Размещено на http://www.allbest.ru/

Національна академія наук України

Інститут зоології ім. І.І. Шмальгаузена

УДК 595.42: 616-008.88 (477-25)

03.00.08 - зоологія

Автореферат

дисертації на здобуття наукового ступеня

кандидата біологічних наук

Тетраніхові кліщі (Trombidiformes, tetranychoidea) зелених насаджень м. Києва

Жовнерчук Ольга Валентинівна

Київ - 2008

Дисертацією є рукопис

Робота виконана у відділі акарології Інституту зоології ім. І.І. Шмальгаузена НАН України

Науковий керівник: доктор біологічних наук, професор, член-кореспондент НАН України Акімов Ігор Андрійович Інститут зоології ім. І.І. Шмальгаузена НАН України директор Інституту зоології ім. І.І. Шмальгаузена НАН України

Офіційні опоненти:

доктор біологічних наук, професор, академік УЕАН Бровдій Василь Михайлович Національний педагогічний університет імені М.П. Драгоманова МОНУ завідувач кафедри зоології

кандидат біологічних наук Погребняк Святослав Григорович Зоологічний музей Національного науково-природничого музею НАН України старший науковий співробітник

Захист дисертації відбудеться 21.10.2008 року о 10 годині на засіданні спеціалізованої вченої ради Д 26.153.01 Інституту зоології ім. І.І. Шмальгаузена НАН України за адресою: 01030, м. Київ - 30, МПС, вул. Б. Хмельницького, 15.

З дисертацією можна ознайомитися в бібліотеці Інституту зоології ім. І.І. Шмальгаузена НАН України за адресою: 01030, м. Київ - 30, МПС, вул. Б. Хмельницького, 15.

Автореферат розісланий 15.09.2008 р.

Вчений секретар спеціалізованої вченої ради кандидат біологічних наук Е.М. Король

Анотації

Жовнерчук О.В. Тетраніхові кліщі (Trombidiformes, Tetranychoidea) зелених насаджень м. Києва. - Рукопис. Дисертація на здобуття наукового ступеня кандидата біологічних наук за спеціальністю 03.00.08 - зоологія. - Інститут зоології ім. І.І. Шмальгаузена НАН України, Київ, 2008.

Ключові слова: тетраніхові кліщі, видовий склад, екологічні особливості, зелені насадження, мегаполіс, Київ.

У дисертації представлені результати дослідження регіональної урбофауни тетраніхових кліщів - серйозних шкідників рослин. На зелених насадженнях м. Києва виявлено 28 видів кліщів з надродини Tetranychoidea. Три види тетраніхід зареєстровано вперше на території України. Наведено синонімію, зроблено аналіз поширення виявлених видів кліщів у світі та пошкодження ними рослин. Здійснена якісна та кількісна порівняльна характеристика угруповань кліщів у різних типах міських зелених насаджень. Для характеристики видових комплексів кліщів використані індекс трапляння, індекс домінування та індекс відносної біотопічної приуроченості. Встановлено залежність між траплянням тетраніхід на вуличних зелених насадженнях міста і ступенем транспортного завантаження вулиць міста, а також проведено дослідження характеру трапляння тетраніхових кліщів у залежності від рівня забруднення їхніх кормових рослин. Вивчено вплив мікрокліматичних умов мегаполісу на динаміку чисельності домінуючого виду S. tiliarium.

На основі комплексного аналізу угруповань тетраніхових кліщів зелених насаджень м. Києва здійснено прогнозування подальшої ситуації розвитку цих фітофагів в умовах урбанізованого середовища, а також наведено способи щодо зменшення шкодочинної дії кліщів в умовах мегаполісу. урбофауна тетраніховий кліщ

Жовнерчук О.В. Тетраниховые клещи (Trombidiformes, Tetranychoidea) зеленых насаждений г. Киева. - Рукопись. Диссертация на соискание ученой степени кандидата биологических наук по специальности 03.00.08 - зоология. - Институт зоологии им. И.И. Шмальгаузена НАН Украины, Киев, 2008.

Ключевые слова: тетраниховые клещи, видовой состав, экологические особенности, зеленые насаждения, мегаполис, Киев.

В диссертации представлены результаты исследования региональной урбофауны тетраниховых клещей - серьезных вредителей растений. На зеленых насаждениях г. Киева обнаружено 28 видов клещей из надсемейства Tetranychoidea. Три вида зарегистрировано впервые на территории Украины. Приведені синонимия, анализ распространения обнаруженных видов клещей в мире и повреждения ими растений. Осуществлена качественная и количественная сравнительная характеристика группировок клещей в разных типах городских зеленых насаждений. В ботанических садах отмечено наибольшее разнообразие тетраниховых клещей по сравнению с насаждениями улиц и парков, где видовой состав значительно обедняется.

Для характеристики видовых комплексов клещей использованы индекс встречаемости, индекс доминирования и индекс относительной биотопической приуроченности.

Расчет индексов встречаемости показал, что наиболее часто городские растения повреждаются такими видами тетранихид как S. tiliarium и A. viennensis. На хвойных растениях наибольшие показатели встречаемости установлены для вида O. ununguis. Среди тетранихид - представителей "травяного" комплекса наибольший показатель встречаемости установлен для вида T. turkestani.

Согласно расчетам индексов доминирования, в целом в городских насаждениях доминантами выступают пять видов тетраниховых клещей: A. viennensis, S. pruni, S. tiliarium, T. turkestani, T. urticae. Субдоминантами проявляют себя виды: O. ununguis, B. redikorzevi, T. horridus. Субдоминантами I порядка есть виды: P. ulmi, S. garmani, S. schizopus, O. mitis, O. brevipilosus, O. karamatus, T. przhevalskii, S. carpini. Остальные обнаруженные виды: S. jachontovi, S. colurnae, N. rubi, O. piceae, B. vasiljevi, S. populi, O. lagodehii, B. graminum, M. longiclavatus, Oligonychus (Wainsteiniella) sp. 1 занимают положение второстепеных членов ценоза. В разных типах городских насаждений статус видов может отличаться.

