Формирование функциональной межполушарной асимметрии мозга в онтогенезе

Размещено на http://www.allbest.ru/

Формирование функциональной межполушарной асимметрии мозга в онтогенезе

Этапы формирования ФМА мозга в онтогенезе

Впервые проблему формирования латерализации функций в мозге поднял Э. Леннеберг, предположивший, что функциональная асимметрия мозга развивается постепенно и развитие ее завершается в период полового созревания. Основываясь на данных о последствиях одностороннего повреждения мозга детей от 2 до 10 лет, он пришел к выводу, что мозговая латерализация возникает в период овладения языком и не завершается до половой зрелости.

Оценка размеров височной плоскости мозга 207 человеческих зародышей в возрасте 10-44 недель обнаружила более длинную височную плоскость слева в 54% случаев, справа - в 18% случаев, у 28% зародышей различия отсутствовали. По другим данным, морфологическая асимметрия выявлена в области центра речи на 291-й неделе развития плода.

Показано, что ребенок предпочитает в утробе матери поворачиваться вправо, сосет палец ведущей руки, чаще прикасается к ней щекой, а сразу после рождения рефлекторная деятельность (рефлекс хождения, поза фехтовальщика и др.) асимметрична и более выражена на ведущей стороне.

К моменту рождения правое полушарие больше у человека, крыс, мышей, кроликов, кошек. Именно большей зрелостью правого полушария при рождении объясняется то, что ранние правополушарные повреждения наносят больший ущерб интеллекту и вербальным функциям человека по сравнению с ранними левополушарными повреждениями.

Плод часто меняет свое положение в матке вплоть до последних дней вынашивания, и нервная система получает несимметричную стимуляцию от механорецепторов внутреннего уха поверхности тела, пока голова плода не зафиксируется в родовом канале. Большинство детей рождается в левом переднезатылочном прилежании. Очевидно, что и морфологическая, и физиологическая асимметрия формируются еще до рождения.

Матери несимметрично общаются с детьми. Исследование того, как женщины в различных культурах взаимодействуют с младенцами, обнаруживает, что в 65-70 % случаев они держат детей левой рукой и прижимают к левой части грудной клетки, когда хотят успокоить. Наиболее простым объяснением этого феномена было то, что мать прижимает ребенка к сердцу, чтобы он услышал привычные для него по внутриутробному развитию звуки, поскольку они успокаивают его. Однако выяснилась, что точно так же поступала женщина, у которой сердце располагалось в правой части грудной клетки. Вероятно, что праворукие женщины, составляющие большинство обследованных, держат детей левой рукой, чтобы освободить правую для манипуляций. Кроме того, фактом является асимметричный поток информации, получаемой ребенком во внутриутробном периоде и раннем онтогенезе. Он лежит, прижимаясь правой частью головы к груди матери, что ведет к большей стимуляции левой части мозга. Рецепторы левой и правой половин тела постоянно несут разную информацию в полушария мозга, причем большая в основном приходит справа.

По одним данным, новорожденные младенцы чаще поворачиваются направо и преимущество правой руки у них может обнаруживаться уже в возрасте одного месяца. В рефлексе хождения правая нога у детей-правшей преобладает уже в возрасте 17, 51, 82 и 105 дней. Но большинство авторов полагает, что стабильное преимущество руки обнаруживается позднее -- не ранее 4-5 месяцев.

Часть авторов полагает, что у 5-8-месячных младенцев нет предпочтения руки, и оно появляется с началом произнесения первых слогов. В возрасте 3 лет оно легко обнаруживается. С возрастом увеличивается у старших дошкольников и младших школьников предпочтение правой руки и ноги, но не глаза.

По одним данным, среди 55-ти 20-месячных младенцев 12 оказались праворукими, 11 -- леворукими, 12 -- амбидекстрами. По другим -- предпочтительная активность правой руки в жестах детей отмечается только в 3-5 лет.

