Пагонові системи драцен (Dracaena Vand. ex L. – Dracaenaceae Salisb.)

Размещено на http://www.allbest.ru//

Размещено на http://www.allbest.ru//

НАЦІОНАЛЬНА АКАДЕМІЯ НАУК УКРАЇНИ

НАЦІОНАЛЬНИЙ БОТАНІЧНИЙ САД ІМ. М.М. ГРИШКА

03.00.05 - Ботаніка

АВТОРЕФЕРАТ

дисертації на здобуття наукового ступеня кандидата біологічних наук

Пагонові системи драцен (Dracaena Vand. ex L. - Dracaenaceae Salisb.)

Мальцов Ігор Юрійович

Київ - 2008

Дисертацією є рукопис

Роботу виконано у відділі тропічних та субтропічних рослин в Національному ботанічному саду ім. М.М. Гришка НАН України

Науковий керівник: доктор біологічних наук, професор

член-кореспондент НАН України

ЧЕРЕВЧЕНКО Тетяна Михайлівна

Національний ботанічний сад

ім. М.М. Гришка НАН України почесний директор

Офіційні опоненти: доктор біологічних наук, професор

ЗІМАН Світлана Миколаївна

Інститут ботаніки ім. М.Г. Холодного

НАН України, головний науковий співробітник

відділу систематики і флористики судинних рослин

доктор біологічних наук, професор

ВОЛГІН Сергій Олександрович

Львівський національний університет

імені Івана Франка завідувач кафедри ботаніки

Захист відбудеться 05.12. 2008 р. о 10 годині на засіданні спеціалізованої вченої ради Д 26.215.01 при Національному ботанічному саду ім. М.М. Гришка НАН України за адресою: 01014, м. Київ, вул. Тімірязєвська, 1.

З дисертацією можна ознайомитись у бібліотеці Національного ботанічного саду ім. М.М. Гришка НАН України: 01014, м. Київ, вул. Тімірязєвська, 1.

Автореферат розісланий 03 жовтня 2008 р.

Вчений секретар спеціалізованої вченої ради

кандидат біологичних наук Н.І. Джуренко

ЗАГАЛЬНА ХАРАКТЕРИСТИКА РОБОТИ

Актуальність теми. Ефективні заходи щодо охорони біологічного різноманіття світової флори вимагають з'ясування специфіки еколого-морфологічних і структурних адаптацій певних видів рослин. Сукупність таких адаптацій в межах роду дає змогу зробити певні припущення щодо напрямків і можливостей адаптивної стратегії дослідного роду. На організмовому рівні еколого-морфологічні і структурні адаптації проявляються в морфолого-анатомічних особливостях вегетативних органів і закономірностях процесів наростання пагонових систем [Волгін, Влащук, 2004]. Пізнання цих закономірностей можливе шляхом порівняння результатів морфологічних досліджень як генеративних, так і вегетативних органів рослин, їх екологічних особливостей зростання [Зіман, 1985]. Вивчення модусів морфологічних адаптацій краще проводити на таксонах з досить великим ступенем поліморфізму рангом не вище роду [Паутов, 2002].

Види роду Dracaena Vand. ex L. є відносно нечисленною, але водночас надзвичайно різноманітною за морфологічною будовою групою. Різноманіття проявляється як в морфологічних особливостях пагонів, так і в структурі пагонової системи. Актуальність вибору роду Dracaena як об'єкту дослідження визначається крім того тим, що деякі види роду вже зникли у місцях їх природного зростання (D. umbraculifera), інші знаходяться на межі зникнення (D. draco), індекс зустрічальності третіх зменшується з року в рік (D. reflexa) (Alexander, Miller, 1995; Bernhardt, 1996; www.zipcodezoo.com), при цьому види роду широко розповсюджені в культурі завдяки їх високій декоративності.

