Предпосылки развития асимметрии мозга
Асимметрия мозга и коммуникативных функций у животных. Особенности моторной асимметрии. Методы исследования мозга, значение мозговых комиссур. Морфологические и биохимические различия и распределение функций между большими полушариями головного мозга.
| Рубрика | Биология и естествознание |
| Вид | контрольная работа |
| Язык | русский |
| Дата добавления | 29.08.2015 |
| Размер файла | 194,7 K |
Отправить свою хорошую работу в базу знаний просто. Используйте форму, расположенную ниже
Студенты, аспиранты, молодые ученые, использующие базу знаний в своей учебе и работе, будут вам очень благодарны.
Размещено на http://allbest.ru
Предпосылки развития асимметрии мозга
1. Асимметрия мозга у животных
мозг животное асимметрия
В настоящее время накоплен достаточно обширный материал, свидетельствующий о существовании у животных распределения функций между большими полушариями головного мозга при выполнении отдельных, важных в биологическом отношении актов. Сюда относятся условные рефлексы, обучение экстаполяционной задаче, вероятностное обучение, эмоции, коммуникационные функции, моторный контроль и др. Существуют также данные о наличии у животных биохимической и морфологической асимметрии.
Отмечено, что пчелы, обследуя группу близко расположенных друг к другу пищевых объектов, предпочитают двигаться против часовой стрелки, то есть, ротационные движения у них имеют преимущественно левосторонний характер. А. Я. Карась и Г. П. Удалова, изучая пространственно-моторную асимметрию у муравьев в симметричном многоальтернативном лабиринте обнаружили, что после некоторого обучения подавляющее большинство муравьев проявляет отчетливое предпочтение правой целевой площадки по сравнению с левой. Латерализация функций была обнаружена у некоторых птиц (канарейки, куры). У речных угрей достоверно преобладают левосторонние поворотные тенденции при использовании U-образного лабиринта.
И. А. Лапина с соавторами, регистрируя у кроликов амплитуду и частоту волн сверхмедленной активности показали, что у 7 животных из 9 эта активность преобладала в правом полушарии.
Существование латерализации отдельных функций в больших полушариях головного мозга наблюдается у хищных (кошки, собаки). У собак при дифференцировании частоты звуковых колебаний по показателю секреции из парных околоушных слюнных желез доминирует правое полушарие. Четкие факты о межполушарной асимметрии были получены на приматах. В основе появления в эволюции латеральной специализации мозга лежат разные факторы, к их числу можно отнести ориентировку в пространстве и времени, а также анализ предметов по их абсолютным и относительным признакам.
Рассматривая с эволюционных позиций симметричную организацию живой природы, следует подчеркнуть наличие прогрессивно уменьшающегося разнообразия форм симметрии. Уже у некоторых беспозвоночных и практически у всех позвоночных сохраняется только одна форма симметрии - билатеральная, или зеркальная, при которой наблюдается значительное сходство между правыми и левыми половинами тела и некоторыми парными органами, в частности, правым и левым полушарием головного мозга. Однако функции парных органов не всегда идентичны по своей структурно-функциональной организации и это ярко проявилось в различиях функций правого и левого полушария головного мозга человека.
У низших позвоночных (миног, рыб, лягушек и рептилий, а по некоторым данным и у крыс) значительная асимметрия наблюдается на уровне межуточного мозга, в частности, габенулярных ядер. Однако у этих видов отсутствует единая латерализация. Например, у лягушек лучше развито левое ядро, у миног - правое и т.п. Показана, что эта асимметрия определяется, в основном, генетическими факторами.
У птиц асимметрия в зрительной системе вероятно определяется асимметрией комиссуральных связей. Так у голубей к левому n. Rotundus, входящему в состав тектофугальной зрительной системы, визуальная информация поступает примерно в равном объеме от обоих глаз, тогда как к правому - преимущественно от левого глаза.
У млекопитающих основное внимание исследователей привлекала асимметрия в развитии корковых образований. Такая асимметрия была найдена у кошек, обезьян и у человека. В основном оценивались размеры долей мозга. У обезьян наибольшие различия наблюдались в лобных отделах; у некоторых видов обезьян в шести случаях из семи правая лобная доля была достоверно больше, чем левая. У кошек нельзя было определить, является ли найденная асимметрия специфичной для всего вида.
У высших обезьян область представительства правой передней конечности достоверно больше, чем левой.
Интересно, что эволюционно морфологическая асимметрия может некоторым образом опережать функциональную. Так у трех видов человекообразных обезьян размер 44 поля в левом полушарии достоверно больше, чем в правом. При этом речевые возможности этих животных крайне ограничены. Наиболее существенную роль играют, по-видимому, микроколонки в области planum temporale, поскольку их организация различна в правом и левом полушарии у человека, но не у обезьян. По-видимому, центры вокализации у низших видов обезьян нелатерализованы.
1.1 Асимметрия коммуникативных функций у животных
Эволюционные аспекты полушарной специализации обычно связывают с возникновением орудийной деятельности, использованиям оружия, а также с развитием речи. Большой интерес представляет исследование церебральной асимметрии контроля коммуникационных функций у животных.
Исторически изучение латерального контроля вокализации началось с выяснения роли периферических нервов. Первые и основные работы в этой области принадлежат Ноттебому. Этот автор подробно исследовал значение правого и левого подъязычного нерва (n. Hypoglossus) для регуляции вокализации у зябликов и канареек.