Обследование более 500 детей в возрасте от 3 до 9 лет с помощью тестов, включающих десять простых заданий (бросить мяч, почистить зубы, почесать нос и т. п.), диагностирующих рукость, выявило следующее. Предпочтение руки четко выявляется в 3 года, а степень асимметрии прогрессивно увеличивается в возрасте от 3 до 7 лет. В дальнейшем нарастание асимметрии незначительно. Скорость увеличения асимметрии прогрессивно выше в интервале 3-7 лет у левшей по сравнению с правшами. Факторный анализ выявил, что предпочтение руки у детей -- единый фактор, распределение которого: праворукие -- леворукие.

При оценке профиля латеральной организации моторных и сенсорных функций у детей 6-7 лет с помощью совокупности проб выявили 36,0% детей с правым профилем (ПППП), 11% с правыми моторными и левыми сенсорными признаками (ППЛл), 19% с правыми моторными и смешанными сенсорными признаками и далее - разнообразные варианты левых, симметричных и правых признаков. Оказалось, что при явном предпочтении у детей этого возраста правой ноги, руки, глаза для данной выборки не было выявлено предпочтения по уху (в 40-6094 случаев показатели были симметричными).

У детей частота левоногости увеличивается с возрастом: 7-8 лет левоногими были 10% девочек и 13,3% мальчиков, в 14-15 лет -- 13,5% и 13,2%, в 16-17 лет -- 27%, и 19,9%. Меняется не только возможность ног участвовать в движении, но и длина костей: у детей от 6 до 12 лет большая правая бедренная кость, а с 13 до 20 -- левая.

У 807 нормальных дошкольников в возрасте от 3 до 6 лет оценивали доминантность глаза. Оказалось, что она не соответствовала тому, что заявляли об этом родители детей, считавшие своих детей правоглазыми (40% из них были левоглазыми). Показатель «глазость» связан с «рукостью», но не коррелирует с возрастом и полом детей. 244 ребенка из этой группы обследовали в течение 2 лет каждые 6 месяцев. Две трети детей обнаруживали совершенную стабильность ведущего глаза, которая усиливалась с возрастом. Этот показатель был менее стабилен у леворуких детей, родители которых были также леворукими. Тем не менее, нет доказательств о связи доминантности глаза у родителей и детей.

Межполушарная асимметрия в организации зрительно-моторной реакции активно развивается к 6-7 годам, хотя первое преимущественное использование руки наблюдается уже к концу первого года жизни. В то же время реакция активации на ЭЭГ становится различной в полушариях только с 6-7 лет.

Однако П. Сатц с соавторами насчитали 4 исследования, где изучалось дихотическое прослушивание у детей, в которых асимметрия нарастала к 12-14 годам, и 5 работ, в которых не наблюдалось увеличение асимметрии после 5 лет.

Несогласованность в представленных результатах связана как различием методов оценки латеральных признаков, так и с особенностями обследования. Можно согласиться с С. Ф. Джорди, обследовавшего 182 ребенка, который полагает, что в латеральных предпочтениях отражается процесс адаптации к внешней среде.

Возможно, понимание причин и времени формирования функциональной асимметрии облегчится на основе данных о развитии речи ребенка. Исследования показали, что детский лепет обусловлен и активностью центра речи, и активностью двигательных областей головного мозга. Во время лепета рот больше открывается справа, что свидетельствует о связи его с левым полушарием. С помощью видеомагнитофона записывали лепет 10 детей в возрасте от 5 до 12 месяцев, 5 из которых обучались французскому зыку, 5 -- английскому. Сопоставляли активность мышц лица во время лепета (повторение последовательности согласная-гласная), любой звуковой активности (отсутствие повторения последовательности согласная -- гласная), улыбки. Для лепета характерна правосторонняя асимметрия рта, для улыбки -- левостороннее доминирование, для звуковой активности асимметрия не была выявлена.

Раннее формирование центра речи и участие его в разнообразной звуковой активности свидетельствует скорее в пользу независимости рукости и развития речи.

Известно, что удаление левого полушария у взрослых при лечении больных, имеющих большие опухоли в нем, приводит к необратимым речевым потерям. В то же время подобная операция в младенчестве не сказывается на речевых способностях. Это свидетельствует о необычайной пластичности мозга в младенческом периоде и способности полушарий брать на себя функции другого полушария при его повреждении. Выявлено, что нет различий при удалении правого или левого полушарий. Патологическое происхождение леворукости у части детей подтверждается тем, что более 50% детей, родившихся с весом менее 1 кг, были левшами. С возрастом левшество уменьшалось, что объясняется давлением социальных факторов (в частности переучиванием).

