum albae Nowinski 1930; Potameto-Nupharetum Mыller et Gхrs 1960; союз - Nymphaeion albae; порядок - Potametalia; клас - Potametea. За нашими спостереженнями (2003 - 2007 рр.) на річках: Гнилоп'ять, Гуйва, Ірпінь, Рівець, Роставиця, Рось, Снивода, Соб, Стугна, Південний Буг, Тетерів популяції рослин N. lutea не виступають активними ценозоутворювачами і лише в окремих випадках утворюють на річках невеликі розріджені та поодинокі плями серед інших водних та прибережно-водних рослин. Моніторинг природних популяцій роду Nuphar дав можливість встановити участь N. lutea в утворенні ценозів водно-болотяної рослинності. За час спостережень особин насіннєвого походження, проростків та ювенільних рослин не виявлено, що дає підставу стверджувати про перевагу вегетативного розмноження над насіннєвим. У період польових досліджень (2005 - 2007 рр.) нами було виявлено декілька місцезнаходжень іншого представника роду Nuphar - N. pumila. Експедицією А. А. Куземко, Т. С. Вініченко Інституту ботаніки ім. М. Г. Холодного НАН України у 2004 році було виявлено місцезнаходження N. pumila, нами в 2005 - 2007 рр. підтверджено цю знахідку у Поліському природному заповіднику, зокрема, в руслі річок Уборть (околиці с. Майдан-Копищанський Олевського р-ну) та Жолобниця (околиці с. Селезівка Овруцького р-ну).

Фази розвитку інтродукованих рослин роду Nuphar. Рослини роду Nuphar у відкритому та захищеному ґрунті Ботанічного саду ім. акад. О. В.Фоміна мають аналогічні фази розвитку (рис. 1). У Nuphar advena, N. lutea, N. japonica, N. pumila, N. sagittaefolia, N. japonica var. rubrotincta, N. japonicа var. variegatа, що вирощуються у відкритому ґрунті, перші підводні листки формуються у квітні, плаваючі листки з'являються у травні, бутонізація починається у травні і закінчується у жовтні, а квітування настає у червні - липні і триває до вересня. Плоди достигають через 25 - 30 діб після штучного дозапилення. Для інтродукованих рослин роду Nuphar, які вирощуються у захищеному ґрунті, характерні цикли, що тривають по три місяці. Це - фаза умовного спокою, під час якої відбувається спочатку формування кореневища, вегетативних підводних органів, закладання бутонів, після якої спостерігається формування плаваючих листків та бутонів (березень - травень; вересень -листопад), потім настає коротка фаза бутонізації, яка завершується квітуванням рослин у червні - серпні та у грудні - лютому; плоди достигають через 25 - 30 діб після дозапилення (рис. 2). Інтродуковані рослини роду Nuphar ми віднесли до мегатермних водних зимовозелених рослин.

Особливості квітування інтродукованих видів та різновидів роду Nuphar. Усі досліджувані рослини за кольором пелюсток жовті з незначними відтінками. Перед фазою квітування рослини проходять фазу забарвлення чашолистків, яка в захищеному ґрунті у рослин Nuphar advena, N. japonica, N. sagittaefolia, N. japonica var. rubrotincta, N. japonicа var. variegatа, триває 1 - 2 дні, а в N. lutea і N. pumila у відкритому - 2 - 3 дні.

В природних умовах ця фаза триває 2 - 3 дні і залежить від умов навколишнього середовища (температура води та повітря). Найдовша тривалість квітування рослин в умовах захищеного ґрунту 150 - 160 днів, в умовах відкритого ґрунту - 90 -135 днів.

Онтоморфогенез рослин роду Nuphar. Простежено за ростом та розвитком вегетативних і генеративних органів у представників роду Nuphar і встановлено, що всі вивчені рослини в умовах захищеного та відкритого ґрунту проходять повний цикл розвитку з утворенням життєздатного насіння. Онтоморфогенез у представників роду Nuphar в умовах захищеного ґрунту триває 5 - 6 років у рослин, які утримуються у відкритому ґрунті - 8 -9 років, у рослин природних місцезростань - 9 - 10 років. Він проходить 11 станів і 4 періоди (латентний, прегенеративний, генеративний, постгенеративний). Вивчено етапи закладання вегетативних та генеративних органів.

