Поглинання і розподіл катіонів К+ і Са2+ в рослинах озимої пшениці за різних умов живлення
Дослідження поглинання іонів К+ і Са2+, розподілу в компартментах клітин коренів рослин, транспорту їх в надземні органи у зв’язку з такими показниками, як активність Н+-екструзії, транспірація, фотосинтез, дихання, опір продихів і мезофілу дифузії СО2.
| Рубрика | Биология и естествознание |
| Вид | автореферат |
| Язык | украинский |
| Дата добавления | 29.08.2015 |
| Размер файла | 176,2 K |
Отправить свою хорошую работу в базу знаний просто. Используйте форму, расположенную ниже
Студенты, аспиранты, молодые ученые, использующие базу знаний в своей учебе и работе, будут вам очень благодарны.
Размещено на http://www.allbest.ru/
УМАНСЬКИЙ ДЕРЖАВНИЙ АГРАРНИЙ УНІВЕРСИТЕТ
ПОГЛИНАННЯ І РОЗПОДІЛ КАТІОНІВ К+ І Са2+
В РОСЛИНАХ ОЗИМОЇ ПШЕНИЦІ ЗА РІЗНИХ УМОВ ЖИВЛЕННЯ
03.00.12. - фізіологія рослин
Автореферат
дисертації на здобуття наукового ступеня кандидата сільськогосподарських наук
ЖУКОВА ТЕТЯНА ВОЛОДИМИРІВНА
УДК 581.1:581.131:546.32:577.17:631
Умань - 2008
Дисертацією є рукопис.
Робота виконана в
Інституті фізіології рослин і генетики НАН України
Науковий керівник: доктор біологічних наук,
старший науковий співробітник
Ткачук Катерина Семенівна
Інститут фізіології рослин і генетики НАН України,
провідний науковий співробітник відділу живлення.
Офіційні опоненти: доктор біологічних наук, професор
Кур'ята Володимир Григорович,
Вінницький державний педагогічний
університет ім. М. М. Коцюбинського,
завідувач кафедри біології;
доктор сільськогосподарських наук,
Тараріко Юрій Олександрович,
Інститут гідротехніки і меліорації УААН,
завідувач відділенням «Агроресурси».
Захист відбудеться “ 12 ” червня 2008 р. о 10 годині на засіданні спеціалізованої вченої ради Д 74. 844. 02 в Уманському державному аграрному університеті за адресою: вул. Інститутська, 1, м. Умань, Черкаська обл., Україна 20305.
З дисертацією можна ознайомитись у науковій бібліотеці Уманського державного аграрного університету за адресою: вул. Давиденка, 2, м. Умань 20305.
Автореферат розісланий “ 11 ” травня 2008 року
Вчений секретар
спеціалізованої вченої ради Карпенко В.П.
ЗАГАЛЬНА ХАРАКТЕРИСТИКА РОБОТИ
Актуальність теми. Дослідження поглинання і розподілу К+ та Са2+, які відіграють важливу роль не тільки в матеріальному, а і енергетичному та інформаційному обмінах рослин (Полевой, 1989; Тарчевский, 2002), являє інтерес перш за все з точки зору направленого їх впливу на мембранний іонний транспорт у рослинах. За останні десятиріччя завдяки роботам Л.Н. Воробйова (1988), Д.Б. Вахмістрова (1993), С.С. Медведєва (2004) стало відомо, що кальцій, як і калій, створює іонну асиметрію і різницю електричних потенціалів між клітиною і середовищем. Але стимулюючи роботу Н+-насосів, К+ і Са2+ по різному впливають на водообмін рослин і в результаті цього на іонний транспорт та колообіг елементів живлення в системі “середовище-рослина”. Під колообігом розуміється циркуляція із зовнішнього середовища (поглинання) елементів живлення, розподіл, засвоєння і виділення їх в процесі життєдіяльності рослиною. На сьогодні колообіг елементів в рослині вивчається на різних рівнях, а саме на рівні мембрани, клітини, органа, організма та в системі «середовище-рослина». Слід відмітити, що останнім часом інтенсивно вивчаються показники, які характеризують транслокацію К+ і Са2+ іонів на мембранному і клітинному рівнях, використовуючи біоелектрохімічні методи дослідження. Проте механізми їх дії на іонний транспорт у рослинах вивчені недостатньо. Дослідження колообігу К+ і Са2+ на клітинному рівні за допомогою методу петч-кламп відірвані від вивчення їх колообігу на рівні органів, цілого організму та системи «середовище-рослина», що проводяться за допомогою фізіологічних методів досліджень. Актуальними є дослідження окремих ланок колообігу, а саме взаємовпливу К+ і Са2+ на поглинання їх коренями, локалізацію в апопласті і запасному пулі клітин коренів, транспорт у надземні органи та розподіл по органам у зв'язку з такими показниками як транспірація, продиховий опір листків СО2 газообміну, вміст фітогормонів і продуктивність рослин у цілому.
Згідно літературних даних (Опритов, 1991) дискусійним є питання про участь і співвідношення між двома джерелами протонрушійної сили в рослинних клітинах за дії різних факторів довкілля, а саме між функціонуванням електронної Н+-транспортуючої АТФази і редокс-ланцюгів, складовими компонентами яких є відновлені піридіннуклеотиди. На сьогодні тестами, що характеризують роботу цих показників є, відповідно, ацидофікуюча і фериціанідвідновлювальна активність клітин коренів. Тому актуальним є дослідження ацидофікуючої і фериціанідвідновлювальної активності клітин коренів у зв'язку з поглинанням К+ і Са2+ та надходженням їх в клітинні компартменти і транспортом у надземні органи. Важливе значення мають прикладні аспекти проблеми мінерального живлення, а саме дослідження впливу різних доз внесення К+ і Са2+ на показники продукційного процесу - інтенсивність фотосинтезу і дихання, наростання маси органів, урожайність і якість зерна.
Зв'язок роботи з науковими програмами, планами, темами. Дисертаційна робота виконана у відповідності з планом науково-дослідної теми відділу живлення рослин Інституту фізіології рослин і генетики НАН України “Дослідження механізмів і розробка способів підвищення ефективності використання елементів живлення рослин з різними типом метаболізму” (№ державної реєстрації 0198U008215).
Мета і завдання дослідження. Метою дослідження було вивчення поглинання К+ і Са2+ коренями у зв'язку з фериціанідвідновлювальною і ацидофікуючою активністю клітин коренів, надходженням їх до апопласту і запасного пулу, транспортом і розподілом в надземних органах, ефективністю їх використання рослинами озимої пшениці.
Для досягнення цієї мети передбачалося виконання таких завдань:
- дослідити поглинання К+ і Са2+ коренями у зв'язку з фериціанід-відновлювальною і ацидофікуючою активністю клітин коренів за різних умов живлення;
- з'ясувати взаємозв'язок між поглинанням і надходженням К+ і Са2+ іонів до апопласту і запасного пулу, транспортом з ксилемним соком і розподілом в надземних органах та їх впливом на інтенсивність транспірації;
- виявити вплив різного забезпечення рослин калієм і кальцієм на вміст фітогормонів і наростання маси органів;
- проаналізувати вплив різних доз К+ і Са2+ в поживному середовищі на інтенсивність фотосинтезу, фото- і темнового дихання в листках, як основи продуктивності рослин;
- дослідити вплив різних доз калійних і кальцієвих добрив на урожай зерна, вміст в ньому білка і клейковини та ефективність використання елементів живлення при вирощуванні озимої пшениці на сірому лісовому ґрунті.
Об'єкт дослідження -взаємовплив катіонів К+ і Са2+ на їх поглинання і розподіл в рослинах озимої пшениці за різних умов живлення.
Предмет дослідження - фізіологічні і біохімічні особливості поглинання, розподілу в компартментах клітин і органах рослини та ефективного використання катіонів К+ і Са2+ озимою пшеницею за різних умов живлення.