Высказывается гипотеза об опережающем развитии правого полушария в онтогенезе. Объяснить это можно следующим рассуждением. Правое полушарие специализируется на глобальных характеристиках, а левое -- на локальных. Развитие локальных процессов начинается позже, чем глобальных. На первых этапах онтогенеза происходит непрерывное накопление образной информации о мире для дальнейшей детализации ее в образы и схемы. Поэтому правое полушарие интенсивно развивается в первый год постнатальной жизни, но потом фактически подавляется левым.

У детей дошкольного возраста наблюдалось преобладание активности правого полушария не только в образной, но и в словесной деятельности. Примерно до 4 лет правое и левое полушария одинаково владеют речью. С возрастом усиливается частота левостороннего доминирования ЭЭГ-активности. Отчетливые различия в депрессии альфа-ритма начинают появляться к двум годам.

Объем фракций кортикальной ткани, занятой клеточными телами (индекс серого вещества), в 4-м поле по Бродмаиу больше справа, чем слева, и у детей, и у взрослых. И соответственно, пространство между клеточными телами в моторной коре больше слева, чем справа. На уровне каждого слоя, однако, межполушарная асимметрия объема фракций отличается внутри возрастных групп. Супрагранулярные слои менее асимметричны у детей, чем у взрослых, тогда как инфрагранулярные слои одинаково асимметричны во всех возрастах. Анализ слоеспецифичного развития показывает, что формировании межполушарной асимметрии в супрагранулярных слоях коррелилирует с развитием предпочтения руки.

Согласно представлениям А. В. Семенович с соавторами, организация межполушарного становления в онтогенезе происходит параллельно созреванию комиссур. Первый этап (внутриутробный период и первые 2-3 года) связан с формированием транскортикальных связей стволового уровня, когда взаимодействие осуществляется внутри гипоталамо-диэнцефальной области и базальных ядер. Здесь в рамках функциональных блоков мозга закладывается базис для межполушарного обеспечения нейрофизиологических, нейрогуморальных и нейрохимических асимметрий, лежащих в основе соматического, аффективного и когнитивного статуса ребенка. С формированием именно этих областей связан механизм импринтинга.

Уже внутриутробно ребенок благодаря активности мозга во многом сам определяет ход своего развития. Он должен быть готов к преодолению колоссального давления со стороны родителей.

Минуя пути матери, совершить в процессе рождения определенное количество движений и поворотов, адаптироваться к действию гравитации и т. д. Иными словами, не только мама вынашивает ребенка и рожает его; ребенок также вынашивается и рождается.

Заключительным аккордом функциональной активности межполушарных связей субкортикального уровня является избирательная латерализованная стволовая активация, возникающая в период адаптации к речи (2-3 года). Она является залогом и базой для закрепления устойчивых предпосылок функциональной латерализации мозговых полушарий и формирования полушарного контроля на следующих этапах. Именно в этом возрасте часто наблюдается частичный и временный регресс речи у многих леворуких детей и истинный регресс при аутизме.

Позднее, в возрасте от 3 до 7 лет, активно созревает гиппокампальная комиссура, которая лежит в основе обеспечения полисенсорной межмодальной интеграции памяти.

В онтогенезе, как показывают клинические исследования, межгиппокампальным структурам принадлежит роль инициатора и стабилизатора взаимоотношений между правым и левым полушариями. Этим они принципиально отличаются от комиссур подкоркового уровня, основной прерогативой которых является инициация динамики вектора (вертикального и горизонтального) межполушарного взаимодействия. Важнейшая функция межгиппокампальных связей -- межполушарная организация и стабилизация мнестических процессов, на которых в этом возрастном периоде лежит основная ответственность за онтогенез в целом. При нарушении этих связей возникает амнестический синдром. Параллельно происходит формирование доминантности полушарий по речи и руке. Рост числа леворуких детей в настоящее время, кроме других причин, связан в первую очередь с ростом числа детей (около 70), у которых наблюдается органический или функциональный дизонтогенез этих комиссуральных систем -- дисгенетический синдром.

