Размещено на http://www.allbest.ru/

Функциональная межполушарная асимметрия мозга и обучение

Содержание

• 1. Асимметрия мозга при обучении
• 2. Нейрофизиологические механизмы функциональной межполушарной асимметрии мозга
• 3. Методы электрофизиологических исследований асимметрии мозга животных при обучении
• 3.1 Операция вживления рамки для фиксации головы животного во время эксперимента
• 3.2 Методика проведения электрофизиологического эксперимента
• Литература

1. Асимметрия мозга при обучении

На ранних этапах исследования взаимодействия полушарий головного мозга было обращено внимание на то, что при обучении с использованием в качестве сигнала одностороннего раздражения, условный рефлекс проявляется при таком же раздражении симметрично расположенных структур тела (Быков, 1924). Эти результаты рассматриваются как свидетельство биполушарного обучения.

Билатеральность обучения, то есть возможность переноса результатов обучения с одного полушария на другое, была впервые установлена в лаборатории И.П. Павлова его учеником Красногорским в 1911 году,

Несколько позже появились работы, освещающие некоторые механизмы межполушарного переноса положительных временных связей. Так, К.С. Абуладзе (1953, 1961) показано, что его наличие или отсутствие зависит от интенсивности подкрепляющего стимула. Длительное упрочение одностороннего рефлекса приводит к исчезновению феномена переноса (Абуладзе и др., 1976).

В работах Н.И. Лагутиной (1951) и Н.И. Николаевой (1955) было показано, что при выработке условного рефлекса с использованием в качестве условного сигнала прямого раздражения коры или подкорковых структур, перенос сигнального раздражения на симметричную раздражаемой структуру вызывает условную реакцию.

Межполушарный перенос обучения происходит при выработке положительных условнорефлекторных связей. При угашении рефлекса перенос стимула на противоположную раздражаемой сторону требует повторного угашения условнорефлекторной реакции, то есть тормозные связи не переносятся с одного полушария на другое.

Билатеральность обучения показана на различных видах животных. Причем в эволюционном ряду межполушарный перенос обучения обеспечивается комиссурами, которые у данного вида животных осуществляют высшие интегративные функции. У рыб это текто-мозжечковые структуры, у амфибий - структуры среднего мозга, у птиц - полосатые тела, а у млекопитающих - кора головного мозга.

У кошек решающим фактором переноса обучения в пределах зрительного анализатора является передача информации по волокнам мозолистого тела и передней комиссуре (Myers, 1955, 1965).

В основе межполушарного переноса обучения лежит обмен информацией между полушариями через мозолистое тело и другие спайки мозга.

Доти и соавторы (Doty et. al., 1974) решающее значение в межполушарном переносе обучения отводят передней комиссуре. Т.С. Наумова отводит мозолистому телу роль совершенствования межполушарных отношений, поскольку именно с ним связаны тормозные влияния на симметричные пункты коры, которые вначале облегчают образование рефлекса, а затем препятствуют участию одного из полушарий в его реализации. Правомерность такого представления подтверждают исследования В.Л. Бианки (1976), в которых показано расширение фокуса максимальной активности на световые стимулы в зрительной коре мозга при перерезке мозолистого тела. Следовательно, в норме межполушарные связи через мозолистое тело препятствуют иррадиации возбуждения по коре и повышают дифференцируемость корковой мозаики при условнорефлекторной деятельности.

Участие мозолистого тела в переносе энграммы памяти из обученного полушария в необученное подтверждают данные об улучшении свойств вторичного следа, формируемого в симметричной обучаемой корковой зоне, под действием пирацетама, специфически облегчающего каллозальные ответы (Й. Буреш, О. Бурешова, 1960).

