Зоопланктон Дніпровського водосховища в умовах антропогенного пресу

Размещено на http://www.allbest.ru/

Національна академія наук України

Інститут гідробіології

УДК [574.583:504.61] (477.63)

03.00.17 ? гідробіологія

Автореферат

дисертації на здобуття наукового ступеня

кандидата біологічних наук

Зоопланктон Дніпровського водосховища в умовах антропогенного пресу

Яковенко Володимир Олександрович

Київ - 2009

Дисертацією є рукопис

Робота виконана у відділі гідробіології, іхтіології та радіобіології НДІ біології Дніпропетровського національного університету Міністерства освіти і науки України

Науковий керівник: доктор біологічних наук, заслужений діяч науки та техніки України Дворецький Анатолій Іванович Дніпропетровський національний університет, професор кафедри іхтіології, гідробіології та екології

Офіційні опоненти:

- доктор біологічних наук, професор провідний науковий співробітник Шевцова Людмила Василівна Інститут гідробіології НАН України

- кандидат біологічних наук, старший науковий співробітник Кражан Сталіна Анатоліївна Інститут рибного господарства УААН

Захист відбудеться "3" березня 2009 р. о 14 годині на засіданні спеціалізованої вченої ради Д.26.213.01 Інституту гідробіології НАН України за адресою: 04210, м. Київ, просп. Героїв Сталінграду, 12.

З дисертацією можна ознайомитись у бібліотеці Інституту гідробіології НАН України (04210, м. Київ, просп. Героїв Сталінграду, 12).

Автореферат розісланий "20" січня 2009 р.

Вчений секретар cпеціалізованої вченої ради, кандидат біологічних наук Н.І. Гончаренко

Анотації

Яковенко В.О. Зоопланктон Дніпровського водосховища в умовах антропогенного пресу. - Рукопис.

Дисертація на здобуття наукового ступеня кандидата біологічних наук за спеціальністю 03.00.17. - гідробіологія. - Інститут гідробіології НАН України, Київ, 2009.

Дисертація присвячена дослідженню структурно-функціонального стану та розвитку зоопланктону Дніпровського водосховища в умовах впливу різноманітних забруднюючих чинників на сучасному етапі існування водойми. Сезонна динаміка біомаси зоопланктону мала 2 піки у верхній частині водосховища та 3 піки - у нижній. Максимуму розвитку зоопланктон досягав улітку. Навесні розподіл біомаси пелагічного зоопланктону за вертикальним розрізом та вздовж водосховища був рівномірним. Улітку та восени його біомаса у нижній частині Головного плеса водосховища була вірогідно вищою, ніж у верхній, а в Самарському плесі вона мала проміжне значення. Упродовж останніх чотирьох десятиріч, відбувалось зменшення середнього розміру зоопланктонтів та зниження розвитку таких видів, як Daphnia cucullata, D. hyalina, Bosmina coregoni. Домінуюче положення посіла група Copepoda. У багаторічному аспекті негативний вплив на розвиток зоопланктону був відмічений для нафтопродуктів, деяких важких металів та кількості опадів у весняно-літній період, позитивний - для чисельності бактеріопланктону та величини температури влітку. Щодо розподілу зоопланктону вздовж водойми, негативний вплив на його кількісні показники було встановлено для швидкості течії, концентрації у воді цинку, марганцю, міді та нафтопродуктів, позитивний - для біомаси фітопланктону. Улітку у вертикальному розподілі зоопланктону спостерігалось зниження його біомаси від 772,9 мг/м³ до 70,3 мг/м³ у напрямку від поверхні до дна, що відповідало зниженню температури води. Серед біотопів літоралі найбільший розвиток зоопланктону був відмічений улітку в заростях рдеснику, найнижчий - у заростях очерету, середній - у відкритій літоралі. Розвиток літорального зоопланктону стимулювався розвитком бактеріопланктону та насиченістю води киснем, а пригнічувався нафтопродуктами та важкими металами - такими, як свинець, нікель, цинк, мідь. Потенційна рибопродуктивність Дніпровського водосховища, розрахована за зоопланктоном, у 2003-2005 рр. складала 60,6 кг/га.

Ключові слова: пелагічний зоопланктон, літоральний зоопланктон, Дніпровське водосховище, розподіл біомаси, сезонна динаміка, антропогенні фактори, природні фактори, продукція зоопланктону.

Яковенко В.А. Зоопланктон Днепровского водохранилища в условиях антропогенного пресса. - Рукопись.

Диссертация на соискание ученой степени кандидата биологических наук по специальности 03.00.17. - гидробиология. - Институт гидробиологии НАН Украины, Киев, 2009.

Диссертация посвящена исследованию структурно-функционального состояния и развития зоопланктона Днепровского водохранилища в условиях влияния разнообразных загрязняющих факторов на современном этапе существования водоема. В составе пелагического зоопланктона было выявлено 99 видов, в составе литорального - 127 видов. Большинство видов зоопланктона водохранилища принадлежат к бореальному пресноводному комплексу, являются широко распространенными космополитами и представителями нескольких зоогеографических зон. Сходство видового состава зоопланктона верхней и нижней частей Главного и Самарского плеса указывает на то, что при формировании зоопланктонного сообщества пелагиали разных частей водоема видовой состав не изменялся, различалась лишь степень развития зоопланктона этих частей.

Многолетняя динамика численности зоопланктона водохранилища имеет тенденцию к увеличению, при этом биомасса не снижается. Это происходит за счет повышения доли более мелких форм в составе зоопланктона и снижения развития таких крупных видов, как Daphnia cucullata, D. hyalina, Bosmina coregoni. На современном этапе сукцессии зоопланктоценоза водохранилища доминирование перешло от ветвистоусых к веслоногим ракообразным.

После стабилизации гидрологического режима в конце 60-х годов динамика общей биомассы зоопланктона водохранилища имела вид флуктуаций. На основании корреляционного анализа установлено, что главными факторами, которые негативно влияли на развитие зоопланктона водохранилища, являются нефтепродукты, некоторые тяжелые металлы и количество осадков в весенне-летний период, а стимулирующими факторами - численность бактериопланктона и величина температуры в летние месяцы. Анализ динамики уловов основных промысловых рыб водохранилища указывает на позитивную корреляцию с биомассой зоопланктона численности рыб-планктофагов.