Завершающим в становлении межполушарных взаимодействий ребенка является этап приоритетного значения комплекса транскаллозальных связей, продолжающийся от 7 до 12-15 лет. Нейрофизиологически это подкрепляется формированием волны Уолтера -- центрального механизма произвольного внимания. Прежде мозолистое тело -- эта главная для человека мозговая комиссура -- была включена в актуализацию межполушарного обмена преимущественно между гомотопическими областями задних отделов правого и левого полушарий, осуществляя свою контролирующую функцию по отношению к нижележащим комиссуральным уровням.

Именно морфологическая и функциональная зрелость мозолистого тела, главная роль которого в фило- и онтогенезе состоит в обеспечении межфронтальных (лобных) взаимодействий, обусловливает иерархию и устойчивость уже достигнутых в ходе развития ступеней. Они формируют межполушарную организацию психических процессов на наиболее важном для социальной адаптации -- регуляторном, социокультурном опосредствованном уровне их протекания (третий функциональный мозговой блок), уровне когнитивных стилей личности, базовых произвольных детерминант отражения себя в окружающем мире и через окружающий мир.

Благодаря межполушарным взаимодействиям на этом уровне не возможно закрепление функционального приоритета лобных отделов левого полушария, что позволяет ребенку не только выстраивать собственные программы поведения, ставить перед собой ясно определенные цели, но и корригировать их в зависимости от постоянно изменяющихся условий в соответствии с требованием социума. Данный транкортикальный уровень как наиболее молодой и поздно созревающий (как в фило- так и в онтогенезе), в соответствии с эволюционными законами, является наиболее уязвимым.

В исследованиях группы Р. Дэвидсона получены данные на 10-месячных младенцах, сидевших на руках матерей и наблюдавших за 341 лицами актрис. При предъявлении им счастливого лица обнаруживалась большая ЭЭГ-активация слева. У младенцев, реагирующих плачем, когда их забирали от матери, в спокойном состоянии выявлено относительное доминирование правой лобной доли. При большей активности справа в фоне повышалась вероятность возникновения плача во время последующего одноминутного отделения от матери. Авторы утверждают, что эти реакции стабильны на протяжении всей второй половины первого года жизни. Те же закономерности в ЭЭГ-активации детей отмечены и при спонтанных эмоциях. Даже у двухдневных детей, пьющих подслащенную воду, отмечено большее возбуждение левой лобной доли по сравнению с теми, кто пробовал аскорбиновую кислоту.

Была показана связь между застенчивостью у взрослых и скрытостью в детстве. Взрослые, у которых выявляли высокие оценки по шкале «застенчивость», имели более выраженную ЭЭГ-активацию правой лобной доли. Подобные изменения найдены и у застенчивых детей дошкольного и младшего школьного возраста. Позднее было показано, что если в 4 месяца младенцы чаще испытывают отрицательные эмоции и возбуждены, то в 9 месяцев у них с большей вероятностью будет доминировать правое полушарие (по оценке ЭЭГ в лобных отведениях), а в 14 месяцев они будут более застенчивыми. Более застенчивые 7-летние дети также имели правую асимметрию записи ЭЭГ в фоне по сравнению с теми, у кого эта особенность отсутствовала. В эмоциональной ситуации они были более тревожны, что сопровождалось нарастанием асимметрии.

Дети, у которых в возрасте 4 месяцев отмечается относительное преобладание активации левого полушария, в 14 месяцев были более общительными по сравнению со сверстниками. Дети, которые в 4 месяца демонстрировали относительную активацию правой лобной доли, были более застенчивыми. Еще в одной работе этой же группы исследователей детей в 4 месяца разделили по поведенческим характеристикам на две группы. В одну вошли дети, которые при встрече с новым объектом плакали и отвергали его. Вторая (контрольная) группа детей радовалась при предъявлении нового стимула. При предварительном просмотре из всех детей была вычленена небольшая группа (10%) с высокой двигательной активностью и негативным аффектом на новый стимул. Только эти дети были постоянны в реакциях в разном возрасте, сохраняли негативизм при появлении нового стимула и имели большую ЭЭГ-активность справа в лобных отведениях и в 9, и в 14, и в 24, и в 48 месяцев.