Репродуктивна здатність роду Nuphar в культурі.

Насіннєве розмноження. Насіння роду Nuphar достигає у глечико- чи пляшкоподібному, багатонасіннєвому (50 - 100 або 100 - 350 штук) плоді, має ендогенний тип спокою, який поєднує недорозвинутість зародка із фізіологічним механізмом гальмування проростання. Щоб вийти із стану спокою, необхідна дія низьких температур. Найефективнішим методом прискорення схожості є стратифікація насіння в мокрому піску під снігом (у пластиковій пляшці) або під водою у бетонованому басейні (у відкритому ґрунті) на глибині 20 - 30 см. Схожість насіння у Nuphar advena, N. lutea та N. pumila становила 95%, N. japonica - 80%, N. sagittaefolia - 75%. Проростання насіння після холодної стратифікації при температурі +15 - 20єC тривало 12 -16 днів.

На скануючому електронному мікроскопі GSM-3,5S розглянуто загальний вигляд насінин на підставі чого вперше описано структуру поверхні спермодерми представників інтродукованих рослин роду Nuphar. Встановлено, що морфологічна характеристика насіння, а саме: величина, форма, орнаментація склеротеки (рис. 3; 4) за стабільністю насіннєвих ознак має таксономічне значення.

Вегетативне розмноження, як показали наші дослідження, є більш ефективніше, оскільки скорочується термін отримання генеративних особин. Фаза квітування у таких рослин настає у жовтні-січні того ж року (в умовах захищеного ґрунту) або в наступному році, у червні (в умовах відкритого ґрунту). За вегетативного розмноження збільшується вихід садивного матеріалу. Інтродуковані у відкритому ґрунті (в засіках) рослини роду Nuphar найдоцільніше розмножувати навесні (квітень - травень) відсіканням бічних бруньок, які сформували кореневище за рік до живцювання.

Експериментально доведено, що для виживання одно- та п'ятирічних сіянців, дочірніх живців лімітуючими факторами є, насамперед, освітленість та трофність ґрунту. Це визначає високу життєздатність рослин, спроможність виживати в аномальних умовах упродовж 4 - 7 місяців, що підтверджує припущення на генетично закладену особливість водних рослин зберігати життєздатність до настання повені.

Стійкість рослин роду Nuphar до антропогенно порушених факторів водного середовища.

Дослідження впливу рослин Nuphar lutea на розпад поверхенево-активних речовин в умовах модельних систем. При біодеградації алкілбензолсульфонату натрію (АБС) у трьох досліджуваних системах відбувалися суттєві зміни структурного та функціонального стану бактеріопланктону. У “чистій воді”; у тій же воді з N. lutea відмічена стимуляція процесу деструкції органічних речовин бактеріями та пригнічення агрегатоутворення бактеріопланктону; у системі з N. lutea та молюсками - пригнічення бактеріальної деструкції та незначні зміни агрегованості бактерій.

Визначення вмісту фенольних сполук у біомасі інтродукованих рослин роду Nuphar (N. advena, N. lutea, N. pumila, N. sagittaefolia, N. japonica, N. japonica var. rubrotincta, N. japonica var. variegata) показало, що вміст загальних фенолів у досліджуваних рослин не постійний і може змінюватися залежно від циклічності розвитку та екологічних факторів. Найвища концентація фенольних сполук зареєстрована у N. pumila у плаваючих (39,1±1,28 мг/г), у підводних (31,3±1,36 мг/г) листках (табл. 1). Нами вперше виявлено рідкісні феноли - халкони у Nuphar pumila і N. sagittaefolia. Можемо констатувати, що вміст фенольних сполук у біомасі різних таксонів роду Nuphar може бути використаним як тест у систематиці. Спірне питання про присутність N. pumila у флорі України вирішується показниками вмісту різної кількості типів фенольних сполук, а саме: N. lutea - халкони (-), кумарини (3), флавони (6), коричні кислоти (2); N. pumila - халкони (4), кумарини (-), флавони (5), коричні кислоти (4), катехіни (багато), флаванол (1).

Аналіз інтродукованих представників роду Nuphar за активністю пероксидази показав, що всі проаналізовані зразки кореневищ рослин, мають специфічні ізопероксидазні спектри, тому вони є різними видами та різновидами.