Сезонная динамика биомассы зоопланктона имела 2 пика в верхней части Главного плеса водохранилища и 3 пика - в нижней. Весенний пик был связан с развитием Rotatoria и молоди Copepoda, численность которых возрастала в период цветения диатомовой водоросли Melosira. Летний пик был связан с размножением при увеличении температуры воды взрослых особей Cladocera и Calanoida.

Весной распределение биомассы пелагического зоопланктона между частями водохранилища было равномерным. Летом биомасса зоопланктона в нижней части Главного плеса водохранилища была достоверно выше (779,2 мг/м³), чем в верхней (166 мг/м³), а в Самарском плесе она имела промежуточное значение (448,4 мг/м³), достоверно не отличаясь от показателей обеих частей водоема. Увеличение биомассы планктофауны нижней части Главного плеса объясняется замедлением течения, более сильным развитием фитопланктона и снижением влияния загрязнителей, среди которых наиболее токсичными оказались цинк, марганец, медь и нефтепродукты. Осенью также наблюдалось превышение биомассы зоопланктона нижней части Главного плеса (180 мг/м³) по сравнению с верхней (63,3 мг/м³).

Весной вертикальное распределение биомассы зоопланктона было равномерным. Летом наблюдалось снижение биомассы от 772,9 мг/м³ до 70,3 мг/м³ в направлении от поверхности до дна, что соответствовало снижению температуры воды, - с резким снижением на глубине 10 м до 478 мг/м³. Этот резкий спад объясняется возникновением термоклина на указанной глубине в этот период года. В поверхностном 0-2-метровом слое преобладали коловратки, молодь веслоногих ракообразных и ветвистоусые ракообразные Bosmina longirostris, Chydorus sphaericus, Podonevadne trigona, Corniger maeoticus. Осенью биомасса зоопланктона снижалась с увеличением глубины, но резкого скачка между смежными слоями глубины не отмечено, что связано с отсутствием термоклина.

В биотопах литорали наибольшее развитие зоопланктона отмечено летом в зарослях рдеста: 1597,5 мг/м³, наименьшее - в зарослях тростника: 496,9 мг/м³, среднее - в открытой литорали: 558 мг/м³.

В литорали наиболее вираженная корреляция была зафиксирована между биомассой зоопланктона и численностью бактериопланктона, а также содержанием в воде кислорода. Зависимость между развитием фито- и зоопланктона оказалась ниже 5% уровня значимости за счет токсического действия больших скоплений сине-зеленых водорослей на зоо- и бактериопланктон. Наличие корреляции с кислородом обусловлено снижением его концентрации в районах стоков до критических показателей, при которых развитие зоопланктона угнетается. Из токсических веществ наиболее угнетающее влияние на развитие литорального зоопланктона оказывали нефтепродукты, свинец, никель, цинк и медь, концентрации которых в литорали были выше, чем в пелагиали.

Наиболее низкая биомасса планктофауны была зафиксирована в стоках, где она была достоверно ниже, чем на относительно чистых участках. На загрязненных участках возрастал индекс сапробности, уменьшалось видовое разнообразие зоопланктона, а индекс ИЦЗ показывал значительное преобладание в зоопланктоценозе бделлоидных коловраток-сапробионтов с удлиненной формой тела. Качество воды по зоопланктону на данных участках варьировало от категории "Достаточно чистые" до "Слабо загрязненные" и "Умеренно загрязненные".

Общая потенциальная рыбопродуктивность Днепровского водохранилища, рассчитанная по зоопланктону, в 2003-2005 гг. составила 60,6 кг/га.

Для более эффективного использования кормовой базы в виде зоопланктона рекомендуется зарыбление водохранилища молодью планктофагов массой не менее 100 г, в количестве 623 экз./га, или 13,9 млн. особей на водохранилище.

Ключевые слова: пелагический зоопланктон, литоральный зоопланктон, Днепровское водохранилище, распределение биомассы, сезонная динамика, антропогенные факторы, природные факторы, продукция зоопланктона.

Yakovenko V. O. Zooplankton of Dnieprovske reservoir in conditions of anthropogenic press. - Manuscript.

Thesis for PhD degree in biology by speciality 03.00.17. - hydrobiology. - Institute of Hydrobiology of National Academy of Sciences of Ukraine, Кyiv, 2009.

The dissertation is devoted to investigation of structural-morphological state and development of zooplankton of Dnieprovske reservoir in conditions of influence of different polluting agents in the modern period of the water-body existing. Seasonal dynamics of zooplankton biomass had 2 peaks in the upper part of the reservoir and 3 peaks - in the lower one. Zooplankton development maximum was reached in summer. In spring pelagic zooplankton biomass distributions through vertical water cut and along the reservoir were equable. In summer and in autumn its biomass in the lower part of the reservoir was reliably higher (779,2 mg/m³), then in the upper one (166 mg/m³), and in Samarskiy gulf the biomass had the mediate value (448,4 mg/m³), not distinguishing reliably from showings of both parts of the reservoir. For the last 4 decades there was diminution of average size of zooplanktonts and decreasing development of such species as Daphnia cucullata, D. hyalina, Bosmina coregoni. Copepoda had occupied the dominant position. In many-year aspect negative influence on zooplankton development was registered for oil products, some heavy metals and for rainfall in spring-summer period, positive - for bacterioplankton number and summer temperature value. As for zooplankton distribution along the reservoir, negative influence on its quantitative indexes was found for stream velocity, for concentrations of zinc, manganese, copper, and oil products in water, positive - for phytoplankton biomass. In summer zooplankton biomass decrease from 772,9 mg/m³ to 70,3 mg/m³ was observed in its vertical distribution, in direction from the surface to the bottom, that corresponded to water temperature decrease. Among littoral biotopes the highest development of zooplankton was registered in summer in potamogeton plant-filled sites, the lowest one - in reeded areas and the medial one - in open littoral zone. Development of littoral zooplankton was stimulated by bacterioplankton development and oxygen concentration and inhibited with oil products and such heavy metals as plumbum, zinc, copper, nickel. In 2003-2005 potential fish-productivity of Dnieprovske reservoir, сalculated from zooplankton, was equal to 60,6 kg/ga.

Key words: pelagic zooplankton, littoral zooplankton, Dnieprovske reservoir, biomass distribution, seasonal dynamics, anthropogenic factors, natural factors, zooplankton production.