Зв'язок з науковими програмами. Робота виконана відповідно до теми науково-дослідної роботи відділу тропічних та субтропічних рослин протягом 2003-2007 рр. "Інтродукція видів тропікогенних флор з метою збереження їх біорізноманіття ех situ та збагачення природних ресурсів України" (0103U000438).

Мета та завдання дослідження. Мета роботи - комплексний порівняльно-морфологічний аналіз пагонових систем драцен і з'ясування основних напрямків еколого-морфологічних і структурних адаптацій в межах роду Dracaena.

Для досягнення цієї мети були поставленні такі завдання:

- виділити види з різними типами морфологічної будови пагонових систем, які представляють їх різноманіття в межах дослідного роду як модельні; морфологічний драцена пагон

- вивчити різноманіття морфологічної будови органів і систем органів (листків, пагонів та систем пагонів) в межах дослідного таксону;

- виділити модулі структурної організації пагонової системи;

- виділити модуси морфологічних перебудов онтогенезу;

- на основі літературних даних провести аналіз місць природного зростання і виділити лімітуючі фактори середовища;

- визначити стратегії росту дослідних видів (реалізація росту термінальних, пазушних та інтеркалярних меристем; орієнтація фотосинтезуючих органів у просторі);

- вивчити особливості будови, розташування та орієнтації провідних пучків у листках дослідних видів і проаналізувати їх різноманіття;

- уточнити напрямки адаптивної мінливості вегетативних органів в межах роду Dracaena.

Об'єкт дослідження - пагони і пагонові системи 9 видів роду Dracaena, що репрезентують різноманіття морфоструктурної організації надземних вегетативних органів цього роду.

Предмет дослідження - морфологічна будова і структурна організація пагонів і пагонових систем, будова провідної системи листків.

Методи дослідження. В основу роботи було покладено порівняльно-морфологічний метод дослідження з використанням морфометричних, фенологічних і анатомічних даних.

Наукова новизна отриманих результатів. В роботі вперше проаналізовано і систематизовано різноманіття морфологічної будови пагонів і систем пагонів драцен. Виділені модулі структурної організації пагонової системи і проведений їх порівняльний аналіз. Визначені модуси морфологічних перебудов онтогенезу. Вперше проведено порівняльний аналіз розташування і орієнтації провідних пучків листків дослідних видів. Аналіз отриманих результатів разом з аналізом природних умов зростання дали змогу уточнити стратегії росту дослідних видів і напрямок адаптивної мінливості вегетативних органів в межах роду Dracaena.

Практичне значення отриманих результатів. Результати дослідження були використані при оптимізації умов утримання колекції НБС, яка має статус Національного надбання, що при наявності обмежень CITES на вилучення рослин з природи та їх експорт є особливо актуальним. Видові особливості наростання системи пагонів можуть бути застосовані для прогнозування “поведінки” рослин дослідних видів при створенні експозицій. Розроблена схема дослідження знайде застосування при порівняльно-морфологічному вивченні інших деревних однодольних.

Особистий вклад здобувача. Дисертаційна робота є самостійним науковим дослідженням, виконаним автором протягом 2002-2007 рр. Постановка завдання, розробка програми дослідження та її обґрунтування виконані дисертантом самостійно. Дисертант є основним виконавцем на всіх етапах дослідження: при отриманні первинних даних, їх обробці, включаючи аналіз та узагальнення результатів дослідження.

Апробація результатів дисертації. Результати дослідження, їх основні положення і висновки були представлені на Десятій школі з теоретичної морфології рослин (м. Вятка, 2004; Росія); Міжнародній конференції молодих ботаніків (м. Санкт-Петербург, 2006; Росія); Міжнародній науковій конференції “Різноманіття фітобіоти: шляхи поновлення, збагачення і збереження. Історія і сучасні проблеми” (Кременець, 2007); на засіданнях відділу тропічних і субтропічних рослин та Вченої ради НБС ім. М.М. Гришка.