Інтегральна оцінка успішності інтродукції роду Nuphar дозволяє віднести види та різновиди роду Nuphar до перспективних та дуже перспективних водних рослин.

Практичне використання рослин роду Nuphar.

Скринінг біологічно активних речовин в органах рослин роду Nuphar. Нами встановлено найвищі показники вмісту лектинів серед чотирьох вивчених видів: Nuphar japonica, N. sagitifolia, N. pumila та N. lutea. Найвищий вміст аскорбінової кислоти (84,6 - 85,3 мг%) виявлено у Nuphar sagittaefolia і N. japonica. Дослідження сезонної динаміки накопичення аскорбінової кислоти у вегетативних органах рослин N. lutea вказує на помітне збільшення вмісту цієї речовини у червні - липні порівняно з весняним та осіннім сезонами (табл. 2).

Результати наших досліджень певною мірою підтверджують інформацію щодо лікарських властивостей представників роду Nuphar, а також свідчать про необхідність подальшого вивчення рослин цього роду в якості можливих джерел сировини для потреб фармацевтичної промисловості. природний популяція інтродукований ґрунт

Виділення нектару у квітках інтродукованих рослин роду Nuphar. Вміст цукрів в одній квітці N. lutea становить 0,98 мг, а у N. japonica - 0,65 мг. Ці рослини можуть бути використані як додаткові літні медо- та пергоноси. Надзвичайно важливе їх значення як природної напувалки для бджіл.

Водойми є найдавнішим елементом садово-паркової архітектури, котрі відомі з давніх-давен. У сучасному дизайні в останні роки зросла потреба у розширенні садивного матеріалу гідрофільних рослин і, зокрема, тіньовитривалих та водоочисних. Представники роду Nuphar з успіхом можна культивувати в штучних та природних водоймах на присадибних ділянках, дачах, у парках та зимових садах.

ВИСНОВКИ

1. Інтродуковані у Ботанічний сад ім. акад. О. В. Фоміна Київського національного університету імені Тараса Шевченка п'ять видів та два різновиди роду Nuphar в умовах відкритого та захищеного ґрунту проходять повний цикл розвитку. Вегетація у відкритому ґрунті розпочинається при сумі активних температур 93 - 687єС - формуванням підводного листя; квітування - відповідно при сумі активних температур 1022 - 2139єС - пожовтінням чашолистків та початком квітування. В умовах захищеного ґрунту рослинам роду Nuphar характерні цикли, що повторюються через кожних три місяці.

2. Встановлено, що ріст і розвиток представників роду Nuphar у відкритому ґрунті починається в травні і триває шість місяців, а у рослин, що вирощуються в умовах захищеного ґрунту, розвиток не припиняється, а квітування настає почергово кожних три місяці. Плоди у рослин відкритого та захищеного ґрунту достигають за 25 - 30 днів.

3. Онтоморфогенез рослин роду Nuphar в умовах захищеного ґрунту триває 5 - 6 років, а в умовах відкритого ґрунту - 7 - 9 років і характеризується поступовим відмиранням і руйнуванням кореневища в апікальній частині з подальшим утворенням клону (кореневищ з бічних бруньок). В умовах захищеного ґрунту розвиток проходить 11 станів і 4 періоди, де останні два накладаються один на одний.

4. Встановлено, що аборигенні та інтродуковані рослини роду Nuphar належать до тахіспорів, коефіцієнт семеніфікації становить 0,92 - 0,99 для рослин відкритого ґрунту, а для рослин захищеного - 0,90 - 0,95. Чим вища температура, тим швидше проходить процес дисемінації. Кількість насінин в одному плоді нестабільна і становить від 50 до 350 штук. Маса 1000 насінин та чисельність мають обернену кореляцію. Схожість насіння після холодної стратифікації становить 75 - 95%. Насіння має ендогенний тип спокою, який поєднує недорозвинутість зародка з фізіологічним механізмом гальмування проростання, а свою схожість підвищує після дії низьких температур.

5. Встановлено, що життєздатність одно- і п'ятирічних сіянців та живців Nuphar залежить від трофності субстрату та рівня освітленості. Максимальне виживання при освітленості 10000 люкс у збагаченому субстраті - пісок річковий, дернова земля, глина, органічні добрива у співвідношенні 1:2:1:0,25, становить 20% для живців, 40% для одно- та 70% для п'ятирічних сіянців.

