Мінливість та успадковування ознак габітусу в льону олійного

Размещено на http://www.allbest.ru/

УКРАЇНСЬКА АКАДЕМІЯ АГРАРНИХ НАУК

CЕЛЕКЦІЙНО-ГЕНЕТИЧНИЙ ІНСТИТУТ - НАЦІОНАЛЬНИЙ ЦЕНТР НАСІННЄЗНАВСТВА ТА СОРТОВИВЧЕННЯ

Автореферат

МІНЛИВІСТЬ ТА УСПАДКОВУВАННЯ ОЗНАК ГАБІТУСУ В ЛЬОНУ ОЛІЙНОГО

03.00.15 - генетика

КАЛІНІНА Олена Юріївна

Одеса - 2009

Дисертацією є рукопис

Робота виконана у Запорізькому національному університеті Міністерства

освіти і науки України

Науковий керівник: доктор біологічних наук, професор

Лях Віктор Олексійович,

Запорізький національний університет

Міносвіти і науки України,

завідувач кафедри садово-паркового господарства

та генетики рослин

Офіційні опоненти: доктор біологічних наук, професор

Орлюк Анатолій Павлович,

Інститут землеробства південного регіону УААН,

завідувач відділу селекції

кандидат біологічних наук,

Ведмедєва Катерина Владиславівна,

Інститут олійних культур УААН,

завідувач сектору генетичних ресурсів

та інтродукції

ЗАГАЛЬНА ХАРАКТЕРИСТИКА РОБОТИ

Актуальність теми. Льон олійний є важливою сільськогосподарською культурою півдня і сходу України. Скоростиглість, посухостійкість, висока олійність, а також проста технологія вирощування й значна економічна ефек-тивність привертають все більше уваги виробничників. Але, незважаючи на зростання інтересу до культури та збільшення кількості наукових досліджень у галузі льонарства в останнє десятиріччя [Полякова, 2003; Пороховинова, 2002; Кандиба, 2006; Tejklova, 2002; Mittapalli, Rowland, 2003], особливості генетичної детермінації багатьох господарських ознак льону олійного, зокрема карликовості та характеру галуження стебла, залишаються невизначеними.

Більшість використовуваних у сільському господарстві сортів є формами з незначним ступенем галуження стебла. Створення ліній з підвищеною продуктивною кущистістю та висотою, придатною для культивування, є актуальною задачею, адже утворення додаткових коробочок на бічних пагонах сприятиме збільшенню врожаю. Знання характеру успадковування ознак габітусу рослини також необхідне для використання як вихідного матеріалу для селекції недавно отриманих зразків льону олійного, які є потенційними джерелами нових господарсько цінних ознак.

Зв'язок роботи з науковими програмами, планами, темами. Дослідження за темою дисертації виконані у 2004?2007 рр. відповідно до тематичного плану науково-дослідної роботи кафедри садово-паркового господарства та генетики рослин Запорізького національного університету за темою “Фізіолого-генетичні основи стійкості рослин до абіотичних та біотичних факторів навколишнього середовища” (№ державної реєстрації - 0105U002242).

Мета і задачі дослідження. Метою досліджень було визначення характеру успадковування і мінливості ознак габітусу рослин льону за різних умов вирощування, а також одержання нового вихідного матеріалу для селекції і проведення генетичних досліджень у льону олійного.

Для досягнення поставленої мети необхідно було вирішити наступні завдання:

· дослідити особливості фенотипового прояву і мінливості ознак карликовості, кількості бічних стебел (прикореневого галуження), кількості бічних пагонів і висоти рослини в льону олійного за погодних умов трьох років вирощування у відкритому ґрунті, а також за умов контрольованого клімату;

· одержати гібриди між контрастними за ознаками габітусу лініями льону за неповною діалельною схемою;

· за результатами оцінки гібридів F₁ і F₂ визначити ступені домінування і коефіцієнти успадковуваності кількісних ознак габітусу у вузькому і широкому сенсі;

· оцінити комбінаційну здатність досліджуваних ліній льону в системі повних і неповних діалельних схрещувань;

· установити характер успадковування кількісних ознак габітусу в льону олійного і визначити генетичні параметри на основі аналізу за методом Хеймана;

· дослідити кореляційні взаємозв'язки між ознаками галуження стебла і висотою рослини і оцінити вплив середовища на міцність кореляцій;

· визначити характер успадковування ознаки карликовості в льону олійного;

· виявити гібридні комбінації, що мають найкращі показники за комплексом господарсько цінних ознак і ознак габітусу, провести індивідуальні добори з цих комбінацій і одержати новий вихідний матеріал для селекції льону.

Об'єкт дослідження: ознаки габітусу рослини у ліній і гібридів льону олійного (Linum usitatissimum L.).

Предмет дослідження: закономірності успадковування і мінливості ознак габітусу в ліній і одержаних на їх основі гібридів льону олійного за різних умов вирощування.

Методи дослідження: штучна гібридизація, методи генетичного аналізу та аналізу комбінаційної здатності у системі повних і неповних діалельних схрещувань, польовий експеримент, методи обліку прояву морфологічних ознак, експеримент в умовах контрольованого клімату, методи кореляційного, регресійного аналізу і варіаційної статистики.

Наукова новизна одержаних результатів. Уперше проведено комплексне дослідження успадковування і мінливості ознаки карликовості, а також кількісних ознак габітусу в льону олійного за різних умов вирощування. Установлено, що успадковування ознак галуження і висоти рослини відповідає адитивно-домінантній моделі з домінуванням більшого прикореневого галуження стебла і меншого рівня ознак “висота рослини” і “кількість бічних пагонів” та переважанням у контролі кількісних ознак габітусу генів з домінантними ефектами взаємодії. Установлено рецесивний і моногенний характер успадковування ознаки карликовості в льону олійного. Визначено наявність позитивних кореляційних зв'язків між ознаками “кількість бічних стебел” і “кількість бічних пагонів”, “кількість бічних пагонів” і “висота рослини”, а також негативної кореляції між кількістю бічних стебел і висотою рослини. Досліджено вплив умов середовища на показники фенотипового прояву, мінливості і кореляції ознак габітусу. Ідентифіковано лінії льону, які дають найкращі гібридні комбінації за ознаками галуження стебла і висотою рослини. У результаті індивідуальних доборів з комбінацій схрещування одержано лінійні зразки з новими комплексами ознак габітусу та господарсько цінних ознак, що становлять інтерес для селекції льону олійного.