Вокальным органом у птиц является сиринкс, находящийся в месте слияния бронхов и трахеи. Анатомически сиринкс состоит из правой и левой половины. Обе они являются зеркальными отражениями друг друга. Каждая половина сиринкса представляет собой отдельную функциональную единицу: она имеет собственный источник звука (внутренняя тимпанальная мембрана), отдельное снабжение воздухом, самостоятельную мускулатуру и иннервацию. Сиринкс иннервируется ипсилатеральной трахеосирингиальной ветвью подъязычного нерва. Зяблики и канарейки обычно обучаются пению, копируя песню своих сородичей. Ноттебом показал, что у зябликов и канареек рассчение левого подъязычного нерва уничтожает контроль над левой половиной сиринкса. После такой операции большинство компонентов песни выпадают - заменяются плохо модулированными звуками или же полностью утрачиваются. Перерезка правого подъязычного нерва мало влияла на песню - большинство ее компонентов оставались интактными. Ноттебом назвал этот эффект «левосторонней гипоглоссальной доминантностью».
Известно, что существует критический период для обучения песне. Если рассечь левый подъязычный нерв взрослого зяблика после того, как он обучился песне, то в результате происходит полная утрата способности к пению. Если же эту операцию провести до начала обучения, то такая птица имитирует модель песни дикого типа, даже если оставалась интактной только правосторонняя иннервация сиринкса. Это означает, что обе половины сиринкса соответствующая иннервация эквипотенциальны по отношения к выучиванию песни. Канарейки, у которых перерезали в течение первых 2-х недель жизни левый подъязычный нерв, овладевали песней нормальной сложности при контроле только правого нерва.
Левосторонняя гипоглоссальная доминантность встречается у разных певчих птиц: зябликов, канареек, белоголовых воробьиных овсянок и др.
Эволюционное значение гипоглоссальной доминантности у птиц остается до сих пор неясным. Она, очевидно, не является непременным условием обучения пению. Очень способные к вокальному обучению амазонские попугаи не проявляют гипоглоссальной доминантности, в то время как левый подъязычный у невокальных видов, домашних птиц, иннервирует левый и правый сиринкс, а правый - только правую половину сиринкса.
Установленный Ноттебомом факт гипоглоссальной доминантности у некоторых видов птиц представляет типичный пример периферической асимметрии. Первоначально автор не связывал ее с центральной асимметрией.
Высший контроль воспроизводства песни у канареек осуществляется за счет hyperstriatum ventrale, pars caudale (HVc). Некоторое отношение к этой функции имеет также n. Robustus archistriatales (RA). HVc получает входную информацию из высшего центра слуховой системы, осуществляющего вокальный контроль пения, - поля L.
После повреждения правой зоны HVc канарейки воспроизводили от 1/5 до 1/3 и более слогов своего дооперационного репертуара. У некоторых птиц пение почти не отличалось от дооперационного. В ряде случаев птицы пели энергично и их песня состояла из хорошо организованных четких фраз. На слух ее трудно было отличить от песни интактных птиц. После поражения левого HVc пение канареек становилось монотонным и неустойчивым. Локальные унилатеральные левосторонние поражения зоны RA приводили к более заметным нарушениям, чем правосторонние. После разрушения левого HVc у канареек песня утрачивает структуру, выпадают почти все поведенческие компоненты пения. Подобное же повреждение, не ограниченное правым HVc, приводит к потери лишь некоторых компонентов песни, общий рисунок пения имеет достаточно четкую структуру. Таким образом можно сделать вывод, что у некоторых видов птиц существует левополушарная доминантность организации вокализации.
У японских макак отмечено преимущество правого уха, при восприятии вокальных сигналов.
Поскольку информация от каждого уха направляется преимущественно в контралатеральное полушарие, можно предположить, что левое полушарие осуществляет дискриминацию коммуникативных сигналов на более высоком уровне, чем правое.
Давно известно, что повреждение у человека левой височной доли (зона Вернике) приводит к нарушению понимания разговорного языка - афазии Вернике. Поскольку верхняя височная извилина у обезьян (поле 22 по Бродману) по анатомическим, физиологическим и поведенческим критериям составляет важную часть центрального представительства слуховой системы, предполагается, что она гомологична зоне Вернике. Исходя из этих соображений, Дьюсон исследовал у обезьян относительную роль правой и левой верхней височной извилины в осуществлении сложных непространственных ассоциаций между звуковыми и зрительными стимулами. Оказалось, что после повреждения левой верхней височной коры у обезьян наблюдалось нарушение выполнения слуховых заданий в тех случаях, когда практиковалась задержка между звуковыми и зрительными стимулами. Этот дефицит не был обнаружен у животных с повреждениями правой верхней височной коры.
1.2 Моторные асимметрии у животных
У животных имеет место сенсорная и моторная асимметрия. Например, в последнее время появились убедительные данные о преимущественном использовании правого или левого глаза у птиц, рептилий и рыб. Тем не менее, у животных наиболее подробно изучена функциональная моторная асимметрия. Имеются работы, указывающие на наличие моторной асимметрии у низших позвоночных, в частности, на миногах показана асимметрия ретикулоспинальных рефлексов. Значительно больше публикаций посвящено млекопитающим: грызунам (мыши и крысы), кошкам и приматам.