6. При проведенні скануючого електронного мікроскопіювання поверхні насіння семи таксонів роду Nuphar виявлено, що їх особливості є діагностичними ознаками видів і різняться: формою насінин - яйцеподібна, широко-яйцеподібна, видовжено-яйцеподібна, видовжено-овальна; величиною - завдовжки 0,44 - 0,65±0,04 см; завширшки 0,20 - 0,45+0,03 см; поверхнею спермодерми - бугриста, бугристо-виямчаста, бугристо-хвиляста, виямчасто-хвиляста, виямчаста, слабковиямчаста з рубцями на поверхні або без рубців, з ворсинками на поверхні або гладенька; ущільненням склеротести в зоні мікропіле - у вигляді стібків, ромбів, рубців, прямокутників, хвиль, ромбоподібних прямокутників.

7. Електрофоретичні дослідження активності пероксидази після розподілу білків у поліакриламідному гелі показали, що у семи досліджуваних таксонів не виявлено спільних фракцій. Встановлено, що інтродуковані у Ботанічному саду ім. акад. О. В. Фоміна рослини роду Nuphar є окремими видами та різновидами.

8. За показниками агрегованості бактеріопланктону, встановлено, що біодеградація поверхнево-активних речовин (ПАР) відбувається з повним розпадом на 40-ву добу у воді з наявними у ній N. lutea і планктонного молюска Melanoides tuberculata Mьll. на 88%, а без N. lutea - на 74%. Цим доведена спроможність рослин роду Nuphar очищати природні екосистеми.

9. Виявлено у вегетативних і генеративних органах наявність біологічно активних речовин фенольної природи, а також лектинів та аскорбінової кислоти, що дозволяє рекомендувати досліджуваних представників роду Nuphar для можливого використання у фармацевтичній промисловості.

10. За результатами успішності інтродукції рослини роду Nuphar встановлено, що дуже перспективним для інтродукції в районах Полісся та Лісостепу України відкритого і захищеного ґрунту є N. lutea (12 балів), перспективним - N. advena, N. japonica, N. pumila, N. sagittaefolia, N. japonica var. rubrotincta, N. japonica var. variegata (9 балів). Поповнення асортименту цих декоративних водних та цінних для народного господарства водоочисних рослин, які спроможні здійснювати функцію “біофільтра”, можливе шляхом генеративного та вегетативного розмноження.

ПРАКТИЧНІ РЕКОМЕНДАЦІЇ

1. В умовах Лісостепу та Полісся України ми пропонуємо використовувати в озелененні водні рослини роду Nuphar: N. advena, N. lutea, N. japonica, N. pumila, N. sagittaefolia, N. japonica var. rubrotincta, N. japonicа var. variegata, які можна вирощувати в природних та штучних водоймах захищеного та відкритого ґрунту з різним покриттям але рівним дном.

2. Необхідними умовами для тривалого утримання рослин в штучних умовах є глибина водної товщі 40 - 80 см для рослин: Nuphar japonica, N. sagittaefolia, N. japonica var. rubrotincta, N. japonicа var. variegata, та 100 -130 см - для N. advena, N. lutea, N. pumila.

3. При вирощуванні рослин роду Nuphar у стаціонарних відсіках спускних бетонованих басейнів восени їх слід вкривати хвоєю або листям, що покращує їхнє зберігання у зимовий період.

4. Щоб отримати повноцінне насіння у інтродукованих рослин роду Nuphar потрібне штучне до запилення. Контролювати вихід насіння з плодів слід за допомогою сітчастих мішечків.

5. Вегетативне розмноження рослин роду Nuphar є ефективнішим оскільки скорочується термін отримання генеративних особин. Його проводять відсіканням бічних бруньок, у яких сформувалося кореневище. У рослин захищеного ґрунту, що вирощуються у горщиках, живцювання проводять раз у три роки, аби не виснажувати рослину. При проведенні живцювання кореневищ більших розмірів, влітку, доцільно використовувати сфагновий мох. Через 10 - 15 днів після появи в апікальній частині корінців висаджують у засіки чи горщики в суміш із піску річкового, глини та заплавної землі у співвідношенні 1:1:2.