Публікації. Матеріали дисертаційної роботи викладені в 9 наукових публікаціях, в тому числі 5 робіт опубліковано в спеціалізованих наукових виданнях, що входять до переліку ВАК України.

Структура і об'єм дисертації. Дисертаційна робота викладена на 156 сторінках машинописного тексту и складається зі вступу, 7 розділів, висновків, списку використаної літератури. В переліку використаних джерел наведено 207 найменувань. Матеріали дисертації містять 62 рисунки і 3 таблиці.

ОСНОВНИЙ ЗМІСТ РОБОТИ

ОГЛЯД ЛІТЕРАТУРИ

В розділі здійснено критичний огляд і аналіз літературних даних щодо історії таксономії роду Dracaena Vand. ex L., географічного поширення і природно-кліматичних особливостей місць природного зростання видів Dracaena, історії анатомо-морфологічного дослідження драцен.

Розглянуто зміни як таксономічної приналежності, так і обсягу роду Dracaena, а також результати каріотипічного (Sato, 1942, Sharma, Datta, 1960), серологічного (Чупов, Кутявина, 1981) і молекулярного (Bogler, Simpson, 1996) вивчення видів роду. Розглянуто положення роду Dracaena в сучасних таксономічних системах (Takhtajan, 1987, 1998; Kubitzki, 1998; Thorne, 2003, 2007). В роботі використана система R.M.T. Dalhgren із співавторами (Dalhgren at al., 1985), відповідно до якої рід Dracaena, в об'єм якого включений рід Pleomele, складається з 80 видів і належить до родини Dracaenaceae Salisb.

Природний ареал більшості видів охоплює тропічну і субтропічну Африку та прилеглі острови, незначна частина видів поширена у Південно-Східній Азії, Північній Австралії, Центральній та Південній Америці. Проаналізовані природно-кліматичні особливості зростання видів (Климатический справочник Африки, 1968). Для видів роду Dracaena характерна приналежність до таких умов зростання: сухі відкриті місця зростання, рідколісся, середній і нижній яруси дощових і сезонно-вологих лісів (Killick, 1959; Bystrцm, 1960; Тахтаджян, 1982; Bos, 1984, 1992). Залежність поширення видів від річної кількості опадів є опосередкованою через міжвидову конкуренцію за місце зростання з достатнім рівнем освітленості, яка є більш жорсткою в умовах з гарним зволоженням. Таким чином, поширення видів роду Dracaena залежить як від ступеню ксероморфності представників виду, так і від ефективності адаптивних стратегій до умов з низькою освітленістю, що обумовлюють поширення видів у місцях з недостатнім зволоженням (в першому випадку), і в нижніх ярусах вологого лісу (в другому випадку).

Наведено огляд історії анатомо-морфологічного дослідження драцен. Наведена морфологічна характеристика всього роду Dracaena і дослідних видів. Об'єкт дослідження - рослини із здерев'янілим стеблом, верхівковою розеткою листків, термінальним суцвіттям і симподіальним наростанням системи пагонів. Відмічено, що вивчення роду Dracaena здійснювалось насамперед для того, щоб визначити положення роду в загальній системі, ніж для з'ясування внутрішньородової еволюції, в зв'язку з чим досліджували один або два найтиповіших види. Саме тому як порівняльно-морфологічні роботи, так і дані порівняльної анатомії видів роду в літературі відсутні.

об'єкти, МАТЕРІАЛИ І методика дослідження

Об'єктом дослідження були 9 видів роду Dracaena Vand. ex. L.: (D. draco (L.) L., D. deremensis (N. E. Br.) Engl., D. fragrans (L.) Ker.-Gawl., D. hookeriana K. Koch., D. marginata Lam., D. reflexa Lam., D. surculosa Lindl., D. thalioides (Hort.) Makoy ex E. Morr., D. umbraculifera Jacq.), що репрезентують основні типи морфологічної будови пагонових систем в межах роду.