Практичне значення одержаних результатів. На основі проведеного генетичного аналізу і аналізу комбінаційної здатності ліній за ознаками габітусу визначено шляхи селекційного використання окремих зразків льону. Для розширення корисного генетичного різноманіття льону олійного та створення нового вихідного матеріалу для селекції рекомендується використовувати лінії М-89 і ГК-1 як донорів генів зростання висоти рослини, а лінії Багатостебловий, Темно-зелений і Багатопагоневий - для підвищення ступеня галуження стебла. Окремі комбінації з високими оцінками специфічної комбінаційної здатності рекомендовано для одержання високорослих і низькорослих гібридів, а також розгалужених генотипів у льону олійного. Одержано 75 нових ліній льону з поєднанням ознак галуження стебла із господарсько цінними ознаками, які було включено до селекційної роботи лабораторії селекції льону Інституту олійних культур УААН і кафедри садово-паркового господарства та генетики рослин Запорізького національного університету. Чотири лінії (СК-1, СК-2, СП-1 і СВ-1) передано до Центру генетичних ресурсів рослин України, м. Харків, для реєстрації в генетичному фонді рослин, придатних для вирощування в Україні, та впровадження у виробництво.

Особистий внесок здобувача. Дисертація є самостійною роботою автора. Інформаційний пошук і узагальнення даних вітчизняної та зарубіжної літератури за темою дисертаційної роботи, проведення експерименту, статистичну обробку експериментальних даних та інтерпретацію результатів здобувачем здійснено особисто. Спільно з науковим керівником обрано об'єкти та методи досліджень, проведено планування експерименту і обговорення одержаних даних. Роль автора у виконанні експериментальних робіт полягала у проведенні оцінок ліній і гібридів льону олійного в умовах штучного клімат та в польових умовах різних років вирощування, одержанні міжлінійних гібридів, генетичному аналізі ознак габітусу рослин льону та аналізі комбінаційної здатності за повними і неповними схемами діалельних схрещувань, а також у здійсненні індивідуальних доборів за комплексом господарсько цінних ознак. Публікації підготовлені як самостійно, так і у співавторстві. Внесок здобувача у публікації, виконані у співавторстві, полягає у проведенні експерименту, аналізі й узагальненні результатів дослідження і складає 80%.

Апробація результатів дисертації. Матеріали дисертаційної роботи було представлено на І Міжнародній конференції молодих вчених “Сучасні проблеми екології” (Запоріжжя, 2005), Науково-практичній конференції молодих вчених і спеціалістів “Новітні технології виробництва конкурентно-спроможної продукції рослинництва” (Чабани, 2005), Міжнародній конференції молодих вчених-біологів “Актуальні проблеми ботаніки, екології та біотехнології” (Київ, 2006), Міжнародній конференції “Сучасні проблеми біології, екології та хімії” (Запоріжжя, 2007), ІІІ Міжнародній конференції молодих вчених “Біорізно-маніття. Екологія. Адаптація. Еволюція” (Одеса, 2007), конференції Інституту олійних культур УААН (Запоріжжя, 2007), Семінарі Міжнародної докторської програми Інституту біології розвитку Макса-Планка і лабораторії Фрідріха Мішера (Тюбінген, Німеччина, 2006), Міжнародному студентському симпозіумі “Molecular Plant Development” (Кьольн, Німеччина, 2006), Семінарі Міжнародної докторської програми Вищої школи природничих наук Політехнічного університету та Університету Цюріха (Цюріх, Швейцарія, 2007), а також оприлюднено на щорічних конференціях викладачів та аспірантів Запорізького національного університету у 2005?2007 рр.

Публікації. За матеріалами дисертації опубліковано 11 робіт, серед яких 5 статей у фахових виданнях ВАК України, 1 стаття у збірнику наукових праць, 5 тез доповідей у збірниках конференцій (2 ? іноземною мовою).

Структура дисертації. Дисертаційна робота викладена на 187 сторінках друкованого тексту, містить 73 таблиці, 16 рисунків і складається з переліку умовних позначень, вступу, огляду літератури, 6 розділів, у яких подається методика та результати власних досліджень, висновків, рекомендацій селекційній практиці, 6 додатків і списку використаних джерел. Список використаної літератури нараховує 185 найменувань, у тому числі 76 латиницею.

ОСНОВНИЙ ЗМІСТ

Мінливість та успадковування морфологічних ознак у Linum usitatissimum L. (огляд літератури). У розділі подано загальну біологічну характеристику культури льону, систематизовано та узагальнено літературні відомості з питань мінливості та успадковування якісних і кількісних морфологічних ознак Linum usitatissimum L. На основі критичного аналізу опублікованих матеріалів виділено недостатньо висвітлені в науковій літературі питання генетичної детермінації і стабільності ознак габітусу в льону олійного, обґрунтовано актуальність і доцільність проведення досліджень за темою дисертаційної роботи.

Умови, матеріал і методика досліджень. Робота виконана у Запорізькому національному університеті у 2004?2007 рр.

Матеріалом для проведення досліджень були 16 лінійних зразків і 1 лінійний сорт льону олійного, одержані з лабораторії селекції льону Інституту олійних культур УААН: сорт Циан, високоросла лінія М-89 і карликова лінія М-70, одержані шляхом індукованого мутагенезу, а також деякі рекомбінантні лінії, виділені з ряду комбінацій схрещувань, що розрізнялися за висотою рослин, ступенем галуження стебла, забарвленням і формою квітки та деякими іншими морфологічними ознаками.

В період осінь-весна 2004 і 2006 рр. рослини вирощували у горщиках ємністю 3 л в умовах контрольованого клімату, де підтримувалася постійна вологість 60?70% і температура 25/18 ⁰С (день/ніч). У 2004 р. досліди провадили в кліматзалі Інституту олійних культур УААН, у 2006 р. ? у фітотроні кафедри садово-паркового господарства та генетики рослин Запорізького національного університету.

У весняно-осінній період 2005?2007 рр. дослідження виконували у розсаднику гібридизації, смт. Сонячне Запорізької обл., ґрунтовий покрив якого представлений типовими звичайними малогумусними чорноземами.

Погодно-кліматичні умови варіювали за роками досліджень. У 2005 р. температурні умови суттєво не відрізнялися від середніх багаторічних показників, однак у травні та липні опади були майже відсутні. Середня температура квітня й травня 2006 р. була вищою за середню багаторічну, а червня та липня - нижчими. У квітні і травні 2006 р. опадів випало менше за середньобагаторічні показники, проте, в цілому, погодні умови були більш сприятливими, ніж в інші роки досліджень. 2007 р. характеризувався посухою та високими середніми температурами, що призвело до відмінностей у фенотиповому прояві ознак габітусу.