В исследованиях на кошках показано, что при выработке инструментального активного оборонительного рефлекса у кошек моторная асимметрия прогрессивно возрастает в ходе обучения, Это дает основание рассматривать становление моторной асимметрии как процесс обучения, с другой стороны, при отсутствии четко выраженного предпочтения правой или левой передней конечности у животного наблюдается и более низкие показатели обучения (Фокин, 1982), то есть от исходной асимметрии мозга зависят показатели условнорефлекторной деятельности.

Показано, что угашение односторонне организованного (унилатерального) условного рефлекса происходит в 1,5- 2 раза медленнее по сравнению с билатерально организованным (двусторонним) условным рефлексом. А, соответственно, восстановление исходной величины унилатерального условного рефлекса после его острого угашения происходит в значительно большее время по сравнению с аналогичным восстановлением двустороннего рефлекса. Полученные данные свидетельствуют о том, что билатеральное взаимодействие полушарий головного мозга при осуществлении двусторонних условных рефлексов способствует протеканию условнорефлекторной деятельности на более высоком функциональном уровне (Колосова, Пирогов, 1982).

Электрофизиологические корреляты билатерального обучения исследовались в работе Г.А. Кураева и сотрудников (1976, 1978, 1982). В опытах на бодрствующих кошках в условиях хронического эксперимента в динамике выработки оборонительного условного рефлекса на свет регистрировалась фоновая и импульсная активность в симметричных пунктах зрительной или соматосенсорной коры. Выработка рефлекса велась при депрессии раствором калий хлор одного из симметричных пунктов, выбранной для исследования зоны коры. Оказалось, что снятие депрессии коры приводило к исчезновению специфического узора нейрональной активности в ранее обучаемой зоне. Повторение сочетаний заново формировало указанный узор фоновой активности в обоих полушариях, латенции и длительности первичных ответов становились сходными с таковыми до выработки рефлекса и в период генерализации условнорефлекторной деятельности (Кураев, 1982). Следовательно, восстановление совместной работы полушарий после депрессии зрительной коры одного из них нарушает сформировавшиеся условнорефлекторые реакции нейронов.

Эти исследования указывают на важную роль межполушарного взаимодействия в процессах обучения и условнорефлекторной деятельности.

В противоположность широко распространенному мнению об уникальности латеральной специализации мозга у человека в работах Бианки (1985, 1888) приводятся доказательства универсальности этого явления у человека и животных. На основании обширных исследований, проведенных на животных разных видов, делается вывод, что латеральная специализация больших полушарий мозга в настоящее время может рассматриваться как фундаментальная функциональная характеристика мозга млекопитающих.

С другой стороны, показано, что функциональная асимметрия больших полушарий головного мозга явление в значительной мере динамичное. Характер его постоянно меняется в зависимости от текущей корковой деятельности, правильнее говорить не о доминантности отдельного полушария в отношении той или иной деятельности, а о преимущественной роли в осуществлении отдельной стадии целостной функции (Кондратов, 1983). Так обнаружено, что в зависимости от сигнальной значимости стимула или эмоциональности меняется характер функциональной полушарной асимметрии.

В этой связи значительные трудности представляет выбор электрофизиологических показателей, значимо коррелирующих с моторной асимметрией, В качестве таких показателей было предложено использовать уровень постоянного потенциала (Фокин и др., 1988), уровень асимметрии суммарной биоэлектрической активности мозга (Brito, Webster. 1979), асимметрию первичного негативного компонента усредненных ВП (Кураев и др., 1988).

Показано, что у животных двигательные области доминантного полушария более негативны, чем субдоминантного, а асимметрия суммарной биоэлектрической активности более выражена в ассоциативных (по сравнению с проекционными) зонами коры и зависит от сложности решаемой задачи зрительного дифференцирования: чем сложнее задача, тем больше асимметрия (Brito, Webster. 1979).

У кошек обнаружено устойчивое доминирование одного из мозговых полушарий по амплитудным или временным показателям ВП при стимуляции вспышками света и тональными звуковыми посылками, причем доминирование по амплитуде и временным показателям ВП было распределено между полушариями: если в одном из мозговых полушарий и были короче по пиковой латенции, то в другом - больше по амплитуде (Кураев и др. 1988).