Исследована зависимость между встречаемостью тетранихид на уличных зеленых насаждениях города и степенью транспортной нагрузки улиц города, а также уровнем загрязненности кормовых растений. Установлено, что на участках с большим уровнем загрязнения и запыления, а также вблизи дорог с интенсивным движением автотранспорта численность вредителей на растениях существенно возрастает.

Изучено влияние микроклиматических условий мегаполиса на сезонную динамику численности доминирующего вида S. tiliarium. Установлено, что развитие вредителей зависит от микроклиматических условий, в частности меньшее затенение, лучший прогрев и проветривание, а также большее количество транспортных выбросов ускоряют темпы развития популяции клещей-фитофагов.

На основании комплексного анализа группировок тетраниховых клещей зелених насаджений г. Києва составлен прогноз возможных вариантов развития этих фитофагов в условиях урбанизированой среды, а также приведены меры по уменьшению вредоносности клещей в условиях мегаполиса.

Zhovnerchuk O.V. Tetranychoid mites (Trombidiformes, Tetranychoidea) of green plantings in Kyiv. - Manuscript. Thesis for the scientific degree of candidate of biological sciences, speciality 03.00.08 - zoology. I.I. Schmalhausen Institute of Zoology of National Academy of Sciences of Ukraine, Kyiv, 2008.

Key words: tetranychoid mites, species composition, ecological features, green plantings, megapolis, Kyiv.

The results of research of regional urbanistic fauna of tetranychoid mites are presented. The 28 species from superfamily Tetranychoidea were found on green plantings in Kyiv. Three species of mites are noted for the first time in Ukraine. The synonyms of species, the analysis of their distribution and harmful effect are considered. The comparative characteristics of mite groupings in different types of city green plantings were given. The index of domination, occurrence index and index of relative biotopic fidelity were used for characteristic of complexes of mite species. It was established the positive correlation between occurrence index of mites and soiling of the streets by transport surges as well as level of host plant impurity. The influence of microclimatic conditions on the seasonal dynamics of domination species S. tiliarium was investigated.

On the basis of complex analysis of groupings of tetranychoid mites of city green plantings it was supposed possible model of the development of the pest populations in the conditions of urbanistic environment.

Загальна характеристика роботи

Актуальність теми. Тетраніхові кліщі (Tetranychoidea Donnadieu, 1875) - одна з основних груп сисних рослиноїдних шкідників. Вони поширені по всьому світу, зустрічаються в усіх ландшафтних зонах. У різних країнах світу тетраніхіди були зареєстровані більше, ніж на тисячі видах рослин (Рекк, 1959; Jeppson et al., 1975; Helle, Sabelis, 1985). Ці мікроскопічні тварини є чинником, який істотно впливає на стан зелених насаджень. Живлячись на хлорофіловмісних органах рослин, кліщі здатні завдавати їм значної шкоди, призводячи до хлорозу, побуріння чи скарифікації листків рослин із наступним їх опаданням. Наслідками трофічного зв'язку "кліщ-рослина-хазяїн" є порушення функцій рослин як продуцентів кисню та фітонцидів, втрата декоративності і гармонії зелених композицій, втрата рослинами стійкості до пошкоджень вторинними шкідниками, сповільнення процесу акліматизації інтродуцентів, або, навіть, їхня загибель (Митрофанов и др., 1987). У зв'язку із збільшенням транспірації акаринозного листя знижується посухостійкість рослин. Внаслідок того, що влітку рослини сильно пошкоджуються кліщами, восени починається активний ріст молодого листя і пагонів - це призводить до зниження зимостійкості рослин (Рекк, 1959). Існують відомості, що, крім такого безпосереднього шкодочинного впливу, тетраніхові кліщі можуть слугувати переносниками грибкових та вірусних захворювань рослин (Митрофанов, 1979). Помітно зростає шкодочинність тетраніхід у біоценозах, які підлягають впливу антропогенних факторів, тому ці мікроартроподи є особливо небезпечними для міських зелених насаджень (Войтенко, 1969; Бондаренко и др., 1977).

Сьогодні відома досить велика кількість робіт, присвячених дослідженню тетраніхових кліщів (Згерская, 1956; Багдасарян, 1957; Рекк, 1959; Вайнштейн, 1960; Паурене, 1968; Бозаи, 1970; Балевский, 1972; Стрункова, 1992; McGregor, 1950; Ehara, 1962, 1969, 1980; Manson, 1967; Baker, Tuttle, 1968, 1972; Meyer, 1974, 1987; Jeppson et al., 1975; Helle, Sabelis, 1985; Zhang, 2000 та ін.). Проте в Україні ця група тварин досить добре вивчена лише на території південного берегу Криму (Лившиц, 1960, 1964, 1977; Лившиц, Митрофанов, 1971, 1972, 1975; Митрофанов, 1967, 1970, 1979, 1991; Митрофанов и др., 1987; Митрофанов, Шаронов, 1986 та ін.), частково - у степовій зоні (Акімов, 1965) та на Поліссі (Войтенко, 1969). Також залишається нерозкритим питання щодо ролі тетраніхових кліщів як шкідників зелених насаджень урбанізованих територій, які зазнають постійного комплексного впливу різноманітних антропогенних чинників. Відомі лише фрагментарні дослідження в м. Харкові (Максимова, 1966, 1969) та подекуди в м. Києві (Кругликов, 1985), проте цілісної картини видового складу кліщів та особливостей їхньої життєдіяльності в умовах міста не існує. Володіння інформацією про видовий склад і еколого-біологічні особливості тетраніхових кліщів в умовах мегаполісу дасть змогу спрогнозувати можливі спалахи шкодочинності тетраніхід та зберегти зелені насадження від цих шкідників навіть в умовах зростання антропогенного пресингу.