Методи дослідження - застосовувались загальнонаукові методи експерименту, аналізу і синтезу, метод гіпотез та спеціальні, серед яких: фізіологічний - визначення поглинання і транспорту К+ і Са2+ та інших іонів з ксилемним соком в надземні органи; хімічний - визначення елементного складу рослин і ґрунту, вміст білка; біохімічний - визначення вмісту пігментів у листках, фериціанідвідновлювальної і ацидофікуючої активності клітин коренів; польовий - вивчення взаємодії предмету дослідження з абіотичними факторами (різними дозами внесення кальцію, калію і азоту) в умовах досліджуваної зони; підрахунково-ваговий - встановлення показників елементів структури урожаю і визначення врожайності зерна; фізичний - оцінка якості зерна (натурна маса, скловидність, маса 1000 зерен, вміст клейковини); розрахунково-порівняльний - оцінка економічної і біоенергетичної ефективності; методи математичної статистики.
Наукова новизна одержаних результатів. Вперше встановлено, що дефіцит і надлишок іонів К+ і Са2+ в поживному середовищі (ПС) протилежно впливає на ацидофікуючу активність і редокс-залежний вихід протонів із клітин коренів. Показано, що провідна роль редокс-залежного виходу протонів із клітин коренів проявляється в стресових умовах живлення, зокрема при дефіциті і надлишку калію і кальцію в ПС. Встановлено, що пригнічення поглинання К+ і Са2+ іонів та ацидофікуючої активності при цьому супроводжується зростанням активності редокс-системи клітин коренів та зменшенням інтенсивності транспірації, вмісту ІОК і співвідношення ІОК+З+ЗР/АБК в листках. Виявлено, що антагоністична взаємодія між поглинанням катіонів К+ і Са2+ призводить до їх перерозподілу в клітинних компартментах, змін їх вмісту у ксилемному соці та органах рослини.
Практичне значення одержаних результатів. Польовими дослідженнями встановлено найбільш значне підвищення врожаю зерна та вмісту в ньому білку і клейковини при додатковому внесенні кальцію на фоні N90Р90К90 і N180Р90К90 та збільшенні дози калію на фоні N180P90K180. Відмічена відсутність позитивного впливу підвищеної дози до 180 кг/га калію і до 1200 кг/га кальцію на врожай озимої пшениці на ділянках без внесення азоту. Додаткове внесення кальцію на фонах N90Р90К90, N180Р90К90 поряд з підвищенням продуктивності рослин, значним економічним і біоенергетичним ефектом, призводить до покращення агрохімічних властивостей ґрунту і поступового відтворення його родючості. Розроблені рекомендації виробництву при вирощуванні озимої пшениці на сірих лісових ґрунтах для умов центрального Лісостепу України.
Особистий внесок здобувача. Автор особисто опрацювала відповідну літературу, за участю наукового керівника розробила програму і основну гіпотезу наукової проблеми та оволоділа необхідними методами досліджень, провела експериментальну роботу і статистичну обробку отриманих результатів, сформулювала положення і висновки, які захищаються. Експериментальний матеріал по всім дослідженим параметрам отриманий дисертантом самостійно і викладений в публікаціях. Інтенсивність фотосинтезу та транспірації вимірювали на базі інфрачервоного оптико-акустичного газоаналізатора ГІАМ-5М за допомогою співробітників відділу фотосинтезу. Вміст фітогормонів в рослинах озимої пшениці визначали методом високоефективної рідинної хроматографії на базі обладнання відділу росту і розвитку рослин Інституту фізіології рослин і генетики. Загальний особистий внесок дисертанта становить понад 80%.
Апробація результатів дисертації. Наукові результати дисертаційної роботи були представлені на конференціях: International Symposium Moscow, K.A. Timiryazev Institute of Plant Physiology, October 23-28, 2001; ІІІ з'їзд Українського товариства фізіологів рослин, Тернопіль, 2002; конференції молодих вчених “Досягнення і перспективи розвитку агробіотехнології в Україні”, Київ 21-22 березня, 2002; International Conference “Photosynthesis and Crop Production” 7-11 October, Kiev, 2002; VIII конференції молодих вчених “Сучасні напрямки у фізіології і генетиці рослин” Київ, 23-25 жовтня 2002; Международная научно-практическая конференция, посвященная памяти профессора С.И.Лебедева “Прилмы повышения урожайности растений: от продуктивности фотосинтеза к современным биотехнологиям” Киев, НАУ 22-23 мая 2003 года, Конференція молодих учених-ботаніків “Актуальні проблеми ботаніки та екології” Канів, Канівський природний заповідник, 7-10 вересня 2004 року.
Публікації. За темою дисертації опубліковано 11 наукових робіт, серед яких 4 статті у фахових наукових журналах, де висвітлено основні положення і висновки дисертаційної роботи.
Структура і обсяг дисертації. Дисертація складається зі вступу, 5-х розділів, висновків та списку використаних джерел літератури. Роботу викладено на 130 сторінках машинописного тексту. До її складу входять 31 таблиця, 29 рисунків, 2 додатки. Список використаних джерел містить 182 назви, з них 68 - іноземні.
ОСНОВНИЙ ЗМІСТ РОБОТИ
У першому розділі “Фізіологічна роль, поглинання і колообіг катіонів К+ і Са2+ в системі середовище-рослина” систематизовано і узагальнено сучасні наукові дані вітчизняних і іноземних вчених про поглинання і розподіл К+ і Са2+ та їх фізіологічну роль. Проаналізовано можливі механізми впливу різних доз К+ і Са2+ в ПС на окремі біологічні процеси.
У другому розділі “Характеристика умов проведення, об'єкту і методів дослідження” описано умови, об'єкт досліджень та методи, що використовувалися для досягнення поставленої мети. Дослідження, результати яких наведені у даній роботі, проводили у 2000 - 2004 роках на базі відділу фізіології живлення рослин Інституту фізіології рослин і генетики НАН України та апробовувались на базі Вінницької державної сільськогосподарської дослідної станції у 2005 році. Поглинання і розподіл калію і кальцію в рослинах вивчали на сорті озимої пшениці (Triticum aestivum L.) Ятрань 60. Сорт - середньоранній, стійкий до вилягання, зимостійкий та посухостійкий, інтенсивного типу.
В лабораторних дослідах рослини озимої пшениці вирощували методом водної культури при температурі 25-30?С і природному освітленні на 0,5 нормальному розчині поживного середовища Хогленда-Арнона (Х-А) до 14-21 добового віку. Дослідження впливу дефіциту і надлишку К+ і Са2+ на поглинання іонів К+ і Са2+ коренями рослин визначалося за різницею між їх початковим і кінцевим вмістом в поживному розчині при його заміні, що проводилася через 7 діб. Вихід іонів Са2+ і К+ з компартментів клітин коренів визначався за методикою Н.М. Жирмундскої з співавторами (1981). Елементний склад розчинів визначали на атомно-абсорбційному спектрофотометрі “Сатурн”. Стандартні розчини готували за А.І. Обуховим (1991). Кінетику виділення Н+ коренями реєстрували протягом 3,5 год після перенесення рослин на стимулюючий роботу Н+-насосів розчин: 0,1мкМ/л СаSO4 + 1мкМ/л KCl за методикою Д.Б. Вахмістрова і О Ен До (1993). Визначення активності редокс-системи проводили по фериціанідвідновлювальній активності коренів за методикою В.А. Новак, Н.Г. Іванкіної (1986). Інтенсивність транспірації, фотосинтезу і дихання та опір продихів і мезофілу дифузії СО2 вимірювали за контрольованих умов на установці, змонтованій на базі інфрачервоного оптико-акустичного газоаналізатора марки ГІАМ-5М (Гуляев, Митрофанов та ін., 1983). Вміст фітогормонів визначали методом високоефективної рідинної хроматографії (Савинский, Драговоз, Педченко та ін., 1991). Біологічна повторність лабораторного досліду 4-х кратна.
Польові досліди проводили в зоні Центрального Лісостепу України смт. Глеваха Васильківського району Київської області. Ґрунти дослідних ділянок - сірі лісові на лесовидних суглинках. Вміст гумусу (за Тюріним) - 1,75 %, гідролітична кислотність (за Каппеном) - 1,6 мг-екв/100 г ґрунту, вміст СаО - 200 мг/ 100 г ґрунту, азоту (за Тюріним-Кононовою) - 80 мг/кг, Р2О5 (за Чиріковим) - 96 мг/кг, К2О (за Масловою) - 140 мг/кг ґрунту, рН (за методом ЦИНАО)- 5,4.