Закладання польового експерименту, фенологічні спостереження й облік морфологічних ознак здійснювали згідно з методичними вказівками ВІР (Кутузова, Питько, 1988). Посів провадили вручну на ярусах шириною 60 см з розташуванням ділянок рендомізовано у трьох повтореннях, міжряддями 20 см і кількістю насінин у рядку 60 шт. Насіння батьківських ліній і F₁ збирали вручну поділяночно у фазі “жовтої стиглості”. При здійсненні індивідуальних доборів у наступних поколіннях насіння збирали окремо з кожної рослини. Батьківські лінії вирощували одночасно з гібридами.

Облік прояву ознак габітусу виконували в серпні, наприкінці періоду вегетації льону. Обчислювали ознаки: кількість бічних пагонів, кількість бічних стебел, висота рослини, наявність або відсутність комплексу ознак карликовості (низькорослість, укорочені міжвузля, згортання і підсихання листків, хлорофільна недостатність). Під бічними стеблами розуміли прикореневе галуження рослини, тобто кількість стебел, окрім головного, що утворюються на рівні ґрунту та йдуть від кореня, а під бічними пагонами - галуження головного та бічних стебел.

У F₃ і F₄, одержаних у результаті індивідуальних доборів з комбінацій схрещування, окрім ознак габітусу, оцінювали також вагу 1000 насінин і діаметр коробочки як ознаки, що становлять господарську цінність. Обсяг вибірки складав 20-30 рослин для батьківських ліній і F₁ і 200-250 рослин у F₂.

для проведення схрещувань за неповною діалельною схемою було вико-ристано 10 контрастних за ознаками габітусу ліній: Циан, М-70, М-89, Багато-стебловий, Багатопагоневий, ГК-1, ГК-120, Низькорослий, Темно-зелений і Л-6.

Гібридне насіння отримували контрольовано примусовим перезапиленням рослин батьківських ліній. Гібридизацію провадили в період повного цвітіння льону з 6⁰⁰ до 8⁰⁰ години ранку. Бутони кастрували й одразу запилювали, використовуючи для цього пиляки, що почали розтріскуватися.

Характер домінування кількісних ознак у першому поколінні гібридів визначали за показниками ступеня домінування (Beil, Atkins, 1965), коефіцієнти успадковуваності ? на основі варіанс загальної та специфічної комбінаційної здатності (Турбін, Хотилева, Тарутіна, 1974), а також за дисперсіями ознак у батьківських форм і гібридів (Жученко, 1973).

Аналіз комбінаційної здатності в неповному дисперсійному комплексі здійснювали за даними 2007 р. із включенням до схеми 38 гібридних комбінацій. Для оцінювання стабільності показників комбінаційної здатності ліній, що характеризуються високим ступенем галуження стебла, проаналізовано також повні діалельні схеми із включенням 3 батьківських форм у 2005 р. і 4 - у 2007 р. Комбінаційну здатність ліній оцінювали за методом Гріффінга-1 (Griffing, 1956) та методикою аналізу комбінаційної здатності у системі повних і неповних незбалансованих діалельних комплексів, а генетичний аналіз успадковування кількісних ознак ? за Хейманом (Hayman, 1956) з використанням ЕОМ-програм, розроблених д.б.н. В. П. Герасименком (Герасименко, 2006).

Первинну статистичну обробку даних, регресійний та кореляційний аналіз проведено у MS Excel і Statistica 6.0, аналіз варіації кількісних ознак (ANOVA), а також показників домінування і коефіцієнтів кореляції ? у програмній оболонці GenStat (Payne, 2002).

Аналіз успадковування ознаки карликовості виконано за загальновідомими методиками генетичного аналізу якісних ознак (Лакин, 1990).

Мінливість і успадковування кількісних ознак габітусу в льону олійного за різних умов середовища. У розділі викладено результати дослідження особливостей фенотипового прояву, мінливості, успадковування і кореляції ознак “кількість бічних пагонів”, “кількість бічних стебел” та “висота рослини” в льону олійного за різних умов вирощування.

Особливості фенотипового прояву і мінливості кількісних ознак габітусу в льону олійного за різних умов вирощування. З метою дослідити вплив умов середовища на прояв ознак габітусу в льону олійного у 2004 і 2006 рр. в умовах контрольованого клімату та у 2005?2007 рр. у польових умовах здійснювали спостереження за проявом ознак “висота рослини”, “кількість бічних пагонів” і “кількість бічних стебел” у сорту Циан і 12 лінійних зразків льону олійного: М-70, Низькорослий, Багатостебловий, Багатопагоневий, Л-6, Темно-зелений, М-89, ГК-1, ГК-120, ГК-109, ГК-132 і ГК-141. Достовірність впливу умов вирощування і генотипових особливостей ліній на прояв досліджуваних ознак оцінювали за допомогою двофакторного аналізу варіації (ANOVA), а характер відповіді на зміну факторів навколишнього середовища - шляхом регресійного аналізу.

Вивчення експресії ознак у досліджуваних ліній за різних умов середовища показало достовірне збільшення середньої висоти рослин в умовах достатнього зволоження, помірної температури і освітлення камер контрольованого клімату, яке спостерігалося в обох дослідах зі штучними умовами вирощування. У розсаднику гібридизації висота рослин варіювала, у багатьох ліній збільшуючись у 2006 р. і зменшуючись за посушливих умов 2007 р. Найбільш стабільним проявом ознаки характеризувалися низькорослі лінії Л-6 і М-70. льон олійний габітус карликовий

У 2004 р. в умовах кліматзалу Багатопагоневий, Циан і Л-6 не утворювали бічних стебел, а інші лінії характеризувалися таким самим або меншим рівнем ознаки, ніж за польових умов, тоді як в умовах фітотрону 2006 р., навпаки, спостерігалося збільшення ступеня прикореневого галуження у порівнянні з даними всіх проведених дослідів. Стабільно високим проявом характеризувалась ознака кількості бічних стебел у ліній Багатостебловий і Темно-зелений.

В умовах фітотрону 2004 р. формування бічних пагонів було характерним тільки для лінії Темно-зелений, тоді як рослини інших ліній, і, зокрема, Багатопагоневий, бічних пагонів не утворювали. Незвично низька кількість бічних пагонів спостерігалася в лінії Багатопагоневий за польових умов 2005?2007 рр., що, вірогідно, пояснюється несприятливими погодними умовами років випробування, тоді як в умовах фітотрону у 2006 р. характерна ознака багатопагоневості проявилася у повній мірі. В умовах відкритого ґрунту спостерігалося значне варіювання кількості бічних пагонів за генотипами з найбільшими значеннями ознаки у ліній Темно-зелений, Багатопагоневий і Багатостебловий.

Дисперсійний аналіз даних польових дослідів виявив достовірні ефекти впливу генотипу (Р<0,001) і середовища (Р<0,001) на прояв досліджуваних ознак габітусу, а також суттєву взаємодію генотипу із середовищем (Р<0,001).