Дослідження проводили у Фондовій оранжереї і лабораторіях відділу тропічних і субтропічних рослин НБС ім. М.М. Гришка НАН України протягом 2002-2007 рр. на базі існуючої колекції. При складанні морфологічної характеристики використовували «Атлас по описательной морфологии растений» (Федоров, Кирпичников, Артюшенко, 1956, 1962) і термінологію за М.Т. Мазуренко і А.П. Хохряковим (1977), а також П.Ю. Жмильовим зі співавторами (2005). Ріст і розвиток рослин вивчали шляхом періодичних фенологічних спостережень і біометричних досліджень відповідно до методики ГБС СРСР (1975).

Для дослідження поперечних зрізів листків за допомогою світлового мікроскопа матеріал фіксували у фіксаторі Навашина або у 70% етанолі і обробляли відповідно до стандартних гістологічних методик виготовлення постійних і тимчасових препаратів (Паушева, 1988; Барыкина и др., 2004). При дослідженні поверхні листкової пластинки на СЕМ використовували різні методи висушування матеріалу (Уикли, 1975; Карупу, 1984). Для дослідження підготовленого матеріалу використовували світлові мікроскопи Carl Zeiss Nu і МИКМЕД 2, устатковані цифровим фотоапаратом Canon PowerShot G5 і сканувальні електронні мікроскопи SELMI РЕММА-102 і JEOL JSM-6700F.

СТРУКТУРА ПАГОНОВОЇ СИСТЕМИ

Типи пагонових систем. У об'єктів дослідження виділено чотири типи наростання пагонової системи (рис. 1):

Тип I (Dracaena draco, D. hookeriana, D. umbraculifera) - «одностовбурові» рослини. Пагони продовження розвиваються акротонічно, дихазіально; вони поліциклічні, з двома періодами росту протягом року. Пагони формування відсутні.

Тип II (D. deremensis, D. thalioides, D. marginata, D. fragrans) - «багатостовбурові» рослини. Пагони продовження розвиваються, як і в типі I, однак вони моноциклічні. Пагони формування розвиваються базитонічно; вони олігоциклічні, з двома періодами росту протягом року. Система пагона формування багатопорядкова.

Тип III (D. reflexa) - «багатостовбурові» рослини. Пагони продовження і формування розвиваються, як в типі II, однак система погона формування малопорядкова.

Тип IV (D. surculosa) - «багатостовбурові» рослини. Пагони продовження відсутні. Пагони формування базитонічні, моноциклічні, з шістьма періодами росту протягом року. Слід зазначити, що система пагона формування у цього типу двох-, трипорядкова, оскільки розвиваються пагони збагачення. Пагони збагачення моноциклічні, з двома періодами росту протягом року, розвиваються базипетально. Термінальні суцвіття утворюються як на пагоні формування, так і на пагонах збагачення.

Модульна організація пагонових систем. Внаслідок порівняльного аналізу модульної організації пагонових систем рослин дослідних видів було встановлено:

- елементарним модулем А видів, що належать до I, II, III типів, є пагін продовження. Цей модуль входить до складу вищих за рангом модульних одиниць.

- наступним за ієрархією модулем В є дихазій, що складається з пагонів продовження (типи I, II і III).

- найвищою за ієрархією модульною одиницею С є система пагона формування (типи II і III).

Слід зазначити, що у представників типу III структура найвищого за ієрархією модуля більш упорядкована, оскільки система пагона формування малопорядкова, а її розвиток є детермінованим.

Було встановлено, що в типі IV через те, що пагони продовження відсутні, елементарним модулем D є система пагона формування, яка включає пагін формування і пагони збагачення. Цей модуль, найвищий за ієрархією в типі IV, має найскладнішу структуру взаємно підпорядкованих елементів і детермінований розвиток. Таким чином, ускладнення модульної організації видів роду Dracaena відбувається двома шляхами:

1) внаслідок збільшення кількості підпорядкованих елементів, тобто ступеня ієрархії модуля (система пагона формування в типах II, III і IV);

2) як результат підвищення ступеня упорядкованості модуля (детермінований розвиток системи пагона формування в типах III і IV).

