Морфогенез лімфоїдних утворень, асоційованих із слизовими оболонками кишечнику телят неонатального і молочного періодів

Размещено на http://www.allbest.ru/

БІЛОЦЕРКІВСЬКИЙ НАЦІОНАЛЬНИЙ АГРАРНИЙ УНІВЕРСИТЕТ

УДК 622.41 (591.446+ 591.434) 636.21

АВТОРЕФЕРАТ

дисертації на здобуття наукового ступеня

доктора ветеринарних наук

МОРФОГЕНЕЗ ЛІМФОЇДНИХ УТВОРЕНЬ, АСОЦІЙОВАНИХ ІЗ СЛИЗОВИМИ ОБОЛОНКАМИ КИШЕЧНИКУ ТЕЛЯТ НЕОНАТАЛЬНОГО І МОЛОЧНОГО ПЕРІОДІВ

16.00.02 - патологія, онкологія і морфологія тварин

КОРАБЛЬОВА ТЕТЯНА РАФАЇЛІВНА

Біла Церква - 2009

Дисертацією є рукопис

Робота виконана у Південному філіалі Національного університету біоресурсів і природокористування України “Кримський агротехнологічний університет” Кабінету Міністрів України

Науковий консультант: доктор ветеринарних наук, професор Криштофорова Беса Владиславівна, Південний філіал Національного університету біоресурсів і природокористування України “Кримський агротехнологічний університет”, завідувач кафедри анатомії і фізіології тварин

Офіційні опоненти доктор ветеринарних наук, професор Гаврилін Павло Миколайович, Дніпропетровський державний аграрний університет, завідувач кафедри нормальної та патологічної анатомії сільськогосподарських тварин;

доктор біологічних наук, професор Ковтун Михайло Фотієвич, Інститут зоології ім. І.І. Шмальгаузена, завідувач відділу еволюційної морфології хребетних;

доктор ветеринарних наук, професор Борисевич Борис Володимирович, Національний університет біресурсів і природокористування України, завідувач кафедри патологічної анатомії

Захист дисертації відбудеться “ 23 “ вересня 2009 р. о 11⁰⁰ год на засіданні спеціалізованої вченої ради Д 27.821.02 у Білоцерківському націо-нальному аграрному університеті за адресою: 09111, м. Біла Церква, вул. Ставищанська, 126; навчальний корпус № 8, ауд. № 1.

З дисертацією можна ознайомитися в бібліотеці Білоцерківського національного аграрного університету за адресою: м. Біла Церква, Соборна площа, 8/1.

Автореферат розісланий “ 20 серпня 2009 р.

Вчений секретар спеціалізованої вченої ради М.П. Чорнозуб

ЗАГАЛЬНА ХАРАКТЕРИСТИК А РОБОТИ

Актуальність теми. Лімфоїдні утворення органів травлення є частиною імунної системи, яка здійснює імунобіологічний нагляд за дією чинників як екзогенного, так і ендогенного походження. Вони утворені дифузною лімфоїдною тканиною, а також одиночними і скупченими (агрегованими) лімфоїдними вузликами. Лімфоїдні утворення слизових оболонок є біологічним бар'єром, який одним з перших взаємодіє з генетично чужорідними речо-винами, у тому числі збудниками інфекцій (Сапин М.Р. и соавт., 2000). Від зрілості цих структур багато у чому залежить життєздатність продуктивних тварин (Маслянко М.Р., 1999; Криштофорова Б.В., 2000, 2008). Наукові дані щодо анатомо-топографічних особливостей лімфоїдних утворень кишечнику у тварин, особливо новонародженого і молочного періодів, є суперечливими або невирішеними (Иванов И.В. 1973, 1977; Федоров Ю.И., 1980; Петров A.M. и соавт., 1999; Самчук В.М., 2002). У науковій літературі найчастіше зустрічаються результати вивчення морфогенезу лімфоїдної тканини мигдаликів хребетних (Хлыстова З.С., 1987; Хомич В.Т., 1988-1997; Сапин М.Р., 1992), а дослідження лімфоїдних утворень слизової оболонки кишечнику в основному присвячені з'ясуванню їх морфологічних особливостей у гризунів, мавп та людини (Аруин Л.И. и соавт, 1981; Сапин М.Р. и соавт., 1996, 2000; Евтушенко В.М., 1994; Карзов М.В., 1998; Волошин Н.А. і співавт., 2005, 2006; Федосеева О.В., 2006, 2007; Бибик О.Ю., 2008; Ковешников В.Г. и соавт., 2008).

Відсутність єдиного погляду на особливості структурно-функціональних перебудов у лімфоїдних утвореннях органів травлення в ході онтогенетичного розвитку продуктивних тварин за дії різних антигенів і чинників зовнішнього та внутрішнього середовища свідчить про те, що ця проблема потребує ретельного вивчення і є актуальною для ветеринарної медицини. Актуальність дослідження морфогенезу лімфоїдних утворень органів травлення у телят зумовлена необхідністю обґрунтування використання біопрепаратів і розробок нових технологій вирощування тварин з метою підвищення їх життєздатності.

Зв'язок роботи з науковими програмами, планами, темами. Дисертаційна робота є фрагментом наукової теми: "Визначити морфофункціональні закономірності адаптогенезу структур бика свійського", затвердженої Міністерством сільського господарства і продовольства України (номер державної реєстрації 0199U0043), а також наукової теми, яка виконувалась за завданням Міністерства аграрної політики України: "Розробити технологію вирощування і годівлі новонароджених і неонатального періоду телят залежно від їх морфофункціонального статусу розвитку в утробний період" (номер держреєстрації 0199U004383). Дисертант виконувала розділ "Дослідження морфогенезу лімфоїдних утворень кишечнику телят неонатального і молочного періодів".

Мета дослідження - з'ясувати закономірності морфогенезу лімфоїдних утворень кишечнику телят неонатального і молочного періодів.

Для виконання мети необхідно було вирішити наступні завдання:

- виявити анатомо-топографічні особливості лімфоїдних утворень тонкої і товстої кишок телят;

- визначити закономірності морфогенезу лімфоїдних утворень дванадцятипалої, порожньої і клубової кишок у добових телят та їх динаміку у телят неонатального і молочного періодів;

- визначити закономірності морфогенезу лімфоїдних утворень сліпої, ободової і прямої кишок у добових телят та з'ясувати їх динаміку у телят неонатального і молочного періодів;

- провести морфометричні дослідження шарів і оболонок тонкої й товстої кишок телят неонатального і молочного періодів;

- з'ясувати взаємозалежність між структурними компонентами лімфоцитарно-тканинного комплексу з шарами і оболонками кишечнику телят;

- визначити загальнобіологічні закономірності морфологічного становлення структурних одиниць лімфоцитарно-тканинного комплексу кишечнику у телят неонатального і молочного періодів;

- виявити характер і силу кореляції між морфометричними параметрами лімфоцитарно-тканинного комплексу кишечнику неонатальних телят і показниками їх клітинного неспецифічного імунітету.

Об'єкт дослідження - морфогенез лімфоїдних утворень кишечнику жуйних.

Предмет дослідження - гістоморфологія лімфоїдних утворень тонкого й товстого кишечнику телят неонатального і молочного періодів.