6. Рослини роду Nuphar можна використовувати як “біофільтр” водойм усіх типів, додатковий медо- та пергонос, природну напувалку для бджіл.

СПИСОК ОПУБЛІКОВАНИХ ПРАЦЬ ЗА ТЕМОЮ ДИСЕРТАЦІЇ

1. Дідух М. Я. Морфобіологічні особливості Nuphar lutea (L.) Smith // Бюлетень Державного Нікітського Ботанічного саду. - Ялта, 2004. - Вип. 89. - С. 5-7.

2. Мазур Т. П., Дідух М. Я. Водні та прибережно-водні рослини Ботанічного саду ім. акад. О. В.Фоміна // Вісник Київського унверситету. Інтродукція та збереження рослинного різноманіття. - К., 2004. - Вип. 7. - С. 36-38.

3. Мазур Т. П., Дідух М. Я. Культивування представників родини Nymphaeaceae Salisb. в захищеному грунті помірної зони України // Биологический вестник. -Харьков: СПД, 2004. - Т. 8. № 1. - С. 43-46.

4. Мазур Т. П., Дідух М. Я. Культивування представників родини Nymphaeaceae Salisb. в паркових природних водоймах // Вісник Львівського університету. Серія біологічна. - 2004. Вип. 36. - С. 20-23.

5. Дідух М. Я. Експедиція співробітників Ботанічного саду ім. акад. О. В. Фоміна на річку Рось // Науковий вісник Чернівецького університету. Біологія, Чернівці. - 2005. - Вип. 260. - С. 87-93.

6. Дідух М. Я. Структура популяції Глечиків жовтих - Nuphar lutea (L.) Smith р. Рось // Вісник Київського університету. Інтродукція та збереження рослинного різноманіття. - К., 2005. - Вип. 8. - С. 18-19.

7. Мазур Т. П., Дідух М. Я. Особливості формування плодів та насіння родини Nymphaeaceae Salisb. в умовах захищеного грунту // Вісник Київського університету. Інтродукція та збереження рослинного різноманіття. -К. - 2005. - Вип. 9. - С. 39-40.

8. Дідух М. Я., Мазур Т. П., Дідух А. Я. Інтегральна оцінка успішності інтродукції родин Alismataceae Vent., Nymphaeaceae Salisb. та Trapaceae Dum. у Ботанічному саду імені академіка О. В.Фоміна // Вісник Полтавського державного педагогічного університету ім. В. Г. Короленка. Серія “Екологія. Біологічні науки”. - 2006. - Вип.5 (52). - С. 125-129.

9. Мазур Т. П., Дидух Н. Я. Коллекция декоративных и красивоцветущих растений семейства Nymphaeaceae Salisb. Ботанического сада имени академика А. В.Фомина // Биологический вестник. - Харьков: СПД, 2006. - Т. 10. № 1. - С. 39-43..

10. Рудік Г. А., Мазур Т. П., Дідух М. Я. Дослідження представників роду Nuphar Smith на вміст лектинів // Вісник Київського університету. Інтродукція та збереження рослинного різноманіття. - К. - 2007. - Вип. 11. - С.49-50.

11. Diduh N. Ya., Mazur T. P. Areagenetic and Ecogenetic Connections of Family Nymphaeaceae Salisb. // Вісник Київського ун-ту. Інтродукція та збереження рослинного різноманіття. К. - 2007. - Вип. 15-17. - С. 45-48.

12. Капустян В. В., Нікітіна В. В., Баглай К. М., Гордзієвська Л. П., Грабовський В. Б., Лебеда Г. Ф., Мазур Т. П., Дідух М. Я. та інші. Тропічні і субтропічні рослини. Монографія. - К.: ВПЦ Київський університет, 2005. - 224 c.

13. Дідух М. Я. Інтродукція роду Nuphar Smith в умовах захищеного грунту Ботанічного саду ім. акад. О. В. Фоміна // Матеріали ІV Міжнародної науково-практичної конференції студентів, аспірантів та молодих вчених. Екологія. Людина. Суспільство. - К., 2001. - С. 25-26.