Таким образом, асимметрия вызванной активности наблюдается как у животных, так и у человека.

2. Нейрофизиологические механизмы функциональной межполушарной асимметрии мозга

межполушарный асимметрия мозг обучение

В отношении нейрофизиологических механизмов межполушарного взаимодействия В.М. Мосидзе (1983) было высказано предположение о наличии постоянного реверберационного обмена сенсорной информацией между полушариями головного мозга посредством мозолистого тела (МТ), что должно содействовать мнемоническим процессам, протекающим в цнс. Результаты исследования говорят о том, что трансколлозальное взаимодействие полушарий мозга играет важную роль для зрительных отсрочек и дифференциации зрительных раздражителей.

Электрофизиологическими опытами, проведенными Самадашвили (1982) на нембутализированных кошках, установлено, что тестируемые вызванные антидромные ответы, регистрируемые из латеральной извилины коры как на последовательную стимуляцию различных точек (FR-5,FR-9, 5), так и при парной стимуляции одной точки (FR-5) мозолистого тела. В коре латеральной извилины могли быть каллозальные нейроны, волокна которых до поступления в МТ разветвляются, и в разных ее участках проходят среднелинейную структуру.

В электрофизиологических работах было показано, что из определенных участков коры одной гемисферы импульсы направляются по каллозальным волокнам оканчивающимся в разных участках коры противоположного полушария и носят гомо- и гетеротопный характер (Мосидзе и др., 1977).

Существует обширная литература, посвященная исследованию конвергенции на уровне коры транскаллозальных влияний и афферентного воздействия различной природы, при этом показано, что очень мало каллозальных нейронов в коре получают возбудительный приток при раздражении симметричных структур противоположного полушария - в основном каллозальные влияния носят реципрокный характер (Мосидзе, Эзрохи, 1986).

Очевидно, важным аспектом взаимодействия полушарий является межполушарное торможение, которое не только обеспечивает оптимальный баланс специфических для каждого полушария нейрофизиологических процессов в целостной работе мозга, но и участвует в дифференцированной организации информационных потоков в афферентных системах каждого из полушарий. (Зенков, 1982). Исследование показало, что между проекционными областями коры имеется тормозное влияние, которое особенно сильно выражено в фокусе максимальной активности потенциалов, вызванных при адекватном раздражении, Однако в ассоциативной коре отмечается выраженное облегчающее влияние, особенно в передней части средней супрасильвиевой извилины (Кавтакадзе, 1982).

Таким образом, обмен информацией между каллозальными нейронами в значительной мере определяет характер нейродинамических процессов, лежащих в основе функциональной межполушарной асимметрии мозга.

3. Методы электрофизиологических исследований асимметрии мозга животных при обучении

3.1 Операция вживления рамки для фиксации головы животного во время эксперимента

Опыты проводились на взрослых бодрствующих кошках, которым предварительно проводилась операция вживления рамки для фиксации головы животного во время электрофизиологического эксперимента.

Кошке под нембуталовым наркозом (35-40 мг/кг веса животного) проводился разрез кожи головы длиной 2,5 - 3 см, скальпировался череп для удаления надкостницы и в кости черепа вживлялись винты из нержавеющей стали, по 3-4 в правой и левой части черепа.

Для вживления винтов бором высверливались отверстия в лобной, теменной и затылочных костях черепа, в которые ввинчивались винты.

Индифферентный электрод вживлялся в лобную пазуху. Он представлял собой винт, к которому припаивался разъем для подключения электрода.

Ориентиром для размещения рамки служила точка пересечения сагиттального и венечного швов на черепе животного (брегма). Рис. 12.

Рамка вместе с винтами заливалась акриловой пластмассой (норакрил или стиракрил). После застывания пластмассы, под кожу раны засыпали стрептоцид, смазывали края раны йодом и накладывали стерильную повязку.