Методи дослідження: макроскопічні - для з'ясування просторової організації лімфоїдних утворень кишечнику телят; мікроскопічні - для визначення особливостей гістологічної будови компонентів лімфоцитарно-тканинного комплексу і з'ясування їх впливу на формування паренхіматозних та стромальних елементів стінки різних частин тонкої і товстої кишок; імунологічні - для визначення клітинного неспецифічного імунітету організму телят; статистичні - для обробки цифрових показників.

Наукова новизна одержаних результатів. Доведено, що лімфоїдні утворення кишечнику телят новонародженого і молочного періодів формують лімфоцитарно-тканинний комплекс (ЛТК), що має дифузний і вузликовий компоненти. Він існує у вигляді скупчень клітин лімфоїдного ряду, асоційованих з клітинними і волокнистими елементами слизової оболонки і підслизової основи кишечнику. Вузликовий компонент лімфоцитарно-тканинного комплексу складається з лімфоїдних вузликів (ЛВЗ) поодиноких і скупчених лімфоепітеліальних вузликів (СЛЕВ). Уперше виявлені закономірності морфогенезу ЛТК кишечнику телят новонародженого і молочного періодів, для якого притаманна асинхронність становлення морфологічної зрілості структурних одиниць.

Уперше виявлені анатомо-топографічні особливості ЛТК тонкого й товстого кишечнику в телят новонародженого і молочного періодів. Доведено, що дифузний і вузликовий компоненти ЛТК у складі пеєрових плямок (ПП) тонкої і товстої кишок можуть знаходитися як топографічно відособленими один відносно одного, так і в інтегрованому стані. Уперше зафіксовано наявність у кишечнику телят складчастих, складчасто-пластинчастих і пластинчастих ПП. Проведена морфометрична оцінка закономірностей морфогенезу дифузного і вузликового компонентів ЛТК, який взаємопов'язаний з асинхронним розвитком слизової оболонки та підслизової основи кишечнику в телят неонатального і молочного періодів.

Досліджені загальнобіологічні закономірності росту й розвитку ЛТК у телят новонародженого і молочного періодів, які полягають у формуванні складчастих, складчасто-пластинчастих та пластинчастих ПП.

Практичне значення одержаних результатів роботи. Результати досліджень морфогенезу лімфоцитарно-тканинного комплексу кишечнику телят сприяють з'ясуванню патогенезу порушення функції органів травлення та імунодефіциту їх організму. Визначення кількісних і якісних характеристик вузликового й дифузного компонентів ЛТК кишечнику телят має практичне значення для розробки схем застосування імунобіологічних препаратів.

Основні розробки дисертаційної роботи захищені трьома деклараційними патентами України на корисну модель, що може бути використано для патолого-анатомічної діагностики порушень місцевого імунітету слизової оболонки кишечнику у телят. Розроблені методичні рекомендації для оцінки прижиттєвої імунної недостатності у телят, які впроваджені у господарствах АР Крим.

Результати досліджень можна використовувати під час написання наукової, навчальної та методичної літератури для фахівців ветеринарної і гуманної медицини, тваринництва та біологів широкого профілю.

Особистий внесок здобувача. Дисертантом самостійно проведений пошук наукової літератури, визначені мета і завдання досліджень, здійснений збір та підготовка матеріалу для дослідження. Автор особисто провела морфометричні дослідження, статистичну обробку цифрових даних, аналіз отриманих результатів, а також формулювання висновків і пропозицій виробництву.

Апробація результатів дисертації. Основні положення дисертаційних досліджень доповідалися на міжнародному симпозіумі "Принципи пропорції, симетрії, структурної гармонії і математичного моделювання в морфології" (Вінниця, 21 листопада 1996 р.); міжнародних науково-практичних конференціях: “ІEKBM - 80 років на передовому рубежі ветеринарної науки” (Харків, 15- 19 жовтня 2002 р.), “Актуальні проблеми розвитку тваринництва” (Львів, 23-24 жовтня 2003 р.), “Актуальні проблеми ветеринарної медицини в умовах сучасного ведення тваринництва” (Феодосія, 26 травня - 2 червня 2003 р.), VI міжнародній науково-практичній конференції морфологів України (Львів, 25-26 листопада 2004 р.), “Ветеринарна медицина - 2005. Сучасний стан та актуальні проблеми забезпечення ветеринарного благополуччя тваринництва” (Ялта, 30 травня - 4 червня 2005 р.), “Сучасні проблеми біохімії, фізіології та функціональної морфології продуктивних тварин” (Дніпропетровськ, 24-25 листопада 2005 р.), “Наукові та практичні аспекти ветеринарної медицини в Україні”, присвяченій 75-річчю факультету ветеринарної медицини Білоцерківського державного аграрного університету (Біла Церква, 27-28 вересня 2006 р.), на III Національному конгресі анатомів, гістологів, ембріологів і топографоанатомів України (Київ, 21-23 жовтня 2002 р.); наукових конференціях: присвяченій 75-річчю Кримського державного аграрного університету (Сімферополь, 15-16 жовтня 1997 р.); “Морфологія лімфатичних та кровоносних судин”, присвяченій 100-річчю з дня народження О.І. Свиридова (Київ, 5-6 жовтня 2000 р.); “Наукове забезпечення агропромислового комплексу Криму” (Сімферополь, 16-17 травня 2007 р.); у ході атестації в період перебування в докторантурі на засіданнях вченої ради Південного філіалу Національного аграрного університету України “Кримський агротехнологічний університет” (нині Південний філіал Національного університету біоресурсів і природокористування України "Кримський агротехнологічний університет") у 2005-2007 роках.

Публікації. Результати експериментальних досліджень опубліковані в 41 друкованій праці, у тому числі у 27 одноосібних статтях у наукових виданнях, рекомендованих ВАК України: науковому віснику Національного аграрного університету (3), міжвідомчому науковому збірнику "Ветеринарна медицина" ІЕКВМ УААН (5), "Віснику Білоцерківського ДАУ" (2), збірниках наукових праць Харківського ДЗВІ (2) та Харківської ДЗВА (1), Полтавської державної аграрної академії (2), Кримського державного аграрного університету (3) та Південного філіалу "Кримський агротехнологічний університет" НАУ (1), наукових вісниках Львівської державної зооветеринарної академії ім. С.З. Гжицького (5), Дніпропетровського ДАУ (2) та в журналі "Ветеринарна медицина України" (1). Матеріали дисертації включені до наукових рекомендацій (1), навчального посібника (1), матеріалів і тез конференцій (9) і 3 патентів.

Структура та обсяг дисертації. Дисертаційна робота викладена російською мовою на 276 сторінках основного тексту і містить: вступ, огляд літератури, матеріали і методи досліджень, результати досліджень, аналіз та обговорення результатів досліджень, висновки, рекомендації щодо практичного використання, список використаних джерел наукової літератури (390 першоджерел, з них кирилицею - 250 і латинню - 140). Дисертація містить 95 фотографій, 49 таблиць і 77 додатків.

ВИБІР НАПРЯМІВ ДОСЛІДЖЕНЬ. МАТЕРІАЛ І МЕТОДИ ДОСЛІДЖЕНЬ

Дисертаційна робота виконана у 1996-2009 роках. Матеріал для дослідження відбирали від 24 клінічно здорових 1, 10, 30 і 120-добових телят червоної степової породи (по n=6). Телят утримували за загальноприйнятою технологією в умовах молочнотоварної ферми навчально-науково-виробничого комплексу Кримського СГІ ім. М.І. Калініна (нині Південний філіал Національного університету біоресурсів і природокористування України “Кримський агротехнологічний університет”).