Схема досліду була наступною:
1 - N0P90K90Ca800, 2 - N0P90K0Ca800, 3 - N0P90K90Ca0, 4 - N0P90K180Ca800,
5 - N0P90K90Ca1200, 6 - N90P90K90Ca800, 7 - N90P90K0Ca800, 8 - N90P90K90Ca0,
9 - N90P90K180Ca800, 10 - N90P90K90Ca1200, 11 - N180P90K90Ca800, 12 - N180P90K0Ca800, 13 - N180P90K90Ca0, 14 - N180P90K180Ca800, 15 - N180P90K90Ca1200.
Озиму пшеницю вирощували по зальноприйнятій інтенсивній технології з використанням засобів захисту рослин від бур'янів, хвороб і шкідників на фоні N90P90K90Ca800 без внесення і підвищення в 1,5-2 рази норми кожного елемента окремо. Попередник - горох. Повторність польових дослідів 3-разова, повторність в досліді 4-разова, облікова площа ділянки 10 м2. Для структурного аналізу урожаю озимої пшениці відбирали снопові зразки (Доспехов, 1985; Лихочвор,1999). Збір урожаю проводили методом прямого комбайнування.
ПОГЛИНАННЯ К+ І Са2+ ІОНІВ ТА ОКИСНО-ВІДНОВНА АКТИВНІСТЬ КЛІТИН КОРЕНІВ ОЗИМОЇ ПШЕНИЦІ
Ацидофікуюча і фериціанідвідновлювальна активність клітин коренів за різних умов калійного і кальцієвого живлення рослин
На сьогодні відомо, що градієнт електрохімічних потенціалів (ДмН+), який є універсальною протонрушійною силою всіх транспортних процесів через плазматичну мембрану рослинних клітин, утворюється не лише завдяки функціонуванню електронної Н+-транспортуючої АТФази, а і редокс-ланцюгів (Воробйов, 1988-1990; Вахмістров, 1991). Але недостатньо вивченим і актуальним є питання про вплив умов живлення на співвідношення АТФ- і редокс-залежної секреції протонів коренями вищих рослин (Опритов, Пятигин, Ретивин 1991).
Проведені нами дослідження показали протилежний вплив дефіциту і надлишку К+ і Са2+ іонів у ПС на ацидофікуючу і фериціанідвідновлювальну активність клітин коренів.
Встановлено (рис.1), що за дефіциту та подвійної дози К+ і Са2+ в ПС спостерігалося пригнічення ацидофікуючої активності клітин коренів озимої пшениці. Найбільш значне зниження Н+-екструзії клітин коренів рослин відбувалося за дії подвійної дози Са2+ в ПС.
Рис.1 Ацидофікуюча активність клітин коренів за різних умов живлення:
1 - 0,5 н Х-А (контроль),
2 - дефіцит К+,
3 - дефіцит Са2+,
4 - 2 дози К+,
5 - 2 дози Са2+.
Із наведених в табл.1 даних видно, що активність редокс-системи зроста-ла як за дефіциту, так і за подвійної дози Са2+ і К+ в поживному розчині. Причому в останньому випадку більш значно, ніж при їх дефіциті.
Таблиця 1
Активність редокс-системи коренів озимої пшениці за різних умов калієвого і кальцієвого живлення
|
Варіанти |
нМ ФЦ/г сирої речовини коренів за хв |
% до контролю |
|
|
0,5н ПС Х-А(контроль) |
583,3 ± 15 |
100 |
|
|
дефіцит К+ |
979,2 ± 20* |
168 |
|
|
дефіцит Са2+ |
1041,7 ± 21* |
179 |
|
|
2 дози К+ |
1437,5 ± 63* |
246 |
|
|
2 дози Са2+ |
1687,5 ± 72* |
289 |
Примітка * - різниця достовірна при Р?0,05
Таким чином нами встановлено, що дефіцит і надлишок К+ і Са2+ іонів у ПС протилежно діє на генерацію градієнта ДмН+ за участю АТФаз і редокс-системи. Виявлено, що пригнічення ацидофікуючої активності клітин коренів озимої пшениці при порушенні умов живлення супроводжувалося зростанням активності редокс-ланцюгів.
Поглинання і надходження К+ і Са2+ іонів у клітинні компартменти за різних умов калійного і кальцієвого живлення рослин
Згідно літературним даним поглинання іонів є одним із основних показників при дослідженні їх колообігу в системі середовище-рослина (Городній, Шикула, Гудков та ін., 1993). Дослідження показали, що середня швидкість поглинання К+ контрольними рослинами озимої пшениці, які вирощувалися на 0,5 н ПС Х-А становила 23,7 нг/рослину за хв. (рис. 2). При подвійній концентрації К+ і Са2+ іонів в поживному розчині поглинання калію рослинами зростало, відповідно, на 35 і 51,9 %. За цих умов рослини характеризувалися зниженням продихового опору та підвищенням інтенсивності транспірації (рис.3).
І ІІ
Рис. 2. Поглинання Са2+ (І) і К+ (ІІ) коренями озимої пшениці за різних умов калієвого і кальцієвого живлення: 1 - 0,5 н ПС Х-А (контроль), 2 - дефіцит К+, 3 - дефіцит Са2+, 4 - 2 дози К+, 5 - 2 дози Са2+.
Більш складну залежність між досліджуваними показниками було відмічено за дефіциту елементів в ПС, що, очевидно, обумовлено існуванням антагоністичної взаємодії між К+ і Са2+. Проте за їх дефіциту відємної залежності між поглинанням Са2+ і транспіраційним током не виявлено. Дефіцит же К+ в ПС призводить до різкого підвищення поглинання рослинами Са2+ при зниженні транспіраційної їх здатності.
Размещено на http://www.allbest.ru/
І ІІ
Рис.3. Інтенсивність транспірації (І) і опір продихів дифузії СО2 (ІІ) за різних умов калієвого і кальцієвого живлення : 1 - 0,5 н ПС Х-А (контроль), 2 - дефіцит К+, 3 - дефіцит Са2+, 4 - 2 дози К+, 5 - 2 дози Са2+.
Із наведених на рис. 2 і 3 даних видно, що поглинання Са2+ іонів при цьому зростало більш значно ніж за подвійної його дози у ПС. За дефіциту кальцію в ПС і різкому зниженні транспіраційного току швидкість поглинання калію майже не змінювалася і була близькою до контрольних рослин. Подальші дослідження показали, що антагоністична взаємодія між поглинанням К+ і Са2+ іонів призводить і до їх перерозподілу в клітинних компартментах.
Встановлено, що у коренях 14-21 дених рослин основна маса К+ знаходиться у вакуолях, а Са2+ - в апопласті. Із наведених в табл. 2 даних видно, що дефіцит Са2+ в ПС призводить до накопичення калію в апопласті і вакуолях, а надлишок же його викликає різке зниження вмісту калію в апопласті.
Таблиця 2
Вихід К+ і Са2+ з клітинних компартментів коренів озимої пшениці за різних умов калієвого і кальцієвого живлення, мкг/г сирої речовини коренів
|
Поживна суміш |
Апопласт |
Вакуоль |
|
|
Вихід К+ |
|||
|
Ѕ ПС Х-А (контроль) |
62,0±5,1 |
259,2±26,0 |
|
|
дефіцит К+ |
21,5±1,7* |
160,0±16,0* |
|
|
дефіцит Са2+ |
100,5±9,9* |
277,5±25,1* |
|
|
2 дози К+ |
59,5±3,3 |
118,6±11,9* |
|
|
2 дози Са2+ |
11,3±1,0* |
188,0±17,8* |
|
|
Вихід Са2+ |
|||
|
Ѕ ПС Х-А (контроль) |
105,9±10,6 |
1,15±0,1 |
|
|
дефіцит К+ |
88,7±8,9* |
34,5±3,5* |
|
|
дефіцит Са2+ |
79,1±7,6* |
26,5±2,3* |
|
|
2 дози К+ |
90,9±9,1* |
2,5±0,3 |
|
|
2 дози Са2+ |
103,1±9,8 |
54,8±5,1* |
Примітка * - різниця достовірна при Р?0,05
При нестачі іонів кальцію в ПС, навпаки спостерігається зростання вмісту К+ у вакуолях. Разом з тим дефіцит обох катіонів в ПС призводить до різкого зростання вмісту Са2+ у запасному пулі і зменшення співвідношення К : Са в ньому. В зв'язку з цим важливим є питання про особливості поглинання і надходження К+ і Са2+ до клітинних компартментів при транспорті їх в надземні органи рослини.