Зв'язок роботи з науковими програмами, планами, темами. Дисертаційну роботу виконано в межах планової теми № 127 відділу акарології Інституту зоології ім. І.І. Шмальгаузена НАН України: "Вплив антропогенно змінених і урбанізованих умов середовища на кліщів різних життєвих форм" (2003-2005 рр.) (державний реєстраційний номер 0100U006479) та планової теми № III-4-06 "Таксономічна різноманітність і екоморфологічні особливості найважливіших груп хеліцерових репрезентативних частин екомережі України" (2006-2008 рр.) (державний реєстраційний номер 0106U000388).

Мета і завдання дослідження. Метою дисертаційної роботи було на основі якісних та кількісних показників дати комплексну характеристику угрупованням тетраніхових кліщів зелених насаджень мегаполісу (на прикладі м. Києва).

Для досягнення мети дослідження були поставлені наступні завдання:

1. Дослідити видове різноманіття тетраніхових кліщів у різних типах зелених насаджень м. Києва.

2. Визначити особливості структури та екологічні характеристики видових комплексів кліщів в урбанізованих ценозах.

3. Дослідити характер трапляння тетраніхових кліщів у зелених насадженнях із різним рівнем забруднення.

4. З'ясувати сезонну динаміку чисельності домінуючого виду Shizotetranychus tiliarium у зв'язку з мікрокліматичними умовами вулиць м. Києва.

5. На основі проведеного аналізу дати комплексну характеристику угрупованням тетраніхових кліщів зелених насаджень м. Києва та прогноз їхнього подальшого розвитку.

Об'єкт дослідження - рослиноїдні кліщі з надродини Tetranychoidea Donnadieu, 1875.

Предмет дослідження - видовий склад тетраніхових кліщів, сезонна динаміка чисельності, екологічні особливості, поширення.

Методи дослідження - польові фауністичні дослідження, світлова мікроскопія, електронна скануюча мікроскопія, статистичні методи.

Наукова новизна одержаних результатів. Уперше проведено вивчення видового різноманіття тетраніхових кліщів, які зустрічаються на зелених насадженнях м. Києва, в результаті чого виявлено 28 видів кліщів надродини Tetranychoidea. Три види тетраніхід зареєстровано вперше на території України. Наведено синонімію, зроблено аналіз поширення виявлених видів кліщів у світі та пошкодження ними рослин.

Уперше здійснена якісна та кількісна порівняльна характеристика видових комплексів кліщів у різних типах міських зелених насаджень. Визначено індекси трапляння та домінування видів тетраніхід у досліджуваних ценозах, а також показники відносної біотопічної приуроченості.

Уперше проведено дослідження характеру трапляння тетраніхових кліщів у зелених насадженнях з різним рівнем забруднення.

Вивчено вплив мікрокліматичних умов мегаполісу на динаміку чисельності домінуючого виду Shizotetranychus tiliarium. Установлено, що в умовах міста мікрокліматичні умови є визначальним фактором змін чисельності тетраніхових кліщів, які здійснюють як безпосередній вплив на кліщів, так і опосередкований -через зміни кормової цінності рослин.

На основі проведеного дослідження здійснено прогнозування подальшої ситуації розвитку тетраніхових кліщів в умовах урбанізованого середовища.

Практичне значення одержаних результатів. Знання фауни шкідників та особливостей їхньої життєдіяльності є необхідними для прогнозування розвитку тетраніхових кліщів урбанізованих ценозів з метою збереження зелених насаджень в умовах зростання антропогенного пресингу на довкілля.

Матеріали дисертаційного дослідження можуть бути успішно використані в науковій і практичній роботі зоологів, спеціалістів сільського господарства, працівників служб захисту рослин. У роботі наведено практичні рекомендації щодо зменшення шкодочинної дії тетраніхід в умовах мегаполісу. Крім того, результати роботи можуть бути використані при викладанні біологічних дисциплін (зоології, акарології, паразитології) у вищій та загальноосвітній школі.

Особистий внесок здобувача. Дисертантом самостійно зібрано переважну частину (90%) досліджуваного матеріалу та здійснено його камеральну обробку, проведено визначення видового складу тетраніхових кліщів та встановлення екологічних показників, здійснено аналіз отриманих результатів, підготовлено до публікації матеріали стосовно основних положень дисертаційного дослідження, сформульовано висновки роботи. Робота на електронному скануючому мікроскопі проводилася спільно з працівниками лабораторії електронної мікроскопії Вроцлавського природничого університету (Польща).

Апробація результатів дисертації. Результати дисертаційного дослідження були представлені на VIII Всеросійській акарологічній нараді (Санкт-Петербург, Росія, 2004), на V Міжнародній науковій конференції молодих дослідників "Теоретичні та прикладні аспекти інтродукції рослин і зеленого будівництва" (Київ, 2005), на науковій конференції Українського ентомологічного товариства, присвяченій пам'яті чл-кор. НАН України, д. б. н., професора В.Г. Доліна "Загальна і прикладна ентомологія в Україні" (Львів, 2005), на XXIX Акарологічному симпозіумі (Сімяніце, Польща, 2005), на Міжнародній науковій конференції "Интродукция и защита растений в ботанических садах и дендропарках" (Донецьк, 2006), на Другій Міжнародній науково-практичній конференції студентів, аспірантів та молодих вчених "Проблеми фундаментальної і прикладної екології, екологічної геології та раціонального природокористування" (Кривий Ріг, 2006), на Другій "Мультимедiйній науковій конференції" Ради молодих дослідників Iнституту зоологiї iм. I.I. Шмальгаузена НАН України (Київ, 2007), на XIII з'їзді Російського ентомологічного товариства (Краснодар, 2007).