Загальна характеристика роботи

Актуальність теми. Протягом свого існування екосистема Дніпровського водосховища зазнала низку трансформацій, викликаних змінами гідрологічного режиму. Сучасний етап існування водосховища характеризується посиленим антропогенним тиском. В умовах навантаження водойми хімічними, радіоактивними, органічними речовинами та біогенами змінюється середовище існування гідробіонтів, що відображається на видовому складі зоопланктону, динаміці його чисельності, біомаси та на розподілі вздовж акваторії водосховища. Фундаментальні дослідження зоопланктону водосховища проводилось у 60-х роках минулого сторіччя Г.Б. Мельніковим та В.Л. Галінським (Мельников, 1967, Галинский, 1968). Відомості про зоопланктон Дніпровського водосховища зустрічаються у роботах багатьох дослідників (Марковський, 1949, Бузакова, 1966, Цееб, 1966, Дыга, 1971, 1973, 1977, Зимбалевская, 1981, Гусынская, 1989, Пашкова, 1996), але в цих публікаціях розглядались окремі природні або трансформовані зоопланктоценози цієї водойми. З урахуванням суттєвих змін зоопланктонного угруповання водосховища, які відбулись з 70-х років минулого сторіччя на фоні навантаження водойми токсичними речовинами, виникла необхідність всебічного дослідження антропогенного впливу на зоопланктон на сучасному етапі існування водосховища. Це дослідження дозволить виявити чинники, які є визначальними у формуванні структури зоопланктоценозів водосховища та з'ясувати ступінь антропогенного впливу на дану ланку екосистеми. Оцінка розвитку зоопланктону різних біотопів дозволить обчислити потенційну рибопродуктивність, яка створюється за рахунок зоопланктону у водосховищі.

Зв'язок роботи з науковими програмами, планами, темами. Дисертаційна робота виконана у відділі гідробіології, іхтіології та радіобіології НДЇ біології Дніпропетровського національного університету ім. О. Гончара в рамках бюджетної тематики "Вивчення еколого-токсикологічного стану Дніпровського водосховища та наслідків його дії на якість води і біоту" (№ держ. реєстрації 0100U005211), "Вивчення механізмів структурно-функціональних перебудов екосистем водойм Придніпров'я в умовах антропогенного тиску" (№ держ. реєстрації 0103U000553) та № 3-121-06 "Дослідження впливу промислових агломерацій на водні екосистеми та радіаційно-токсикологічний стан довкілля" (№ держ. реєстрації 0106U000794).

Мета і завдання дослідження. Метою роботи є виявлення найбільш вагомих природних та антропогенних факторів, які впливають на показники та біопродукційний потенціал зоопланктону Дніпровського водосховища в ретроспективі та на сучасному етапі.

Для досягнення зазначеної мети вирішувались наступні завдання:

– виявити зміни видового складу пелагічного та літорального зоопланктону Дніпровського водосховища в ретроспективі та на сучасному етапі;

– виявити антропогенні та природні фактори, які визначають багаторічну динаміку кількісних показників планктофауни водоймища;

– з'ясувати закономірності сезонної динаміки, розподілу чисельності та біомаси пелагічного зоопланктону вздовж вісі водосховища з урахуванням токсичного навантаження;

– вивчити вертикальний розподіл зоопланктону водосховища;

– вивчити видову структуру та розвиток зоопланктону біотопів літоралі водоймища з різним ступенем антропогенного навантаження;

– обчислити потенційну рибопродуктивність, яка створюється у водосховищі за рахунок зоопланктону.

Об'єкт дослідження - пелагічний та літоральний зоопланктон Дніпровського водосховища в умовах антропогенного навантаження.

Предмет дослідження - структурна організація угруповань зоопланктону (видовий склад, чисельність, біомаса, продукція, структура зоопланктону, біорізноманіття).

Методи дослідження: використано традиційні методики відбору та опрацювання якісних і кількісних гідробіологічних проб, статистичні методи.

Наукова новизна одержаних результатів. Уперше проведено аналіз структурної організації зоопланктону різних біотопів Дніпровського водосховища, для кожного біотопу окремо розраховано продукцію зоопланктону в умовах антропогенного впливу. Для обчислення продуктивності зоопланктону водосховища застосовано фізіологічний метод, а для оцінки структури зоопланктону - індекс ценотичної значущості. Уперше шляхом статистичного аналізу з'ясовані природні та антропогенні чинники, які визначають кількісні та якісні показники зоопланктону водосховища та тенденції його розвитку. Виявлено види зоопланктону, що раніше не реєструвалися у водосховищі. Уперше досліджено вертикальний розподіл зоопланктону водосховища в зимовий період.

Практичне значення одержаних результатів. Розрахунки продукції зоопланктону та потенційної рибопродуктивності можуть використовуватись для оцінки величини рибопосадкового матеріалу при зарибленні водосховища, щорічних лімітів вилову риби та збитків рибної продукції, які відбуваються внаслідок забруднення водосховища промисловими та господарсько-побутовими стічними водами. Надана порівняльна характеристика станцій з різним ступенем забруднення.

Отримані результати дають можливість прогнозувати вірогідні зміни структури зоопланктону та рибопродуктивності під впливом антропогенних та природних чинників, а також можуть бути використані для оцінки стану екосистеми Дніпровського водосховища.

Дисертаційні матеріали застосовуються в навчальному процесі на кафедрі іхтіології, гідробіології та екології Дніпропетровського національного університету, на кафедрі іхтіології та зоології Білоцерківського національного аграрного університету.

Особистий внесок автора. Автором самостійно сформульовано мету, завдання та програму досліджень, освоєно необхідні для дисертаційної роботи методи. Дисертація базується на отриманих особисто автором результатах польових досліджень. Для виконання роботи зібрано та опрацьовано 511 проб зоопланктону. Проведено аналіз, інтерпретацію та статистичну обробку отриманих даних, сформульовано висновки. Застосовані ретроспективні дані для вивчення закономірностей розвитку зоопланктону у багаторічному аспекті. Проаналізовано багатий літературний матеріал та результати досліджень за даною темою, особисто складено рукопис роботи. Особисто або в співавторстві підготовлені до друку праці, в яких викладено основний матеріал дисертації. Аналіз важких металів виконаний Т.С. Шарамок та В.П. Нечипоренко, фітопланктону - А.С. Кириленком, нафтопродуктів та СПАР - Л.І. Цегельник, мікробіологічних показників - Л.А. Байдаком, гідрохімічних показників - А.О. Калюжнюк.