ДАЛЬНІЙ ТРАНСПОРТ К+, Са2+ ІОНІВ ТА АКТИВНІСТЬ ФОТОСИНТЕТИЧНОЇ І ФІТОГОРМОНАЛЬНОЇ СИСТЕМ В РОСЛИНАХ ОЗИМОЇ ПШЕНИЦІ
Вміст К+ і Са2+ у ксилемному соці та розподіл їх в органах рослин озимої пшениці за різних умов калієвого і кальцієвого живлення. Згідно літературним даним (Пильщикова 1986, 2007) вміст іонів в ксилемному соці є одним із фізіологічних показників їх транспорту в надземні органи. Отримані нами дані свідчать про те, що різні умови калійного і кальцієвого живлення неоднозначно впливали на транспорт К+ і Са2+ в надземні органи озимої пшениці сорту Ятрань 60.
Встановлено, що пригнічення транспорту кальцію в надземні органи спостерігалося не лише за його дефіциту, а і при нестачі та надмірному вмісті в ПС калію (табл. 3). За подвійної дози калію вміст кальцію в пасоці рослин зменшувався на 57,2%, а при вирощуванні рослин на ПС без внесення кальцію і калію на 42,9 і 28,6%. За подвійної дози кальцію в ПС транспорт його в надземні органи зростав на 42,8%.
Таблиця 3
Вміст К+ і Са2+ у пасоці рослин озимої пшениці сорту Ятрань 60 за різних умов калієвого і кальцієвого живлення, мкг/мл
|
Варіант |
Кальцій |
Калій |
|
|
Контроль |
17,5 ± 0,7 |
50,0 ± 2,4 |
|
|
дефіцит К+ |
10,0 ± 0,4* |
48,0 ± 2,1 |
|
|
дефіцит Са2+ |
12,5 ± 0,5* |
104,0 ± 4,2* |
|
|
2 дози К+ |
7,5 ± 0,3* |
132,0 ± 5,7* |
|
|
2 дози Са2+ |
25,0 ± 1,1* |
56,0 ± 2,6 |
Примітка * - різниця достовірна при Р?0,05
На відміну від кальцію вміст калію в ксилемному соці при вирощуванні рослин без його внесення в ПС достовірно не змінювався, але зростав за подвійної дози К+ і Са2+, на 164 % і 12 % відповідно. Показано, що в нормі спів-відношення Са2+ до К+ при транспорті їх із ксилемним соком у надземні органи як і при поглинанні коренем (рис.2) озимої пшениці складало 1 : 2,8. Дефіцит і надлишок Са2+, К+ іонів у ПС викликали зміну співвідношення між ними та іншими іонами. За дефіциту і надлишку Са2+ співвідношення між ними становило 1 : 8,3 та 1 : 2,2 відповідно, а за надлишку калію в ПС - 1 : 17,6, тобто змінювалося найбільш значно.
Із наведених в табл. 4 даних видно, що тенденція збільшення вмісту калію в пасоці за дефіциту кальцію в ПС спостерігається і в подальшому при розподілі К+ і Са2+ в листках і коренях озимої пшениці.
Таблиця 4
Вміст К+ і Са2+ в листках і коренях 21-добових рослин озимої пшениці сорту Ятрань 60 за різних умов калієвого і кальцієвого живлення, %
|
Поживна суміш |
Листки |
Корені |
|
|
Вміст К+ |
|||
|
Ѕ ПС Х-А (контроль) |
0,750 ± 0,036 |
0,417 ± 0,020 |
|
|
дефіцит К+ |
0,550 ± 0,026* |
0,275 ± 0,013* |
|
|
дефіцит Са2+ |
0,925 ± 0,045* |
0,463 ± 0,022* |
|
|
2 дози К+ |
0,875 ± 0,043* |
0,500 ± 0,024* |
|
|
2 дози Са2+ |
0,625 ± 0,030* |
0,338 ± 0,016* |
|
|
Вміст Са2+ |
|||
|
Ѕ ПС Х-А (контроль) |
0,117 ± 0,005 |
0,083 ± 0,004 |
|
|
дефіцит К+ |
0,102 ± 0,005* |
0,100 ± 0,004* |
|
|
дефіцит Са2+ |
0,093 ± 0,004* |
0,072 ± 0,004* |
|
|
2 дози К+ |
0,104 ± 0,005* |
0,102 ± 0,005* |
|
|
2 дози Са2+ |
0,150 ± 0,007* |
0,103 ± 0,005* |
Примітка * - різниця достовірна при Р?0,05
Виявлено, що антагоністична взаємодія між поглинанням катіонів К+ і Са2+ призводить і до їх перерозподілу в клітинних компартментах і органах рослин: дефіцит кальцію в ПС викликає накопичення калію в апопласті, вакуолях, надземних і підземних органах рослини, а надлишок його знижує вміст калію в апопласті в 5,5 раз, в листках і коренях на 16,7 і 18,9% відповідно.
Встановлено, що за дефіциту калію відбувалося пригнічення транспорту кальцію в надземні органи, співвідношенні Са2+ до К+ в листках становило1: 5,4. Тому важливим є питання надходження К+ і Са2+ в надземні органи з ксилемним соком у зв'язку з інтенсивністю транспірації, опором продихів і мезофілу дифузії СО2 та фотосинтетичною активністю листків озимої пшениці.
Вплив різних доз калію і кальцію на інтенсивність фотосинтетичних процесів в рослинах озимої пшениці
Встановлено, що порушення умов калійного і кальцієвого живлення призводить до пригнічення вуглекислотного газообміну листків озимої пшениці сорту Ятрань 60. Така тенденція спостерігається як за дефіциту К+ і Са2+ в ПС, так і за їх надлишку. За дефіциту кальцію в поживному розчині відбувалося пригнічення інтенсивності фотосинтезу, фото- і темнового дихання листків, що супроводжувалося збільшенням опору мезофілу дифузії СО2. Величина опору мезофілу дифузії СО2 зростала порівняно з контрольними рослинами на 18,2%.
Встановлено, що пригнічення фотосинтетичної активності листків озимої пшениці відбувалося і при подвійній дозі Са2+ в поживному розчині (табл.5). Проте подвійна доза Са2+ в поживному розчині не впливала на ступінь відкриття продихів (див. рис. 3), і головною причиною пригнічення фотосин-тетичних процесів за цих умов було різке зростання (на 28,2 %) опору дифузії СО2 мезофілу листків. Зростання опору продихів СО2 і в результаті цього пригнічення транспірації листками озимої пшениці виявлено і при її вирощуванні на середовищі Х-А без калію.
Таблиця 5
Вуглекислотний газообмін листків озимої пшениці за різних умов калійного і кальцієвого живлення, мг СО2 /(дм2 ·год)
|
Варіант |
Видимий фотосинтез |
Дихання (фото- і темнове) |
Грос-фотосинтез |
|
|
Контроль |
18,4 ± 0,90 |
5,1 ± 0,23 |
23,5 |
|
|
дефіцит К+ |
15,8 ± 0,76* |
3,7 ± 0,18* |
19,5* |
|
|
дефіцит Са2+ |
15,2 ± 0,74* |
3,1 ± 0,15* |
18,3* |
|
|
2 дози К+ |
18,0 ± 0,89 |
4,0 ± 0,19 |
22,0 |
|
|
2 дози Са2+ |
15,4 ± 0,75* |
3,4 ± 0,16* |
18,8* |
Примітка * - різниця достовірна при Р?0,05
Дефіцит і надлишок Са2+ в ПС, більш значно ніж К+, зменшував грос-фотосинтез листків озимої пшениці на 22 і 20 % відповідно. За дефіциту і надлишку К+ в ПС грос-фотосинтез становив 19,5 і 22,0 мг СО2/(дм2 ·год), що на 17 і 6,4 % менше за контроль. Так як інтенсивність фотосинтетичних процесів регулюється рістрегулю-ючими речовинами (фітогормонами), важливим є вивчення фітогормонального статусу листків озимої пшениці за різних умов калійного і кальцієвого живлення. Вплив різних доз калію і кальцію на фітогормональний статус рослин озимої пшениці. Встановлено, що за дефіциту калію в середовищі, спостерігалося різке зростання в листках абсцизової кислоти і зеатину при майже відсутній зміні вмісту ІОК і зеатинрибозиду (рис. 4). За дефіциту кальцію в середовищі збільшення вмісту абсцизової кислоти в листках супроводжувалося різким зменшенням вмісту ІОК.