Публікації. По темі дисертації опубліковано 10 робіт, серед них 4 наукові статті у фахових виданнях, що входять до переліку, затвердженого ВАК України, 3 роботи у матеріалах конференцій та 3 праці у вигляді тез.

Обсяг та структура дисертації. Дисертація викладена на 190 сторінках і складається зі вступу, 5 розділів, висновків, списку використаних джерел (241 найменування, з яких 145 кирилицею) та додатків. У тексті дисертації міститься 7 таблиць, 19 рисунків, 58 фотографій, 1 карта-схема території дослідження та пунктів збору матеріалу.

Основний зміст роботи

РОЗДІЛ 1. ОГЛЯД ЛІТЕРАТУРИ

Розділ складається з чотирьох підрозділів. Перший підрозділ присвячений історії вивчення тетраніхових кліщів в Україні та за її межами. В підрозділі проаналізовано причини, які зумовили початок вивчення цих небезпечних шкідників рослин та наведено основні питання, яким приділяється увага на сучасному етапі дослідження тетраніхід.

У другому підрозділі розглянуто роль абіотичних факторів (температури, вологості, світла) в життєдіяльності тетраніхових кліщів.

В третьому підрозділі розглянуто питання харчової спеціалізації кліщів-фітофагів, як важливий біотичний фактор їхньої життєдіяльності. Проаналізовано взаємозв'язок плідності кліщів-фітофагів і кормової цінності їхніх рослин-хазяїв. Наведено аналіз наукових поглядів щодо ролі морфо-анатомічної структури листкової пластинки у взаємовідношенні "кормові рослини-тетраніхові кліщі". Розглядаються питання прив'язаності тетраніхід до певних груп кормових рослин та відмінності у сприйманні одним видом кліщів різних видів рослин.

Четвертий підрозділ стосується вивчення тетраніхових кліщів як шкідників зелених насаджень міст. Проаналізовано дослідження тетраніхід урбанізованих ценозів в Україні.

РОЗДІЛ 2. ФІЗИКО_ГЕОГРАФІЧНА ХАРАКТЕРИСТИКА РЕГІОНУ ДОСЛІДЖЕННЯ

У розділі на основі літературних джерел подано коротку характеристику природних та кліматичних умов досліджуваної території. Наведено аналіз зелених зон м. Києва, визначено специфіку природної та культивованої рослинності міста.

Матеріалом для дисертаційного дослідження слугували збори тетраніхових кліщів з дерев'янистих та трав'янистих рослин, що ростуть на вулицях, в парках, лісопарках та ботанічних садах на території м. Києва, проведені впродовж вегетаційних сезонів 2004-2007 рр. Збір кліщів проводили двома способами: методом взяття листкових проб та методом струшування. Матеріал, зібраний методом струшування, використовували лише для встановлення видового складу тетраніхових кліщів, тоді як листкові проби піддавали і кількісній обробці. Для виготовлення постійних препаратів застосовували монтувальний розчин Фора-Берлезе. Визначення видової приналежності кліщів проводили на мікроскопі МБИ-6, із застосуванням методу фазово-контрастної мікроскопії.

За період дослідження автором особисто здійснено 786 зборів тетраніхід, виготовлено 576 постійних препаратів. Також проаналізовано колекційний матеріал кліщів, зібраний в м. Києві Л.О. Колодочкою (1972 р.) (24 проби), Т.П. Самойловою (2004-2005 рр.) (418 проб) та І.Д. Омері (2005 р.) (385 проб). Загалом опрацьовано 1613 проб і 9439 особин кліщів, зібраних із 101 виду рослин. Під пробою розуміли одноразове взяття 20 листків або одноразове струшування з однієї рослини.

Електронні фотографії тетраніхід виконані за допомогою електронного скануючого мікроскопа LEO 435 VP фірми LEO (Zeiss+Leica) в лабораторії електронної мікроскопії на кафедрі зоології та екології Вроцлавського природничого університету (Польща). Мікрофотографування препаратів кліщів здійснювали на тій же кафедрі за допомогою мікроскопа Nikon eclipse E600 із застосуванням об'єктивів 10х, 20х, 40х, 100х та фотокамери Nikon DS-Fi1. Знімки живих кліщів та пошкоджених ними рослин виконані цифровою фотокамерою Canon PowerShot G7.

Для характеристики видових комплексів використовували індекс трапляння, індекс домінування Палія-Ковнацьки та індекс відносної біотопічної приуроченості (Чернов, 1975; Песенко, 1982; Шитиков и др., 2003). Для порівняння видового складу кліщів у різних типах міських насаджень використовували коефіцієнт фауністичної подібності Т. Соренсена (Sorensen, 1948) (Песенко, 1982). Дендрограми подібності видового складу кліщів в різних типах насаджень побудовані за домогою програми PAST 1.81.

Встановлення залежності між забрудненням кормових рослин та чисельністю на них тетраніхових кліщів здійснювали шляхом підрахунку шкідників на одному виді рослин у насадженнях із різним рівнем забруднення. Для оцінки залежності між ступенем автомобільного завантаження транспортних магістралей та індексом трапляння тетраніхід були здійснені обстеження рослин уздовж 24 вулиць з різним транспортним навантаженням.

Для вивчення сезонної динаміки чисельності здійснювали регулярні масові підрахунки чисельності кліщів. Для цього з кожного дослідного дерева через кожні 14 діб відбирали по 10 листків. Підрахунок шкідників проводили під бінокуляром МБС-10. Інтенсивність зараження рослин кліщам виражали абсолютними числами (кількість особин тетраніхід на 10 листках).