Аналіз пагонових систем у дослідних видів показав поступове ускладнення системи підпорядкованих одиниць - від простої в типі I до найскладнішої в типі IV. В типах II і III спостерігається розподіл функцій між пагонами продовження і формування, а в типі IV ці функції інтегруються пагоном формування, тобто відбувається універсалізація органа.

МОРФОЛОГІЧНА БУДОВА ПАГОНІВ

Закономірності розвитку пагонів. Було встановлено, що закономірності розвитку пагонів, які полягають, насамперед, в кореляції зміни розмірів листків і міжвузлів при розвитку пагонів, причому видимі зміни розмірів листків спостерігаються у всіх дослідних видів. Що стосується міжвузлів, то у частини видів (D. draco, D. hookeriana, D. marginata, D. umbraculifera) міжвузля редукуються так, що довжина метамера дорівнює товщині основи листка і не змінюється протягом періоду вегетації (рис. 3). У цих видів зміни розмірів листків не є закономірними і узгодженими зі змінами розмірів міжвузлів. У решти видів (D. deremensis, D. fragrans, D. reflexa, D. surculosa, D. thalioides) зміни розмірів послідовного ряду листків носять закономірний характе. У них були встановлені такі фази розвитку пагонів протягом періоду росту:

1) фаза позитивної кореляції між довжиною листка і діаметром міжвузля у метамера одночасно зі збільшенням цих розмірів (на початку періоду росту);

2) фаза негативної кореляції між довжиною листка і діаметром міжвузля у метамера (в середині періоду росту);

3) фаза позитивної кореляції між довжиною листка і діаметром міжвузля у метамера одночасно із зменшенням цих розмірів (наприкінці періоду росту).

Особливості росту пагонів у дослідних видів відображають закономірності перерозподілу ресурсів пластичних речовин у межах метамеру на різних стадіях їх росту.

Морфоструктура пагонів. Закономірності розвитку пагонів дослідних видів, які проявляються в їх будові, дозволяють виділити одиницю, що повторюється, з характерною морфоструктурою, а саме - приріст пагона протягом періоду росту, який складається з ряду метамерів, у яких певним чином змінюються розміри листків і міжвузлів. Вивчені нами види відрізняються як за будовою морфоструктурної одиниці, так і за особливостями будови пагонів, що складаються з таких одиниць.

Ми розділили досліджені нами види на три групи, які відрізняються за морфоструктурою пагонів. Критеріями відмінностей були такі ознаки:

? наявність або відсутність листків низової або серединної формацій в межах морфоструктурної одиниці;

? наявність або відсутність закономірної зміни розмірів метамерів в межах морфоструктурної одиниці;

? ідентичність морфоструктури пагонів різних типів у одного виду в межах циклу розвитку.

Група A. Пагонова система наростає лише внаслідок розвитку пагонів продовження. В межах періоду росту листки низової формації і закономірні зміни розмірів послідовного ряду метамерів відсутні (D. draco, D. marginata, D. umbraculifera) (рис. 6).

Група B. Пагонова система наростає внаслідок розвитку пагонів продовження і формування. В межах періоду росту листки низової формації є або відсутні, розміри послідовного ряду листків і міжвузлів закономірно змінюються (D. deremensis, D. fragrans, D. reflexa, D. thalioides); морфоструктура пагонів різних типів ідентична (рис. 7).