14. Дідух М. Я. Біоекологічні особливості роду Nuphar Smith, інтродукованого в умовах захищенного грунту Ботанічного саду ім. акад. О. В. Фоміна Київського національного університету імені Тараса Шевченка // Матеріали наукової конференції “Еколого-біологічні дослідження на природних та онтропогенно-змінених територіях”. - Кривий Ріг, 2002. - С. 117-119.

15. Дідух М. Я. Еколого-біоморфологічні особливості природної популяції Nuphar lutea (L.) Smith // Матеріали ІІІ Міжнародної наукової конференції молодих дослідників “Теоретичні та прикладні аспекти інтродукції рослин і зеленого будівництва”. - Біла Церква, 2003. - С. 58-61

16. Мазур Т. П., Дідух М. Я., Дідух А. Я. Методи успішного вирощування водних та прибережно-водних рослин // Материали IV Міжнародної наукової конференції молодих дослідників “Теоретичні та прикладні аспекти інтродукції рослин і зеленого будівництва” До 170-річчя парку “Тростянець”.- К.: Фітосоціоцентр, 2004. - С. 214-215.

17. Мазур Т. П., Дідух М. Я. Географічне поширення та особливості екології видів родини Nymphaeaceae Salisb. // Материали Міжнародної науково-практичної конференції “Проблеми збереження, відновлення та збагачення біорізноманітності в умовах антропогенно-зміненого середовища”. - Кривий Ріг, 2005. - С. 242-244.

18. Мазур Т. П., Дидух Н. Я. Гидрофильный компонент в интродукции тропических и субтропических растений // Материалы международной научной конференции “Ботанические сады как центры сохранения биоразнообразия и рационального использования растительных ресурсов”. - М. - 2005. - С. 313-315.

19. Мазур Т. П., Дидух Н. Я., Дидух А. Я. Водные и прибрежно-водные растения природной и тропическо-субтропической флоры как объект садово-парковой культуры умеренных зон // Материалы международной научно-технической конференции “Актуальные проблемы лесного комплекса”. -Брянск: БГИТА, 2005. - Вып. 12. - С. 96-102.

20. Дидух Н. Я. Nuphar (L.) Smith в структуре фитобиоты бореальной Евразии // Гидрофильный компонент в сравнительной флористике фитобиоты России. - Рыбинск: ОАО Рыбинский “Дом печати”, 2006. - С.

79-90.

21. Мазур Т. П., Дидух Н. Я. Филогения и экологическая эволюция Nymphaeaceae Salisb. // Гидрофильный компонент в сравнительной флористике фитобиоты России. - Рыбинск: ОАО Рыбинский “Дом печати”, 2006. - С. 70-78.

22. Мазур Т. П., Дідух М. Я., Дідух А. Я. Ландшафтне використання водних та прибережно-водних рослин // Матеріали міжнародної наукової конференції “Будівництво та реконструкція ботанічних садів і дендропарків в Україні”. - Сімферополь, 2006. - С. 169-172.

23. Mazur T. P., Diduh N. Ya., Diduh A. Ya. Influence of Najas graminea Delile and Melanoides turberculata Mьll. on the decay of natriun alkyl-benzol-sulphonate in pattern systems // Международная конференция “Биоиндикация в мониторинге пресноводных экосистем”. - С.-Петербург, 2006. - СПб., 2006. С. 96-97.

24. Мазур Т. П., Дідух М. Я., Дідух А. Я. Гідрофіти природної та тропічно-субтропічної флори в колекції Ботанічного саду ім. акад. О.В.Фоміна // Матеріали XII з'ізду Українського ботанічного товариства. - Одеса, 2006. - С. 340.

25. Мазур Т. П., Дидух Н. Я. Интегральная оценка успешности интродукции родов Nuphar (L.) Smith та Nymphaea L. // Материалы международной научно-технической конференции “Актуальные проблемы лесного комплекса”. Брянск: БГИТА, 2006. - Вып. 13. - С. 171-174.

26. Гревцова Г. Т., Мазур Т. П., Бонюк З. Г., Дідух М. Я., Дідух А. Я. Художньо-декоративний принцип побудови водойм та прилеглої території в сучасних паркових ландшафтах // Матеріали міжнародної конференції “Старовинні парки і ботанічні сади - наукові центри збереження біорізноманіття та охорона історико-культурної спадщини” - К.: Академперіодика, 2006 - С. 330-333.