Апробація результатів дисертації. Результати роботи були докладені на Міжнародній науково-практичній конференції "Еколого-біологічні проблеми водойм басейна р. Дніпро" (Нова Каховка, 2004), Міжнародній науково-практичній конференції "Информо-энергетика III-го тысячелетия" (Кривий Ріг, 2003), Міжнародній науково-практичній конференції "Европейская наука XXI века: Стратегия и перспективы развития - 2006" (Дн-вськ, 2006), міжнародному семинарі "Современные проблемы аквакультуры" (Херсон, 2003), Міжнародній науково-практичній конференції "Наука і освіта" (Дн-вськ, 2004). Доповіді отримали позитивну оцінку.

Публікації. За темою дисертації опубліковано 14 робіт, з них - 9 статей у спеціалізованих наукових виданнях, рекомендованих ВАК України, зокрема 4 - у наукових журналах і 5 - у наукових збірниках, 5 - у матеріалах і тезах конференцій, 4 роботи написані без співавторів.

Структура і обсяг роботи. Дисертація складається зі вступу, 10 розділів, висновків, списку літератури, що включає 188 найменувань, з яких 24 - іноземними мовами. Загальний об'єм рукопису - 239 сторінки, у тому числі 32 сторінки додатків, 20 сторінок - список використаних джерел. Робота ілюстрована 91 рисунком та 38 таблицями.

Основний зміст роботи

Огляд наукової літератури за проблемою формування зоопланктону Дніпровського водосховища. Аналіз опублікованих даних щодо зоопланктону Дніпровського водосховища дозволяє виділити 4 етапи його сукцесії. Перший етап - існування зоопланктону в реофільних умовах р. Дніпро - характеризувався незначною загальною біомасою, її рівномірним розподілом увздовж вісі водосховища при домінуванні Rotatoria (Марковский, 1949, Мельников, 1937, 1948, Цееб, 1966). Другий етап пов'язаний зі створенням греблі Дніпрогесу та відповідними якісними та кількісними перебудовами у складі зоопланктону р. Дніпро (Мельников, 1955, 1966). Третій етап наступив при створенні Дніпродзержинського водосховища і, відповідно, каскаду водосховищ. Це період трансформації Дніпровського водосховища у внутрішньокаскадне (Галинский, 1968, 1977, Мельников, 1967). Четвертий етап пов'язаний зі зростанням забруднення водосховища стоками техногенного походження, мінеральними та органічними речовинами, пестицидами, нафтопродуктами внаслідок росту промисловості регіону. Початок цього періоду, який триває й зараз, співпадає зі стабілізацією гідрологічного режиму та завершенням формування прибережної лінії заростей.

Матеріали і методи досліджень. Проби відбирали за стандартною гідробіологічною методикою на 12 станціях пелагіалі, 16 станціях літоралі та в притоках водосховища. Для дослідження літорального зоопланктону були вибрані 3 біотопи: відкритої літоралі, заростей рдеснику та очерету. У відкритій літоралі станції відбору проб планували з урахуванням токсобних зон. У пелагіалі станції розташовані у відповідності зі зростанням глибини. На станції "о. Монастирський" (у верхній частині водосховища) та "с. Вовніги" (у нижній частині) відбір проб здійснювали подекадно, а в зимовий період - 1 раз у місяць, на останній станції відбирали проби з різних шарів водної товщі 1 раз у місяць.

Усього відібрано й опрацьовано 511 проб зоопланктону. Під час відбору матеріалу застосовували планктонну сітку Апштейна (газ № 71), скрізь яку фільтрували 50 або 100 л води. При вивченні вертикального розподілу зоопланктону використовували модифікований батометр Паталаса. Відібраний матеріал фіксувався 4% розчином формальдегіду. Після концентрування в мірному циліндрі 1 мл проби переносили в камеру Богорова. Під бінокуляром МБС-2 проводили кількісний облік організмів зоопланктону з урахуванням чисельності організмів різних розмірно-вікових груп. Біомасу розраховували за формулою залежності маси від довжини тіла (Методические рекомендации, 1984) та давали визначення до виду крупних форм. Ідентифікацію виявлених у пробах видів зоопланктону виконано з використанням мікроскопів МБІ-1 та Jenaval.

Подібність видового складу зоопланктону ділянок водосховища визначали за коефіцієнтом Серенсена, інформаційне різноманіття - за індексом Шенона. Сапробіологічну складову якості води оцінювали згідно з (Макрушин, 1974), клас якості води - згідно з (Методи гідроекологічних досліджень поверхневих вод, 2006). Домінуючі комплекси видів у зоопланктонних угрупованнях ділянок водосховища виділені за допомогою індексу ценотичної значимості (ІЦЗ) (Мордухай-Болтовской, 1975). Зоогеографічна характеристика планктофауни подана за (Підгайко, 1984). Продукцію окремих груп планктофауни розраховано за фізіологічним методом (Алимов, 1989, Козлова, 1972). Для оцінки продуктивності водойми за зоопланктоном використовували показники з методики (Оксіюк, 1994).

Отримані дані статистично опрацьовували за допомогою програмних пакетів для персональних комп'ютерів "Microsoft Exсel" та "Stat. 6.0".

Фізико-географчний опис району дослідження. Довжина Дніпровського водосховища - 128,5 км, мінімальна ширина - 600 м, максимальна - 4,5 км. Максимальна глибина водосховища (біля греблі Дніпрогесу) - 60 м, середня - 8 м. Площа акваторії водосховища дорівнює 28,84 км², площа мілководь складає 5609 га, з них зарослих макрофітами - 3630 га (Запорожское водохранилище, 2000).

Особливістю Головного плеса Дніпровського водосховища є наявність двох дуже різних частин: Верхньої (від м. Дніпродзержинськ до гирла р. Самара), з широкою терасированою долиною та розвинутою придатковою системою (велика кількість рукавів та озер), та Нижньої (від гирла р. Самара до м. Запоріжжя) - каньонообразної, де р. Дніпро протікає по розлому Українського кристалічного щита завширшки 1,5-2,5 км. Окремо виділяють Самарське плесо, яке являє собою мілководний масив, що виник на Самарській заплаві.

Повний об'єм водообміну водосховища дорівнює 3,3 км³, відбувається 15,7 раз на рік. Водосховище належить за генезисом та місцерозташуванням до рівнинно-річкових, за конфігурацією - до руслових (Жадин, 1961).