Забій телят, їх розтин, відбір матеріалу для морфологічних досліджень проводили за загальноприйнятими методами на базі кафедри анатомії і фізіології Південного філіалу НУБіП України “Кримський агротехнологічний університет”. Під час забою тварин керувалися “Загальними етичними принципами експериментів над тваринами”, затвердженими I Національним конгресом з біоетики (Київ, 2001 р.), погодженими з положеннями “Європейської конвенції по захисту хребетних тварин, які використовуються в експериментальних та інших наукових цілях” (Страсбург, 18.03.1986 р.).

З метою морфологічної оцінки лімфоїдних утворень кишечник кожної тварини був розділений на 10 частин: середню частину дванадцятипалої, краніальну, середню і каудальну частини порожньої, верхівку й середню - сліпої, проксимальну і середню - ободової, середню й каудальну - прямої кишок. Всього досліджено 320 частин тонкої і товстої кишок на різних рівнях структурної організації. Частини кишечнику відбирали протягом декількох хвилин після забою тварин.

Дослідження анатомії і топографії одиночних ЛВЗ кишечнику телят проводили методами тотального забарвлення за Хельман (1922). На тотальних препаратах кишечнику підраховували кількість і щільність розташування одиночних ЛВЗ і СЛЕВ на 1 см² площі за допомогою морфометричної сітки окуляра стереомікроскопа. Визначали морфометричні параметри пеєрових плямок: довжину, ширину, абсолютну і відносну площу.

Для гістологічних досліджень кусочки кишечнику у перші 5 діб фіксували 3-5 % водним розчином нейтрального формаліну, потім (15-30 діб) - у 10 %, у якому зберігали під час досліджень. З фіксованих формаліном частин кишок, де розташовані лімфоїдні утворення, згідно із загальноприйнятою методикою, готували парафінові гістологічні зрізи, які забарвлювали гематоксиліном і еозином (Горальский Л.П., Хомич В.Т., Кононський О.І., 2005). Для з'ясування особливостей строми лімфоїдних утворень кишечнику за допомогою мікротома-кріостата МК - 25 виготовляли гістологічні зрізи товщиною 15-25 мкм, на яких виявляли за методом Ріо-Хортега (1964) ретикулярні, за методом Ван-Гізона - колагенові волокна. На гістологічних зрізах товщиною 10-12 мкм, фарбованих гематоксиліном і еозином, за допомогою окуляр-мікрометра МОВ-1-15^х і окулярної вставки проводили кількісний (морфометричний) аналіз структурних одиниць лімфоїдних утворень кишечнику. На гістологічних препаратах визначали висоту та ширину СЛЕВ і їх куполів. Замірювали товщину слизової оболонки, підслизової основи, м'язової і серозної оболонок кишок. Для визначення спрямованості змін морфометричних параметрів СЛЕВ використовували коефіцієнти: висоти до ширини його основи; співвідношення ширини основи до ширини основи купола; висоти СЛЕВ до висоти його купола. Відносну площу лімфоїдних утворень визначали методом "крапкового підрахунку" (Автандилов Г.Г., 1990).

У крові телят підраховували кількість еритроцитів, лейкоцитів, визначали лейкограму, загальну окисно-відновну активність нейтрофілів периферичної крові телят за допомогою тесту з нітросинім тетразолієм (НСТ-тест), а також їх фагоцитарну активність за методом В.Ю. Чумаченка зі співавт. (1990). Рівень імуноглобулінів (IgG) у сироватці крові тварин визначали за методом Manchini G. et al. у модифікації Е.В. Чернохвостової (1975).

Статистичну обробку цифрових результатів досліджень проводили за допомогою пакета прикладних статистичних комп'ютерних програм для Windows з визначенням середньої арифметичної (М) і статистичної помилки середньої арифметичної (m). Середні величини порівнювали з показниками критерію Фішера-Стьюдента. Розбіжності середніх величин вважали достовірними за р<0,05^*, р<0,01**. Для аналізу отриманих результатів досліджень застосовували методи кореляційного і регресійного аналізів. Обчислення морфометричних параметрів та коефіцієнтів проводили за допомогою методів варіаційної статистики. Використовували ліцензовану програму Stat Soft Statistica v6.0 (serial 31415926535898).

лімфоїдний утворення кишка теля

Результати досліджень та їх аналіз

Структурна організація лімфоцитарно-тканинного комплексу кишечнику телят. У стінці тонкої кишки у 1, 10, 30 і 120-добових телят виявлені лімфоїдні утворення у вигляді лімфоцитарно-тканинного комплексу (ЛТК), що складається з дифузного, вузликового і дифузно-вузликового компонентів. Дифузний ЛТК існує у вигляді дифузних скупчень лімфоцитів, а вузликовий - одиночних лімфатичних вузликів (ЛВЗ) і скупчених лімфоепітеліальних вузликів (СЛЕВ), які містяться у слизовій оболонці і підслизовій основі дванадцятипалої, порожньої та клубової кишок. Найбільш високоорганізованим лімфоїдним утворенням тонкої кишки телят є пеєрові плямки (ПП), що складаються з дифузного і вузликового компонентів ЛТК. Пеєрові плямки розташовані у стінці дванадцятипалої, порожньої, клубової, сліпої, ободової і прямої кишок телят усіх досліджених вікових груп. У стінці тонкої кишки вони розміщуються на відстані від 9,5 см до 107,4 см одна від одної, а в стінці сліпої, ободової і прямої кишок містяться по одній ПП.

У підслизовій основі та слизовій оболонці тонкої і товстої кишок телят знаходяться різні за структурою ПП, які відрізняються за рельєфом поверхні та морфологічними особливостями взаємовідношень вузликових і дифузних компонентів. Відмінною ознакою ПП дванадцятипалої та порожньої кишок телят є одна або найчастіше дві довгасті циркулярні складки, що утворюють у сукупності з міжвузликовим дифузним ЛТК складчасті ПП.

На поверхні ПП ободової та сліпої кишок кількість поздовжніх колових складок варіює від 2 до 5. Поздовжні складки, що з'єднуються між собою поперечинами, утворюють складчасто-пластинчасті ПП. Пеєрові плямки, що мають вигляд поздовжніх овальних пластинок, які випинаються над поверхневою зоною слизової оболонки - пластинчасті. Поверхні різних ПП тонкої і товстої кишок телят притаманні численні ямки, у центрі яких розташовані куполи СЛЕВ.

Пеєрові плямки кишечнику телят складаються з дифузного і вузликового компонентів ЛТК. У ПП кишечнику містяться ЛВЗ підслизової основи і СЛЕВ. Розширена частина (основа) СЛЕВ межує з м'язовою оболонкою, а вужча (купол) спрямована у бік епітелію слизової оболонки.

Гематоксилін і еозин. 7х10. У ПП кишечнику телят містяться первинні СЛЕВ, у яких відсутні гермінативні центри, та вторинні, відмежовані сполучнотканинною капсулою від дифузного компонента ЛТК і мають гермінативні центри. Вторинні СЛЕВ притаманні для пластинчастих ПП, що містяться у кишечнику як 10-добових, так і старших за віком телят.