АНОТАЦІЯ

Дідух М.Я. Біоекологічні властивості рослин роду Nuphar Smith в природних умовах та культурі. - Рукопис.

Дисертація на здобуття наукового ступеня кандидата біологічних наук за спеціальністю 03.00.05 - ботаніка. - Київський національний університет імені Тараса Шевченка, Київ, 2008.

Дисертація присвячена вивченню біологічних, екологічних, морфологічних властивостей роду Nuphar в умовах відкритого та захищеного ґрунту. У Ботанічному саду ім. акад. О. В. Фоміна Київського національного університету імені Тараса Шевченка нами зібрана найбільша в Україні колекція аборигенних та інтродукованих рослин роду Nuphar, яка становить п'ять видів та два різновиди. Моніторинг природних популяцій роду Nuphar дав змогу встановити участь N. lutea в утворенні ценозів водно-болотяної рослинності, та виявити відсутність особин насіннєвого походження, проростків та ювенільних рослин, що дає підставу стверджувати про перевагу вегетативного розмноження над насіннєвим. Інтродуковані рослини роду Nuphar представлені лише кореневищною екобіоморфою. Вегетація у відкритому ґрунті розпочинається при сумі активних температур 93 - 687єС, квітування - при 1022 - 2139єС. В умовах захищеного ґрунту рослинам роду Nuphar характерні цикли, що повторюються через кожних три місяці. Інтродуковані рослини роду Nuphar віднесені до мегатермних водних зимовозелених рослин. Онтоморфогенез у представників роду Nuphar в умовах захищеного ґрунту триває 5 - 6, у рослин у відкритому ґрунті - 8 - 9, у рослин природних місцезростань - 9 - 10 років та мають 11 станів і 4 періоди. Багатонасіннєвий плід має ендогенний тип спокою, який поєднує недорозвинутість зародка із фізіологічним механізмом гальмування проростання. Для виходу із стану спокою насіння необхідна дія низьких температур. Встановлено, що орнаментація склеротести має таксономічне значення. Вплив речовин, які виділяють рослини роду Nuphar, на розпад ПАР має водоочисне значення. Виявлено у вегетативних та генеративних органах біологічно активні речовини фенольної природи, лектини та аскорбінова кислота. Електрофоретичними дослідженнями активності пероксидази після розподілу білків у поліакриламідному гелі доведено, що у семи досліджуваних таксонів не виявлено спільних фракцій і вони є окремими видами та різновидами. Запропоновано оптимальний субстрат для вирощування рослин роду Nuphar. Виділено дуже перспективні та перспективні рослини роду Nuphar, які ми рекомендуємо для культивування у відкритому та захищеному ґрунті Лісостепу та Полісся України.

Ключові слова: інтродукція, колекція, види, різновиди, Nuphar, онтоморфогенез, водні рослини, склеротеста, феноли, електрофорез, біодеградація, скринінг, інтегральна оцінка, культивування.

Дидух Н.Я. Биоэкологические особенности растений рода Nuphar Smith в естественных условиях и культуре. - Рукопись.

Диссертация на соискание ученой степени кандидата биологических наук по специальности 03.00.05 - ботаника. - Киевский национальный университет имени Тараса Шевченко, Киев, 2008.