Для предупреждения послеоперационных осложнений животному вводили бицилин-3 или бицилин-5 в дозировке 100 - 150 ед в зависимости от веса животного.

К проведению электрофизиологических исследований приступали через неделю после операции, когда кошка чувствовала себя достаточно хорошо. Во время проведения исследований рану регулярно обрабатывали перекисью водорода и накладывали ранозаживляющие мази. После окончания экспериментов рамка и винты удалялись, и после заживления раны животное отпускалось на свободу.

Рис. 12. Операция по вживлению фиксирующей рамки.

По краям рамки видны винты, обеспечивающие крепление рамки к кости. Рамка устанавливается на 5-8 мм кпереди от пересечения венечного и сагиттального швов симметрично по отношению к последнему. В лобную пазуху вживляется индифферентный электрод.

3.2 Методика проведения электрофизиологического эксперимента

Перед началом электрофизиологических экспериментов животному с помощью трепана диаметром 4 мм в кости черепа высверливались 2 симметричных отверстия над зоной представительства зрительной, ассоциативной или соматосенсорной коры. Твердая мозговая оболочка иссекалась специальной инъекционной иглой с загнутым кончиком. Затем голова животного фиксировалась в установке и в мозг погружались 2 стеклянных микроэлектрода, заполненных 2,5 молярным раствором KCl.

На правое ухо животного помещались электроды в виде клипс, через которые подавалось электрокожное раздражение. Перед мордой животного помещалась лампа-вспышка. Рис.13.

Рис. 13. Общий вид животного в установке.

Условный рефлекс вырабатывался на сочетания вспышек света и электрокожного раздражения уха животного.

В наших экспериментах по электрофизиологическим и поведенческим коррелятам прослежены отношения симметричных систем коры мозга в исходном состоянии и их качественные перестройки в ходе выработки условных рефлексов.

Уже по показателям поведенческих условно-рефлекторных двигательных оборонительных реакций на сигнал стало ясно, что межполушарное взаимодействие в процессе формирования рефлекса характеризуется сменой функциональных состояний симметрии и асимметрии. Внешне это проявилось в определенной динамике двигательных реакций на сигнал, что позволило выделить 5 этапов взаимодействия полушарий головного мозга при выработке оборонительного условного рефлекса (рис.14).

Рис.14. Динамика выработки условной реакции у кошки.

На первом этапе сигнал еще не вызывает условной двигательной реакции, двигательный ответ развивается только на подкрепление. На втором этапе на стороне подкрепления появляются локальные двигательные реакции на сигнал. Видимо, на этом этапе в организации условного рефлекса доминирующую роль играет то полушарие мозга, в которое преимущественно адресовалось подкрепляющее раздражение. На этом этапе генерализация условного рефлекса еще не охватывала симметричные пункты второго полушария. На 3-м и 4-м этапах двигательные реакции на сигнал были двусторонними, но на 3-м этапе они были синергичными, а на 4-м - реципрокными. Различия в характере эффекторных реакций на 3-м и 4-м этапах, видимо, обусловлены тем, что на 3-м этапе выработки рефлекса возбуждение одновременно охватывает моторные центры полушарий, обеспечивающие флексорную реакцию. Это приводит к торможению, на основе индукционных отношений, центров, обеспечивающих экстензию конечности. На 4-м этапе, вследствие усиливающегося тормозного влияния со стороны доминирующего полушария, флексорный центр в субдоминантном полушарии тормозится, а это приводит к временному возбуждению экстензорного центра, что и проявляется реципрокностью двигательных реакций на сигнал.

На пятом этапе выработки рефлекса сигнал вызывал локальные условные реакции только на стороне подкрепления. Следовательно, на этом этапе генерализация сменялась концентрацией нервных процессов в полушарии, организующем условно-рефлекторный ответ. Такая динамика наблюдалась при выработке оборонительного условного рефлекса с применением в качестве подкрепления электрокожного раздражения лапы или уха животного.