Значення середньої висоти рослин ліній льону достовірно зменшувались за умов високих температур і недостатньої кількості вологи. Аналіз графіків регресії рівня ознаки на сумарну кількість опадів та сумарну температуру за вегетаційний період льону показав, що погодні фактори пояснюють від 35 до 42% загальної варіації ознаки “висота рослини”.

Однозначної залежності ступеня прикореневого галуження стебла від погодних факторів виявлено не було. Спостерігався тренд зменшення кількості бічних стебел за високих температур року, однак, лінія регресії пояснювала не більше 1% загальної варіації ознаки.

Кількість бічних пагонів, у цілому, також збільшувалася за наявності вологи і зменшувалася при високих температурах за умов посухи. Різниця сумарних температур за вегетаційний період льону трьох років вирощування пояснювала понад 28% варіації ознаки “кількість бічних пагонів” у ліній льону, а кількість опадів ? близько 15%. Однак, помірні погодні умови 2005 р. виявилися найбільш сприятливими для утворення бічних пагонів у деяких зразків льону, зокрема, ліній з підвищеним галуженням стебла Темно-зелений (середня кількість бічних пагонів на рослину 16,5±0,9 шт.) і Багатостебловий (8,1±0,3 шт.), а також ГК-109 (8,3±0,5 шт.).

Одним з пояснень може бути вплив на ступінь галуження стебла інших факторів середовища, таких, наприклад, як фізичні властивості ґрунту або доступність органічних і мінеральних речовин.

Суттєвість взаємодії “генотипЧсередовище” вказує на відмінності в реакції різних ліній на зміну умов вирощування: окремі лінійні зразки характеризувалися стабільним проявом ознак галуження та висоти рослини. Такі індивідуальні відмінності відповіді на умови вирощування вказують на важливість урахування особливостей взаємодії окремих генотипів з факторами навколишнього середовища і необхідність оцінювання стабільності фенотипового прояву та генетичних параметрів кількісних ознак у нових форм льону олійного, що пропонуються для селекційного використання.

Таким чином, фенотиповий прояв ознак “висота рослини”, “кількість бічних пагонів” і “кількість бічних стебел” у досліджуваних ліній льону олійного значною мірою залежить від погодних умов року вирощування і специфіки взаємодії “генотипЧсередовище”. Незважаючи на суттєвий вплив погодно-кліматичних факторів, відібрані для гібридизації 10 ліній льону олійного достовірно розрізнялися за ознаками габітусу, що підлягають вивченню, протягом трьох років дослідження.

Мінливість і успадковування кількісних ознак габітусу в льону олійного за польових умов вирощування. Розмах фенотипової мінливості, оцінений за коефіцієнтами варіації і інтервалами варіювання кількісних ознак габітусу у 10 ліній льону, що використовувалися як батьківські компоненти схрещувань, був різним для ознак галуження стебла і висоти рослини і залежав від генотипу і року вирощування.

Найбільш стабільною ознакою в досліджуваному експериментальному комплексі виявилася ознака висоти рослини, більш мінливими та залежними від умов середовища - ознаки кількості бічних стебел і кількості бічних пагонів (табл. 1).

Таблиця 1

Коефіцієнти фенотипової варіації ознак габітусу лінійних зразків льону олійного у польових умовах 2005?2007 рр.

Ознаки	Сv
	2005	2006	2007
Висота рослини	9,58 ± 0,78	9,54 ± 1,10	14,83 ± 1,00
Кількість бічних пагонів	41,33 ± 1,57	41,11 ± 0,87	62,49 ± 1,96
Кількість бічних стебел	51,25 ± 3,17	59,90 ± 5,60	98,75 ± 8,34

Розмах мінливості ознак габітусу льону збільшувався за несприятливих посушливих погодних умов 2007 р.

Інтервал варіювання ознак розрізнявся за генотипами. Найбільш стабільною була висота рослини у низькорослих ліній, тоді як ступінь галуження стебла змінювався за роками найменше у багатостеблових і багатопагоневих форм.

Коефіцієнти успадковуваності у широкому сенсі, розраховані за дисперсіями ознак у батьківських форм і нащадків, варіювали в залежності від комбінації схрещувань і року спостережень (0,32?0,85 для ознаки “висота рослини”, 0,20?0,94 для ознаки “кількість бічних пагонів” і 0,20?0,85 для ознаки “кількість бічних стебел”). Однак, у цілому, показники H² були високими у більшості гібридів.

Одержані за результатами аналізу даних F₁ ступені домінування виявили позитивне і негативне наддомінування, а також неповне домінування ознаки “висота рослини”, в залежності від року і досліджуваного генотипу. Для ознак галуження стебла характерним був позитивний і негативний гетерозис, також спостерігалися окремі випадки проміжного успадковування. Подібна зміна характеру домінування ознак може пояснюватися включенням і виключенням окремих генів, що відповідають за кількісну ознаку, за різних умов навколишнього середовища, а також особливостями взаємодії окремих генотипів із середовищем зростання, про що, зокрема, свідчать високодостовірні ефекти “гібридЧрік” (Р<0,001), одержані методом дисперсійного аналізу ступенів домінування.

Достовірний вплив на показники домінування умов року, генотипу гібрида, а також взаємодії цих двох факторів було доведено для всіх досліджуваних кількісних ознак. Відмінність у характері домінування ознак габітусу за генотипами вказує на те, що в контролі досліджуваних ознак у одних ліній важливу роль відіграють гени з адитивною взаємодією, а в інших присутні ефекти домінування.

Характеристика ліній льону олійного за оцінками комбінаційної здатності. Аналіз комбінаційної здатності ліній провадили за даними гібридів F₁ та F₂ у повних, а також неповних незбалансованих дисперсійних комплексах. На основі варіанс загальної та специфічної комбінаційної здатності одержано коефіцієнти успадковуваності у широкому та вузькому розумінні (табл. 2).

Таблиця 2

Коефіцієнти успадковуваності ознак габітусу льону олійного

Ознака	H2	h2
Висота рослини	0,97	0,34
Кількість бічних стебел	0,94	0,48
Кількість бічних пагонів	0,88	0,55

Показано, що в льону олійного ознака “висота рослини” контролюється переважно генами з домінантними ефектами взаємодії, що підтверджується співвідношенням варіанс СКЗ>ЗКЗ у більшості генотипів (табл. 3) і значною різницею між коефіцієнтами успадковуваності у широкому та вузькому сенсі.