Широко известны работы G. Peterson и R. Collins, в которых было показано, что всех мышей удается разделить на группы правшей, левшей и амбидекстров в зависимости от частоты использования передней лапы в пищедобывательном поведении. При нарушении симметрии пространства, которое создавалось смещением кормушки к одной из боковых стенок камеры, количество левшей или правшей резко возрастало в зависимости от того к какой, правой или левой, стенке смещалась кормушка. Впоследствии такой способ определения преференции ведущей конечности использовали многие авторы. Аналогичные результаты были получены в опытах на мышах. Этим же методом выявлена моторная асимметрия передних конечностей у резусов. В работе Е.П. Ильина показано, что количество правшей и левшей у обезьян является примерно одинаковым, и сравнительно малочисленную группу составляют амбидекстры. У павианов существует, по-видимому, более выраженная специализация полушарий. Асимметрия задних конечностей у приматов менее заметна, так, не была обнаружена латерализация походки у интактных беличьих обезьян. Как у низших, так и высших млекопитающих показана асимметрия по показателям нервно-мышечной возбудимости конечностей. Кроме того, асимметрия дофаминэргической системы в лобных отделах связана с особенностями эмоционального поведения крыс самцов, а в стриатуме у лисиц.
Однако не у всех видов в равном количестве встречаются животные, предпочитающие правую или левую сторону. Так, у золотистых хомяков, особи, которые предпочитают правую сторону, встречаются в 3-4 раза чаще, чем предпочитающие левую
Рассматривая работы по функциональной асимметрии в исторической перспективе, можно сказать, что изучение моторной асимметрии у животных прошло три этапа. На первом этапе отрицалось существование стойкой моторной преференции у животных. Па втором этапе, под влиянием многочисленных наблюдений, большинство авторов стали признавать существование стабильной моторной асимметрии, но полагали, что она не является видоспецифической, и в популяции, в целом, число особей, предпочитающих правую сторону, примерно соответствует тому количеству, которое предпочитает левую. Эту особенность считали принципиальной при сравнении моторной асимметрии у человека и животных - действительно, такой яркой асимметрии в предпочтительном использовании передней конечности, которая наблюдается у человека (по данным разных авторов, 70-90% всех людей - праворукие), большинство животных не проявляет.
Однако в настоящее время у ряда видов найдена достоверная моторная асимметрия одного знака, характерная для большинства животных этого вида; кроме того, у некоторых исследованных видов птиц и обезьян центр вокализации находится преимущественно в левом полушарии, в чем видится прямая гомология с локализацией речевого центра у человека. Таким образом, в ФМА и моторной асимметрии, в частности, не найдено принципиальных проявлений, существующих только у человека и полностью отсутствующих у животных (J. Warren, 1980). Это обстоятельство дает основание полагать, что нейрофизиологические и другие механизмы, обеспечивающие функциональную асимметрию, окажутся близкими у человека и животных. В частности, серьезным фактором, влияющим на организацию ФМА являются комиссуральные связи, а также каналы проведения афферентной информации.
1.3 Методы исследования асимметрии мозга у животных
Исследование моторной асимметрии.
В настоящее время в литературе довольно широко представлены материалы о связях церебрального доминирования с двигательной активностью животных.
Наиболее подробно изучено у животных предпочтение одной из передних конечностей в поведенческих тестах и асимметрии моторики.
Обнаружено, что 90% грызунов предпочитают пользоваться правой или левой конечностью при добывании пищи и только 10% не обнаруживают такого предпочтения (Walker J. F., 1980).
При изучении у крыс двигательного компонента пищевой условной реакции на зрительные стимулы была обнаружена одна из форм пространственно-моторной асимметрии - предпочтение направления движения и установлено различное участие коры левого и правого полушария в ее реализации (Удалова, Михеев, 1988).
Наиболее изученной двигательной асимметрией у животных является асимметрия использования передних конечностей, Эта асимметрия наблюдается у ряда животных: крысы, кошки, обезьяны.
У обезьян нередко наблюдается предпочтение в использовании одной из передних рук или лап в поведенческих реакциях. Количество правшей и левшей примерно одинаково. Очевидно, левое и правое полушария головного мозга обезьян не различаются существенно между собой в своей структурно-функциональной организации процессов, таких как восприятие, условнорефлекторная деятельность, память.
Как показали многочисленные опыты, факт предпочтительного использования определенной руки у обезьян является следствием высокой пластичности высших отделов головного мозга, а именно тех изменений в функциональных взаимоотношениях больших полушарий, которые происходят в процессе обучения данного животного. Предполагаемая рука у обезьяны может меняться при разных поведенческих реакциях и на разных этапах обучения.
Двигательная асимметрия у кошек исследовалась в пищедобывательных тестах, В отличие от грызунов, у кошек примерно половина животных относится к амбидекстрам, то есть не имеет предпочитаемой конечности. Число право- и леволапых животных примерно одинаково (Walker J. F., 1980).
Анализ данных о доминировании полушарий при управлении конечностями позволяет сделать следующие выводы:
1. У животных имеется специализация полушарий в функции управления конечностями.
2. Большая часть животных является амбидекстрами, поэтому следует выбирать для эксперимента животных с четко выраженной асимметрией.
3. У различных видов животных предпочитаемость лап выражена в разной степени: например, у грызунов сильнее, чем у кошек, у кошек сильнее, чем у обезьян.
4. Большое значение для правильного определения ведущей конечности имеет правильный подбор тестов.
Исследование сенсорных асимметрий
Одной из наиболее изученных сенсорных асимметрии мозга человека является асимметрия зрения. Аналогичные результаты получены в исследованиях на животных.