Выявленная в поведенческих опытах динамика межполушарных отношений при формировании условно-рефлекторных двигательных реакций ставят вопрос о существовании различий полушарной активности априорно, т.е. в фоновом и вызванном режимах.

У большинства животных в субдоминантном полушарии было больше нейронов с пачечной и групповой формами активности, а в доминантном с тонической. Средняя частота импульсных разрядов была больше у нейронов, зарегистрированных в коре доминирующего полушария. Кроме того, нейронная активность доминирующего полушария имела большую вариабельность и меньшую скоррелированность импульсных потоков соседних нейронов.

Выявленные отличия в наших исследованиях по фоновой активности доминирующего и субдоминантного полушарий подтвердились исследованиями с применением световой и электрокожной стимуляций.

Межполушарные отличия однотипных зон коры отмечены и при анализе фокальной активности. Световое раздражение вызывало в 17-м поле доминирующего полушария достоверно более коротколатентные (сравнительно с субдоминантным) фокальные ответы. В 18-м поле, наоборот, коротколатентные ответы были в субдоминантном полушарии. Неадекватные стимулы, хотя и вызывали изменения фокальной активности коры, но они были однотипны в обоих полушариях.

В 17-м поле зрительной и соматосенсорной коры доминантного полушария реагирующих нейронов было больше (за счет возбуждающихся), латентные периоды их реакций были короче, вариабельность средней частоты потоков импульсов ниже, чем в субдоминантном. В 18-м поле зрительной коры превосходящее число реагирующих нейронов отмечено в субдоминантном полушарии. В нем же была несколько большая средняя частота разрядов нейронов, короче ЛП реакций, однако, вариабельность средней частоты была выше в доминантном полушарии.

В 17-м и 18-м полях зрительной коры количество полисенсорных нейронов превалировало в доминантном полушарии.

При неадекватной стимуляции нейрональная активность симметричных пунктов коры, как правило, мало отличалась в обоих полушариях. В этом, видимо, проявляется эволюционное развитие анализаторных областей коры, заключающееся в разделении ее на зоны с преобладанием элементов, настроенных реагировать на специфические раздражители (моносенсорных нейронов), и зоны с преобладанием элементов ассоциативного типа (полисенсорных нейронов). Одновременно с этим происходит дифференциация функций между полушариями.

Установлено, что функциональное доминирование возникает лишь в случае, если применяется раздражение, адекватное по своей сенсорности для коркового конца данного анализатора. Так, применение светового раздражения сопровождалось межполушарной асимметрией зрительных зон коры, а при применении электрокожного раздражителя отмечалось состояние симметрии.

В динамике образования оборонительного условного рефлекса, что прослеживалось по изменениям суммарной, фокальной и импульсной активности межполушарные различия этих показателей были существенно иными, чем при действии индифферентных стимулов. Это проявилось в том, что в динамике образования условного рефлекса корковые процессы имеют специфические особенности на разных этапах его формирования.

Как уже отмечалось выше, на основании анализа опытов с выработкой оборонительного и пищевого рефлексов было выделено пять этапов становления условного рефлекса. Эти этапы определялись не по характеру электрической активности, а по динамике условной двигательной реакции. Однако, упрочение условного рефлекса имело на этих этапах и специфические особенности, отражаемые в активности корковых процессов.

На первом этапе, когда двигательная реакция возникала только на безусловный стимул, отличий в суммарной биоэлектрической активности верхних и нижних слоев симметричных зон коры не было (рис.15 1 этап обучения).

На втором этапе появилась реакция усвоения ритма условной стимуляции в верхних слоях полушария, контралатерального по отношению к подкрепляющему стимулу (рис.15 2 этап обучения).

На третьем этапе условная реакция усвоения ритма стимуляции охватывала все слои контралатерального и верхние слои ипсилатерального по отношению к подкреплению полушария (рис.15 3 этап обучения).