ПП тонкої кишки телят мають довжину від 0,5 до 11,0 см і ширину - від 0,5 до 2,0 см. Особливе місце серед лімфоїдних утворень займає клубово-порожня ПП, що розміщується по всій довжині клубової кишки телят та каудальної частини порожньої. Довжина клубово-порожньої ПП досягає у добових телят 129,6±9,80, а у 120-добових - 201,8±4,42 см. Абсолютна площа ПП у стінці порожньої кишки зростає з віком тварин, але в дванадцятипалій і клубовій кишках 120-добових телят існує тенденція до зменшення її у складчастих ПП.

Лімфоїдні утворення дванадцятипалої кишки телят. До складу ЛТК дванадцятипалої кишки телят входять дифузні скупчення клітин лімфоїдного ряду, поодинокі лімфоїдні вузлики (ЛВЗ) і пеєрові плямки (ПП). Найбільш складні взаємовідношення компонентів ЛТК нами виявлені в ПП кишки.

У стінці дванадцятипалої кишки телят міститься від 1 до 4 ПП. Вікова динаміка змін абсолютної площі ПП дванадцятипалої кишки телят показує, що є тенденція до збільшення пластинчастих ПП, а вірогідні (р<0,05) зміни характерні для складчастих і складчасто-пластинчастих ПП. Так, порівняно з добовими тваринами, у 120-добових площа складчасто-пластинчастих ПП збільшується у 3,98, а складчастих - зменшується у 1,48 рази.

У ПП дванадцятипалої кишки телят вузликовий компонент ЛТК існує у вигляді різних за морфологічними особливостями ЛВЗ. На поперечних гістологічних зрізах ПП дванадцятипалої кишки телят нараховується від 8 до 13 ЛВЗ, які мають будову ЛВЗ підслизової основи.

У складчастих і складчасто-пластинчастих ПП дванадцятипалої кишки телят ЛВЗ підслизової основи становлять 66,6 і 86,7 % від загальної кількості, а скупчених лімфоепітеліальних вузликів (СЛЕВ) - лише 33,4 і 13,3 %, тоді як у пластинчастих ПП частка СЛЕВ досягає 80-90 %. Статистично вірогідні зміни (р<0,05) морфометричних показників структурних компонентів ПП дванадцятипалої кишки характерні для пластинчастих ПП.

Мінімальна висота СЛЕВ притаманна для пластинчастих ПП дванадцятипалої кишки добових телят (220,70±19,60 мкм). З віком телят висота СЛЕВ зростає за рахунок збільшення висоти їх куполів. Для СЛЕВ складчастих і складчасто-пластинчастих ПП дванадцятипалої кишки телят вікові зміни морфометричних параметрів СЛЕВ недостовірні. У пластинчастих ПП дванадцятипалої кишки 30 і 120-добових телят, порівняно з добовими, відносна площа СЛЕВ зростає, а міжвузликового дифузного ЛТК, навпаки, зменшується.

Статистично вірогідні (р<0,05) зміни коефіцієнта співвідношення морфометричних параметрів СЛЕВ притаманні для пластинчастих ПП. Збільшення коефіцієнта співвідношення висоти СЛЕВ до ширини їх основи з 0,42 у добових до 2,14 - у 120-добових телят свідчить про те, що з віком вони стають довгими і вузькими.

У пластинчастих ПП дванадцятипалої кишки 10-добових телят дещо зростає відносна площа вузликового ЛТК (в 1,16 раза), яка стає вірогідною (р<0,05) лише у 120-добових телят. Відносна площа дифузного компонента ЛТК у 10-добових телят не відрізняється від добових і вірогідно зменшується (р<0,05) у 30 та 120-добових тварин у 1,22-1,25 раза.

Для параметрів поодиноких ЛВЗ середньої частини дванадцятипалої кишки телят притаманні широкі коливання (від 70 до 200 мкм) ширини і довжини. Щільність їх розташування досягає 4,00±0,50 ЛВЗ/смІ та зростає у10-добових тварин у 1,5 раза (6,10±0,40 ЛВЗ/см² ; р<0,05), набуває максимуму в 30 (6,60±0,60 ЛВЗ/см²) і 120-добових телят (7,60±0,40 ЛВЗ/см² ).

Таблиця 1 - Динаміка площі структурних одиниць пеєрових плямок дванадцятипалої кишки телят, у процентах

Вік (діб)	Лімфоїдні вузлики	Дифузний лімфоцитарно-тканинний комплекс
1	37,7±2,8	49,5±4,9
10	43,8±2,2	44,2±3,6
30	42,3±3,4	40,3±4,2*
120	46,2±3,1*	39,8±5,1*

Примітка. *р <0,05 порівняно з добовими тваринами

Лімфоїдні утворення порожньої кишки телят. У стінці порожньої кишки телят знаходяться дифузні скупчення клітин лімфоїдного ряду, поодинокі ЛВЗ та 14 - 38 ПП. Абсолютна площа пластинчастих ПП середньої і каудальної частин порожньої кишки 30 і 120-добових телят збільшується, порівняно з 1 і 10-добовими, у 2-4 рази. У добових телят абсолютна площа складчастих ПП превалює у краніальній і передній ділянках порожньої кишки, а у 120-добових - у каудальній. У пластинчастих ПП, що містяться у краніальній частині порожньої кишки добових телят, відносна площа дифузного і вузликового ЛТК становить 35,3±1,20 і 46,8±1,50 %; у середній - 32,3±2,20 і 54,0±1,80, у каудальній - 34,6±1,70 і 48,3±1,00 %.

Відносна площа дифузного ЛТК пластинчастих ПП, що розташовані в краніальній і середній частинах порожньої кишки, зростає з віком тварин. Мінімальна притаманна для поодиноких і скупчених лімфоепітеліальних вузликів (СЛЕВ), що містяться у пластинчастих ПП середньої частини порожньої кишки у 1 і 10-добових телят, а у тварин старшого віку зростає, у першу чергу, в краніальній і каудальній частинах кишки. Максимальна відносна площа дифузного компонента ЛТК у ПП середньої частини порожньої кишки встановлена у добових телят (54,0±1,80%), а мінімальна (36,6±1,0%) - у краніальній 120-добових. Коефіцієнт кореляції між відносною площею СЛЕВ і дифузного компонента ЛТК пластинчастих ПП порожньої кишки телят (р<0,05) тісний зворотний (r = - 0,88).

У ПП порожньої кишки телят зустрічаються СЛЕВ з максимальним (300-345 мкм), середнім (150-180 мкм) і мінімальним (75-95 мкм) діаметрами основи їх куполів. Куполи СЛЕВ найбільші за діаметром, оточені 20-22, середні - 10-12, а мінімальні - 6-8 криптами.