Група C. Пагонова система наростає внаслідок розвитку пагонів формування і збагачення. Протягом періоду росту розвиваються лише листки низової формації або листки низової і серединної формацій; розміри послідовного ряду листків і міжвузлів закономірно змінюються; морфоструктура пагонів різних типів неідентична: пагони різних типів і порядку галуження відрізняються за кількістю періодів росту (D. surculosa)

МОДУСИ СТРУКТУРНОЇ МІНЛИВОСТІ ПАГОНІВ І ПАГОНОВИХ СИСТЕМ

Мінливість структури пагонів. Порівняльний аналіз будови пагонів об'єктів дослідження, крім відмінностей в межах циклу розвитку, дав змогу виділити структурні відмінності, що пов'язані з кількістю циклів розвитку в межах малого життєвого циклу. Нами були відмічені наступні тенденції зміни розвитку пагонів у дослідних видів:

? зміна ступеня диференціації як пагона (збільшення ступеня диференціації метамерів від групи A до групи C), так і системи пагонів (у групі A всі пагони поліциклічні, в групі C кількість періодів росту пагона різна у пагонів різного порядку галуження).

? зміна тривалості проходження пагонами малого життєвого циклу: від поліциклічних пагонів продовження в групі A до моноциклічних у групі B; від олігоциклічних пагонів формування в групі В до моноциклічних у групі C. Така ж тенденція спостерігається і в онтоморфогенезі рослин: у групі B пагони формування олігоциклічні, пагони продовження моноциклічні; в групі C пагони формування мають шість періодів росту, пагони збагачення другого порядку з одним періодом росту.

Вищий ступінь диференціації структури пагонів спостерігається у видів рослин, що зростають в умовах з низьким рівнем освітлення. Значне збільшення довжини міжвузлів протягом першої фази початкового етапу розвитку пагона (особливо пагона формування), забезпечує швидке винесення фотосинтезуючих листків в умови з вищим рівнем освітлення.

Гетерохронія етапів морфогенезу пагонів. Різна тривалість малого життєвого циклу пагонів і ступеня диференціації структури пагонових систем, на нашу думку, виникають внаслідок гетерохронії етапів морфогенезу. Протягом малого життєвого циклу пагонів рослин видів, які були об'єктами дослідження, ми виділяємо такі фази:

? фазу розвитку листків низової формації;

? фазу розвитку листків серединної формації;

? генеративну фазу.

Скорочення періоду розвитку пагонів вищого порядку галуження можна уявити як скорочення тривалості проходження малого життєвого циклу внаслідок випадіння окремих циклів розвитку (група B) або періодів росту (група C). Така ж закономірність спостерігається у багатьох деревних рослин (Серебрякова, 1983).

Ряд пагонів послідовних порядків галуження, який можна розглядати як серіальну рекапітуляцію структурних особливостей пагона, відображує тенденцію до акселерації розвитку в межах роду Dracaena. Це проявляється у скороченні малого життєвого циклу пагонів продовження від поліциклічних в групі A до моноциклічних в групі B, яке відбувається внаслідок випадіння циклів розвитку.

Скорочення тривалості розвитку пагонів формування від олігоциклічних у групі В, до моноциклічних в групі C відбувається іншим шляхом. Малий життєвий цикл скорочується внаслідок пропорційного зменшення тривалості проходження кожного циклу розвитку. У моноциклічного пагона формування групи C наче б то повторюються шість періодів росту трициклічного пагона формування групи В, що знаходить відображення в структурі пагона як чергування фаз розвитку листків низової і серединної формацій. Крім того, змінюється тривалість фаз розвитку в межах періоду росту пагона. Перший і другий періоди росту характеризуються випадінням фази розвитку листків серединної формації. В другому-шостому періодах спостерігається пролонгування періоду проходження фази розвитку листків низової формації внаслідок збільшення кількості таких метамерів і, відповідно, скорочення періоду проходження фази розвитку листків серединної формації. Такий перерозподіл тривалості фаз є частиною загальної стратегії росту у видів групи C.