ІОК АБК
З ЗР
Рис.4. Вплив дефіциту калію (2) і кальцію (3) на вміст фітогормонів в листках озимої пшениці, що вирощувалась на Ѕ ПС Х-А (1 - контроль): ІОК-індолілоцтова кислота, АБК-абсцизова кислота, З - зеатин, ЗР - зеатинрибозид
Встановлено, що як дефіцит калію, так і дефіцит кальцію в ПС суттєво знижує співвідношення між активаторами росту (індолілоцтовою кислотою, зеатином і зеатинрибозидом) та його інгібітором (абсцизовою кислотою). Так, за дефіциту іонів К+ в ПС, співвідношення ІОК+З+ЗР/АБК достовірно зменшувалося порівняно з контрольним варіантом і становило 7,35 : 1. Ще більш суттєве зменшення співвідношення активатор/інгібітор росту (5,25 : 1) спостерігалося за дефіциту Са2+ в ПС, що призводило до більш негативних наслідків в наростанні маси органів.
ЕФЕКТИВНІСТЬ ВИКОРИСТАННЯ К+ І Са2+ ТА ПРОДУКТИВНІСТЬ ОЗИМОЇ ПШЕНИЦІ ЗА РІЗНИХ УМОВ ЖИВЛЕННЯ
Урожай і якість зерна озимої пшениці за різних умов калієвого, кальцієвого і азотного живлення. Нами проведено дослідження впливу різних доз і співвідношень макроелементів на урожай і якість зерна озимої пшениці та ефективність їх використання при вирощуванні рослин на сірому лісовому ґрунті в умовах Центрального Лісостепу України. Дані трирічних польових досліджень показали, що вплив додаткового внесення калію і кальцію на урожай і якість зерна озимої пшениці суттєво залежить від забезпеченості рослин азотом.
Дослідження показали (табл. 6), що на фоні без внесення азоту N0Р90К90Са800 урожайність становила 40,7 ц/га, тоді як за контрольних умов на фоні N90Р90К90Са800 вона становила 42,3 ц/га. Подвійна ж доза азоту за умов дефіциту К+ і Са2+ суттєво не впливала на урожайність порівняно з контрольними рослинами на фоні N90. Додаткове внесення калію і кальцію на фоні без внесення азоту не призводило до збільшення урожайності. За цих умов урожайність становила 39,6 і 38,7 ц/га відповідно, що пояснюється порушенням нормального співвідношення між основними елементами живлення.
Рис. 6. Вплив азотних, калієвих і кальцієвих добрив на урожайність рослин озимої пшениці сорту Ятрань 60 (в середньому за три роки), що вирощувалися на різних фонах : 1 - N0P90K90Ca800, 2 - N0P90K0Ca800, 3 - N0P90K90Ca0, 4 - N0P90K180Ca800, 5- N0P90K90Ca1200, 6 - N90P90K90Ca800, 7 - N90P90K0Ca800, 8 - N90P90K90Ca0, 9 - N90P90K180Ca800, 10 - N90P90K90Ca1200, 11 - N180P90K90Ca800, 12 - N180P90K0Ca800, 13 - N180P90K90Ca0, 14 - N180P90K180Ca800, 15 - N180P90K90Ca1200.
Найбільша урожайність спостерігалась при вирощуванні рослин на фоні N180 та додатковому внесенні в ґрунт калію та кальцію. Урожайність при цьому становила 47,6 і 47,7 ц/га, що на 5,3 і 5,4 ц/га більше за контрольний варіант (N90P90K90Ca800). Показано, що в умовах нашого досліду на фоні N90 урожайність зростала більш значно за додаткового внесення кальцію ніж калію. Встановлено, що підвищення дози кальцію (1200 кг/га) за цих умов сприяло зростанню врожаю зерна на 5,6 ц/га.
Додаткове внесення Са2+ сприяло і більш суттєвому підвищенню якості зерна. Як видно з табл. 6 на фоні N90P90K90 і N180P90K90 та додатковому внесенні в ґрунт кальцію вміст білка в зерні зростав відповідно до 15,2 і 15,7 %, тобто на 0,6 і 1,1 % порівняно з контролем (N90P90K90Ca800 - 14,6 %). Вміст клейковини за цих умов становив 31,3 і 32,3 % і був найбільшим з дослідних варіантів.
Недостатній вміст в ґрунті як калію, так і кальцію призводив до суттєвого погіршення якості зерна озимої пшениці на дослідних фонах азотного живлення. Так, за дефіциту калію на фонах N0, N90 і N180 вміст клейковини становив 29, 30,3 і 29,3 %, а білку 12,9, 13,1 і 13,2 %, відповідно, і був найменшим з дослідних варіантів. За дефіциту кальцію вміст білка падав на фонах N0, N90 і N180 на 0,3-1,6 %, а клейковини на 0,1-2 % в порівнянні з контрольними рослинами (N90P90K90Ca800).
Таблиця 6
Вплив азотних, калієвих і кальцієвих добрив на вміст в рослинах озимої пшениці сорту Ятрань 60 клейковини і білка (в середньому за 2000 - 2004 роки)
|
Варіант |
Вміст, % |
||
|
клейковини |
білка |
||
|
N0P90K90Ca800 |
29,4 |
13,4 |
|
|
N0P90K0Ca800 |
29,0 |
12,9 |
|
|
N0P90K90Ca0 |
28,9 |
13,0 |
|
|
N0P90K180Ca800 |
29,9 |
13,2 |
|
|
N0P90K90Ca1200 |
30,2 |
13,1 |
|
|
N90P90K90Ca800 |
30,9 |
14,6 |
|
|
N90P90K0Ca800 |
30,3 |
13,1 |
|
|
N90P90K90Ca0 |
30,8 |
14,1 |
|
|
N90P90K180Ca800 |
30,9 |
14,4 |
|
|
N90P90K90Ca1200 |
31,3 |
15,2 |
|
|
N180P90K90Ca800 |
32,1 |
14,7 |
|
|
N180P90K0Ca800 |
29,3 |
13,2 |
|
|
N180P90K90Ca0 |
30,6 |
14,3 |
|
|
N180P90K180Ca800 |
32,2 |
14,8 |
|
|
N180P90K90Ca1200 |
32,3 |
15,7 |
|
|
НІР 0,95 |
0,6 |
0,3 |
Відмічено, що на фоні без внесення азоту додаткове внесення як калію, так і кальцію не призводить до позитивного впливу на урожайність і якість зерна озимої пшениці. Польовими дослідженнями встановлено найбільш значне підвищення врожаю зерна та вмісту в ньому білка і клейковини при додатковому внесенні кальцію на фоні N90Р90К90 і N180Р90К90 та збільшенні дози калію на фоні N180P90K180. Тому важливим є висвітлення питання окупності рівня затрат додаткового внесення калію і кальцію при вирощуванні озимої пшениці на фонах N90Р90К90 і N180Р90К90, тобто розрахунок економічної і біоенергетичної ефективності використання добрив.
Економічна і біоенергетична ефективність використання К+ і Са2+ за різної забезпеченості рослин азотом, калієм і кальцієм. Аналіз економічної і біоенергетичної оцінки в розрахунку на одне поле сівозміни - озиму пшеницю показав, що приріст урожаю і покращення якості зерна за рахунок додаткового використання елементів живлення (калію і кальцію) на різних фонах азоту перекривається витратами на їх внесення, що в свою чергу не забезпечує значного економічного ефекту. Проте за цих умов не враховується покращення агрохімічних властивостей ґрунту (табл. 7) і зростання урожаю і якості наступних культур вирощування в 8-пільній сівозміні.