Статистична значимість виявлених відмінностей між траплянням тетраніхід на вулицях із різним ступенем транспортного навантаження була оцінена за допомогою методу ц ("фі") (Лакин, 1980).

РОЗДІЛ 4. РЕЗУЛЬТАТИ ДОСЛІДЖЕННЯ

4.1. Видовий склад тетраніхових кліщів у різних типах насаджень. У результаті проведеного дослідження видового складу тетраніхових кліщів м. Києва на 101 виді кормових рослин було виявлено 28 видів кліщів з 9 родів, 2 родин (табл. 1). Два види тетраніхід виявлені на рослинах у закритому ґрунті Ботанічного саду ім. акад. О.В. Фоміна Київського національного університету імені Тараса Шевченка. Список відомих на території дослідження тетраніхових кліщів поповнився 17 видами. Вперше на території України знайдено види Schizotetranychus garmani та Bryobia vasiljevi. Самка кліща, виявлена на акантопанаксі сидячоквітковому, ідентифікована як Oligonychus (Wainsteiniella) sp. 1. Цей кліщ є новим для фауни України і, можливо, новим для науки.

У досліджуваних типах зелених міських насаджень видовий розподіл тетраніхових кліщів виявився неоднаковим (табл. 1). Найбільше багатство видів відзначено у ботанічних садах (18 видів), у вуличних та алейних насадженнях знайдено 13 видів, найменше видів шкідників виявлено в паркових та лісопаркових зонах (по 11 та 12 видів, відповідно).

Таблиця 1 Розподіл тетраніхових кліщів у різних типах зелених насаджень м. Києва (2004-2007 рр.)

A. viennensis, S. pruni, S. tiliarium, T. turkestani, T. urticae. Субдомінантами виявляють себе види O. ununguis, T. horridus. Субдомінантами I порядку є вісім видів кліщів: P. ulmi, S. garmani, S. schizopus, O. mitis, O. brevipilosus, O. karamatus, T. przhevalskii, S. carpini. Ще десять видів тетраніхід: S. jachontovi, S. colurnae, N. rubi, O. piceae, B. vasiljevi, S. populi, O. lagodehii, B. graminum, M. longiclavatus та Oligonychus (Wainsteiniella) sp. 1 займають положення другорядних членів.

У різних типах міських насаджень статус окремих видів може бути різним, зокрема, результати проведеного аналізу свідчать про зміни домінантних форм в угрупованнях. У паркових насадженнях домінантами виявились види: S. tiliarium, A. viennensis, S. pruni, T. urticae. У вуличних насадженнях види S. tiliarium і A. viennensis зберігають домінуюче положення. В групу домінантів також увійшли T. turkestani, S. pruni, B. redikorzevi, T. urticae. В ботанічних садах встановлено домінуюче положення видів T. turkestani і T. horridus. Переважна більшість видів, виявлених у зелених насаджень лісопарків, а саме S. pruni, S. tiliarium, T. turkestani, A. viennensis, S. colurnae, B. redikorzevi, N. rubi виступають домінантами, однак показники домінування виду S. pruni та інших домінантів даного угруповання лежать в дуже широких межах.

Можливо припустити, що зміни домінуючих видів кліщів в урбанізованих екосистемах, які зазнають постійного антропогенного впливу, відбуваються внаслідок відмінної стійкості певних видів до безпосереднього впливу полютантів та різної здатності до вироблення резистентних форм.

Порівняння видового складу тетраніхід у різних типах міських насаджень. Розрахунки індексів подібності видових комплексів тетраніхових кліщів за Т. Соренсеном (Sorensen, 1948) показали, що найвищий індекс подібності видового складу кліщів мають вуличні та паркові насадження (75,00%). Дещо нижчі індекси подібності встановлено для насаджень вулиць і лісопарків (72,00%) та для парків і лісопарків (69,57%) (табл. 2).

Таблиця 2 Порівняння видового складу тетраніхових кліщів у різних типах насаджень за індексом подібності Т. Соренсена (Sorensen, 1948), %

У насадженнях ботанічних садів видовий склад тетраніхід виявився своєріднішим, ніж в інших типах міських насаджень.

Встановлено зростання видового різноманіття шкідників у напрямку від центру міста до його околиць. Індекс подібності видового складу кліщів у насадженнях центральної частини міста та на його околицях, згідно розрахунків індексу Т. Соренсена, становить 58,33%.

Ступінь відносної біотопічної приуроченості та кормова спеціалізація. У результаті проведених розрахунків показників відносної біотопічної приуроченості (F) виявлено виражену приуроченість тетраніхових кліщів до конкретного виду рослин чи до групи близьких видів рослин.

Згідно прийнятого розподілу тетраніхід на екологічні групи за характером живлення (Акімов, 1965), тенденцію до поліфагії за результатами нашого дослідження виявляють наступні види: A. viennensis, P. ulmi, S. pruni, T. urticae, T. turkestani. Відомий в літературі (Митрофанов и др., 1987) як поліфаг вид S. carpini нами був знайдений лише на грабі, а види-поліфаги B. graminum і B. vasiljevi - лише на суниці та полині відповідно. Види S. populi та S. schizopus, знайдені тільки на вербі, теж виявляють схильність до монофагії. Яскравими монофагами слід також вважати S. tiliarium з липи, S. colurnae з ліщини, S. garmani з верби, S. jachontovi, N. rubi з малини звичайної, M. longiclavatus і O. mitis з дуба та T. horridus з ліщини. До олігофагів слід віднести види T. przevalskii та B. redikorzevi. Серед видів "хвойного" комплексу яскравим поліфагом є O. ununguis. Олігофагами виступають види O. piceae, O. lagodehii, O. brevipilosus. Вид O. karamatus, що мешкає на модрині, є монофагом.