Головними забруднювачами водойми є підприємства металургійної, хімічної та вугольної галузей промисловості, причому ступінь забруднення набагато вищий у верхній частині водосховища (Кораблева, 1990). Аналіз багаторічних гідрохімічних даних свідчить, що за період існування середньорічна мінералізація води у водосховищі підвищилася з 248 мг/л до 361 мг/л. Ще більше зросла мінералізація малих річок, що впадають у водосховище: рр. Самара, Оріль, Мокра Сура. Підвищився також вміст фосфатів - з 0,015 мг/л до 0,09 мг/л.

Внаслідок значного перемішування водних мас у водосховищі слабко виражена різниця температури та вмісту кисню в поверхневому та придонному шарах навіть у періоди межені та льодоставу (Гидрометеорологический, 1979).

Зміни біотичних компонентів також відображають зростання рівня антропогенного навантаження на екосистему. Так, чисельність бактеріопланктону збільшилась з 3,04 до 6,58 млн. кл./мл, а гетеротрофів - з 1,05 до 3,61 тис. кл./мл. Біомаса фітопланктону збільшилась з 2,4 мг/л до 5,6 мг/л, домінування відділів перейшло від діатомових та зелених до синьо-зелених та діатомових.

Вода водосховища на більшості ділянок належить до 3 класу якості, 4 категорії (задовільна), евтрофна, 0-в-мезосапробна (Запорожское водохранилище, 2000).

Видовий склад зоопланктону Дніпровського водосховища. За період дослідження - з 2003 по 2005 рр. - у складі пелагічного зоопланктону Дніпровського водосховища було зафіксовано 99 видів, з них 52 види коловерток, 19 - веслоногих ракоподібних, 27 - гіллястовусих ракоподібних та 1 - велігери дрейсени, у складі літорального зоопланктону - відповідно, 127 видів, з них - 65 видів коловерток, 26 - веслоногих ракоподібних та 35 - гіллястовусих ракоподібних, а також велігери дрейсени. Більшість видів зоопланктону водосховища належить до бореального прісноводного комплексу і є широко розповсюдженими космополітами та представниками декількох зоогеографічних зон, що є типовим явищем для водосховищ Дніпровського каскаду (Зимбалевская, 1989). При порівнянні видового складу зоопланктону Дніпровського водосховища на початку ХХІ ст. та у 60-80-ті роки ХХ ст. треба відзначити зникнення зі складу планктоценозу таких видів: Kellicotia longispina, Cyclops strenuus, C. vicinus, Diacyclops bisetosus, Diaptomus graciloides, D. gracilis, Bythotrephes cederstoemi. Також треба відмітити знахідку таких родів та видів, які раніш не реєструвались у Дніпровському водосховищі: Brachionus variabilis, Br. nilsoni, Keratella tropica, Conochiloides natans, Conochilus hippocrepis, Collotheca pelagica, Lacinularia flosculosa, Filinia terminalis, Trichocerca elongata, Diurella rousseleti, Alona intermedia, Bryocamptus pygmaeus, Enhydrosoma sp. Список видів водосховища поповнився за рахунок планктонних форм південного та північного походження, які потрапляють зверху та знизу по каскаду водосховищ, та форм, які спроможні витримувати значне забруднення.

Протягом існування водосховища домінантами, які визначали рівень розвитку планктофауни, були види: Euchlanіs dіlatata, Brachionus calyciflorus, Asplanchna priodonta, Acanthocyclops vernalis, Eurytemora velox, Chydorus sphaerіcus, Bosmina longirostris, B. coregoni, Daphnia cucullata, Velіger dreіssena. До складу домінантів на початку ХХІ ст. приєднався каспійський вселенець Heterocope caspia. На сучасному етапі існування водосховища домінування перейшло до видів: Euchlanis dilatata, Polyarthra vulgaris, Synchaeta oblonga, Eurytemora affinis, E. velox, Heterocope caspia, Bosmina longirostris, Podonevadne trigona, Chydorus sphaericus.

На ділянках пелагіалі Головного плеса водосховища кількість видів зоопланктону була максимальною влітку (29 ± 5,4), меншою - восени (20 ± 4,5), найбільш низькою - навесні (15,1 ± 2,4). Влітку різниця кількості видів верхньої та нижньої частин Головного плеса водосховища виявилась найбільшою: n = 21, T=2,22, р < 0,05. Улітку індекс видового різноманіття Шенона для пелагічного зоопланктону коливався від 2,08 до 3,87, у середньому - 3,03 ± 0,5, а індекс сапробності - від 1,65 до 1,98, у середньому - 1,78 ± 0,07. За цим показником вода пелагіалі водосховища належала до 0-в-мезосапробної зони і відповідала 3 категорії якості та ступеню чистоти "Досить чисті" (Оксіюк, 1994).

Середній індекс видової схожості влітку дорівнював у Головному плесі 0,71 ± 0,05, між ділянками Самарського та Головного плесів водосховища - 0,58 ± 0,08. Високий середній індекс видової схожості за зоопланктоном вказує на те, що при формуванні зоопланктонного угруповання Головного та Самарського плесів видовий склад практично не відрізнявся.

Багаторічна динаміка кількісного розвитку пелагічного зоопланктону Дніпровського водосховища. Після стабілізації гідрологічного режиму наприкінці 60-х років, динаміка загальної біомаси зоопланктону водосховища мала вигляд флюктуацій (рис. 1).

У кінці минулого та на початку ХХІ ст. знижувався розвиток таких продуктивних видів, як Daphnia cucullata, D. hyalina, Chydorus sphaericus, Bosmina coregoni, але зростав відсоток дрібних форм, які в окремі роки досягали значної чисельності. В умовах забруднення великі за розміром види заміщуються дрібними, які краще адаптуються до умов середовища завдяки малому життєвому циклу (Филенко, 1974). Тому чисельність зоопланктону водосховища в багаторічному аспекті має тенденцію до зростання, а біомаса не знижується.

Рис. 1. Багаторічна динаміка літньої біомаси та індивидуальної маси організмів пелагічного зоопланктону Дніпровського водосховища.