Отже, і для СЛЕВ складчастих, і складчасто-пластинчастих ПП краніальної й середньої частин порожньої кишки телят притаманний купол, розташований у власній пластинці слизової оболонки, субепітеліальна зона якого знаходиться в інтегрованому стані з міжвузликовим дифузним ЛТК. У пластинчастих ПП тонкої кишки куполи СЛЕВ мають сполучнотканинну капсулу на межі дифузного компонента ЛТК підслизової основи стінки кишки. Статистичні зміни (р<0,05) коефіцієнта співвідношення морфометричних параметрів характерні для СЛЕВ пластинчастих ПП порожньої кишки тварин. Розширення співвідношення висоти СЛЕВ до їх ширини з 0,46-0,87 у добових телят до 1,81-1,94 - у 120-добових свідчить про те, що вони у клубово-порожньої ПП стають довшими і мають вужчу основу. Збільшення висоти СЛЕВ у пластинчастих ПП середньої і каудальної частин порожньої кишки телят відбувається за рахунок зростання їх поздовжніх розмірів у підслизовій основі, тоді як у краніальних її ділянках - за рахунок висоти їх купола. Найбільший коефіцієнт (2,40-2,90) співвідношення ширини основи СЛЕВ до основи їх купола характерний для пластинчастих ПП 120-добових телят, що в 1,5-2 рази вище, ніж у тварин молодшого віку.

З віком у телят зростає відносна площа дифузного ЛТК ПП тонкої кишки в напрямі від краніальної до середньої частин порожньої кишки. Доведено, що максимальна відносна площа дифузного ЛТК в ПП середньої частини кишки притаманна добовим телят (54,0±1,80 %), а мінімальна (36,6±1,00 %) - у краніальній 120-добових тварин. Відносна площа дифузного компонента ЛТК найменша в ПП порожньої кишки у 30 і 120-добових тварин. Вірогідна зміна (р<0,05) коефіцієнта співвідношення параметрів СЛЕВ виявляється у пластинчастих ПП порожньої кишки телят. У добових телят співвідношення висоти СЛЕВ до ширини коливається в межах від 0,46 до 0,87.

Висота СЛЕВ зростає у 2-4 рази у 10-добових телят. Збільшення висоти СЛЕВ у пластинчастих ПП, що містяться у середній і каудальній частинах порожньої кишки телят, відбувається за рахунок зростання їх поздовжніх розмірів у підслизовій основі, а в краніальній - висоти їх купола. Структурними одиницями складчастих ПП є ЛВЗ підслизової основи і дифузний компонент ЛТК. Компоненти ЛТК топографічно роз'єднані один відносно одного, натомість у пластинчастих ПП вузликовий і дифузний компоненти ЛТК інтегровані. Скупчені лімфоепітеліальні вузлики (СЛЕВ), що містяться у пластинчастих ПП порожньої кишки телят, набувають дефінітивної стадії розвитку з 10-добового віку.

Крім ПП, у стінці порожньої кишки телят містяться поодинокі ЛВЗ. Вони розташовані у підслизовій основі. Щільність їх розташування у 30-добових телят у краніальній частині порожньої кишки досягає 4,66±0,33, середній - 5,55±0,42 і каудальній - 5,0±0,51 ЛВЗ/см² . У 120-добових тварин зростає щільність розташування поодиноких ЛВЗ (у краніальній частині до 9,0±0,73, середній - 10,66±0,49 і в каудальній до 8,16±0,47 ЛВЗ/см²).

Лімфоїдні утворення клубової кишки телят. Лімфоїдними утвореннями клубової кишки телят є окремі ЛВЗ та одна ПП, яка міститься в клубовій і частково продовжується в каудальну частину порожньої кишки телят. Вона є найбільшою за розмірами відносно таких у дванадцятипалій і порожній, має розташовану в каудальній частині порожньої кишки верхівку, яка в 2-2,5 рази вужча основи, що міститься у клубовій кишці. Морфометричні параметри ПП змінюються з віком телят (табл. 2): зростає довжина і ширина її основи.

Таблиця 2 - Динаміка морфометричних параметрів клубово-порожньої пеєрової плямки

Вік (діб)	Довжина, см	Ширина, см	Абсолютна площа, см2
	загальна	верхівки
1	129,6±9,80	19,8±4,10	2,9±0,10	331,3±83,50
10	167,0±8,80 **	18,6±1,50	3,3±0,10*	491,3±23,5
30	195,0±9,70**	19,5±4,40	4,9±0,10**	572,3±38,70*
120	201,8±4,40 **	23,7±1,80	5,5±0,20**	466,6±26,30

Примітка. * р <0,05;** р< 0,01 порівняно з добовими тваринами.

Структурними одиницями клубово-порожньої ПП, у тому числі верхівки, є дифузний компонент ЛТК і СЛЕВ. Скупчені лімфоїдні вузлики, що містяться у клубовій кишці, у своєму оточенні не мають дифузного компонента ЛТК. У 120-добових телят на межі клубової і сліпої кишок у підслизовій основі стінки кишки ЛВЗ відсутні. Такі частини клубової кишки досягають довжини від 7 до 18 см. На поперечних зрізах клубово-порожньої ПП на межі з сліпою кишкою у 1 і 10-добових телят нараховується від 21 до 36 СЛЕВ, кількість яких зростає в 1,5 - 2 рази у 30 і 120-добових тварин.

Поступово від основи клубово-порожньої ПП до її верхівки відбувається збільшення (р<0,05) висоти СЛЕВ. Максимальна висота СЛЕВ клубово-порожньої ПП у середній її частині дорівнює 944,0±20,4 мкм у 30-добових телят. Зменшення висоти СЛЕВ у 120-добових телят відбувається внаслідок зниження висоти їх куполів. Трансформація СЛЕВ зумовлена інтенсивними процесами міграції клітин з куполів у ворсинки, що завершується формуванням ЛВЗ у підслизовій основі стінки кишки.

Зі збільшенням віку тварин значення коефіцієнта співвідношення висоти СЛЕВ до висоти їх куполів зростає, досягаючи максимуму (5,74) у клубово-порожньої ПП у 30-добових телят, що можливо свідчить про перерозподіл спрямування морфогенезу структурних компонентів ЛВЗ від купола до його основи. У верхівці клубово-порожньої ПП їх коефіцієнт знижується з 3,52 у добових до 2,75 - у 120-добових тварин. Очевидно, що це є наслідком зміни напрямку морфогенезу СЛЕВ від основи до куполів.

Між показниками абсолютної площі клубово-порожньої ПП тонкої кишки добових телят і фагоцитарним числом нейтрофілів периферичної крові тварин існує (р<0,05) тісна позитивна кореляційна залежність (r=0,92). Коефіцієнт регресії (F=25,1; р<0,05) показує, що активність нейтрофілів периферичної крові добових телят знаходиться у статистичній функціональній залежності від площі клубово-порожньої ПП тонкої кишки.

Лімфоїдні утворення сліпої кишки. Лімфоцитарно-тканинний комплекс (ЛТК) сліпої кишки телят формують дифузні скупчення клітин лімфоїдного ряду, одиночні ЛВЗ і ПП. У стінці сліпої кишки телят міститься одна ПП, яка розташована біля ілеоцекального клапана і має овальну форму. Структурними одиницями ПП сліпої кишки телят є дифузний компонент ЛТК, ЛВЗ підслизової основи і СЛЕВ. Доведено, що морфометричні параметри ПП та її структурних одиниць істотно змінюються з віком телят.

Максимальне збільшення абсолютної площі ПП сліпої кишки (р<0,05) відбувається у 10-добових телят. У тварин старших вікових груп її відмінності статистично не достовірні (табл. 3).