В работах Бианки (Бианки,1982, 1985) получены доказательства того, что, каждое полушарие животных характеризуется специфическими принципами обработки информации. Правое полушарие осуществляет одновременную обработку, левое полушарие - последовательную. Правое полушарие выделяет конкретные свойства раздражителей, а левое полушарие - абстрактные. Правое полушарие анализирует предметы по принципу дедукции, а левой полушарие - индукции. Делается заключение, что латеральная специализация является фундаментальным свойством мозга животных. Полученные результаты рассматриваются как подтверждение на животных гипотезы о различной латерализации у человека двух опознающих систем: работающей по принципу классификации ожидаемых изображений и использующей структурный метод описания и распознавания изображений (Леушина, 1981, В.Л.Бианки, 1985).
2. Значение мозговых комиссур
Строение анализаторов ЦНС млекопитающих изначально предполагает возможность функциональной асимметрии мозга. Так, хорошо известно, что перекрещенные и неперекрещенные пути зрительного, слухового, кожного и другого анализаторов не равноценны по числу нервных проводников. Как правило, перекрещенный путь мощнее неперекрещенного. При таком условии раздражение, нанесенное локально на кожную поверхность слева, вызовет, за счет более мощного перекрещенного пути и большее возбуждение в правом полушарии. В левом это возбуждение будет слабее и возникает с большим латентным периодом.
Строение зрительной системы позволяет организовать посылку возбуждения только в одно полушарие за счет латерализации стимуляции, но в симметричном пункте противоположного также возникает возбуждение. Здесь его вызывает импульсация, идущая через межполушарные комиссуры мозга. Это возбуждение будет слабее и латентный период его возникновения, в связи с затратами времени на передачу по комиссуральным путям, будет более длинен.
Таким образом, создается функциональная межполушарная асимметрия, которая обусловлена либо комиссуральными системами, либо разной выраженностью перекрещенных и неперекрещенных восходящих путей анализаторов.
Помимо этого функциональная асимметрия создается благодаря разной возбудимости идентичных структур левого и правого полушарий, их специфики в организации и реализации тех или иных функций.
Комиссуры мозга, связывающие идентичные системы полушарий, выполняют сложную функцию организации взаимодействия полушарий, обеспечивают целостность деятельности мозга при восприятии, обработке, хранении и воспроизведении информации.
Связи мозга можно разделить на прямые и опосредованные. Последние реализуются через подкорковые структуры. Прямые связи обеспечиваются комиссурами мозга.
Правая и левая половины мозга человека связаны через мозолистое тело, переднюю и заднюю комиссуры, комиссуру уздечки, четверохолмия и гиппокампа. Комиссуры - пучки волокон, идущие из одного полушария в другое и связывающие между собой симметричные участки мозга. Наиболее мощной из них является мозолистое тело, которое в эволюции впервые появляется у млекопитающих. У низших млекопитающих (грызуны, насекомоядные) мозолистое тело слабо развито, а его волокна равномерно распределены по поверхности полушарий. У хищных волокна мозолистого тела распределены по поверхности коры неравномерно: они отсутствуют в первичных проекционных зонах коры и имеют максимальную плотность в ассоциативных ее зонах. Наиболее развито мозолистое тело у приматов и человека. У человека оно созревает постепенно к 5-10 годам, что сопровождается гибелью нейронов, которые не смогли образовать связи с нейронами, имеющими аналогичную функцию на противоположной стороне мозга. Именно особенностью формирования и активности этого органа можно объяснить возникновение индивидуальной асимметрии. (рис. 4 ).
Рис. 4 Комиссуры мозга, связывающие идентичные системы полушарий. (R.W. Sperry,1964)/
Производя обмен информацией между полушариями, комиссуры синхронизируют их работу, а также создают условия, при которых отсутствует конкуренция или повторение одних и тех же действий каждым из них. Мозолистое тело обеспечивает представление всех сенсорных входов в каждом полушарии. Внутри комиссур отмечается высокая специализация функций, определяемая особенностями областей, которые соединяются волокнами. В передней части мозолистого тела происходит обмен соматосенсорной информацией, в задней его части через сплениум - зрительной.
Впервые роль мозолистого тела в формировании асимметрии показана в работах Г. Г. Шургая с соавторами. Асимметрия в большей мере выявлена в процессе деятельности, тогда как в покое она снижается. То, что единство работы полушарий мозга предопределяет оптимальность результатов деятельности, отмечается многими авторами. Даже говоря об асимметрии, они имплицитно подразумевают тесное взаимодействие полушарий мозга, в котором соблюдается тонкий баланс участия каждого полушария в обработке всей информации в зависимости от задачи и характера стимульного материала.
Описаны разные виды взаимодействия полушарий: сотрудничество (распределение нагрузки между полушариями), компарация (сравнение информации, полученной разными полушариями), метаконтроль (контроль не всегда осуществляет то полушарие, которое эффективнее перерабатывает информацию), суммация при перцептивных переносах, межполушарный перенос, интерференция, возбуждение и торможение. Тормозные влияния, по-видимому, обеспечиваются ГАМК-эргическими нейронами. В норме, возможно, передача зрительной информации из правого полушария в левое происходит хуже, чем в обратном направлении.
В первых работах по исследованию асимметрии предполагалось, что мозолистое тело просто передает сенсорную информацию из одного полушария в другое, создавая двойное представительство ее в каждом полушарии. Современные данные свидетельствуют о том, что информация, передаваемая по мозолистому телу, может быть более сложной, поскольку комиссуры не только обеспечивают согласованную работу полушарий, но и выявляют непротиворечивость поступающей информации.