Для пояснення багаторічних тенденцій зміни кількісних показників розвитку зоопланктону та з'ясування основних факторів впливу на розвиток популяцій планктонних безхребетних був проведений багатофакторний статистичний аналіз. Серед досліджених факторів найбільший корелятивний зв'язок установлений між біомасою зоопланктону та чисельністю риб-планктофагів (r = 0,69), чисельністю бактеріопланктону (r = -0,63), вмістом у воді свинцю (r = -0,59), нікелю (r = -0,55), цинку (r = -0,54) та нафтопродуктів (r = -0,49); у кожному випадку при p < 0,05.

Як основні метеорологічні фактори впливу розглядались температура та опади. З кількістю опадів вірогідний корелятивний зв'язок встановлений у період з травня по червень (r = - 0,38), з температурою - у період з червня по липень (r = 0,37) (рис. 2).

Таким чином, головними факторами, які негативно впливали на розвиток зоопланктону водосховища впродовж останніх чотирьох десятиріч, були вміст нафтопродуктів, зазначених важких металів, а також кількість опадів у весняно-літній період, при зростанні якої біомаса зоопланктону знижувалась за рахунок розбавлення.

Рис. 2. Залежність біомаси зоопланктону Дніпровського водосховища від температури та опадів.

Зростання температури в літній період стимулювало розвиток зоопланктону. Незважаючи на від'ємний знак корелятивного зв'язку з бактеріопланктоном, він був головним фактором, який стимулював розвиток зоопланктону. За умови домінування синьо-зелених водоростей першорядну роль відіграє детритний шлях трансформації фітопланктону. Мікроорганізми є головними об'єктами живлення зоопланктону, що й обумовлює негативний зв'язок біомаси зоопланктону з чисельністю бактеріопланктону за рахунок виїдання останнього. Це знаходить підтвердження в літературі (Родіна, 1988).

Аналіз динаміки виловів основних промислових риб водойми вказує на позитивну кореляцію з біомасою зоопланктону чисельності риб-планктофагів. Чисельності риб-планктофагів та молоді риб занадто мало для виїдання зоопланктону, тому при зростанні його біомаси підвищується також чисельність споживачів зоопланктону. Таким чином, на різних рівнях трофічного ланцюга взаємовідносини між його ланками можуть бути описані різними видами корелятивного зв'язку.

Сезонна динаміка пелагічного зоопланктону водосховища. Зимовий та ранньо-весінній зоопланктон характеризувались мінімумом розвитку. Найбільшу вагу за індексом ІЦЗ мали ювенальні форми та науплії Copepoda. У цей період не виявлено значущої відмінності в розвитку зоопланктону частин водосховища.

Підвищення біомаси зоопланктону навесні було пов'язане з "цвітінням" діатомової водорості Melosira, яке відбувалось з початку квітня та тривало 2-3 тижні. У цей період масово розмножувались дрібні коловертки рр. Synchaeta, Polyarthra, Notholca та молодь Copepoda. Зростання вмісту органічної речовини в товщі води, за рахунок прижиттєвих виділень водорості Melosira, створило сприятливі умови для розмноження Rotatoria. Коефіцієнт кореляції біомаси зоопланктону з перманганатною окислюваністю був r = 0,56, з біомасою фітопланктону - r = 0,43. З останнім чинником найбільше корелювала біомаса Rotatoria: r = 0,55.

Сезонна крива показників розвитку пелагічного зоопланктону після "цвітіння" Melosira мала різкий спад (рис. 3), що характеризує даний період як перехідний до літнього.

Рис. 3. Сезонна динаміка біомаси зоопланктону верхньої (А) та нижньої (Б) частин Головного плеса Дніпровського водосховища у 2003-2005 рр.

У травні, одразу після спаду розвитку планктофауни, відбувалось зростання її кількісних показників спочатку за рахунок розмноження веслоногих ракоподібних рр. Eurytemora, Heterocope. До кінця червня посилений розвиток відмічався для гіллястовусих ракоподібних рр. Podonevadne, Corniger, Chydorus. Максимальна різниця біомаси зоопланктону між частинами водосховища припадала на липень та серпень, коли інтенсивно розмножувались як Copepoda, так і Cladocera. У верхній частині Головного плеса водосховища поліфеміди каспійського походження та представники роду Bosmina не отримували такого розвитку, як у нижній, що пояснюється зниженням швидкості течії в останній частині та чутливістю цих ракоподібних до дії забруднювачів, концентрація яких набагато вище у верхній частині. У другій декаді липня мала місце депресія зоопланктону, пов'язана з негативним впливом високої температури, що також відмічено для інших водосховищ (Водохранилища мира, 1979). Для нижньої частини Головного плеса був характерний також осінній пік розвитку зоопланктону, чого не було відзначено у верхній частині. Найбільшу кореляцію чисельності та біомаси зоопланктону протягом сезону відмічено з температурою води - r = 0,64 та r = 0,74 і з її прозорістю - r = 0,53 та r = 0,46, відповідно, при p<0,05.

Просторовий розподіл пелагічного зоопланктону вздовж водосховища. Розподіл зоопланктону вздовж водосховища навесні був рівномірний, улітку та восени відбувалось чітко виражене зростання на ділянках нижньої частини (рис. 4). Навесні не зафіксовано залежності розвитку зоопланктону - внаслідок рівномірного розподілу - від жодного з факторів. зоопланктон водосховище нафтопродукт метал

Улітку середня за три роки чисельність та біомаса зоопланктону Дніпровського водосховища складали 98,3 тис. екз/м³ та 503 мг/м³. Середня чисельність літнього зоопланктону у верхній частині Головного плеса водосховища складала 33,5 тис. екз/м³, біомаса - 166 мг/м³, у нижній - 165,6 тис. екз/м³ та 779,2 мг/м³, відповідно. Чисельність і біомаса зоопланктону верхньої та нижньої частин Головного плеса водосховища вірогідно відрізнялись: n = 21, T = 2,99 та T = 3,65, відповідно, при p < 0,01. Біомаса зоопланктону пелагіалі Самарського плеса мала проміжне значення між біомасами верхньої та нижньої частин Головного плеса, коливаючись з 60,6 до 1820,8 мг/м³, у середньому - 448,4 мг/м³. Але, якщо в головному плесі домінували Copepoda, то в Самарському - Rotatoria та Cladocera (див. рис. 4).