Деяка невідповідність між кормовою спеціалізацією кліщів, виявленою в ході нашого дослідження, та наявними в літературі даними, перш за все, пояснюється залежністю від видового складу рослин, який в місті є значно біднішим порівняно із природними біотопами. Особливо це стосується видів-монофагів, відсутність яких у ценозі в такому випадку зумовлюється відсутністю їхніх кормових рослин.

4.5. Трапляння і чисельність тетраніхових кліщів у зелених насадженнях з різним рівнем забруднення. В ході дослідження зараженості кліщем T. turkestani глухої кропиви в різних стаціях виявлено, що на ділянках з меншим рівнем забрудненості та запиленості чисельність особин T. turkestani була значно меншою, тоді як на рослинах, які ростуть поблизу промислових підприємств чи зазнають більшого антропогенного втручання, їх чисельність значно зростала (табл. 3).

Таблиця 3 Чисельність T. turkestani на глухій кропиві в різних рослинних угрупованнях м. Києва

Співставлення індексів трапляння тетраніхід із ступенем завантаження транспортних магістралей теж виявило певну закономірність: із зростанням забрудненості рослин викидами автотранспорту до певних меж зростає і індекс трапляння на них шкідників (рис. 3).

Рис. 3. Трапляння тетраніхових кліщів на зелених насадженнях уздовж транспортних магістралей м. Києва

4.4. Сезонна динаміка чисельності кліща Schizotetranychus tiliarium в залежності від мікрокліматичних умов вулиць м. Києва. З метою встановлення впливу мікрокліматичних чинників на розвиток тетраніхід нами було проведено дослідження сезонної динаміки чисельності найшкідливішого виду - липового павутинного кліща S. tiliarium на двох вулицях із насадженнями липи, які мають подібну просторову орієнтацію, однак різняться мікрокліматичними умовами (одна знаходиться в центрі міста, інша - на периферії) (Екологічний атлас Києва, 2003).

Упродовж досліджуваного вегетаційного сезону для S. tiliarium виявлялися особливості еруптивного типу динаміки, що характеризується виникненням спалахів масового розмноження і стабілізацією чисельності популяції на якийсь час на верхньому рівні (рис. 4).

У цілому, закономірності зміни чисельності липового павутинного кліща були однаковими для обох вулиць. Проте встановлено, що краща освітленість, більше прогрівання поверхонь, добре провітрювання спричинюють сухість мікроклімату, що, імовірно, позитивно позначається на живленні фітофагів і веде до зростання чисельності шкідників швидшими темпами. За таких умов спостерігається випередження розвитку кліщів на два тижні (рис. 4). Щільна забудова центру міста створює значне затінення, запобігає провітрюваності, сприяє вологішому режиму (Екологічний атлас Києва, 2003), унаслідок чого розвиток тетраніхід йде повільніше.

РОЗДІЛ 5. Закономірності формування видових комплексів тетраніхових кліщів зелених насаджень урбанізованих територій

5.1. Вплив умов мегаполісу на розвиток тетраніхових кліщів. Проведені нами в м. Києві дослідження тетраніхових кліщів дозволили виявити деякі закономірності життєдіяльності цих шкідників в умовах мегаполісу. Акарофауна міських насаджень має ряд суттєвих відмінностей, обумовлених особливостями міського клімату, характером ґрунтового покриву, наявністю в повітрі шкідливих домішок тощо. Характерний для міського середовища мозаїчний розподіл місцеперебування накладається на більш чи менш виражене зонування мегаполісу в напрямку від центру до околиць, що виявляється еколого-фауністичними відмінностями досліджуваних угруповань (Клаустницер, 1990; Тарасова и др., 2004; McIntyre et al., 2001). На видове різноманіття шкідників у місті впливають комплекс факторів, серед яких історичні (особливості формування фауни), географічні (широтно-зональний градієнт), острівний ефект (наявність бар'єрів) та антропогенні впливи. Внаслідок дії цих факторів видовий склад кліщів може істотно варіювати в окремих біотопах навіть в межах одного міста.

Проведені нами дослідження підтвердили очікувану наявність відмінностей у видовому складі і чисельності кліщів у різних типах міських насаджень. В ботанічних садах встановлено найбільше різноманіття видового складу тетраніхових кліщів порівняно з іншими типами міських насаджень. В парках і скверах, вуличних насадженнях та в насадженнях поблизу доріг з великою інтенсивністю автотранспортного руху кількість видів кліщів поступово знижується. Зменшення видового різноманіття тетраніхід спостерігається і у напрямку від околиць до центру міста. Причинами цього можуть бути: зниження спектру кормових рослин, зниження різноманітності біотопів, а також підвищена смертність природних ворогів під впливом антропогенних факторів (Клаустницер, 1990). Ймовірно, що в міських ботанічних садах шкідники використовують екологічні переваги середовища, які ще не супроводжуються погіршенням стану кормових рослин в умовах зростаючого забруднення (Тарасова и др., 2004).

Оскільки у формуванні фауни членистоногих і динаміці їхньої чисельності вирішальним є трофічний фактор (Дмитрієв, 1961), різноманітність видового складу шкідників у ботанічних садах може бути пов'язана із значним різноманіттям у них видів та сортів кормових рослин, яке дозволяє існувати тут більшій, ніж в інших насадженнях кількості видів тетраніхід.