Работа мозга определяется самоорганизацией нейронных цепей. Экспериментально их реорганизация была продемонстрирована в процессе деафферентации, фокальном повреждении коры, сенсорной стимуляции, деэфферентации и многочисленными экспериментами с обучением. Например, у игроков на струнных инструментах, у которых задействованы пальцы левой руки, кортикальное представительство мышц только этой руки увеличивается в процессе обучения. Точно так же растет представительство в сенсомоторной коре читающего пальца у слепых, использующих метод чтения по Брайлю. Созданы модели формирования взаимосвязей между нейронами, основанные на принципе соревновательного обучения. Возможно, что на клеточном уровне связи создаются на основе принципов, сформулированных еще Д. О. Хеббом. Самоорганизация обеспечивается конкурентными активирующими влияниями, приходящими в кору из подкорковых структур или через мозолистое тело. По-видимому, мозолистое тело выполняет в основном тормозную функцию, а неоднородность его влияний на кору может лежать в основе функциональной межполушарной асимметрии.
Н. Кук предложил механизм тормозных внутри- и межполушарных взаимодействий. При животном гипнозе, который возникает у кроликов при насильственном обездвижении, в коре отмечается правосторонняя асимметрия электрических процессов, а в подкорковых структурах - левосторонняя. У человека активация речевых зон левого полушария ведет к ипсилатеральному торможению нейронов, расположенных непосредственно рядом с очагом возбуждения, и к торможению симметричных отделов правого полушария через мозолистое тело. При этом в правом полушарии активируются области, расположенные вблизи очага торможения. Возможно, именно эти нейроны включаются в анализ контекста ситуации. Т. V. Wey с соавторами смогли доказать это в экспериментах, в которых оценивалась идентификация тахистоскопически предъявляемых слов с маскировкой. Выяснилось, что полушарие, доминирующее в задании, оказывало тормозное влияние на другое полушарие, усиливая межполушарные различия, подавляя исключительно идентичные процессы в соседнем полушарии.
Предложены компьютерные модели пространственной организации коры больших полушарий. В одной из них рассматривались две области, взаимодействующие через мозолистое тело и одновременно получающие идентичные входные сигналы из таламуса. Оказалось, что, когда каллозальное воздействие программировали как возбуждающее или отсутствующее, в обеих точках наблюдались симметричные изменения. Когда же влияние мозолистого тела программировалось как тормозное, возникала полушарная асимметрия.
Рассмотрение подобных моделей показало, что функциональная асимметрия зависит от размера кортикальной области, связанной через мозолистое тело с гомологичным участком коры. Следовательно, именно каллозальные связи, подавляющие идентичную активность субдоминантного по деятельности полушария, могут отвечать за выраженность функциональной асимметрии.
3. Морфологические асимметрии мозга человека.
Мозг, как и тело, на первый взгляд кажется двумя зеркальными половинами, но это не так. Асимметрия есть и в коре больших полушарий мозга, и в подкорковых структурах. А. W. Toga и Р. М. Thompson в качестве причин латерализации выделяют несколько факторов, которые можно объединить в группы: наследственные (появившиеся в результате эволюции вида), социальные (связанные с особенностями развития конкретного человека), а также патологические (обусловленные нарушениями развития особи).
Наследственными можно считать особенности, свойственные многим людям. Например, лобно-центральная область правого полушария шире. Оно выдается вперед относительно левого и тяжелее его. В нем большая плотность белого вещества по отношению к левому, обусловленная распределением волокон передних конечностей. Эти показатели не зависят от пола и рукости.
У взрослых людей все левое полушарие по размеру больше правого, его затылочная область шире правой, в нем созревание извилин происходит быстрее и больше плотность серого вещества. Сингулярная извилина в левом полушарии двойная, в правом -- одинарная.
D. Rosen определил, что асимметрия мозговой ткани возникает в период первичного деления клеток, еще до рождения первого нейрона, а не на стадии нейробласта.
Морфологические различия обнаружены, прежде всего, в структурах, ответственных за продукцию и переработку вербальной информации. Выявлено неодинаковое строение борозд и извилин, отличная форма и площадь корковых полей, плотность и размер нейронов отдельных цитоархитектонических слоев. К структурам, связанным с центром речи, относят pars triangularis (треугольная часть) и pars opercularis (покрышечная часть), составляющие зону Брока.
А. В. Scheibel с соавторами сообщили, что в зоне Брока высокоупорядоченные связи дендритов больше в левом полушарии, чем в гомологичном правом. Структурная организация речедвигательных полей 44 и 45 в левом и правом полушариях мозга человека различается по средней величине профильного поля пирамидных нейронов, их максимальной и минимальной величине, по показателю вариации и нейронному составу клеток 3 и 5 слоев. Эти различия отражают доминирование левого полушария по речевой функции.