На четвертом этапе условная реакция усвоения ритма стимуляции охватывала все слои симметричных зон обоих полушарий (рис.15 4 этап обучения). На этом этапе происходило замыкание рефлекса и появлялись условные двигательные реакции.

На пятом этапе при упроченном рефлексе условная реакция усвоения ритма стимуляции локализовалась в нижних слоях полушария, контралатерального по отношению к подкрепляющему стимулу Рис.15. 5 этап обучения).

Рис.15 Динамика электрокортикограммы верхних и нижних слоев симметричных пунктов зрительной коры мозга кошки на разных этапах выработки условного рефлекса. Внизу: отметка условного и безусловного раздражителей.

Таким образом, анализ суммарной активности показал, что усвоение ритма в динамике выработки рефлекса вначале наиболее выражено в верхних слоях коры контралатерального относительно стороны подкрепления полушария, а затем в нижних слоях контралатерального относительно стороны подкрепления полушария, верхних слоях контралатерального, и, наконец, нижних слоях контралатерального полушария. При упроченном рефлексе наибольшие изменения ЭкоГ-активности сохраняются в глубоких слоях коры контралатерального полушария.

Такая динамика имела место в разные периоды: в предсигнальный, сигнальный, подкрепления и последействия. Однако, время появления таких изменений от начала выработки рефлекса для всех периодов не было одинаковым.

Раньше всего они возникали в последействии, затем в периоды подкрепления и действия сигнала и, наконец, в предсигнальный. Следовательно, начальные изменения активности происходят на следах предшествующих сочетаний и это характерно для обоих полушарий.

Рис.16.Фокальные вызванные потенциалы симметричных пунктов поля 18 зрительной коры. И - ипси-, К - контралатеральное полушарие относительно стороны подкрепляющего раздражения. Отметка времени - 50 мс.

Исследования, проведенные с применением регистрации фокального потенциала, принципиально подтвердили динамику развития межполушарного взаимодействия, выявленную по ЭКоГ-показателям, но при этом определились некоторые особенности динамики возбудительных и тормозных процессов. В качестве критерия выработки рефлекса нами было использовано появление в фокальном ответе позднего позитивного колебания (Рис.16).

Рис. 17. Фокальные ответы симметричных пунктов поля 18 зрительной коры. Римские цифры - этапы выработки условного рефлекса. Стрелки - момент предъявления вспышки света. Верхние осциллограммы в каждой паре - запись из коры контралатерального полушария, нижние - ипсилатерального. Отметка времени - 50 мс.

На первом этапе выработки рефлекса в фокальных ответах поздний позитивный потенциал на вспышки света, используемые как сигнал, не встречался. Первичные негативные колебания в разных полушариях имели однотипные величины латентных периодов и длительностей. По мере упрочения рефлекса появлялись различия в характере ответов, регистрируемых в разных полушариях: в ипсилатеральном - длительность первичных негативных колебаний, латентные периоды и их вариабельность становились больше (рис.17).

Поздний позитивный потенциал, появление которого свидетельствует об усилении тормозных процессов, на первых этапах выработки рефлекса был мало отличим в обоих полушариях, но количественно в ответах на повторяющиеся вспышки света он преобладал в полушарии, контралатеральном относительно подкрепления. Следовательно, тормозные явления в последнем были более интенсивны.

Начиная с третьего этапа, межполушарные различия проявлялись по характеру поздних позитивных колебаний. В ипсилатеральном полушарии ЛП и длительность позитивных волн были больше, чем в контралатеральном. Следовательно, лабильность нервных процессов в последнем была выше.

Повторение сочетаний на четвертом и пятом этапах приводило к резкому урежению появления поздних позитивных колебаний в фокальных ответах, регистрируемых из ипсилатерального полушария. Скорость появления этих колебаний в контралатеральном полушарии и урежение их в ипсилатеральном были выше, если латеральность подкрепления совпадала с доминирующей по лапе стороной, и наоборот.