Адитивні генетичні ефекти були характерними для 4 ліній: Низькорослий, М-89, Темно-зелений і Циан. Високими позитивними ефектами ЗКЗ за ознакою “висота рослини” характеризувалися лінії ГК-1 та М-89, що свідчить про можливість їх використання як донорів генів збільшення рівня ознаки.

У контролі ознаки “кількість бічних стебел” гени з адитивною дією переважають у 5 генотипів: Багатостебловий, Темно-зелений, Л-6, М-89, М-70. У ліній Багатопагоневий, Низькорослий, ГК-1, ГК-120 та Циан ця ознака в значній мірі контролюється генами з домінантними ефектами.

Найбільш перспективною для селекційного використання лінією є Багатопагоневий, що характеризується найбільшим ступенем галуження стебла серед досліджуваних батьківських форм, найвищими позитивними значеннями ефектів ЗКЗ та співвідношенням у ²_ЗКЗ> у ²_CКЗ. Високі показники СКЗ за ознакою “кількість бічних пагонів” мали комбінації Багатопагоневого і Циана, Низькорослого і Л-6, ГК-1 і Л-6, Низькорослого і Циана, Багатостеблового і Л-6, Багатостеблового і М-89, які можуть бути використані для одержання розгалужених гібридів у льону олійного.

Спостерігалася достовірна позитивна кореляція (r=0,62?0,99) між показниками ЗКЗ, одержаними за результатами аналізу даних гібридів F₁ і F₂, що свідчить про можливість порівняльної характеристики ліній за ЗКЗ за даними F₂ з використанням даної методики. Достовірних кореляцій між варіансами комбінаційної здатності та константами СКЗ у F₁ і F₂ виявлено не було.

Високі показники H² (табл. 2) свідчать про значну роль генотипу у варіюванні ознак габітусу у гібридів, а різниця між коефіцієнтами успадковуваності у широкому та вузькому сенсі вказує на суттєвість неадитивних взаємодій у генетичному контролі досліджуваних ознак.

Аналіз повних діалельних таблиць за даними 2005 і 2007 рр. підтвердив результати, одержані у неповному дисперсійному комплексі, а також дозволив виявити лінії зі стабільними показниками комбінаційної здатності.

Размещено на http://www.allbest.ru/

Таблиця 3

Варіанси ЗКЗ та СКЗ ліній льону за ознаками габітусу у системі неповних незбалансованих діалельних схрещувань

Лінії	Висота рослини	Кількість бічних стебел	Кількість бічних пагонів
	Варіанси
	ЗКЗ	СКЗ	ЗКЗ	СКЗ	ЗКЗ	СКЗ
	F1	F2	F1	F2	F1	F2	F1	F2	F1	F2	F1	F2
М-70	0,10	8,18	1,84	16,2	2,76	13,25	2,14	35,81	3,39	0,92	0,89	0,56
Л-6	5,29	17,31	17,6	3,36	1,77	2,96	0,39	15,55	6,00	0,41	1,78	0,15
Низькорослий	37,82	24,01	18,77	17,48	0,04	11,09	0,35	66,36	1,54	2,43	2,07	0,82
Багатостебловий	1,77	0,19	17,14	16,25	1,61	148,11	0,21	40,43	0,22	4,28	1,22	2,86
Багатопагоневий	6,40	2,02	16,71	2,36	0,31	1,64	0,47	52	20,25	0,94	1,99	2,14
Циан	19,27	8,07	5,34	20,34	0,24	12,11	0,49	60,54	1,19	0,02	1,35	1,12
М-89	17,06	25,60	8,52	3,06	1,66	3,84	0,53	84,41	1,72	0,08	2,45	0,48
Темно-зелений	19,01	17,89	11,2	66,42	0,61	104,86	0,04	449,7	0,42	0,52	1,01	6,15
ГК-1	54,17	20,98	60,6	4,19	0,04	36,72	0,55	1,58	2,07	0,00	3,64	0,04
ГК-120	33,41	0,004	39,25	5,77	0,28	2,103	0,31	7,9	0,0004	0,71	0,14	0,1

Размещено на http://www.allbest.ru/

Генетичний аналіз кількісних ознак габітусу льону олійного за методом Хеймана. Генетичний аналіз за методом Хеймана, проведений у сукупності з оцінкою комбінаційної здатності, надає більш повну інформацію щодо характеру успадковування кількісних ознак та генетичних властивостей ліній, а порівняльний аналіз генетичних компонентів, одержаних у різні роки досліджень, дозволяє визначити стабільність генетичних формул при зміні умов вирощування.

Генетичний аналіз за методом Хеймана (табл. 4) підтвердив результати аналізу комбінаційної здатності та ступенів домінування щодо переважання в контролі ознаки висоти рослини неадитивних ефектів генів.

Таблиця 4

Генетичні параметри (за Хейманом) ознак габітусу в льону олійного

Генетичні параметри	Висота рослини	Кількість бічних стебел	Кількість бічних пагонів
	2005	2007	2005	2007	2005	2007
D	43,43	3,05	0,81	0,49	-	1,53
H1	214,4	74,8	6,39	11,2	-	40,55
H2	164,8	59,9	5,39	10,6	-	33,13
	4,94	24,54	7,9	22,79	-	26,58
	2,22	4,95	2,81	4,77	-	5,16
	?0,75	?0,36	0,86	?0,97	-	?0,95
	1,76	1,78	0,95	2,96	-	1,8
F	?69,3	?4,9	1,53	?1,05	-	?1,38
	0,19	0,2	0,21	0,24	-	0,2
r ((Wr+Vr);x)	0,99	0,91	?0,83	?0,52	-	0,34
B	0,66	0,64	0,59	0,59	0,17	0,53
t(1-b)	6,84	3,09	8,54	3,62	7,85	4
t(b)	13,2	5,3	12,28	5,23	1,57	4,47
t0,05	11,27	4,3	11,27	4,3	11,27	4,3

Незалежно від умов навколишнього середовища параметр H₁ перевищував D (H₁/D>1), що пояснює наявність гетерозису за висотою в першому поколінні гібридів. Середній ступінь домінування був неоднаковим у різних локусах. Різниця оцінок H₁ і H₂ свідчить про нерівномірність розподілу домінантних і рецесивних алелів у батьківських генотипів. Від'ємний F-параметр вказує на переважання рецесивних алелів для більшості локусів. Величина h²/H² була стабільною за роками вирощування і свідчить про контроль ознаки висоти рослини щонайменше 2 блоками генів.

Позитивні високі коефіцієнти кореляції між середніми значеннями висоти рослин і відповідними параметрами W_r+V_r показали, що незалежно від року дослідження домінування було спрямоване в сторону зменшення рівня ознаки.