Розвиток пагонів збагачення в групі C можна вважати перестановкою, яка відбувається до початку розвитку пагона продовження, відносно п'ятого і шостого періодів росту пагона формування. Крім того, у пагонів кожного наступного порядку галуження вкорочується тривалість розвитку внаслідок випадіння періодів росту або фаз розвитку.

СТРАТЕГІЇ РОСТУ НА ОРГАНІЗМОВОМУ РІВНІ

Основним кліматичним фактором, за яким відрізняються місця природного зростання видів з різною морфоструктурою, є освітлення. Аналіз будови пагонів і пагонових систем дав змогу виділити основні критерії для з'ясування відмінностей видів із різних типів місцезростання:

? швидкість вертикального росту пагона;

? лабільність орієнтації фотосинтезуючих органів у просторі.

Відповідно до цих критеріїв ми виділили низку ознак, що характеризують найсуттєвіші відмінності між пагонами:

- співвідношення довжини міжвузля до його діаметру;

- відносні розміри асимілюючих листків;

- наявність або відсутність черешків;

- наявність або відсутність зміни листкових формацій протягом періоду росту;

- наявність або відсутність закономірної зміни довжини послідовного ряду листків.

Для дослідних видів характерна наявність чотирьох моделей будови пагона.

Модель 1. Відношення довжини міжвузля до його діаметру < 0,5; листкова серія без зміни листкових формацій і закономірної зміни довжини листків (рис. 3), листки крупні, сидячі, пагони апогеотропні (D. draco, D. hookeriana, D. marginata, D. umbraculifera)

Модель 2. Відношення довжини міжвузля до його діаметру >0,5 але <1,0; листкова серія без зміни листкових формацій, графік зміни довжини листків річного приросту має вигляд двохвершинної кривої (рис. 4), листки середніх розмірів, піхвові, пагони апогеотропні (D. deremensis, D. fragrans, D. reflexa)

Модель 3. Відношення довжини міжвузля до його діаметру >1,0 але <1,5; листкова серія без зміни листкових формацій, графік зміни довжини листків річного приросту має вигляд двохвершинної кривої (рис. 4), листки середніх розмірів, з довгим псевдочерешком, пагони апогеотропні (D. thalioides )

Модель 4. Відношення довжини міжвузля до його діаметру >1,5; листова серія із зміною листкових формацій, графік зміни довжини листків річного приросту має вигляд кривої з однією, двома або шістьма вершинами ; листки невеликі, черешки короткі. Пагони формування апогеотропні, а пагони збагачення - діагеотропні (D. surculosa)

Описані моделі будови пагонів характеризуються різною швидкістю вертикального росту, а також лабільністю розміщення і орієнтації надземних органів:

- в моделі 1 найнижча швидкість лінійного росту пагона обумовлена короткими міжвузлями при більшому діаметрі стовбура; орієнтація листків стосовно джерела світла відсутня;

- в моделі 2 збільшення співвідношення довжини міжвузля до його діаметру і характер листкової серії дозволяють збільшити швидкість вертикального росту;

- в моделі 3 довгі черешки виносять листки вгору значно швидше, ніж наростаючий стовбур, що робить можливою орієнтацію листків щодо джерела світла;

- в моделі 4 внаслідок збільшення довжини міжвузлів і наявності численних лускоподібних листків швидкість вертикального росту пагона найвища. Асимілюючі листки з'являються лише тоді, коли пагін досягає певної висоти і утворює так звану листкову мозаїку.

Таким чином, види, які характеризуються різними моделями будови пагонів, мають різні стратегії росту, що можна розглядати як адаптації до різного рівня освітлення. Види, яким притаманна I модель будови пагона, характерні для відкритих місцезростань, в той час як рослини з II, III і IV моделями будови пагонів зростають в умовах різного ступеню затінення.