В динамике выработки рефлекса изменялся рисунок позднего позитивного колебания: передний фронт его удлинялся, задний - укорачивался. Эти изменения в основном отмечались в полушарии, контралатеральном относительно подкрепления.

Таким образом, в динамике выработки условного рефлекса поздний позитивный потенциал вначале появляется в контралатеральном полушарии, затем в ипсилатеральном, что в итоге приводит к однотипности характера активности обоих полушарий, а на пятом этапе он вызывается только в контралатеральном. На пятом этапе число сигнальных вспышек, сопровождающихся поздними позитивными колебаниями, уменьшается. Так как эти колебания свидетельствуют об усилении тормозных процессов, то, следовательно, по мере выработки рефлекса торможение вначале растет в контралатеральном, а затем ипсилатеральном полушариях; при упроченном же рефлексе оно более выражено в контралатеральном.

Анализ нейронной активности, регистрируемой в симметричных пунктах зрительной и соматосенсорной коры, показал, что условно-рефлекторное обучение сопровождается определенным изменением последовательности разрядов отдельных нейронов. Эти изменения в разных полушариях были выражены неоднозначно.

Хорошо известно, что в динамике выработки условного рефлекса уменьшается или полностью исчезает условная активность нейронов сигнальной зоны коры Шульговский, Котляр, 1968. Однако, исчезновение реакции нейронов в форме изменения частоты разрядов (признак, на который опирается большинство авторов) не может служить доказательством прекращения участия нейронов в условно-рефлекторном процессе.

В работах Doty 1974, Э.Г. Заркешева 1980, 1982 указывается, что в любой структуре мозга имеются обучающиеся клетки, реализующие замыкание данного вида временной связи. В нашем исследовании нейроны, усиливающие реакцию на сигнал в начале угашения рефлекса были отнесены к "обучающимся", а не изменявшие - к "необучающимся". У "обучающихся" нейронов в динамике выработки условного рефлекса независимо от зоны регистрации вариабельность частоты разрядов уменьшалась в фоне при предъявлении сочетаний и в последействии. Параллельно этому увеличивалась корреляция потоков импульсных разрядов нейронов, зарегистрированных одновременно по одному каналу. "Обучающиеся" нейроны реагировали на сигнальные стимулы с более длинными латентными периодами. В структуре их импульсного потока (в динамике выработки условного рефлекса), как правило, формировалась тормозная пауза, которая по времени строго соответствовала позитивному колебанию фокального ответа, регистрируемого тем же электродом, что и импульсный разряд. если для "необучающихся" нейронов было характерно изменение степени активности - вначале усиление с последующим снижением ее до исходного уровня, то у большинства "обучающихся" на первых этапах выработки рефлекса частота разрядов в ответах на сигнал также увеличивалась, а затем их разряды приобретали особый порядок следования импульсов Рис.18.

Рис.18. Импульсная активность пары нейронов симметричных пунктов зрительной коры. Верхние нейронограммы - из ипсилатерального, нижние - из контралатерального относительно стороны подкрепления полушария. Цифры слева - номера сочетаний. Стрелка - момент предъявления сигнальной вспышки света. Отметка времени - 50 мс.

Как уже отмечалось, исследования нейрональных механизмов обучения по электрическим проявлениям показали, что по мере становления и упрочения рефлекса реакции фоновой ритмики, а также вызванные потенциалы и импульсная активность, сопровождающие условно-рефлекторную реакцию, ярко выраженные вначале, на более поздних стадиях ослабевают или не выявляются вовсе Н.Н. Василевский, 1968. Это может быть связано как с реализацией выработанного условного рефлекса лишь небольшим числом клеточных элементов, так и обеспечением условно-рефлекторных реакций скорее перестройками узора импульсного потока, чем существенными изменениями его интенсивности.