Пеєрові плямки випинаються над поверхнею сліпої кишки телят і виявляються за наявністю ямок. Вони утворюються за рахунок "кратеро-подібних впинань" слизової оболонки у підслизову основу, глибина яких коливається від 558,50 до 765,31 мкм.

Таблиця 3 - Динаміка морфометричних параметрів пеєрової плямки сліпої кишки

Вік (діб)	Довжина,см	Ширина, см	Абсолютна площа, см2
1	3,00±0,42	1,90±0,30	7,80±0,40
10	2,80±0,51	2,80±0,61	12,8±0,82*
30	3,56±0,23	3,12±0,22	12,43±0,91
120	3,41±0,40	3,28±0,31	12,12±1,00

Примітка. р <0,01 порівняно з добовими тваринами.

Пеєрові плямки випинаються над поверхнею сліпої кишки телят і виявляються за наявністю ямок. Вони утворюються за рахунок "кратероподібних впинань" слизової оболонки у підслизову основу, глибина яких коливається від 558,50 до 765,31 мкм.

Пеєрова плямка сліпої кишки у 1 і 10-добових телят має подібну будову складчастих ПП, тоді як у 30 і 120-добових - пластинчастих. Вони утворені дифузним і вузликовим компонентами ЛТК. Дифузний компонент ЛТК знаходиться у термінальних частинах "кратероподібних впинань". У складчасто-пластинчастих ПП сліпої кишки телят ЛВЗ підслизової основи займають 70-80 % порівняно зі СЛЕВ. У пластинчастих ПП сліпої кишки телят на межі сусідніх “кратероподібних впинань” площа дифузного компонента ЛТК зростає; як наслідок, утворюється його суцільний шар у підслизовій основі.

Формування дифузного ЛТК у ПП сліпої кишки телят пов'язане з інфільтрацією лімфоцитами епітелію кишкових крипт. За рахунок зростання площі дифузного ЛТК і в ПП формуються пластинчасті ділянки, які дещо випинаються над слизовою оболонкою кишки і не мають складчастої поверхні.

Лімфоїдні вузлики (ЛВЗ) ПП сліпої кишки телят відрізняються за лінійними параметрами. Висота ЛВЗ підслизової основи кишки коливається від 70,4 до 250,8 мкм, а СЛЕВ - від 331,8 до 587,5 мкм (р<0,05) (табл. 4).

З віком телят змінюється співвідношення структурних одиниць ПП сліпої кишки: удвічі зростає відносна площа вузликового компонента ЛТК у 10-добових телят відносно добових і у 120-добових порівняно з 10-добовими.

Щільність розташування поодиноких ЛВЗ сліпої кишки найменша у добових телят (1,06±0,17 см²); у 10-добових телят відносна площа ЛТК ПП сліпої кишки зростає (25,6±1,70 проти 38,5±3,10 % у добових; р <0,05).

Таблиця 4 - Динаміка морфометричних параметрів скупчених лімфоепітеліальних вузликів пеєрової плямки сліпої кишки телят, мкм

Вік (діб)	Висота СЛЕВ	Ширина основи СЛЕВ	Висота купола	Ширина купола
1	331,75±21,61	229,00±22,42	75,20±16,94	59,58±15,40
10	381,74±11,62*	230,00±21,84	106,91±10,76 **	99,75±9,42*
30	446,30±22,44	234,31±22,12	127,00±6,24**	108,83±3,51**
120	587,51±23,71**	221,64±31,63	163,83±6,11**	109,66±3,92 **

Примітка. *р <0,05, ** р <0,01 порівняно з добовими тваринами.

У 30 і 120-добових телят різниця не достовірна (41,2±2,50 і 42,5±1,80 %). Отже, відносна площа ЛТК ПП сліпої кишки у телят збільшується і досягає максимальної у 120-добових телят. Але істотне її зростання у дифузному компоненті ЛТК відбувається тільки у 10-добових тварин порівняно з добовими (20,16±0,87%; табл. 5).

Таблиця 5 - Динаміка відносної площі лімфоцитарно-тканинного комплексу пеєрових плямок сліпої кишки, у процентах

Вік (діб)	Дифузний ЛТК	Вузликовий ЛТК
1	17,33±0,71	6,83±0,30
10	20,16±0,87*	13,66±1,11**
30	13,33±0,42**	23,66±0,84**
120	12,83±0,87**	25,50±0,84**

Примітка. ** р <0,01 порівняно з добовими тваринами.

Взагалі, істотне зростання (р<0,05) відносної площі ЛТК ПП сліпої кишки відбувається у 10-добових телят (25,6±1,70 і 38,5±3,10 %). З віком у тварин їх площа збільшується, досягаючи у 120-добових телят 2,7±0,10 см². Висота поодиноких ЛВЗ сліпої кишки коливається у 1 і 10-добових телят від 40,8 до 72,5 мкм і зростає у 30 і 120-добових тварин від 95,3 до 112,5 мкм.

Лімфоїдні утворення ободової кишки телят. Лімфоцитарно-тканинний комплекс (ЛТК) ободової кишки телят утворюють дифузні скупчення клітин лімфоїдного ряду, поодиноких ЛВЗ і ПП. На відстані 15-30 см від ілео-цекальної заслінки розташована одна ПП ободової кишки, яка у добових телят має будову складчастої ПП, а у 10, 30 і 120-добових - складчасто-пластинчастої. Нами доведено, що збільшення абсолютної площі ПП ободової кишки телят відбувається за рахунок її зростання у довжину (табл. 6).

Таблиця 6 - Динаміка морфометричних параметрів пеєрових плямок ободової кишки

Вік (діб)	Довжина, см	Ширина, см	Абсолютна площа, см2
1	3,3±0,18	5,28±0,14	21,60±1,62
10	6,6±0,26	6,00±0,18	30,76±1,68*
30	5,8±0,26	6,88±0,40	38,86±1,12
120	15,1±0,69	7,45±0,05	71,82±5,07*

Примітка. *р <0,05, ** р <0,01 порівняно з добовими тваринами.

Відносна площа ПП ободової кишки в однодобових телят становить 1,64 %, у 10- - 2,27; 30- - 2,39 і у 120-добових - 2,20 % від загальної площі слизової оболонки. Структурними одиницями ПП ободової кишки телят є ЛВЗ підслизової основи, СЛЕВ і дифузний компонент ЛТК.

Лімфоїдні вузлики розміщуються у підслизовій основі ободової кишки у ділянках між "кратероподібними впинаннями", діаметр яких у складчасто-пластинчастої ПП телят у 1,5-1,8 раза більший порівняно з впинанням ПП у сліпій. Поряд із дифузним компонентом ЛТК “кратероподібних впинань” ПП ободової кишки телят містяться ЛВЗ. Формування дифузного компонента ЛТК ПП ободової кишки телят пов'язана з інфільтрацією лімфоцитами епітелію кишкових крипт, які містяться в термінальних відділах “кратероподібних впинань”, що також притаманно і для ПП сліпої кишки тварин. Ретикулярні волокна утворюють строму дифузного ЛТК термінальних частин “кратероподібних впинань” ПП ободової кишки.

Вузликовий компонент ЛТК ПП ободової кишки добових телят утворюють ЛВЗ підслизової основи, для яких характерна відсутність спільних лімфоїдних компонентів між ЛВЗ і дифузним компонентом ЛТК.