Диссертация посвящена изучению биологических, экологических, морфологических особенностей рода Nuphar в условиях открытого и защищенного грунта. В Ботаническом саду им. акад. А. В. Фомина Киевского национального университета имени Тараса Шевченко собрана наибольшая коллекция аборигенных и интродуцированных растений рода Nuphar, которая состоит из пяти видов и двух разновидностей. Мониторинг природных популяций рода Nuphar позволил установить участие N. lutea в образовании ценозов водно-болотной растительности. За время наблюдений не было выявлено особей семенного происхождения, проростков и ювенильных растений, что дает основание утверждать о превосходстве вегетативного размножения над семенным. Интродуцированные растения рода Nuphar представлены только корневищной экобиоморфой и имеют аналогичные фазы развития. Вегетация в открытом грунте начинается при сумме активных температур 93 - 687єС - формированием подводных листьев; цветение - при сумме активных температур 1022 - 2139єС - пожелтением чашелистиков. В условиях защищенного грунта растениям рода Nuphar характерны циклы вегетативного и генеративного развития, повторяющиеся через каждые три месяца. Длительность цветения растений в защищенном грунте 150 - 160 дней, в условиях открытого грунта - 90 - 135 дней. Плоды созревают через 25 - 30 дней после искусственного опыления. Интродуцированные растения рода Nuphar отнесены к мегатермным, водным, зимне-зелёным растениям. Онтоморфогенез у растений рода Nuphar в условиях защищенного грунта длится 5 - 6, у растений открытого - 8 - 9, у растений природных мест произрастания - 9 - 10 лет и имеет 11 состояний и 4 периода. Все интродуцированные представители рода Nuphar относятся к тахиспорам, коэффициент семенификации для растений, растущих в открытом грунте, составляет 0,92 и 0,99, а для растений защищенного грунта - 0,90 и 0,95. Многосеменной плод имеет эндогенный тип покоя, который сочетает в себе недоразвитие зачатка с физиологическим механизмом замедления прорастания. Для выхода из состояния покоя необходимо воздействие низкими температурами. Установлено, что орнаментация склеротесты имеет таксономическое значение. Действие веществ, выделяемых растениями рода Nuphar, имеет водоочистное значение на распад ПАВ. Выявленные в вегетативных и генеративных органах биологически активные вещества фенольной природы, лектины и аскорбиновая кислота позволяют рекомендовать данных представителей рода Nuphar для фармацевтической промышленности. Электрофоретические исследования активности пероксидазы после разделения белков в полиакриламидном геле показали, что в семи исследованных таксонов не выявлено общих фракций и они являются отдельными видами и разновидностями. Предложено оптимальный субстрат для выращивания растений рода Nuphar. Выделены очень перспективные и перспективные растения рода Nuphar. Их мы рекомендуем для культивирования в открытом и защищенном грунте Лесостепи и Полесья Украины.

Ключевые слова: интродукция, коллекция, виды, разновидности, Nuphar, онтоморфогенез, водные растения, склеротеста, фенолы, электрофорез, биодеградация, скрининг, интегральная оценка, культивирование.

Diduh M. Y. Bioecological characteristics of plants of genus Nuphar Smith in natural and cultural conditions. - Manuscript.

Thesis for receiving degree of candidate of biological sciences, specialization 03.00.05 - botany. - Kyiv national university of Taras Shevchenko, Kyiv, 2008.

Thesis is dedicated to studying of biological, ecological, morphological characteristics of genus Nuphar in conditions of open and covered soil. In botanic garden of academician O. F. Fomin of Kyiv national university of Taras Shevchenko is gathered largest collection of aboriginal and introduced plants of Nuphar genus in Ukraine, which includes 5 species and 2 sorts. Monitoring of natural populations of Nuphar genus allowed to determine present-day participation of N.lutea in creation of cenosis of water-marsh plants, and determine absence individuals of seed genesis, germs, juvenile plants, this gives the reason to say about domination cloning over seed reproduction. Introduced plants of Nuphar genus are only represented by rhizome ecobiomorh. Vegetation in open soil starts when sum of active temperatures reaches 93 - 687 °C, blossoming starts when sum of active temperatures is at 1022 - 2139 °C. Cycles are typical for plants of Nuphar genus grown in covered soil conditions, which repeat every three month. Introduced plants of Nuphar Genus belong to megatherms water wintergreen plants. Ontomorphogenesis in conditions of covered soil last for 5 - 6 years, for plants growing in open soil - 8 - 9, and for plants in natural conditions - 9 - 10 years, and have 11 states and 4 periods. Polyspermic fruit has an endogenous type of rest, which incorporates underdevelopment of embryo with physiological mechanism of inhibition of germination. For waking-up seed needs low temperatures. It is determined that ornamentation of sclerothest has a taxonomic significance. Influence of agents secreted by plants of Nuphar genus on dissociation of surface-active materials has a water-cleaning importance. Bioactive agents discovered in vegetative and generative organs have phenolic nature, lectines, ascorbic acid. Electrophoretic research of peroxidase activity after disintegration of proteins in polyacrylamide gel has shown that in 7 researched taxons are no common fractions and they are separate species and sorts. Optimal substratum for growing plants of Nuphar genus is suggested. Very promising and promising plants of Nuphar genus are determined. We recommend to cultivate them in open and covered soils of Forest-steppe and Polissya regions.