Исследования в опытах с оборонительным условным рефлексом, динамики его становления, позволили нам предположить, что значительная часть нейронов для организации условной реакции вначале использует частотный код, который по мере упрочения условного рефлекса не выявляется. Однако, анализ узора потока межимпульсных интервалов позволил заметить стабильное увеличение частоты встречаемости некоторых из них - определенных для данного нейрона.

Наши данные показывают, что нейроны с такими формами активности встречаются в фоне в относительно малом числе случаев, но в динамике выработки рефлекса встречаемость таких нейронов возрастала. Причем больше таких нейронов было в 18 поле, сравнительно с 17 полем, зрительной коры. Следовательно, пачечная и групповая форма активности нейронов являются одними из форм кодирования сигнальной информации при условно-рефлекторной деятельности. Тем более, что, по мнению В.Л. Силакова 85, переход на пачечный режим обеспечивает высокую надежность передачи информации, поскольку эффективность пачки импульсов выше, а вероятность случайной блокады ее ниже, чем одиночных разрядов.

При выработке рефлекса повышается сходство активности по характеру межимпульсных интервалов в фоне с интервалами в момент условной реакции. Это свидетельствует, что в нейрональной системе происходят существенные перестройки на оптимальное решение задачи до предъявления пускового сигнала

Сравнение динамики межимпульсных интервалов потоков активности нейронов симметричных пунктов коры показало, что при выработке оборонительного условного рефлекса перестройки характера импульсной активности раньше происходят в коре контралатерального полушария, затем появляются в коре ипсилатерального. На этапе упроченного рефлекса, когда имела место изолированная односторонняя двигательная реакция, в ответ на сигнал специфический узор возникал у нейронов только этого полушария.

Видимо, в обоих полушариях способы кодирования сигнальной информации одинаковы, но на стадии упроченного рефлекса световое раздражение, используемое при выработке оборонительного условного рефлекса, в ипсилатеральном полушарии не воспринимается как сигнальное. В этом, видимо, проявляются взаиморегулирующие отношения полушарий головного мозга при условно-рефлекторной деятельности.

Таким образом, как и в опытах с регистрацией суммарной, фокальной активности, так и опытах с регистрацией импульсной активности отмечалась единая динамика межполушарных отношений: в начале выработки рефлекса стирались существующие в фоне полушарные особенности активности коры, затем усиливалось сходство ее по всем исследуемым зонам, и, наконец, когда имела место локальная односторонняя двигательная реакция на сигнал, формировалась новая функциональная межполушарная асимметрия.

Условно-рефлекторные эксперименты позволяют заключить, что у животных помимо врожденной межполушарной асимметрии функций, возникает функциональная асимметрия и в результате обучения. В этом плане мозг человека не является исключением.

Литература

1. Кураев Г.А. Межполушарное взаимодействие и поведение // Физиология поведения. Нейрофизиологические закономернсти. Л.: Наука, ЛО, 1986. С. 269-308.

2. Кураев Г.А., Соболева И.В., Сороколетова Л.Г. Формирование функциональной межполушарной асимметрии мозга в динамике обучения // Функциональная межполушарная асимметрия. Хрестоматия М.: Научный мир, 2004. С. 125-162.

3. Буреш Я., Бурешова О. Межполушарная интеграция и механизмы памяти. //Механизмы формирования и торможения условных рефлексов. М., 1973, С.213-226.

4. Доти Р., Ниграу Н., Ямага К. Односторонняя энграмма. //Основные проблемы электрофизиологии головного мозга. М., 1974, с.171-178.

5. Кураев Г.А. Межполушарное взаимодействие и обучение // Руководство по физиологии: Физиология поведения. Нейрофизиологические закономерности. - Л.: Наука, 1986,.277-308.

6. Кураев Г.А. Функциональная межполушарная асимметрия мозга и обучение. 1982.

Размещено на Allbest.ru