Таблиця 7
Загальний вміст макроелементів в ґрунті (0-20 см) та рН (сол.) КCl до посіву (контроль) і після збору озимої пшениці
|
Варіант |
рН (сол.)КCl |
Загальний вміст, мг/100 г ґрунту |
|||
|
азот |
фосфор |
калій |
|||
|
Контроль |
5,4 |
180,0* |
86,9* |
100,0* |
|
|
N90P90K90Ca800 |
6,1 |
183,8 |
91,3 |
124,0* |
|
|
N90P90K90Ca0 |
5,3 |
184,5 |
91,0 |
110,0 |
|
|
N90P90K90Ca1200 |
6,4 |
248,1* |
100,0* |
140,0* |
|
|
N180P90K90Ca800 |
6,0 |
193,8* |
92,5* |
125,0* |
|
|
N180P90K90Ca0 |
5,0 |
182,3 |
91,9 |
124,0* |
|
|
N180P90K90Ca1200 |
6,4 |
241,9* |
97,9* |
126,0* |
Примітка * - різниця достовірна при Р?0,05
Наведені дані свідчать про те, що рН (сол.) КCl змінюється з слабкокислої (абсолютний контроль) на близьку до нейтральної (N90P90K90Ca1200 і N180P90K90Ca1200) реакції ґрунтового розчину: з 5,4 на 6,4. В результаті покращення фізико-механічних, фізико-хімічних властивостей ґрунту відбувалося і накопичення основних елементів живлення в шарі ґрунту 0-20 см. Тому доцільнішим є розрахунок економічної і біоенергетичної ефективності не на одне поле, а на 1 гектар сівозмінної площі (табл. 8, 9).
Таблиця 8
Біоенергетична ефективність вирощування озимої пшениці сорту Ятрань 60 за різних норм азотних, калієвих і кальцієвих добрив (в середньому за 2001-2004 роки) в розрахунку на 1 га сівозмінної площі
|
Варіант |
Показники біоенергетичної ефективності |
||||
|
Урожайність, ц/га |
Отримано енергії з урожаєм, ГДж/га |
Витрати енергії, ГДж/га |
Коефіцієнт енергетичної ефективності |
||
|
N0P90K90Ca800 |
40,7 |
67,03 |
15,12 |
4,43 |
|
|
N0P90K0Ca800 |
35,6 |
58,65 |
14,20 |
4,13 |
|
|
N0P90K90Ca0 |
34,2 |
56,14 |
14,08 |
3,99 |
|
|
N0P90K180Ca800 |
39,6 |
65,35 |
16,05 |
4,07 |
|
|
N0P90K90Ca1200 |
38,7 |
63,68 |
15,50 |
4,11 |
|
|
N90P90K90Ca800 |
42,3 |
69,54 |
23,42 |
2,97 |
|
|
N90P90K0Ca800 |
39,9 |
65,77 |
22,50 |
2,92 |
|
|
N90P90K90Ca0 |
39,4 |
64,94 |
22,37 |
2,90 |
|
|
N90P90K180Ca800 |
41,4 |
68,29 |
24,30 |
2,81 |
|
|
N90P90K90Ca1200 |
47,9 |
78,76 |
23,80 |
3,31 |
|
|
N180P90K90Ca800 |
43,6 |
71,64 |
31,63 |
2,26 |
|
|
N180P90K0Ca800 |
40,4 |
66,61 |
30,62 |
2,18 |
|
|
N180P90K90Ca0 |
39,9 |
65,77 |
30,58 |
2,15 |
|
|
N180P90K180Ca800 |
46,7 |
77,08 |
32,55 |
2,37 |
|
|
N180P90K90Ca1200 |
47,7 |
78,34 |
32,09 |
2,44 |
Результати статистично достовірні при р<0,05
Енергетична оцінка вирощування озимої пшениці без врахування енергетичного стану ґрунту показує (табл. 8), що витрати енергії в контрольному варіанті N90P90K90Ca800 становлять 23,42 ГДж/га. При підвищенні дози азоту до 180 кг/га та різних умов забезпеченості рослин калієм і кальцієм витрати енергії зростають до 30,58-32,55 ГДж/га, що призводить до зниження коефіцієнта енергетичної ефективності до 2,15-2,44 порівняно з 2,97 на контролі. На фоні азотного живлення 90 кг/га діючої речовини найбільший коефіцієнт енергетичної ефективності 3,31 спостерігався за умов внесення кальцію 1200 кг/га діючої речовини (3 т/га вапна).
Аналіз економічної оцінки показав (табл. 9), що при вирощуванні рослин озимої пшениці на фоні N90P90K90Ca800 (контроль) собівартість 1 ц зерна становить 32,7 грн, а чистий прибуток - 1958,6 грн/га.
Таблиця 9
Економічна ефективність вирощування озимої пшениці сорту Ятрань 60 за різних норм азотних, калієвих і кальцієвих добрив в середньому за 2001-2004 роки (за цінами 2003-2004 років)
|
Варіант |
Показники економічної ефективності |
||||||
Урожайність,ц/га |
Вартість продукціїз 1 га,грн |
Виробничі затрати на1 га, грн |
Собівартість 1 ц зерна,грн |
Чистий прибуток з 1 га,грн |
Рівень рентабельності, % |
||
|
N0P90K90Ca800 |
40,7 |
3215,3 |
1158,4 |
28,46 |
2056,9 |
177,6 |
|
|
N0P90K0Ca800 |
35,6 |
2812,4 |
1094,3 |
30,74 |
1718,1 |
157,0 |
|
|
N0P90K90Ca0 |
34,2 |
2701,8 |
1017,7 |
31,32 |
1684,1 |
165,5 |
|
|
N0P90K180Ca800 |
39,6 |
3128,4 |
1274,4 |
32,18 |
1854,0 |
145,5 |
|
|
N0P90K90Ca1200 |
38,7 |
3057,3 |
1236,7 |
31,96 |
1820,6 |
147,2 |
|
|
N90P90K90Ca800 |
42,3 |
3341,7 |
1383,1 |
32,70 |
1958,6 |
141,6 |
|
|
N90P90K0Ca800 |
39,9 |
3152,1 |
1267,1 |
31,76 |
1885,0 |
148,8 |
|
|
N90P90K90Ca0 |
39,4 |
3112,6 |
1234,4 |
31,32 |
1878,2 |
152,2 |
|
|
N90P90K180Ca800 |
41,4 |
3270,6 |
1499,1 |
36,21 |
1771,5 |
118,2 |
|
|
N90P90K90Ca1200 |
47,9 |
3784,1 |
1451,9 |
30,31 |
2332,2 |
160,6 |
|
|
N180P90K90Ca800 |
43,6 |
3444,4 |
1613,6 |
37,01 |
1830,8 |
113,5 |
|
|
N180P90K0Ca800 |
40,4 |
3191,6 |
1521,1 |
37,65 |
1670,5 |
109,8 |
|
|
N180P90K90Ca0 |
39,9 |
3152,1 |
1465,8 |
36,73 |
1686,3 |
115,0 |
|
|
N180P90K180Ca800 |
46,7 |
3689,3 |
1729,6 |
37,04 |
1959,7 |
113,3 |
|
|
N180P90K90Ca1200 |
47,7 |
3768,3 |
1686,2 |
35,35 |
2082,1 |
123,5 |
Встановлено, що в умовах нашого досліду найвищі виробничі затрати на 1 га були при вирощуванні озимої пшениці на різних фонах азоту з додатковим внесенням кальцію. При цьому найбільша економічна ефективність при вирощуванні озимої пшениці була теж на фонах N90P90K90Ca1200 і N180P90K90Ca1200 коли чистий прибуток складав 2332,2 і 2082,1 грн/га відповідно, що на 373,6 і 123,5 грн/га більше ніж на контрольному варіанті. Цим і обумовлений найвищий рівень рентабельності вирощування озимої пшениці на фонах N90P90K90Ca1200 і N180P90K90Ca1200.
На фоні азоту N90 рівень рентабельності був найвищий (160,6 %) за умов додаткового внесення в ґрунт кальцію. Відомо (Чернявський, 2003; Тараріко, 2007), що післядія кальцієвих добрив розтягується на роки, поступово розчиняючись і впливаючи на рН ґрунтового розчину, фізико-хімічні властивості ґрунту. Таким чином, додаткове внесення кальцію на фонах N90P90K90, N180P90K90 поряд з підвищенням продуктивності рослин, значним економічним і біоенергетичним ефектом, призводить до поступового відтворення родючості сірого лісового ґрунту центрального Лісостепу України (за умови, що озима пшениця вирощується у 8-ми пільній насиченій сидеральними культурами зерно-трав'яній сівозміні).