У четырехлетних детей, хорошо умеющих ладить со сверстниками во время игр, в состоянии покоя отмечено преобладание активности левой лобной коры, тогда как у детей, предпочитавших играть в одиночестве, зафиксировано преобладание активности правой лобной доли.

Дети матерей с симптомами депрессии характеризуются снижением активности левой лобной доли при переживании положительных эмоций и относительно большей активацией правой лобной коры при выражении отрицательных по сравнению со сверстниками от здоровых матерей. Сниженная активация левой лобной доли у 14-15-месячных младенцев депрессивных матерей обусловлена, по-видимому, более низкой эмоциональной привязанностью к матери, в то время как усиленная генерализованная активация лобной доли относится к более высоким уровням отрицательных эмоций, враждебности, вспышкам раздражении и агрессии.

Исследование, в котором лицевая экспрессия детей 4,5 месяца и 6 лет оценивалась независимыми экспертами (26 студентов, 13 юношей и 13 девушек), показало, что более эмоциональной является правая сторона детей, как для поздних, так и для спонтанных эмоций. Это свидетельствует о возрастных изменениях участия полушарий в эмоциях. У взрослых эмоциональная экспрессия выраженнее слева, у детей -- справа. Поэтому говорят о возрастном право-левостороннем градиенте развития коркового торможения субкортикальной иннервации эмоционального выражения лица. Возможно, этим обусловлено и положительное настроение детей, и скепсис взрослых.

Согласно записям ЭЭГ, у всех детей есть тенденция некоторого доминирования правой стороны развития мозга в возрасте от 4 до 11 лет.

В норме у взрослых выявляется преимущественная активация левого полушария при опознании целевых стимулов. В отличие от взрослых, у которых лобные отделы коры головного мозга играют ведущую роль в выделении значимых сигналов, у детей в возрасте 9 лет в анализе и выделении значимой информации принимают участие и другие структуры. Анализ стимулов сначала происходит в затылочной и височно-теменно-затылочной областях левого полушария, в интегративно-пусковых областях обоих полушарий, причем, судя по развитию компонентов вызванных потенциалов, ведущее участие центральной области левого полушария отмечено и на последующих типах обработки сенсорной информации. Эти данные согласуются с представлением о том, что активный поиск существенных элементов информации, их сличение определяются включением в процесс восприятия переднеассоциативных областей. В 8-9 лет у детей четко осуществляется выделение значимой целевой информации, что играет важную роль в познавательной деятельности. Избирательность психических процессов не только зависит от деятельности лобных областей, но в значительной мере определяется уровнем бодрствования, ведущую роль в котором играют глубинные структуры мозга.

Как показали исследования, проведенные на детях, основы функциональной специализации являются врожденными, однако по мере развития ребенка происхоанит усовершенствование и усложнение межполушарной асимметрии и межполушарного взаимодействия. Этот факт отмечается по показателям биоэлектрической активности мозга и по экспериментально-психологическим показателям. Раньше других появляется асимметрия биоэлектрических показателей в моторной и сенсорных областях коры, позже - в ассоциативных (префронтальных и задне-теменно-височных) зонах коры головного мозга. Полушарная специализация, например, в зрительном опознании отчетливо проявляется только с 16-17 лет.

Выявлена возрастающая в ходе онтогенеза региональная и межполушарная специализация психофизиологических показателей при различных когнитивных операциях. В 7 лет в ситуации предстимульного внимания, при вербальной и зрительно-пространственной деятельности отсутствует присущая взрослым специфика функциональной организации корковых областей в правом и левом полушариях. Модально специфичные функциональные объединения у взрослых, характерные только для левого полушария, у детей формируются билатерально, и правое полушарие включается в организацию произвольного внимание аналогично левому. Полушарная дихотомия зрелого типа формируется только с 9-летнего возраста. Дефинитивный тип функциональной специализации полушарий характеризуется выраженными особенностями их системной организации: формированием локальных функциональных объединений нервных центров в соответствии с реализуемой деятельностью в левом полушарии и генерализованным вовлечением структур правого полушария. При этом характер участия различных областей коры левого и правого полушарий зависят от конкретной когнитивной задачи. К 9-10 годам с усилением вовлечения лобных долей в речевые процессы мозговая организация вербальной функции становится более избирательной и левосторонней.