Рис. 4. Розподіл біомаси пелагічного зоопланктону Дніпровського водосховища влітку 2003 р. (А), 2004 р. (Б) та 2005 р. (В): 1 - нижче греблі Дніпродзержинської ГЕС; 2 - навпроти гирла р. Коноплянка; 3 - вище Кайдацького водозабору; 4 - річпорт; 5 - о. Монастирський; 6 - Самарське плесо, с. Одинківка; 7 - Самарське плесо, с. Новоселівка; 8 - с. Старі Кодаки; 9 - навпроти гирла р. Мокра Сура; 10 - навпроти с. Микільське; 11 - навпроти с. Військове; 12 - навпроти с. Вовніги; 13 - навпроти р. Вільнянка; 14 - вище греблі Дніпрогесу.

З природних та антропогенних факторів позитивний корелятивний зв'язок біомаси зоопланктону встановлено влітку з глибиною та з біомасою фітопланктону, негативний - зі швидкістю течії, концентрацією нітратів, нафтопродуктів, цинку, марганцю та міді (табл. 1).

Таблиця 1. Коефіцієнти кореляції показників пелагічного зоопланктону Дніпровського водосховища з гідрохімічними, гідробіологічними та гідрологічними показниками влітку 2003-2005 рр.

Зростання глибини та зниження швидкості течії стимулює рост чисельності зоопланктону завдяки сприянню розмноження коловерток та дрібних веслоногих у лімнофільних умовах нижньої частини Головного плеса водосховища, що відмічено також для інших водосховищ (Brandl, 1973). Негативна кореляція біомаси зоопланктону з нітратами пояснюється поглинанням біогенів вегетуючими синьо-зеленими водоростями, розвиток яких, як і біомаса зоопланктону, зростав у напрямку нижньої частини водоймища. Повідомлення щодо зниження концентрації біогенів внаслідок поглинання фітопланктоном у нижніх частинах водосховищ є у літературі (Денисова, 1979, Гидрометеорологический…, 1979). В умовах пелагіалі розвиток фітопланктону стимулює розвиток зоопланктону, про що свідчить високий позитивний коефіцієнт корелятивного зв'язку їх біомас. Зазначена залежність зумовлена, з одного боку, розвитком мікроорганізмів при детритному шляху розкладання синьо-зелених водоростей, з іншого - здатністю деяких зоопланктонтів до споживання ціанобактерій.

Зниження швидкості течії та концентрації нікелю, цинку, свинцю та заліза з одночасним зростанням концентрації органічної речовини, біомаси фітопланктону та чисельності бактеріопланктону зумовило збільшення біомаси зоопланктону до 757,7 мг/м³ у нижній порівняно з верхньою частиною Самарського плеса, де біомаса дорівнювала 139 мг/м³; із зазначеними факторами зафіксовано вірогідний корелятивний зв'язок. Верхня частина Самарського плеса зазнає більш виражене навантаження важкими металами, що надходять сюди по р. Самара, з шахтними водами Західного Донбасу; крім того, зниження впливу важких металів в умовах нижньої частини плеса викликане створенням ними з органічними сполуками хелатних комплексів та переведенням їх у донні відкладення (Кораблева, 1991, Линник, 1999).

У верхній частині Головного плеса водосховища середня чисельність зоопланктону восени складала 18,4 тис. екз/м³, біомаса - 63,3 мг/м³, у нижній - 101,8 тис. екз/м³ та 180 мг/м³. Показники розвитку осіннього зоопланктону частин Головного плеса водосховища вірогідно відрізнялись за біомасою: n = 21, T = 2,05, p < 0,05.

Таким чином, зростання показників розвитку планктофауни на ділянках нижніх частин Головного та Самарського плесів водосховища пояснюється значним уповільненням течії з 0,3-0,5 до 0 - 0,1 м/с та посиленим розвитком фітопланктону. Іншою причиною слабкішого розвитку зоопланктону у верхній частині Головного та Самарського плесів є негативний вплив на зоопланктонтів з боку деяких важких металів та нафтопродуктів. В умовах нижньої частини Самарського плеса, крім відзначених факторів, розвиток зоопланктону стимулювало насичення водної товщі органічною речовиною та посилений розвиток бактеріопланктону.

Вертикальний розподіл пелагічного зоопланктону. Біомаса зоопланктону взимку зростала від поверхні до дна, що було пов'язано з міграцією дорослих особин зоопланктону в глибші шари за умови мінімальної температури в поверхневому шарі водної товщі. Величина біомаси коливалась від 1,26 до 13,17 мг/м³, з мінімумом у поверхневому шарі та максимумом на глибині 20-25 м. Концентрування в придонних шарах водного стовпа було найбільш чітко виражене у видів Daphnia cucullata, D. hyalina, Bosmina coregoni, Eucyclops macruroides, Acanthocyclops americanus. У мета- та гіполімніоні мешкав також хижий вид Asplanchna priodonta. Коефіцієнт кореляції біомаси зоопланктону з температурою води складав r = 0,53 при p < 0,05.

При інтенсивному перемішуванні води та рівномірному розподілі температури під час весіннього "цвітіння" Melosira, кількісні показникі планктофауни від поверхні до дна знижувались незначно.

Влітку біомаса зоопланктону поступово знижувалась від поверхні до дна - у середньому за три роки - від 772,9 до 70,3 мг/м³, з різким зниженням на глибині 10 м до 478 мг/м³ (рис. 5). У поверхневому 0-2-метровому шарі домінували дрібні представники коловерток та гіллястовусих ракоподібних, а також молодь веслоногих ракоподібних. Зниження біомаси планктофауни зі зростанням глибини влітку пояснюється, в першу чергу, відповідним зниженням температури води, а різкий спад даного показнику на глибині 10 м - виникненням термокліну на вказаній глибині в цей період року. Коефіцієнт кореляції температури з чисельністю зоопланктону складав r = 0,94, з біомасою - r = 0,92 при p < 0,001. Ймовірно, розмноженню зоопланктонтів у поверхневому шарі епілімніону сприяла велика кількість поживного матеріалу у вигляді бактерій та водоростей, про що є повідомлення в літературі (Relation between…, 1973). У вмісті кисню на різних глибинах значної різниці виявлено не було.