ВИСНОВКИ
В дисертаційній роботі викладено теоретичні і практичні результати щодо особливостей поглинання іонів К+ і Са2+, розподілу в компартментах клітин коренів, транспорту їх в надземні органи, які призводять до суттєвих змін морфогенезу і основних фізіологічних процесів - фотосинтезу, дихання, транспірації, що істотно впливає на продуктивність озимої пшениці.
1. Дефіцит і надлишок К+ та Са2+ в поживному середовищі протилежно діє на ацидофікуючу і фериціанідвідновлювальну активність клітин коренів. Показано, що пригнічення ацидофікуючої активності клітин коренів при порушенні умов живлення супроводжується зростанням активності редокс-системи.
2. Антагоністична взаємодія між поглинанням катіонів К+ і Са2+ призводить до їх перерозподілу в клітинних компартментах коренів і органах рослин : дефіцит кальцію в поживному середовищі викликає накопичення калію в апопласті, вакуолях, надземних і підземних органах рослини, а надлишок Са2+ знижує вміст калію в апопласті в 5,5 раз, а в листках і коренях на 16,7 і 18,9 %;
3. Різке пригнічення ацидофікуючої активності, поглинання і надходження калію до апопласту і вакуолі коренів за його дефіциту в поживному середовищі призводить до зростання опору продихів газообміну СО2 і зниження інтенсивності транспірації та транспорту кальцію в надземні органи з ксилемним соком.
4. Пригнічення поглинання Са2+ за його нестачі в поживному середовищі призводить до зростання надходження К+ в апопласт, вакуоль коренів та в надземні органи з ксилемним соком, зменшення співвідношення Са:К при їх поглинанні.
5. Зростання інтенсивності поглинання та транспорту К+ в надземні органи за подвійної його дози в поживному середовищі супроводжу-ється пригніченням поглинання і надходженням Са2+ іонів до апопласту коренів та транспорту в надземні органи рослини при збільшенні запасного його пулу у вакуолі коренів.
6. Порушення умов калійного і кальцієвого живлення призводить до пригнічення вуглекислотного газообміну листків озимої пшениці. Встановлено, що як за дефіциту так і надлишку К+ і Са2+ в поживному середовищі відбувається суттєве зменшення грос-фотосинтезу (6,4-22,1%), видимого фотосинтезу (2,2-17,4%), фото- і темнового дихання (21,6-39,2%) листків озимої пшениці.
7. Дефіцит калію і кальцію в поживному середовищі суттєво знижує співвідношення між активаторами росту (індолілоцтовою кислотою, зеатином і зеатинрибозидом) та його інгібітором (абсцизовою кислотою). Виявлено, що за дефіциту калію різке зростання в листках вмісту абсцизової кислоти і зеатину при відсутній зміні вмісту ІОК і зеатинрибозиду супроводжується значним пригніченням наростання маси органів озимої пшениці. За дефіциту кальцію в середовищі збільшення вмісту абсцизової кислоти в листках супроводжується зменшенням майже в 3 рази вмісту ІОК.
8. Встановлено, що на фонах N90Р90К90 і N180Р90К90 за додаткового внесення кальцію урожай зерна зростає на 5,6 і 5,4 ц/га, при цьому вміст в зерні білка збільшується, відповідно, до 15,2 і 15,7 % і клейковини до 31,3 і 32,3 %.
9. За умов додаткового внесення кальцію на фонах N90Р90К90, N180Р90К90 висока економічна і біоенергетична ефективність супроводжується покращенням агрохімічних властивостей ґрунту: збільшенням рН до 6,4, загального вмісту азоту, фосфору, калію на 38, 15, 40 % відповідно
РЕКОМЕНДАЦІЇ ВИРОБНИЦТВУ
З метою покращення агрохімічних властивостей ґрунту, підвищення урожайності і якості зерна при вирощуванні озимої пшениці в умовах Центрального Лісостепу України на сірих лісових ґрунтах доцільно вносити 1200 кг/га кальцію (3 т/га вапна) поряд з дозою NPK 90:90:90 кг/га діючої речовини, що забезпечує значний біоенергетичний і економічний ефект.
СПИСОК ПРАЦЬ, ОПУБЛІКОВАНИХ ЗА ТЕМОЮ ДИСЕРТАЦІЇ
1. Ткачук К.С., Жукова Т.В., Богдан М.М., Кірізій Д.А. Поглинання К+ і Са2+ та інтенсивність транспірації і фотосинтезу листків озимої пшениці // Наук. зап. Терноп. держ. пед. ун-ту ім. В. Гнатюка Серія: Біологія. - 2002. - № 3 (18). - С. 39 - 42
2. Ткачук К.С., Жукова Т.В., Богдан М.М., Кірізій Д.А. Са-залежна фотосинтетична активність листків озимої пшениці // Физиология и биохимия культ. раст. - 2003. - 35, № 1. - С. 17 - 21
3. Ткачук К.С., Жукова Т.В., Богдан М.М. Специфічність реакції клітин коренів рослин озимої пшениці на дефіцит і надлишок калію та кальцію // Физиология и биохимия культ. раст. - 2003. - 35, № 3. - С. 248 - 251
4. Ткачук К.С., Жукова Т.В. Сучасний стан дослідження фізіологічної ролі і кругобігу К+ в системі середовище-рослина // Физиология и биохимия культ. раст. - 2005. - 37 № 6. - С. 474 - 485.
5. Жукова Т.В., Богдан М.М., Карлова А.Б., Ткачук К.С. Інтенсивність фотосинтезу листків озимої пшениці і цукрового буряка за різних умов живлення.- Прилмы повыш. урож. раст.: от продук-ти фотосинтеза к совр. биотехнологиям. Матер. междун. науч.-прак. конф. - Киев, НАУ. - 2003. - С. 7 - 10.
6. Ткачук К.С., Жукова Т.В., Богдан М.М.., Шубенко А.І. Вплив макро- і мікродобрив на врожайність і якість зерна за вирощування озимої пшениці на сірому лісовому ґрунті // Збірник наукових праць Інституту землеробства УААН (випуск 3). - К.: ЕКМО, 2005. - С. 22 - 27.
7. Tkachuk K.S., Kiriziy D.A., Zhukova T.V., Bohdan M.M. Calcium ion uptake and functional activity of winter wheat root and leaves at nutrient stress. - Plant under environmental stress. Intern. Symp.- Moscow, K.A.Timiryasev Institute of Plant Physiology. - 2001. - P. 300-301.
8. Tkachuk K.S., Zhukova T.V., Bohdan M.M., Kiriziy D.A. Photosynthetic activity of the leaves depends on both K+, Ca2+ correlation of uptake and localization in the plant root cells Abst. of Intern. Conf. “Photosynthesis and crop production”. - Kyiv, 2002. - P. 102.
9. Жукова Т.В. Поглинання К+ і Са2+ та окисно-відновна активність клітин коренів озимої пшениці. - Сучасні напрямки у фізіології та ге-нетиці рослин. Тези доп. VIII конф. мол. вчених. - Київ, 2002. - С. 18.
10. Ткачук К.С., Жукова Т.В. Гормональний статус і фотосинтетична активність листків озимої пшениці за дефіциту кальцію і калію в середовищі - Онтогенез рослин у природному та трансформованому середовищі. Фізіолого-біохімічні та екологічні аспекти. Тези ІІ Міжнародної конференції. - Львів, 2004. - С. 282.
11. Жукова Т.В. Транспорт K+ і Ca2+ з ксилемним соком в надземні органи. - Актуальні проблеми ботаніки та екології. Випуск 9. Матеріали конференції молодих вчених-ботаніків. - Канів, 2004. - С. 158-159.
АНОТАЦІЇ
Жукова Т.В. Поглинання і розподіл катіонів К+ і Са2+ в рослинах озимої пшениці за різних умов живлення. - Рукопис.
Дисертація на здобуття наукового ступеня кандидата сільськогосподарських наук за спеціальністю 03.00.12. - фізіологія рослин. - Уманський державний аграрний університет УААН, Умань - 2008.