На фауністичний склад фітофагів також значно впливають тип і вік насаджень, розміщення зеленої зони, способи формування крони рослин. Унаслідок того, що в урбоекосистемах склад деревних рослин частіше визначається людиною, комплекс рослин - первинних продуцентів відмінний від такого в природних екосистемах однієї і тієї ж природної зони. Взагалі, видовий склад рослин міських насаджень є досить обмеженим, порівняно з природними біотопами. Провідне місце в озелененні міста займають листяні породи, хвойні ж, в силу невисокої стійкості до забруднень, представлені меншою мірою. Однією з причин нерівномірності видового розподілу тетраніхових кліщів цілком можна вважати відмінний характер озеленення різних ділянок міста. Наприклад, переважання в приватному секторі плодових насаджень зумовлює домінування тут тих видів тетраніхід, які тісно приурочені саме до цієї групи рослин (A. viennensis, B. redikorzevi).

Найвищий індекс подібності видового складу кліщів у мегаполісі, згідно результатів нашого дослідження, виявляють вуличні та паркові насадження, що, на нашу думку, є цілком закономірним, оскільки, в переважній більшості випадків, вуличні та паркові насадження не є чітко відокремленими один від одного. Наявність алейних насаджень, "живих" зелених огороджень та поодиноких дерев створює своєрідні екологічні канали (Клаустницер, 1990), які мають величезне значення у розселенні тетраніхових кліщів. Виявлена значна подібність видового складу тетраніхід у парках та лісопарках також є зрозумілою з погляду на подібність їхнього рослинного складу (Максимова, 1966; Клаустницер, 1990).

За деякими дослідниками (Кругликов, 1985), незначна кількість видів в ценозі свідчить про його деградацію під впливом антропогенних факторів і про порушення регуляторних механізмів, які створюють в нормально функціонуючих ценозах приблизно однакові умови для видів, подібних за своїми біологічними параметрами. Особливо це стосується насаджень, розміщених у центрі міста, в районах крупних промислових підприємств та інтенсивного руху автотранспорту. Проте нерідко деякі з наявних тут видів кліщів розмножуються масово, що пов'язують із змінами в перебізі фізіологічних процесів та біохімічних реакціях рослин під впливом забруднень, внаслідок чого значно покращується їхня трофічна цінність для фітофагів (Кругликов, 1985). Наші дослідження підтвердили, що зі зростанням рівня забрудненості та запиленості рослин чисельність кліщів на них значно зростає. Це пов'язано з тим, що постійне забруднення атмосферного повітря в місті здійснює негативний вплив на стан рослин - кормову базу фітофагів, що, в свою чергу, створює сприятливі умови для живлення і протікання життєвих циклів багатьох видів сисних рослиноїдних шкідників (Тарасова и др., 2004). Крім того, відбувається безпосереднє стимулювання розмноження кліщів-фітофагів; зміна біохімічного складу кормових рослин у сприятливий для кліщів бік; елімінація чутливих до полютантів особин у популяції, що призводить до накопичення і масового розмноження особин шкідників; загибель природних ворогів рослиноїдних кліщів. Причиною посилення шкодочинності тетраніхових кліщів є порушення біоценотичної рівноваги в системі: кормові рослини - фітофаги - хижаки під впливом антропогенного забруднення навколишнього середовища (Кругликов, 1985).

5.2. Оцінка зараження тетраніховими кліщами рослин міста та прогноз можливих змін стану зелених насаджень під впливом шкідників. Нами встановлено, що протягом періоду проведення дослідження (2004_2007 рр.) тетраніховими кліщами було пошкоджено більше третини обстежених міських рослин (37,1% вуличних і 34,6% паркових насаджень). З літературних даних відомо, що і в минулі роки павутинні кліщі завдавали шкоди міським зеленим насадженням постійно і у великих масштабах (Максимова, 1961).

Як показали результати дослідження, найнебезпечнішими для зелених насаджень Києва є кліщі видів S. tiliarium та A. viennensis. І хоча перший вид виявлений лише на липі, велика кількість цих насаджень в місті, їхня ослабленість різноманітними антропогенними чинниками та кормова привабливість для тетраніхід призводять до того, що часто павутиною шкідників обплітаються не тільки окремі листки, а й суцільні гілки дерев, і вже в середині літа спостерігається пожовтіння листків із наступним їх опаданням. Що стосується кліща A. viennensis, то, завдяки надзвичайній пластичності виду та широким кормовим зв'язкам, вже впродовж кількох десятиріч він істотно шкодить зеленим насадженням, у тому числі й міським (Згерская, 1966; Балевский, 1972; Акимов и др., 1993; Власова, 1998). Порівняння шкодочинності двох близьких за біологічними особливостями видів A. viennensis та P. ulmi показало, що мікрокліматичні умови мегаполісу більш задовольняють екологічні потреби виду A. viennensis. Крім того, відомо, що порівняно з P. ulmi, вид A. viennensis є стійкішим до дії токсичних препаратів (Власова, 1998). Ймовірно, що забрудненість рослин міста різноманітними викидами впливає на тетраніхід подібно до дії пестицидів, у результаті чого A. viennensis виявляє більшу життєздатність та більшу конкурентну спроможність у порівнянні з іншими видами.

Види T. urticae і T. turkestani морфологічно є дуже близькими, а спектр вказаних для них кормових рослин - надзвичайно широкий. Раніше відмічалося, що в більшості випадків кліщ T. urticae шкодить дерев'янистим насадженням, а T. turkestani - віддає перевагу трав'янистим рослинам (Акимов, 1965; Попов, 1985). В результаті нашого дослідження вид T. urticae був виявлений лише на деревах та кущах, а вид T. turkestani - лише на травах. Ймовірно, такий чіткий кормовий розподіл є наслідком еволюційних процесів, сприяє активному пристосуванню видів до місцеперебування, утвердженню в певних екологічних нішах та зменшенню міжвидової конкуренції.