Рис. 5. Вертикальний розподіл біомаси пелагічного зоопланктону Дніпровського водосховища влітку 2003 р. (А), 2004 р. (Б) та 2005 р. (В)

Дорослі особини ракоподібних Eurytemora affinis, E. velox, Heterocope caspia, Daphnia cucullata, D. hyalina, Bosmina coregoni, Leptodora kindtii, а також Veliger dreissena влітку концентрувалися в металімніоні на глибині 15-20 м. Зростання чисельності представників роду Daphnia на зазначеній глибині було пов'язане з впливом нафтопродуктів та СПАР, які містяться переважно у поверхневому 0-2-метровому шарі водної товщі. У токсичному середовищі дафнії осаджуються на дно та концентруються в зоні металімніону в шарі максимальної щільності (Филенко, 1988). Найбільшу середньомісячну біомасу зоопланктону було зафіксовано в серпні на глибині 5 м - 1117 мг/м³, що пояснюється пригнічуючим впливом токсинів синьо-зелених водоростей на тваринний комплекс безхребетних пелагіалі у поверхневому 0-2-метровому шарі. Якщо на глибинах від 0 м до 15 м відбувалось зростання біомаси зоопланктону від червня до серпня, то на глибинах від 15 м до 30 м максимум приходився на липень. Біомаса зоопланктону на вказаних глибинах у серпні знижувалась завдяки наявності температурної стратифікації та виникненню дефіциту кисню, що уповільнювало темп розвитку планктонних тварин.

Восени максимум розвитку зоопланктону припадав на поверхневий 0-2-метровий шар водного стовпа, де інтенсивно розмножувались науплії Copepoda, деякі представники Rotatoria та Veliger dreissena. Дорослі особини Eurytemora affinis, E. velox, Heterocope caspia, Eucyclops serrulatus, Daphnia cucullata, D. hyalina, Cercopagis pengoi концентрувались у шарі 10-15 м.

Розвиток літорального зоопланктону Дніпровського водосховища. У біотопах літоралі найбільший розвиток зоопланктону відмічено влітку в заростях рдеснику: у середньому - 1647,2 мг/м³, проміжний - у відкритій літоралі (558,1 мг/м³), найменший - у заростях очерету (496,9 мг/м³).

Уповільнення течії, відзначене як фактор впливу для пелагічного зоопланктону Головного плеса водосховища, відігравало роль також у розвитку зоопланктону відкритої літоралі плеса. Так, улітку середня чисельність зоопланктону цього біотопу верхньої частини Головного плеса водосховища дорівнювала 43,6 тис. екз/м³, нижньої - 187,1 тис. екз/м³, біомаса - відповідно, 169,8 мг/м³ та 845,2 мг/м³. Показники розвитку зоопланктону нижньої частини Головного плеса відкритої літоралі були вірогідно нижчими від верхньої частини як за чисельністю, так і за біомасою: n = 14, T = 2,51 та T = 2,22, відповідно, при p < 0,05.

У всі сезони року показники розвитку зоопланктофауни відкритої літоралі правого та лівого берегів водосховища, а також відкритої літоралі та пелагіалі не виявили вірогідної різниці ні за чисельністю, ні за біомасою. Це пояснюється схожістю зазначених біотопів, що створює умови для мешкання тут зоопланктонних комплексів, подібних за рівнем розвитку.

У літоралі найбільш виражену кореляцію зафіксовано між біомасою зоопланктону та чисельністю бактеріопланктону, а також вмістом у воді кисню (табл. 2). Коефіцієнт кореляції між розвитком фіто- та зоопланктону виявився нижчим 5% рівня значущості. Послаблення залежності між розвитком фіто- та зоопланктону в прибережних ділянках водосховища на відміну від пелагіалі було викликане наявністю у цих ділянках великих скупчень синьо-зелених водоростей, які при розкладанні токсично діють як на зоо-, так і на бактеріопланктон (Lampert, 1987). В таких умовах більш вагомо виявляється залежність між бактеріо- та зоопланктоном, від'ємний знак якої вказує на виїдання зоопланктоном бактеріопланктону.

Кореляція з киснем пояснюється зниженням цього показника в районах дії стоків до критичних значень, за яких відбувається пригнічення розвитку зоопланктону.

Щодо токсичних речовин, біомаса зоопланктону негативно корелювала з концентрацією у воді нафтопродуктів, а також всіх досліджених металів, особливо свинцю, нікелю, цинку, міді при p < 0,05, що свідчить про пригнічуючий вплив відзначених полютантів на розвиток літорального зоопланктону. Більш вагомий коефіцієнт кореляції відзначених токсичних сполук у літоралі порівняно з пелагічною частиною водосховища пояснюється більшою концентрацією цих токсикантів, що посилює їхню токсичну дію на зоопланктон в умовах літоралі.

Таблиця 2. Коефіцієнти кореляції показників зоопланктону відкритої літоралі Дніпровського водосховища з гідрохімічними та гідрологічними показниками влітку 2003-2005 рр.

Насичення органікою та нітратами водної товщі приток призводило до збільшення розвитку зоопланктону через ланку фітопланктону, що найбільш актуально для верхів'я рр. Коноплянка та Вільнянка. З токсичних речовин в умовах приток найбільше значення мали СПАР.

Рис. 6. Біомаса зоопланктону ділянок відкритої літоралі Дніпровського водосховища влітку 2003-2005 рр.: 1 - cереднє значення відкритої літоралі; 2 - стік заводу ім. Петровського; 3 - 100 м нижче стоку заводу ім. Петровського; 4 - зливостік наб. ім. Леніна; 5 - 100 м нижче зливостіку наб. ім. Леніна; 6 - стік очисних споруд Самарського плеса; 7 - 100 м нижче стоку очисних споруд Самарського плеса; 8 - 1 км нижче стоку очисних споруд Самарського плеса; 9 - стік очисних споруд нижче гирла р. Мокра Сура.

Нижчі за середньорічні значення біомаси зоопланктону були відмічені в стоці очисних споруд Самарського плеса, колекторі зливостоку та в стоці заводу ім. Петровського, де середня біомаса дорівнювала 42,0 30,1 та 30,8 мг/м³, відповідно (рис. 6). Серед забруднених ділянок найбільша біомаса зоопланктону була зафіксована на 1 км нижче стоку очисних споруд Самарського плеса та в гирлі р. Мокра Сура - 955,2 та 558 мг/м³, відповідно. На обох ділянках домінували представники Rotatoria рр. Asplanchna, Synchaeta, Brachionus, розвиток яких був викликаний значним вмістом органічної речовини в цих стоках. На вказаних ділянках, а також у скидах очисних споруд Самарського плеса частка Rotatoria зростала до 86,3% від загальної біомаси зоопланктону, що свідчить про забруднення цих ділянок.