У 10-добових телят ЛВЗ підслизової основи займають у ПП ободової кишки від 75 до 80 %, а СЛЕВ - від 20 до 25 %, тоді як у 120-добових - 60-65 %. Висота ЛВЗ підслизової основи коливається від 22,5 до 124,0 мкм. ЛВЗ підслизової основи проникають крізь м'язову пластинку слизової оболонки, досягають епітелію кишкових крипт та трансформуються у СЛЕВ.

Висота СЛЕВ ПП ободової кишки 30 і 120-добових телят коливається у середньому від 199,16±8,37 до 208,83±11,62 мкм (табл. 7). Основна частина СЛЕВ ПП кишки телят знаходиться у підслизовій основі її стінки, оточена дифузним компонентом ЛТК, у складі якого виявляється мережа ретикулярних волокон. Всередині СЛЕВ вони тонкі й рідко розташовані.

Таблиця 7 - Динаміка морфометричних параметрів скупчених лімфоепітеліальних вузликів пеєрових плямок ободової кишки, мкм

Вік (діб)	Висота СЛЕВ	Ширина основи СЛЕВ	Висота купола	Ширина купола
10	208,83±11,62	84,00±9,21	91,16±13,27	54,50±4,58
30	199,16±8,37	92,33±8,54	109,00±17,30	54,66±3,09
120	206,83±11,58	100,00±6,37	108,00±17,67	55,33±3,28

Відносна площа ЛТК ПП ободової кишки зростає з 16,4±1,30 % у добових телят до 21,9±1,50 - у 10-добових; 30,7±1,80 - 30-добових і 36,5±1,90 % - у 120-добових (р<0,05).

З віком телят також змінюються співвідношення структурних одиниць ПП ободової кишки: зростає відносна площа вузликового компонента ЛТК у 1,46 раза у 10-добових телят і у 3,3 - у 120-добових порівняно з добовими тваринами. Зміни дифузного компонента ЛТК у цей період невірогідні (табл. 8).

Таблиця 8 - Динамика відносної площі лімфоцитарно-тканинного комплексу пеєрових плямок ободової кишки телят, у процентах

Вік (діб)	Дифузний ЛТК	Вузликовий ЛТК
1	8,66±0,55	7,83±0,60
10	10,83±0,60	11,5±0,42**
30	9,83±0,60	20,16±1,16**
120	10,16±0,60	25,83±1,30**

Примітка. **р <0,01 порівняно з добовими тваринами.

Співвідношення висоти СЛЕВ до висоти куполів ПП ободової кишки телят зменшується (р<0,05) з 4,41 у добових тварин до 3,58 - у 120-добових, що свідчить про перерозподіл спрямування морфогенезу їх структурних компонентів у напрямку від основи до купола.

Для ПП ободової кишки це співвідношення також зменшується від 2,68 до 1,91. При цьому його значення у 2-2,5 рази менше, ніж у ПП сліпої кишки. У 10, 30 і 120-добових телят формування СЛЕВ у ПП ободової кишки відбувається за рахунок асоціації клітинних і волокнистих компонентів лімфоїдніх вузликів підслизової основи з дифузним компонентом ЛТК, що міститься в "кратероподібних впинаннях".

У підслизовій основі ободової кишки телят розташовані поодинокі ЛВЗ, щільність їх розташування найменша у центральному вигині у добових телят (5,2±1,50), збільшується у 120-добових, досягаючи 17,8±1,50 ЛВЗ/см².

Лімфоїдні утворення прямої кишки телят. У підслизовій основі прямої кишки телят усіх досліджених вікових груп розташовані дифузні скупчення клітин лімфоїдного ряду, поодинокі ЛВЗ і ПП. На межі з відхідниковим каналом у кінцевій частині прямої кишки телят пеперечно до неї розташована складчаста ПП.

Структурними одиницями ПП прямої кишки 1 і 10-добових телят є ЛВЗ підслизової основи, а у 30 та 120-добових також і СЛЕВ. У 1 і 10-добових телят дифузний компонент ЛТК розташований у підслизовій основі в термінальних відділах "кратероподібних впинань", поряд з яким знаходиться ЛВЗ.

Структурними одиницями ВЛТК складчастих ПП прямої кишки 30 і 120-добових телят є СЛЕВ і дифузний компонент ЛТК. У 120-добових телят висота СЛЕВ вірогідно більша (429,16±22,13 мкм), ніж у 30-добових (353,00±8,22 мкм; р<0,01)). З віком тварин відносна площа вузликового ЛТК збільшується у 120-добових, порівняно з добовими, у 3 рази (р<0,01) (табл. 9).

Таблиця 9 - Динаміка відносної площі компонентів лімфоцитарно-тканинного комплексу пеєрових плямок прямої кишки, у процентах

Вік (діб)	Дифузний ЛТК	Вузликовий ЛТК
1	3,16±0,6	3,33±0,42
10	4,16±0,4	4,66±0,49
30	4,16±0,3	5,50±0,56
120	5,16±0,47*	11,00±0,57**

Примітка. *р <0,05, ** р <0,01 порівняно з добовими тваринами.

Щільність розташування поодиноких ЛВЗ в середній частині прямої кишки найменша у добових телят (0,76±0,11 на 1 см²), у 10-добових вона становить 1,11±0,08, 30-добових - 1,04±0,17, а у 120-добових тварин досягає 5,63±0,29 ЛВЗ/см². Поодинокі ЛВЗ прямої кишки телят містяться в її підслизовій основі, мають значні коливання ширини і висоти (від 37,50 до 64,0 мкм).

Морфогенез структурних одиниць ЛТК кишечнику телят неонатального і молочного періодів зумовлено розвитком слизової оболонки та підслизової основи. Значні коливання співвідношення товщини слизової до підслизової основи (від 0,6 до 3,0) свідчать про значну гетерогенність взаємовідношень оболонок кишечнику у 1 і 10-добових телят.

Прискорене і сповільнене зростання товщини слизової оболонки та підслизової основи кишечнику у 120-добових телят відображають найменші коливання цього коефіцієнта (від 0,8 до 1,2). Це означає становлення більшстабільних взаємозв'язків між оболонками кишечнику. Із зростанням віку телят щільність розташування поодиноких ЛВЗ у стінці тонкої і товстої кишок зростає, особливо в ободовій кишці.

Спрямованість кореляційних взаємозв'язків між морфометричними параметрами СЛЕВ ПП телят знаходиться в залежності від їх локалізації по довжині кишечнику. Між ВП складчастих і складчасто-пластинчастих ПП тонкого кишечнику 1, 10, 30 і 120-добових телят існує тісна зворотна (р<0,05) кореляційна залежність. Пряма тісна кореляція притаманна для відносної площі складчастих і пластинчастих ПП (r=0,97). Між морфометричними параметрами клубово-порожньої ПП кишечнику добових телят і показниками функціональної активності нейтрофілів периферичної крові існує тісний (р<0,05) прямий кореляційний зв'язок (r= 0,92).