Аналіз поширення інших виявлених нами видів показує, що більшість з них виявляють тенденцію до розширення ареалів та просування з півдня України в північні райони. Так, виявлені нами в м. Києві такі види як S. colurnae, O. brevipilosus, O. lagodehii, N. rubi донедавна були відомі лише на території Кримського пів-ва (Митрофанов и др., 1987), а вид T. przhevalskii - в степовій зоні країни (Акимов, 1965). Вид B. vasiljevi, вперше вказаний нами для території України, теж, судячи з усього, потрапив сюди з країн з м'якішим та теплішим кліматом (Митрофанов и др., 1987; http://www.montpellier.inra.fr/CBGP/spmweb/index.php). Деякі зі згаданих видів уже настільки добре адаптувалися до нової території та її кліматичних умов, що здатні завдавати істотної шкоди місцевим рослинам (O. brevipilosus, T. przhevalskii). Що стосується теплолюбних видів P. citri та T. cinnabarinus, то вони вже доволі давно і міцно закріпилися як шкідники тепличних та оранжерейних рослин навіть в північних районах нашої країни (Дмитрієв, 1961; Войтенко, 1969).

Інший вектор руху характерний для видів O. mitis та S. garmani. Судячи з літературних даних, ці кліщі розширювали свій ареал із сходу на захід: перший був відомий лише на території Приморського краю, другий - у Приморському краї та в США (Митрофанов и др., 1987; http://www.montpellier.inra.fr/CBGP/spmweb/index.php).

Результати дослідження свідчать, що проблема захисту міських зелених рослин від тетраніхових кліщів сьогодні залишається відкритою. Умови сучасного мегаполісу сприяють доволі стійкому утвердженню в ньому все більшої кількості видів шкідників та масовому розмноженню окремих видів. При відсутності проведення необхідних заходів, спрямованих на запобігання розмноження даної групи шкідників, насадження міста зазнаватимуть все більших збитків.

5.3. Практичні рекомендації щодо зменшення шкодочинної дії тетраніхових кліщів в умовах мегаполісу. На сьогодні існує ряд розроблених заходів щодо боротьби з тетраніховими кліщами, проте в умовах мегаполісу застосування деяких з них виявляється малоефективним, або взагалі неможливим. При розробці рекомендацій щодо зменшення шкодочинної дії тетраніхових кліщів в умовах міста потрібно враховувати особливості урбанізованого ценозу.

Способами подолання масового розмноження тетраніхід можуть бути: введення в склад міських насаджень тих видів рослин, які характеризуються високими декоративними якостями та стійкістю до пошкоджень, проведення ретельного карантинного огляду під час завезення та подальшого вирощування рослин-інтродуцентів, правильне ведення прийомів агротехніки, розробка заходів, спрямованих на збереження акарифагів, моніторинг за станом насаджень та проведення профілактичних заходів.

1. На зелених насадженнях м. Києва виявлено 28 видів тетраніхових кліщів із 9 родів, 2 родин. Новими для території дослідження є 17 видів кліщів.

2. Для фауни України виявлено три нові види тетраніхід: Schizotetranychus garmani, Bryobia vasiljevi, Oligonychus (Wainsteiniella) sp. 1.

3. У досліджуваних типах зелених міських насаджень видовий розподіл кліщів нерівномірний: у вуличних насадженнях виявлено 13 видів, у парках - 11 видів, у лісопарках - 12 видів, у ботанічних садах - 18 видів, у закритому ґрунті - два види. Найбільш подібними за видовим складом кліщів є вуличні та паркові насадження.

4. Найвищі показники трапляння у міських насадженнях мають види S. tiliarium та A. viennensis. Трапляння першого виду пов'язане з наявністю у місті великої кількості насаджень липи, тоді як другого - із заміною цим бісексуальним видом партеногенетичного виду B. redikorzevi, а також високою пластичністю та життєздатністю порівняно з іншими видами.

5. У міських насадженнях виявлено п'ять видів домінантів: A. viennensis, S. pruni, S. tiliarium, T. turkestani, T. urticae; три види субдомінантів: O. ununguis, B. redikorzevi, T. horridus; вісім видів субдомінантів I порядку: P. ulmi, S. garmani, S. schizopus, O. mitis, O. brevipilosus, O. karamatus, T. przhevalskii, S. carpini та десять видів - другорядних членів ценозу: S. jachontovi, S. colurnae, N. rubi, O. piceae, B. vasiljevi, S. populi, O. lagodehii, B. graminum, M. longiclavatus та Oligonychus (Wainsteiniella) sp. 1. Припускається, що зміни домінуючих видів кліщів в урбанізованих екосистемах пов'язані з відмінною стійкістю певних видів до безпосереднього впливу полютантів та різною здатністю до вироблення резистентних форм.

6. Для морфологічно близьких видів кліщів - T. urticae і T. turkestani встановлено наявність чіткого кормового розподілу, що сприяє активному пристосуванню видів до місцеперебування, утвердженню в певних екологічних нішах та зменшенню міжвидової конкуренції.

7. Тетраніхові кліщі мають виражену кормову приуроченість. Серед досліджуваних кліщів поліфагами є п'ять видів: A. viennensis, P. ulmi, S. pruni, T. urticae, T. turkestani; олігофагами - два види: T. przevalskii та B. redikorzevi; монофагами - 13 видів: B. vasiljevi (на полині), B. graminum (на суниці садовій), N. rubi (на малині звичайній), S. tiliarium (на липі), S. populi, S. garmani та S. schizopus (на вербі), S. colurnae і T. horridus (на ліщині), S. carpini (на грабі), S. jachontovi, M. longiclavatus і O. mitis (на дубі). Серед видів "хвойного" комплексу поліфагом є O. ununguis; олігофагами - види O. piceae, O. lagodehii та O. brevipilosus, а монофагом - O. karamatus.