Растет специализация правого и левого полушарий. У подростков 13-14 лет еще не сформирована свойственная левому полушарию взрослых возможность опознания изображения на основе вычленения значимого разделительного признака без анализа всех остальных его свойств (классификационный тип опознания). У них левое полушарие, как и правое, описывает признаки объекта. Полушарная специализация в зрительном опознании отчетливо проявляется с 16-17 лет. Этому соответствует четкая полушарная асимметрия позитивно-негативного комплекса связанных с событием потенциалов в лобной коре, его максимальная выраженность в 16-17 лет отмечается в лобной области. Окончательное формирование системы классификационного анализа связано со структурно-функциональным созреванием переднеассоциативных отделов коры и усилением роли лобных областей левого полушария в процессе сознания.

К концу подросткового возраста формируется зрелый тип функциональной организации зрительного восприятия с ведущей ролью правого полушария в сенсорном анализе стимулов и их запечатлевании и левого - в осуществлении классификационного типа опознания и реализации заключительных этапов восприятия.

Факторами, которые определяют развитие функциональной специализации в онтогенезе, являются:

морфологическое созревание нейронного аппарата проекционных и ассоциативных корковых зон и их связей, обеспечивающее зрелый тип структурной организации левого и правого полушарий;

структурно-функциональное созревание лобных областей коры, участвующих в обработке сенсорной информации на ранних этапах - от приема сигнала до заключительных когнитивных операций. Созреванию лобных областей соответствует формирование полушарных различий в способах опознания объектов: по разделительному признаку в левом полушарии, и на основании полного описания - в правом;

созревание фронто-таламической регуляторной системы, обеспечивающей избирательность и пластичность функциональной организации мозговых структур в соответствии с конкретными целями и мотивами реализуемой когнитивной деятельности.

Существует множество данных, связывающих задержку психического развития детей с выраженной функциональной незрелостью левополушарных и правополушарных структур (Скороходова, 2002; Фишман, 2004). У таких детей отмечена недостаточная дифференциация реакций, снижение межполушарного взаимодействия, запаздывание созревания структур левого полушария.

В большинстве работ, описывающих функциональную асимметрию при старении, говорится о нарастании ее выраженности к зрелости и затем снижению с возрастом (Полюхов, Войтенко, 1976; Симерницкая, 1978).

Размер мозолистого тела уменьшается у мужчин с возрастом. У женщин подобной зависимости не наблюдается (Witelson, 1989).

При нормальном старении уменьшалась асимметрия в двигательной сфере. Межполушарные различия латентных периодов поздних компонентов задержанных вызванных потенциалов, а также альфа-активности на ЭЭГ становились недостоверными. При этом дисперсия межполушарной разности параметров ЭЭГ и задержанных ВП не изменялась, что свидетельствовало в пользу закономерного снижения межполушарных различий с возрастом.

Итак, функциональная асимметрия закономерно меняется с возрастом. Она появляется в пренатальном периоде и обусловливается, по-видимому, генетическими факторами; усиливается после рождения ребенка и определяется осо6енностями созревания структур мозга и комиссурами, связывающими их.

мозг височный межполушарный моторный

Литература

1. Фарбер Д. А. Динамика полушарной асимметрии ЭЭГ в онтогенезе // Современные проблемы нейробиологии. Тбилиси, 1986.С. 367-372.

2. Фарбер Д. А., Бетелева Т. Г., Мачинская Р. И. Возрастные особенности функциональной специализации полушарий при когнитивной деятельности // Актуальные вопросы функциональной межполушарной асимметрии. М.: Изд-во НИИ мозга РАМН, 2003.-С. 317-318.

3. Симерницкая Э.Г. Мозг человека и психические процессы в онтогенезе. М., Изд-во МГУ, 1985.

4. Полюхов А. М., Войтенко В. П. К вопросу о возрастных особенностях правой и левой функциональных систем головного мозга человека // Функциональная асимметрия и адаптация человека. М.: Наука, 1976. С. 80-82.

Размещено на Allbest.ru