Дисертація присвячена дослідженню особливостей поглинання іонів К+ і Са2+, розподілу в компартментах клітин коренів, транспорту їх в надземні органи у зв'язку з такими показниками як : активність Н+-екструзії і редокс-системи, транспірація, фотосинтез, дихання, опір продихів і мезофілу дифузії СО2, вміст фітогормонів і продуктивність озимої пшениці.
Вперше встановлено, що дефіцит і надлишок К+ та Са2+ в поживному середовищі протилежно діє на ацидофікуючу і фериціанідвідновлювальну активність клітин коренів. Виявлено, що антагоністична взаємодія між поглинанням катіонів К+ і Са2+ призводить до їх перерозподілу в клітинних компартментах і органах рослин. Порушення умов калійного і кальцієвого живлення призводить до зниження співвідношення між активаторами росту (індолілоцтовою кислотою, зеатином і зеатинрибозидом) і його інгібітором (абсцизовою кислотою) та до пригнічення вуглекислотного газообміну листків озимої пшениці.
Ключові слова : озима пшениця, поглинання, розподіл, калій, кальцій, фотосинтез, дихання, фітогормони, продуктивність.
іон поглинання рослина фотосинтез
Жукова Т.В. Поглощение и распределение катионов К+ и Са2+ в растениях озимой пшеницы при различных условиях питания.- Рукопись.
Диссертация на соискание ученой степени кандидата сельско-хозяйственных наук по специальности 03.00.12. - физиология растений. Уманский государственный аграрный университет, Умань, 2008.
Диссертация посвящена исследованию особенностей поглощения ионов К+ и Са2+, распределению в компартментах клеток корней, транспорт их в надземные органы в связи с такими показателями как : активность Н+-экструзии и редокс-системы, транспирация, фотосинтез, дыхание, сопротивление устьиц и мезофила диффузии СО2, содержание фитогормонов и продуктивность растений озимой пшеницы.
Виявлено, ...
Подобные документы
Ґрунт як активне середовище живлення, поживний субстрат рослин. Вміст мінеральних елементів у рослинах. Металорганічні сполуки рослин. Родучість ґрунту та фактори, що на неї впливають. Становлення кореневого живлення. Кореневе живлення в житті рослин.
курсовая работа [56,4 K], добавлен 21.09.2010Фази вегетації рослин. Умови росту й розвитку рослин. Ріст та розвиток стебла. Морфологія коренів, глибина і ширина їхнього проникнення у ґрунт. Морфогенез генеративних органів. Вегетативні органи квіткових рослин. Фаза колосіння у злаків і осоки.
курсовая работа [64,0 K], добавлен 22.01.2015Характер зміни вмісту нітратів у фотоперіодичному циклі у листках довгоденних і короткоденних рослин за сприятливих фотоперіодичних умов. Фотохімічна активність хлоропластів, вміст никотинамидадениндинуклеотидфосфату у рослин різних фотоперіодичних груп.
автореферат [47,7 K], добавлен 11.04.2009Особливості протікання процесів живлення рослин вуглецем. Суть та значення фотосинтезу, загальне рівняння фотосинтезу та походження кисню. Листок як орган фотосинтезу, фотосинтетичні пігменти листка. Енергетика процесів фотосинтезу та його Z-схема.
курсовая работа [2,9 M], добавлен 21.09.2010Молекулярна структура та фізіологічні властивості води. Термодинамічні показники водного режиму рослин. Процеси надходження і пересування води в рослині. Коренева система як орган поглинання води. Особливості водного режиму у різних екологічних груп.
курсовая работа [52,6 K], добавлен 25.12.2013Виділення особливостей зовнішнього дихання та транспортування газів кров'ю. Процес дихання рослин. Черевний і грудний типи дихання, залежно від того які м'язи переважають в акті видиху. Захворювання дихальних шляхів. Дихальна гімнастика, медитація й йога.
курсовая работа [5,4 M], добавлен 03.03.2014Дія стресу, викликаного іонами важких металів. Дослідження змін активності гваякол пероксидази та ізоферментного спектру гваякол пероксидази рослин тютюну в умовах стресу, викликаного важкими металами. Роль антиоксидантної системи в захисті рослин.
курсовая работа [1,6 M], добавлен 31.12.2013Листок як орган транспірації, її вплив на переміщення води в рослині. Регуляція продихової транспірації. Дифузія молекул води з міжклітинників листка через відкриті продихи. Залежність транспірації від зовнішніх умов. Роль продихів у фотосинтезі.
курсовая работа [9,5 M], добавлен 19.03.2015Продигіозин - один з декількох вторинних бактеріальних метаболітів у якому метоксибіпірольний фрагмент включений у дипірометиленову структуру. Дослідження впливу концентраційного ряду іонів металів на інтенсивність кольору пігменту у мікроорганізмів.
статья [327,4 K], добавлен 19.09.2017Дослідження значення та естетичної цінності декоративних рослин в штучному озелененні міста. Агротехніка та методика створення квітників. Класифікація рослин за температурними показниками. Таксономічний склад клумбових фітоценозів Дзержинського району.
курсовая работа [769,0 K], добавлен 01.03.2016Загальна характеристика водного обміну рослинного організму: надходження води в клітину; дифузія, осмос, тургор. Роль водного балансу у фізіологічних процесах. Транспірація, її значення, фактори що впливають на цей процес. Пересування води по рослині.
курсовая работа [245,3 K], добавлен 27.08.2011Характеристика шкідників і збудників захворювань рослин та їх біології. Дослідження основних факторів патогенності та стійкості. Аналіз взаємозв’язку організмів у біоценозі. Природна регуляція чисельності шкідливих організмів. Вивчення хвороб рослин.
реферат [19,4 K], добавлен 25.10.2013Дослідження рослин як продуцентів атмосферного кисню. Біологічний кругообіг кисню, вуглекислого газу, азоту та інших елементів, які беруть участь у процесах життєдіяльності живих організмів. Характеристика суті, значення та стадій процесу фотосинтезу.
курсовая работа [472,7 K], добавлен 31.01.2015Локалізація і роль флавоноїдів в рослинах. Характеристика каротиноїдів, іридоїдів та жирних олій. Видовий склад, екологічна, біоморфологічна характеристика лікарських рослин родини Asteraceae, їх фармакологічні властивості та практичне використання.
курсовая работа [144,9 K], добавлен 15.05.2014Способи вегетативного розмноження рослин. Розмноження поділом куща, нащадками, горизонтальними, вертикальними та повітряними відводками, окуліруванням, живцями та щепленням. Метод культури клітин. Регенерація органів у рослин шляхом репродукції.
курсовая работа [1,8 M], добавлен 09.09.2014Уявлення про клітину. Загальний план її будови. Основний білок мікрофіламентів. Швидкість росту мікрофіламентів при різних концентраціях вільного актину. Рух клітин і адгезійна взаємодія. Схема будови центріолі. Прогрес в розумінні механізму руху клітин.
реферат [3,4 M], добавлен 19.12.2014Об'єкти і методи онтогенетики. Загальні закономірності і стадії індивідуального розвитку. Генетична детермінація і диференціація клітин. Диференційна активність генів і її регуляція в процесі розвитку. Летальна диференціація клітин за розвитку еукаріотів.
презентация [631,0 K], добавлен 04.10.2013Характеристика і властивості водного середовища. Специфічні пристосування до життя у воді різноманітних організмів-гідробіонтів: форма і поверхня тіла, засоби пересування, органи дихання, виділення, чуття. Сукупність умов існування, екологічні групи.
реферат [20,6 K], добавлен 08.04.2014Будова тіла молюска. Молюск живиться водяними рослинами. Він дихає киснем атмосферного повітря. Ставковик має лише один орган виділення – нирку. Ставковики – гермафродити. Беззубка. Будова тіла. Живлення. Дихання. Пресування. Беззубки роздільностатеві.
реферат [8,0 K], добавлен 23.12.2003Значення риб у водних біоценозах. Аналіз основного видового складу риб р. Случ. Характеристика природно-кліматичних умов району дослідження. Характеристика риб рядів окунеподібні, коропоподібні, щукоподібні. Особливості біології риб та їх поширення.
курсовая работа [2,0 M], добавлен 08.02.2015