Отже, морфогенез лімфоїдних утворень кишечнику у телят неонатального і молочного періодів не закінчується до моменту народження, продовжується на тлі процесу, який розпочався ще в ембріогенезі у вигляді складних, весь час змінних взаємозв'язків, зумовлених інтенсивністю розвитку їх структурних одиниць одна відносно іншої. Особливо інтенсивні морфологічні зміни лімфоїдних утворень відбуваються у телят до 10-добового віку, що сприяє появі зрілих їх форм, які забезпечують матеріальну основу для розгортання адаптаційних механізмів адекватних дії чинників зовнішнього середовища. Для ПП різних частин дванадцятипалої, порожньої, клубової, сліпої, ободової та прямої кишок телят неонатального і молочного періодів характерна мінливість архітектоніки складових їх клітинних та волокнистих елементів у слизовій оболонці і підслизовій основі, що свідчить про притаманні компонентам ЛТК кишечнику властивості - високу адаптивну пластичність у реалізації генетично детермінованої імунної відповіді.

ВИСНОВКИ

У дисертаційній роботі вирішена актуальна наукова проблема - встановлені основні закономірності морфогенезу лімфоцитарно-тканинного комплексу, асоційованого із слизовими оболонками кишечнику телят неонатального та молочного періодів, розроблені морфометричні критерії оцінки розвитку його вузликового і дифузного компонентів.

1. Лімфоїдні утворення кишечнику телят представлені лімфоцитарно-тканинним комплексом, який складається з клітин лімфоїдного ряду, асоційованих із структурними компонентами слизової оболонки і підслизової основи. Лімфоцитарно-тканинний комплекс формується з дифузного і вузликового компонентів, які можуть знаходитися один відносно одного в топографічно роз'єднаному й інтегрованому стані - у вигляді дифузних скупчень лімфоцитів, поодиноких вузликів і пеєрових плямок.

2. Найбільш високоорганізованими лімфоїдними утвореннями кишечнику телят є складчасті, складчасто-пластинчасті і пластинчасті пеєрові плямки, які відрізняються особливостями рельєфу з боку поверхневої зони слизової оболонки та архітектонікою вузликових і дифузних компонентів лімфоцитарно-тканинного комплексу.

3. На поверхні складчастих пеєрових плямок колоподібні складки розташовуються впродовж кишки, а там, де між ними формуються поперечні складки, виявляються складчасто-пластинчасті. Пластинчасті пеєрові плямки підіймаються над поверхневою зоною слизової оболонки у вигляді овальних пластинок, де колоподібні складки відсутні. Для пеєрових плямок притаманна наявність локальних інвагінатів слизової оболонки, у просвітах яких у тонкій кишці тварин розташовані скупчені лімфоепітеліальні вузлики, а в їх термінальних відділах товстої - дифузні скупчення клітин лімфоїдного ряду.

4. Між відносною площею складчастих і складчасто-пластинчастих пеєрових плямок тонкого кишечнику 1, 10, 30 і 120-добових телят існує зворотна тісна (р<0,05) кореляційна залежність (г= -0,99), а пряма - між складчасто-пластинчастими і пластинчастими (г=0,97), що зумовлено відмінностями структурної організації компонентів лімфоцитарно-тканинного комплексу.

5. У морфогенезі пеєрових плямок кишечнику телят існують вікові і топографічні особливості: у стінці дванадцятипалої та порожньої кишок 1-120-добових телят розташовані складчасті, складчасто-пластинчасті і пластинчасті, а в клубово-порожній - пластинчаста; у сліпій - у 1 та 10-добових телят - складчасто-пластинчасті, а у 30 і 120-добових - пластинчасті; у ободовій - у та 10-добових телят - складчасті, а в 30 і1 120-добових - складчасто-пластинчасті; у прямій - складчасті у 1, 10, 30 та 120-добових телят.

6. Серед пеєрових плямок кишечнику найбільш високоорганізованою є клубово-порожниста, широка частина якої розташовується на межі із сліпою, а вузька верхівка - в каудальній частині порожньої. Її довжина у добових телят складає 129,6±9,80, ширина - 2,9±0,10 см, абсолютна площа - 331,3±83,50 см². Вона збільшується у 10-добових телят на 48,2, 30 - на 16,0 %; у 120-добових має довжину 201,8±4,40, ширину 5,5±0,20 см і абсолютну площу - 466,6 ±26,30 см².

7. Найбільша відносна площа дифузного компонента лімфоцитарно-тканинного комплексу притаманна для краніальних частин порожньої кишки у 1 і 10-добових телят, а найменша - для каудальних у 30 і 120-добових. У пеєрових плямках відбувається каудо-краніальна спрямованість морфогенезу вузликового лімфоцитарно-тканинного компонента в тонкій кишці і краніо-каудальна - у товстій на тлі тісної зворотної (р<0,05) кореляції (r = - 0,88) між відносною площею вузликового та дифузного компонентів.

8. Вузликовий компонент лімфоцитарно-тканинного комплексу кишечнику телят утворений поодинокими і скупченими лімфоїдними вузликами, для яких притаманні різна локалізація по довжині кишки і оболонок її стінки, а також взаємозв'язки клітинних та волокнистих елементів. З віком телят кількість поодиноких лімфоїдних вузликів у стінці кишечнику зростає, особливо в ободовій. Скупчені лімфоепітеліальні вузлики пластинчастих пеєрових плямок мають лімфоепітеліальні куполи і, досягаючи дефінітивної стадії, формують гермінативний центр та сполучнотканинну капсулу, яка відмежовує їх від міжвузликових компонентів. У менш структурно організованих лімфоїдних вузликах, розташованих у підслизовій основі, відсутні зональність розташування клітинних елементів та сполучнотканинна капсула.

9. У динаміці вікових відмінностей співвідношення товщини слизової оболонки до підслизової основи кишечнику існує широка варіабельність їх коефіцієнта від 0,6 до 3,0 у 1 і 10-добових телят, що свідчить про гетерохронію, у той час як його звуження від 0,8 до 1,2 - про синхронізацію темпів розвитку як оболонок, так і асоційованих з ними компонентів лімфоцитарно-тканинного комплексу.

10. Функціональна активність нейтрофілів периферичної крові добових телят зв'язана з морфометричними параметрами лімфоцитарно-тканинного комплексу клубово-порожнистої пеєрової плямки тонкої кишки, що вказує на наявність позитивної тісної (р<0,05) кореляції (r = 0,92) між показником їх фагоцитарной активності та абсолютною площею лімфоїдного утворення.

ПРОПОЗИЦІЇ ВИРОБНИЦТВУ

1. Отримані результати досліджень про особливості морфології структурних одиниць лімфоцитарно-тканинного комплексу, асоційованих із слизовою оболонкою кишечнику телят, рекомендується використовувати як тестові критерії за умови необхідності діагностики імунодефіциту, а також для визначення адаптаційних можливостей тварин до дії екологічно небезпечних чинників зовнішнього середовища і технології їх утримання.

2. Встановлені закономірності морфогенезу лімфоцитарно-тканинного комплексу кишечнику телят новонародженого та молочного періодів рекомендується враховувати під час використання біологічно активних речовин, як коректорів їх імунобіологічної реактивності, і для обґрунтування схем імунізації.

3. Встановлені закономірності морфогенезу лімфоцитарно-тканинного комплексу, асоційованого із слизовою оболонкою кишечнику телят, пропонується використовувати з метою розширення наукових відомостей з ветеринарної неонатології про становлення морфофункціональної зрілості імунних утворень органів травлення у взаємозв'язку зі станом всього організму.

...