Кроме того, была изучена морфология корковых полей двигательного анализатора (4 и 6), поля 43, играющего непосредственную роль в произнесении звуков, поля 8, принимающего участие в пространственной ориентации и регуляции произвольных движений, полей 36 и 37, ответственных за программирование сложных интеллектуальных процессов, полей 39 и 40 нижнетеменной области, связанных с процессами чтения, письма, рисования, формирования целенаправленных действий, слуховых полей 41 и 22 височной области, хвостатого ядра, участвующего в управлении движением и организации сложных форм поведения. Выявлена левополушарная доминантность речедвигательных и двигательных корковых полей мозга человека. Однако в лобных 46 и 47, а также 39 и 40 полях нижнетеменной области коры различий между полушариями найдено не было. Поле 22 в зоне Вернике больше в левом полушарии. Оно является филогенетически более новым образованием коры мозга человека, и сложность строения и функционирования этой структуры связана с формированием речи в филогенезе. Поле 41 является корковым концом слухового анализатора, куда поступает звуковая информация и происходит ее первичная кодировка. Размер его больше в правом полушарии, поскольку именно правое полушарие отвечает за выделение сигнала из шума. Индивидуальная вариабельность строения полей 8 и 43 больше в правом полушарии.
Сильвиева борозда на правой стороне мозга поднимается более круто, что связано с большим размером в нем угловой извилины. Височная плоскость, занимающая верхнюю поверхность височной доли позади слуховой коры, длиннее в левом полушарии. Эта особенность объясняется большими размерами planum temporale внизу и parietal operculum вверху левого полушария.
Planum temporale - структура, располагающаяся в задней части височной доли каждого полушария. Его асимметрия более выражена, чем в других областях мозга: иногда левый planum в 10 раз больше правого. Асимметрия найдена не только у человека, но и у шимпанзе. Преобладание размеров левой височной плоскости мозга есть уже у эмбрионов человека. Различия существуют и на клеточном уровне. Найдена корреляция между асимметрией размеров planum temporale и клеточным полем Tpt, локализованным вокруг него. Это поле выполняет высокоупорядоченную слуховую функцию. Величина асимметрии planum temporale отрицательно коррелирует с общим размером planum (слева+справа). Это означает, что чем больше размер структуры слева, тем меньше она справа. У 70-80% людей больше левый planum temporale, и у 50-60 % обследованных больше правый planum parietale.
Предполагается, что planum temporale отвечает за переработку коммуникативной информации, поскольку является эпицентром мозаичного региона, отвечающего в коре за речь. Эта область входит в область Вернике. Она опосредует поведение, связанное с истинно человеческими функциями, включая понимание слов, а также музыкальные способности. Она играет роль в возникновении таких коммуникативных заболеваний, как шизофрения и дислексия. У глухонемых от рождения людей она участвует в формировании языка жестов. У 60% правшей левый затылочный рог боковых желудочков мозга длиннее правого, и только в 10 % случаев встречается обратное соотношение. Левое зубчатое ядро больше правого, различен вес правого и левого полосатых тел. Доля нейронов, окруженных сателлитной глией, в общем количестве нейронов больше в правом хвостатом ядре, а у женщин -- больше по сравнению с мужчинами.
Размер правого вентрального пирамидного тракта больше левого в шейном отделе спинного мозга. В области перекреста в продолговатом мозге пирамидный тракт, идущий из левого полушария, более чем в 80% случаев расположен ростральнее правого. Асимметрия полушарий и подкорковых структур сопряжена с асимметрией вегетативной нервной системы. Периферические симпатические структуры по числу и общей массе ганглиев нервных проводников преобладают слева, а парасимпатические - справа. Однако физиологические интерпретации этого феномена в литературе абсолютно противоположны в работах разных авторов.
3. Нейрохимическая асимметрия мозга
Морфологические различия в полушариях мозга сопряжены с биохимическими. Нейрохимическая асимметрия может быть усилена введением веществ. Показано, что у обезьян под воздействием нейропептидов гипоталамуса (вазопрессина и тиролиберина) усиливалась активность доминирующего полушария.
При разделении планарий на две половины оказалось, что под активирующем воздействием нейропептидов левая и правая половина тела восстанавливались различным образом: правая быстрее левой. В свою очередь, ингибиторы восстановления интенсивнее подавляли процессы регенерации у левых половин. Это свидетельствует о наличии биохимической асимметрии уже на уровне первых носителей билатеральной асимметрии.
Асимметрично в мозге распределены как моноамины (группа медиаторов, например, дофамин), так и фермент, участвующий в их утилизации, -- моноаминоксидаза. После комиссуротомии у крыс обнаруживается различное содержание дофамина в левом и правом стриатуме, АХ - в стриопаллидарной системе.
У крыс в полосатом теле, противоположном предпочитаемой конечности, концентрация дофамина больше на 10-15 %. По другим данным, этот параметр зависит от пола, поскольку плотность Д2 - рецепторов в стриатуме выше у самцов слева, у самок - справа. У самцов крыс по отношению к самкам в лобной коре правого полушария выше уровень серотонина.
Высказано предположение, что левое полушарие имеет большие концентрации дофамина, тогда как правое - норадреналина. Выраженная асимметрия концентрации норадренергических нейронов найдена в таламусе, особенно в его правом вентро-латеральном ядре и слева - в подушке.
Возбуждающие и тормозные медиаторные системы в перинатальный период формируются под воздействием стероидных гормонов. В новой коре уровень эстрогенных рецепторов выше у самок крыс справа, у самцов - слева. У самок в базомедиальной зоне гипоталамуса справа выше, чем слева, содержание гонадотропин-релизинг гормона. Нейроактивные стероиды - производные прогестерона - действуют на ГАМК-А-рецепторы. При активации этих рецепторов, которых больше всего в лимбических структурах, усиливается функция ГАМК-эргической системы.
Содержание ГАМК выше в черной субстанции, верхних коленчатых телах и n. Accumbens справа, а в вентральной покрышке, вентромедиальном таламусе и хвостатом ядре - слева. Выявлена асимметричная активность ряда биологически активных веществ: аденилатциклазы в коре и гиппокампе, 5'- нуклеотидазы - в миндалине.