Отже, у вивчаємому наборі ліній льону олійного високостебловість контролюється рецесивними алелями. У напрямку зменшення кількості домінантних алелів лінії льону складають ряд: Л-6, Багатостебловий, Циан, Багатопагоневий. Показано, що жодна з ліній не є носієм усіх домінантних або рецесивних алелів, властивих даному набору батьківських форм, що дозволяє здійснити добір високорослих та низькорослих нащадків без залучення додаткових генотипів.

Аналогічний аналіз ознак галуження стебла (див. табл. 4) показав, що ознака кількості бічних стебел у льону олійного контролюється переважно генами з домінантними ефектами взаємодії, ознака багатостебловості є домінуючою у вивчаємому наборі ліній, а розподіл рецесивних та домінантних алелів серед батьківських генотипів є рівномірним. Середній ступінь домінування був однаковим у різних локусах. Одержані генетичні параметри свідчать, що ознака “кількість бічних стебел” знаходиться під контролем від 1 до 3 блоків генів. У порядку зменшення кількості домінантних алелів за ознакою прикореневого галуження стебла лінії льону складають ряд: Багатостебловий, Багатопагоневий, Л-6, Циан. Жодна з ліній не була носієм всіх домінантних або рецесивних алелів, властивих даному набору батьківських генотипів, що дозволяє здійснювати добір більш розгалужених генотипів.

Результати генетичного аналізу за Хейманом підтвердили, що успадковування ознаки “кількість бічних пагонів” відповідає адитивно-домінантній моделі. Однак, коефіцієнт регресії, розрахований за даними 2005 р., виявився недостовірним, тому подальший аналіз генетичних параметрів провадили за даними 2007 р. Отримані дані свідчать, що ознака кількості бічних пагонів у льону контролюється переважно генами з домінантними ефектами взаємодії. Ознака більшої кількості бічних пагонів є рецесивною. Розподіл рецесивних та домінантних алелів серед батьківських генотипів є майже рівномірним із слабким переважанням рецесивних. Середній ступінь домінування виявився однаковим у різних локусах. Генетичний аналіз показав, що ознака кількості бічних пагонів контролюється 2 блоками генів, і дозволив розташувати досліджувані лінії у порядку зменшення кількості домінантних алелів: Л-6, Багатостебловий, Багатопагоневий, Циан, причому Л-6 є носієм практично всіх домінантних алелів, присутніх у даному наборі компонентів схрещувань. Встановлено, що лінії, які характеризуються більшим рівнем ознаки “кількість бічних пагонів”, Багатопагоневий і Циан, не несуть всіх рецесивних алелів, властивих даному набору батьківських форм, що дозволяє провадити добір більш розгалужених форм без залучення додаткових компонентів схрещування.

Кореляційні зв'язки кількісних ознак габітусу в льону олійного. Для встановлення можливих взаємозв'язків між ознаками габітусу проаналізовано морфометричні дані 17 ліній льону, серед яких 10 ліній, використаних у діалельних схрещуваннях як батьківські форми, і 7 додаткових ліній з різним рівнем ознак висоти рослини і галуження стебла.

Спостерігалася негативна кореляція між середніми значеннями ознак “висота рослини” і “кількість бічних стебел” у різні роки спостережень та позитивна кореляція між висотою рослини і кількістю бічних пагонів, а також кількістю бічних стебел і кількістю бічних пагонів.

Коефіцієнти фенотипової кореляції, розраховані для кожної лінії льону окремо, підтвердили наявність позитивного кореляційного зв'язку між кількістю бічних пагонів і висотою рослини, а також кількістю бічних пагонів і стебел. Негативна кореляція висоти рослини і кількості бічних стебел спостерігалася не у всіх зразків льону: лінії з високим ступенем галуження стебла Багатопагоневий і Багатостебловий характеризувалися позитивними коефіцієнтами фенотипової кореляції, стабільними за роками вирощування.

Ознака високорослості в досліджуваному наборі ліній супроводжувалася більшою кількістю бічних пагонів і меншим ступенем прикореневого галуження стебла, а значна прикоренева розгалуженість сприяла формуванню більшої кількості бічних пагонів. Зв'язок між ознаками “кількість бічних стебел” і “кількість бічних пагонів”, “висота рослини” і “кількість бічних пагонів” був позитивним за напрямком та помірним за силою (r=0,49 і r=0,42, відповідно), а зв'язок між ознаками “висота рослини” і “кількість бічних стебел” ? слабко негативним (r=?0,34).

Коефіцієнти фенотипової кореляції між ознаками габітусу варіювали в залежності від умов року (Р<0,05 для ефекту “рік”). Достовірного впливу генотипу (Р>0,05), а також взаємодії “рікЧгенотип” (Р>0,05) на міцність кореляційних зв'язків між ознаками габітусу виявлено не було.

Успадковування ознаки карликовості у гібридів з лінією М-70. Лінія М-70 була отримана у 2000 р. в Інституті олійних культур УААН шляхом індукованого мутагенезу при опроміненні насіння сорту Циан дозою 400 Гр. і є карликовою через укорочені міжвузля має деформовані листки, кінчики яких підсихають і згортаються. М-70 також властиві хлорофільна недостатність, дрібні коробочки й низька насіннєва продуктивність.

Висота рослин М-70 була найбільш стабільною в порівнянні з показниками інших ліній і мало змінювалася в умовах поля за роками дослідження. В умовах контрольованого клімату у М-70 спостерігалося збільшення рівня ознаки “висота рослини”, що було характерним для всіх досліджуваних ліній льону.

Для визначення характеру успадковування ознаки карликовості у 2005?2007 рр. проведено ряд схрещувань між М-70 і лініями льону олійного, контрастними за висотою, облистяністю та розгалуженістю стебла. Матеріалом для дослідження були реципрокні гібриди першого і другого поколінь. Усього проаналізовано 10 гібридних комбінацій. Нащадків вважали карликами при наявності сукупності характерних ознак М-70: деформовані листки, вкорочені міжвузля, хлорофільна недостатність.

Одержані показники ступеня домінування показали, що нормальна висота рослини у гібридів лінії М-70 успадковується як домінантна ознака зі ступенем домінування, близьким до одиниці, а рівень ознаки у F₁ наближається до середнього значення вищої за М-70 батьківської форми.

Аналіз розщеплення у F₂ виявив моногенне успадковування ознаки карликовості з повним домінуванням нормального габітусу. Різниця між реципрокними гібридами була несуттєвою, що свідчить про ядерний характер успадковування і відсутність цитоплазматичного ефекту.

Таким чином, ознака карликовості у лінії М-70 є ядерною мутацією, а її успадковування - моногенне і рецесивне.