M. Ramirez с соавторами изучал симметрию активности некоторых пептидаз в ретине и переднем гипоталамусе у крыс. Оказалось, что активность выше в левой стороне обеих структур в световой период и больше - справа в темноте. Поскольку их связывает ретиноталамический тракт, возможно, что активность пептидаз свидетельствует о доминировании разных полушарий в различное время суток.
У крыс-правшей в правом полушарии ниже концентрация молибдена, чем в левом, поэтому можно предположить, что энергетический обмен, который контролируется флавопротеидными ферментами с молибденом в качестве активной группы, асимметричен и выше в левом полушарии.
Наблюдается и асимметрия костного мозга, которая проявляется в том, что клетки из левой и правой бедренных костей мышей-доноров обладают неодинаковой способностью формировать экзогенные колонии в селезенке летально облученных мышей-реципиентов, на их мембране по-разному экспрессируются Н-2-антигены и иммуноглобулины. Асимметрия тимуса и лимфоузлов обнаруживается на уровне закономерных различий спонтанной активности и пролиферации клеток, зависимых от роста колониеобразований из контралатеральных связей. Интенсивность иммунного ответа зависит от 3-х факторов: полушария, которое является доминантным по моторной асимметрии у доноров доли тимуса, из которой брали клетки полушария, которое было доминантным у реципиентов. Установлено, что реципиенты с левополушарным доминированием по моторной асимметрии, получившие инъекцию тимоцитов из левой доли тимуса правополушарных доноров, демонстрируют достоверно более высокий иммунный ответ на эритроциты барана, чем мыши с другими вариантами экспериментальной ситуации. Тимоциты левой доли правополушарных доноров обладает достоверно большим стимулирующим эффектом.
Есть представление, что норадреналин и серотонин, характерные для симпатических структур правого полушария, активируют процессы гликолиза в нервных клетках, что способствует повышению возбудимости нервных центров. Часть высвобождаемой энергии химических связей используется для реализации правополушарных функций, а другая -- теряется, увеличивая энтропию. В левом полушарии парасимпатические влияния, особенности медиаторных систем обусловливают снижение уровня афферентного шума, большую дискретность и организацию нервных процессов, уменьшая, таким образом, энтропию и потерю энергии. С этой точки зрения левое полушарие можно рассматривать как антиэнтропийное, а правое - как проэнтропийное.
Различны концентрации веществ не только в разных полушариях, но и у разных групп людей. Например, в мозге левшей выше концентрация кадмия, марганца, серы, чем в мозге правшей.
У человека выявлена асимметрия в количественном содержании медиаторов в нейронных структурах, обслуживающих мышечный тонус, речь, письмо, репродуктивную функцию. Описана асимметрия холинэстеразной активности в моторных и речевых центрах. Таким образом, химическая асимметрия наслаивается на морфологическую асимметрию, образуя основу для развития асимметрии функциональной.
Литература
1. Удалова Г. П., Карась А. Я. Асимметрия направления движения у беспозвоночных // Функциональная межполушарная асимметрии. Хрестоматия. М.: Научный мир, 2004. С. 163-178.
2. Шейман И. М., Зубина Е. И., Бианки И. Л. Билатеральный мозг и функциональная асимметрия эволюционный аспект // Актуальные вопросы функциональной межполушарной асимметрии. М.: Изд-во НИИ мозга РАМН, 2003. С. 346-347.
3. Шейман И. М., Зу6ина Е. И., Бианки И. Л. Явления функциональной симметрии у планарий // Функциональная межполушарная асимметрия. Хрестоматия. М.: Научный мир, 2004. С. 178-204.
4. Алексеенко С. В. О структурной обусловленности функциональной межполушарной асимметрии мозга // Функциональная межполушарная асимметрии. Хрестоматия. М.: Научный мир, 2004. С. 190-204.
5. Бианки В. Л. Асимметрия мозга животных. Л.: Наука, 1985. 295 с.
6. Бианки В. Л. Механизмы парного мозга. Л.: Наука, 1989. 278 с.
7. Бианки В. Л., Филиппова Е. Л. Эволюция функциональной асимметрии мозга //Физиология поведения (нейро6иологические закономерности). Л.: Наука, 1987. З04 с.
8. Боголепова И. Н., Малофеева Л. И. Цитоархитектонические критерии структурной асимметрии корковых формаций мозга человека // Актуальные вопросы функциональной межполушарной асимметрии.М.: НИИ мозга РАМН, 2003. С. 41-45.
9. Боголепова И. Н., Малофеева Л. И., Оржеховская Н. С., Белогрудь Т. В. Цитоархитектоническая асимметрия корковых полей и хвостатого ядра мозга человека// Функциональная межполушарная асимметрии. Хрестоматия. М.: Научный мир, 2004. С. 190-204.
10. Болдырева Г. Н. Участие структур лимбико-диэнцефальноого комплекса в формировании межполушарной асимметрии ЭЭГ человека // Функциональная межполушарная асимметрии. Хрестоматия. М.: Научный мир, 2004. С. 558-577.
Размещено на Allbest.ru
...Подобные документы
Несимметричное распределение ролей между симметричными парными полушариями головного мозга. Виды взаимодействий между полушариями. Характеристика распределения психических функций между левым и правым полушариями. Последовательная обработка информации.
презентация [1,3 M], добавлен 15.09.2017Исследование выраженности предпочтения к использованию правой или левой руки у учащихся гуманитарных классов. Обзор функциональной асимметрии больших полушарий головного мозга. Анализ проявления асимметрии мозга в разных областях человеческого организма.
реферат [204,7 K], добавлен 26.12.2011Асимметрия мозга и специальные способности. Отличия в работе полушарий головного мозга человека. Преобладающее полушарие и профессиональная деятельность. Леворукость, ее влияние на выбор профессии. Значение асимметрии мозга для профессионального отбора.
реферат [18,9 K], добавлен 19.11.2010Специализация полушарий головного мозга. Связь асимметрии мозга с восприятием эмоциональных сигналов и особенностями мыслительной деятельности. Взаимоотношение полушарий и творческая деятельность. Функциональная структура и стадии поведенческого акта.
контрольная работа [36,9 K], добавлен 12.01.2015Исследование расположения и отделов головного мозга человека. Изучение функций промежуточного, среднего и продолговатого мозга. Строение мозжечка. Особенности развития головного мозга у детей первых лет жизни. Органы зрения и слуха у новорожденных детей.
презентация [1,7 M], добавлен 18.03.2015Развитие головного мозга человека. Функции отделов мозга: лобной, теменной, затылочной, височной доли, островка. Общий обзор головного мозга, строение и функции ромбовидного, среднего и промежуточного мозга. Морфологические особенности конечного мозга.
реферат [33,4 K], добавлен 03.09.2014Изучение особенностей строения и функций головного мозга высших позвоночных - центрального органа нервной системы, который состоит из ряда структур: коры больших полушарий, базальных ганглиев, таламуса, мозжечка, ствола мозга. Стадии эмбриогенеза мозга.
реферат [21,9 K], добавлен 07.06.2010Строение ствола мозга, основные функции его тонических рефлексов. Особенности функционирования продолговатого мозга. Расположение варолиева моста, анализ его функций. Ретикулярная формация мозга. Физиология среднего и промежуточного мозга, мозжечка.
презентация [751,7 K], добавлен 09.10.2016Общий обзор строения больших полушарий головного мозга человека, его доли и их функциональные особенности. Архитектоника коры больших полушарий. Строение промежуточного мозга, ствола мозга, мозжечка и продолговатого мозга, его ретикулярная формация.
контрольная работа [5,2 M], добавлен 04.04.2010Строение и функционирование головного мозга человека. Влияние параметров головного мозга на его работу. Причины отклонений деятельности головного мозга. Особенности хранения информации. Существование без головного мозга. Упражнения для остроты ума.
реферат [664,0 K], добавлен 02.06.2012Иерархический принцип управления функциями организма. Характеристика общего строения головного мозга человека. Особенности функций среднего мозга, его структура, роль в регуляции мышечного тонуса, осуществлении установочных и выпрямительных рефлексов.
контрольная работа [16,8 K], добавлен 13.03.2009Изучение расположения, строения и основных функций головного мозга человека, который координирует и регулирует все жизненные функции организма и контролирует поведение. Отделы головного мозга. Сколько весит головной мозг человека. Заболевания и поражения.
презентация [3,1 M], добавлен 28.10.2013Строение головного мозга человека, гистология его сосудистой оболочки. Функции желез мозга: эпифиза, таламуса, гипоталамуса, гипофиза. Характеристика ассоциативных зон коры больших полушарий мозга и их участие в процессах мышления, запоминания и обучения.
презентация [6,8 M], добавлен 03.11.2015Определение, сущность и сравнение симметрии и асимметрии. История возникновения категорий симметрии как одного из фундаментальных свойств природы, а также анализ ее места в познании и архитектуре. Общая характеристика асимметрии человеческого мозга.
контрольная работа [30,6 K], добавлен 22.12.2010Функциональная асимметрия полушарий головного мозга как результат особенностей воспитания и развития. Зависимость устойчивости к стрессам от пропорциональности развития полушарий мозга. Ознакомление с приемами и техниками правополушарного рисования.
реферат [23,0 K], добавлен 11.11.2014Состав белого вещества головного мозга. Строение и функции ствола. Анатомические особенности мозжечка. Функции большого мозга. Вертикальная и горизонтальная организация коры. Аналитико-синтетическая деятельность коры полушарий. Лимбическая система мозга.
реферат [38,9 K], добавлен 10.07.2011Внешнее и внутреннее строение спинного мозга. Расположение в позвоночном канале. Оболочки спинного мозга. Нарушение проводниковых функций при повреждении спинного мозга. Морфологические границы структур. Потеря чувствительности и развитие паралича.
презентация [1,7 M], добавлен 17.11.2013Общие сведения о человеческом мозге, его связь с телом. Проблемы на пути развития способностей головного мозга. Паранормальные способности человеческого разума, которые наука объяснить не может. Удивительные истории необычных возможностей мозга.
реферат [575,7 K], добавлен 19.12.2013Особенности строения головного мозга человека. Борозды и извилины полушарий и теменной доли конечного мозга. Прецентральная извилина как участок лобной доли коры больших полушарий. Функция постцентральной извилины и анализаторы теменной доли мозга.
контрольная работа [470,0 K], добавлен 29.12.2010Исследование расположения и функций мозжечка, отдела головного мозга позвоночных, отвечающего за координацию движений, регуляцию равновесия и мышечного тонуса. Описания процесса обработки нервных сигналов, поступающих от органов чувств, их корректировки.
презентация [2,9 M], добавлен 25.11.2011