Добір генотипів з новими комбінаціями ознак габітусу. Більшість сортів льону олійного, що використовуються у сільському господарстві України, характеризуються незначним ступенем галуження стебла, тому створення ліній зі збільшеною продуктивною кущистістю та висотою, придатною для культивування, становить науковий і практичний інтерес.

У 2005?2007 рр. здійснювали індивідуальний добір із гібридних поколінь за 6 комплексами ознак: комбінація високорослості та формування багатьох бічних стебел (збільшене прикореневе галуження); збільшена кількість продуктивних бічних стебел і бічних пагонів; поєднання ознаки багатостебловості з утворенням крупних коробочок і підвищеною вагою насіння; комбінація високорослості та великих коробочок і насіння; утворення значної кількості бічних стебел і пагонів, незвичний габітус рослини (добір з гібридних комбінації за участю лінії Темно-зелений); підвищена кількість бічних пагонів, високорослість і блакитне забарвлення віночка квітки.

У результаті добору за комплексом ознак високорослості та збільшеного прикореневого галуження з гібридів Багатостеблового з високорослою лінією М-89, удалося одержати зразки з кількістю бічних стебел втричі більшою за середні показники кращої батьківської форми і висотою рослини, що на 10 % перевищує середню висоту М-89. У порівнянні з сортом Циан, який широко використовується у виробництві, й може розглядатися як стандарт, показник середньої кількості бічних стебел на рослину збільшено у 2 рази. Проте цінним є саме поєднання ознак висоти, придатної для культивування, і підвищеної кількості бічних стебел, що є продуктивними і несуть насіннєві коробочки.

Добір з комбінацій Багатостеблового з Багатопагоневим призвів до виокремлення ліній, які за кількістю пагонів перевищили середні показники кращої батьківської форми у 3,6 рази, а за кількістю стебел - у 2,4 рази. У порівнянні з сортом Циан ці показники збільшено у 5,2 і 2 рази, відповідно. Одержано багатостеблові та багатопагоневі ліній з білим, а також синім забарвленням пелюсток квітки.

З комбінацій Л-6 і Багатостеблового одержано лінії з розміром коробочки і вагою насіння, що наближаються до крупнонасіннєвої батьківської форми Л-6 (діаметр коробочки 8-9 мм, вага 1000 насінин 8,2 г) та підвищеною кількістю бічних стебел (5-7 шт. на рослину), а з комбінацій Л-6 і М-89 - лінії з великими коробочками та висотою рослин у 1,5-2 рази більшою за низькорослу вихідну форму Л-6.

Добір з комбінацій Багатостеблового з Темно-зеленим дозволив одержати зразки льону зі значним ступенем галуження стебла рослини, більш розлогі й високорослі, ніж вихідна форма Багатостебловий, а також лінії, що характеризуються темно-зеленим або проміжним між темним і нормальним зеленим забарвленням листків, підвищеною кущистістю й облистяністю стебла і низькорослістю. Деякі з цих ліній мають незвичний габітус, із перпендикулярними головному стеблу бічними пагонами, і можуть становити інтерес для використання у декоративних цілях.

Одержано також лінії льону із комбінацією ознак багатопагоневості, високорослості та блакитного забарвлення пелюсток квітки, на відміну від білого забарвлення віночка у вихідної форми Багатопагоневий.

Під час роботи 4 зразки льону олійного з перспективними комбінаціями ознак габітусу рослини передано до Національного центру генетичних ресурсів рослин України, 10 зразків ? до лабораторії селекції льону Інституту олійних культур УААН і 65 ліній - на кафедру садово-паркового господарства та генетики рослин Запорізького національного університету для подальшого дослідження і використання в селекційному процесі.

Таким чином, у результаті добору з гібридних популяцій одержано нові комбінації ознак габітусу в льону олійного і виділено лінії, які завдяки цінним поєднанням ознак галуження стебла і ознак продуктивності становлять сільськогосподарський інтерес, а також зразки з комплексом морфологічних ознак, що можуть бути використані в декоративних цілях.

Аналіз і узагальнення одержаних результатів. У розділі узагальнено та систематизовано одержані із використанням різних методів генетичного і статистичного аналізу результати досліджень мінливості й успадковування ознак габітусу в льону олійного, викладені у попередніх розділах дисертації. Підведено підсумки проведеної наукової роботи, виявлено загальні закономірності у мінливості та характері успадковування ознак галуження стебла і висоти рослини, а також ознаки карликовості в льону.

ВИСНОВКИ

У дисертаційній роботі досліджено особливості успадковування і мінливості ознак габітусу рослин льону олійного за різних умов вирощування.

1. Установлено, що фенотиповий прояв ознак “висота рослини”, “кількість бічних пагонів” і “кількість бічних стебел”, а також міцність кореляційних зв'язків між кількісними ознаками габітусу в льону олійного суттєво залежить від умов навколишнього середовища.

2. Високі коефіцієнти успадковуваності свідчать про значну роль генотипу у варіюванні ознак “висота рослини” (H²=0,97, h²=0,34), “кількість бічних стебел” (H²=0,94, h²=0,48) і “кількість бічних пагонів” (H²=0,88, h²=0,55) у гібридів льону. Найбільша генетична детермінованість характерна для ознаки “висота рослини”, найменша - для ознаки “кількість бічних пагонів”.

3. Характер домінування ознак габітусу в першому поколінні гібридів залежить від умов вирощування, комбінації схрещування і особливостей взаємодії генотипу гібрида із середовищем. За ознакою “висота рослини” спостерігалося напівдомінування, позитивне і негативне наддомінування, а за ознаками галуження стебла - позитивний гетерозис, проміжне успадковування і негативне наддомінування.

4. Для досліджуваного набору ліній льону характерна асиметричність у розподілі між батьківськими компонентами домінантних і адитивних генів, які контролюють ознаки габітусу рослини, що дозволило визначити шляхи використання окремих ліній у селекційній роботі на основі показників комбінаційної здатності.

5. Виявлено високу позитивну кореляцію (r=0,62?0,99) між ефектами загальної комбінаційної здатності, одержаними для першого і другого поколінь гібридів, що свідчить про можливість порівняльного оцінювання ліній за ЗКЗ за даними F₂.

6. Ознаки високорослості та більшої кількості бічних пагонів у льону олійного успадковуються як рецесивні й контролюються двома блоками генів, а ознака більшого рівня прикореневого галуження стебла є домінантною і знаходиться під контролем від одного до трьох блоків генів.

7. Домінантні та рецесивні алелі, що відповідають за ознаку “висота рослини”, розподілені нерівномірно серед батьківських форм, які в порядку зменшення кількості домінантних алелів складають ряд: Л-6, Багатостебловий, Циан, Багатопагоневий. Рецесивні алелі переважають для більшості локусів. Розподіл рецесивних і домінантних алелів, що контролюють ознаки галуження стебла, серед батьківських ліній льону є достатньо рівномірним.

8. У льону олійного спостерігається помірний позитивний кореляційний зв'язок між ознаками “висота рослини” і “кількість бічних пагонів” (r=0,42), “кількість бічних стебел” і “кількість бічних пагонів” (r=0,49), а також слабка негативна кореляція між ознаками “висота рослини” і “кількість бічних стебел” (r=?0,34).

9. Ознака карликовості в лінії М-70 є ядерною мутацією, що успадковується моногенно рецесивно і проявляється у нащадків як комплекс ознак низькорослості, укорочених міжвузлів, деформованих листків і хлорофільної недостатності.

10. Під час роботи до Національного центру генетичних ресурсів рослин України передано 4 зразки льону олійного з перспективними комбінаціями ознак габітусу рослини, 10 зразків передано до лабораторії селекції льону Інституту олійних культур УААН і 65 зразків - на кафедру садово-паркового господарства та генетики рослин Запорізького національного університету для використання в селекційному процесі.

РЕКОМЕНДАЦІЇ СЕЛЕКЦІЙНІЙ ПРАКТИЦІ

Рекомендовано використовувати в селекції окремі з досліджених ліній як донори генів, що збільшують або зменшують рівень ознак габітусу в льону олійного.

Високі позитивні ефекти загальної комбінаційної здатності та значення варіанс ЗКЗ і СКЗ дозволяють рекомендувати лінію М-89 як джерело генів збільшення висоти рослин у широкому спектрі схрещувань, а ГК-1 ? для виділення окремих високорослих комбінацій льону олійного.

В селекції на низькорослість доцільно використовувати лінії Л-6, Низькорослий, ГК-120 і Темно-зелений, оскільки в більшості комбінацій схрещувань вони сприяють зменшенню висоти рослин льону.

Перспективними для селекційного використання з метою збільшення галуження стебла в льону олійного є лінії Багатостебловий і Темно-зелений, які характеризуються високими позитивними показниками ЗКЗ за ознакою “кількість бічних стебел”, а також лінія Багатопагоневий, для якої характерними є високі ефекти ЗКЗ за ознакою “кількість бічних пагонів”, переважання адитивних ефектів генів у контролі ознаки над домінантними, а також значні константи специфічної комбінаційної здатності.

Для одержання високорослих гібридів льону олійного варто використовувати окремі комбінації з високими оцінками специфічної комбінаційної здатності за ознакою висоти рослини: Л-6ЧГК-1, БагатостебловийЧБагатопагоневий і Багато-пагоневийЧЦиан, для зменшення висоти рослини - комбінації Багатостеблового і Циана.

Для одержання генотипів з більшою кількістю бічних пагонів в льону олійного можуть бути використані комбінації Багатостеблового і Багатопагоневого, Багатопагоневого і Циана, Низькорослого і Л-6, ГК-1 і Л-6, Низькорослого і Циана, Багатостеблового і Л-6, Багатостеблового і М-89.

Комбінації схрещувань Багатостебловий Ч Багатопагоневий, Багатостебловий Ч Циан, Низькорослий Ч Циан слід використовувати для отримання форм із підвищеним рівнем прикореневого галуження.

Одержані методом індивідуального добору зразки льону олійного з новими комбінаціями ознак габітусу та господарсько цінних ознак рекомендуються для селекційного використання.

СПИСОК ОПУБЛІКОВАНИХ ПРАЦЬ ЗА ТЕМОЮ ДИСЕРТАЦІЇ

1. Калініна О. Ю. Успадкування ознак габітусу у гібридів F₁ та F₂ льону олійного / О. Ю. Калініна, В. О. Лях // Вісник Запорізького національного університету. - 2006. - № 1. - С. 75-79 (Доля участі здобувача - 80%, особистий внесок - проведення експерименту, узагальнення результатів, написання статті).

2. Калініна О. Ю. Вплив умов вирощування на прояв деяких ознак габітусу та їх успадкування у гібридів F₁ льону олійного / О. Ю. Калініна, В. О. Лях // Питання біоіндикації та екології : зб. наук. праць. - Запоріжжя: Запорізький національний університет, 2006. - Вип. 11. - № 1. - C. 108-113 (Доля участі здобувача - 80%, особистий внесок - проведення експерименту, узагальнення результатів, написання статті).

3. Калініна О. Ю. Мінливість та кореляційні взаємозв'язки ознак габітусу ліній і гібридів льону олійного / О. Ю. Калініна, В. О. Лях // Аграрний вісник Причорномор'я. - 2007. - С. 111?116 (Доля участі здобувача - 80%. Особистий внесок - проведення експерименту, аналіз і узагальнення результатів, написання статті).

4. Калініна О. Ю. Генетичний контроль ознак габітусу в льону олійного / О. Ю. Калініна, В. О. Лях // Вісник Донецького університету. Серія A : Природничі науки. - 2007. - Вип. 2. - С. 432-436 (Доля участі здобувача - 80%, особистий внесок - проведення експерименту, узагальнення результатів, написання статті).

5. Калініна О. Ю. Комбінаційна здатність ліній льону олійного за ознаками габітусу у системі повних і неповних діалельних схрещувань / О. Ю. Калініна, В. О. Лях // Вісник Запорізького національного університету. - 2008. - № 2. - С. 66-71 (Доля участі здобувача - 80%, особистий внесок - проведення експерименту, аналіз і узагальнення результатів дослідження, написання статті).

6. Калініна О. Ю. Успадкування ознаки карликовості в льону олійного / О. Ю. Калініна // Науково-технічний бюлетень Інституту олійних культур УААН. - 2007. - Вип. 12. ? С. 29?32.

7. Kalinina O. Variability and correlation of habitus traits in oil flax (Linum usitatissimum L.) under the different environmental conditions / O. Kalinina, V. Lyakh // Proceedings of the iii international young scientists conference “Biodiversity. Ecology. Adaptation. Evolution” dedicated to 100th anniversary from birth of famous Ukrainian lichenologist Maria Makarevych (Odesa, 15-18 May, 2007). ? Odesa : Pechatniy dom, 2007. - P. 193 (Доля участі здобувача - 80%, особистий внесок - проведення експерименту, аналіз і узагальнення результатів дослідження).

8. Калініна О. Ю. Прояв та успадкування деяких ознак габітусу у гібридів льону олійного за різних умов вирощування / О. Ю. Калініна // Сучасні проблеми біології, екології та хімії : матер. міжнар. конф., 29 березня - 1 квітня 2007 р. : тез. допов. - Запоріжжя, 2007. - С. 34?35.

...