АНАТОМІЯ ПРОВІДНОЇ СИСТЕМИ ЛИСТКА

Нами були вивчені особливості розташування провідних пучків у пластинці листка представників роду Dracaena, характерною особливістю провідної системи яких є наявність нетипово розташованих провідних пучків. За розташуванням і орієнтацією провідних пучків у пластинці було виділено п'ять типів листків

I. Листки без вираженої центральної жилки, з пластинкою майже однакової товщини по всій ширині (біля 60 клітинних шарів). Розташування пучків по всій ширині пластинки багаторядне, крупні пучки з ксилемою, орієнтованою всередину листкової пластинки, дрібніші - з ксилемою, орієнтованою до крупних пучків (D. draco)

II. Листки з чітко вираженою центральною жилкою (до 110 клітинних шарів) і з відносно товстою пластинкою (біля 30 клітинних шарів). Пучки в жилці утворюють радіально-симетричну групу (до семи рядів); в латеральній частині пластинки вони розташовані в один ряд і орієнтовані флоемою у напрямку до найближчого краю листка (D. umbraculifera

III. Листки з вираженою центральною жилкою (біля 50 клітинних шарів) і з пластинкою, що має біля 30 клітинних шарів. Пучки в жилці розташовані в три ряди і орієнтовані ксилемою до центру листкової пластинки, в латеральній частині пластинки пучки однорядні і орієнтовані флоемою в напрямку до найближчого краю листка (D. deremensis, D. fragrans, D. hookeriana, D. marginata, D. thalioides)

IV. Листки із слабко вираженою центральною жилкою і з пластинкою, що має однакову товщину по всій ширині (біля 15 клітинних шарів). Пучки в жилці розташовані в два ряди і орієнтовані ксилемою всередину листкової пластинки, в латеральній частині пластинки пучки однорядні і орієнтовані флоемою в напрямку до найближчого краю листка (D. reflexa)

V. Листок без центральної жилки і з пластинкою завтовшки до 10 клітинних шарів. Розташування пучків по всій ширині пластинки однорядне, центральний пучок орієнтований флоемою до абаксіального боку, латеральні пучки орієнтовані флоемою в напрямку до найближчого краю листка (D. surculosa)

Нами встановлені такі анатомічні особливості листків:

1. Листки у рослин всіх дослідних видів еквіфаціальні, продихи розташовані з обох боків листка

2. Якщо розташування пучків багаторядне, то флоема орієнтована в напрямку до найближчої продихової поверхні, якщо однорядне - то пучки “лежать боком”, тобто флоема однаково наближена до обох продихових поверхонь.

3. Крупні провідні пучки орієнтовані ксилемою в напрямку до центрального провідного пучка. Якщо є дрібніші пучки, вони орієнтовані ксилемою в напрямку до крупніших провідних пучків.

Аналіз взаємного розташування провідних пучків і продихової поверхні у видів роду Dracaena дає змогу висловити припущення, що така просторова орієнтація провідних пучків є апоморфною ознакою для роду Dracaena. Найчіткіше вона виражена у сукулентних циліндричних листках з концентричним розташуванням провідних пучків. Таку просторову структуру провідної системи, очевидно, можна вважати анцестральною для роду Dracaena. Подальша еволюція листків могла йти шляхом редукції сукулентності, зменшення кількості рядів пучків і зменшення товщини листкової пластинки. Таким чином, первинними для роду є листки з багаторядною будовою провідної системи. У видів з однорядною провідною системою наявність інвертованих провідних пучків є рудиментарною ознакою.

***

Слід зазначити, що ряди типів наростання системи пагонів і моделей будови пагонів добре узгоджуються один з одним, тобто найнижча швидкість вертикального росту характерна для I типу наростання пагонової системи, а найвища - для типу IV. Модуси структурної перебудови онтоморфогенезу відображають тенденцію до прискорення розвитку як окремих пагонів, так і пагонових систем, і реалізуються у вигляді різних варіантів позитивної гетерохронії. Аналіз планів будови провідної системи дослідних видів дозволяє «читати» ці ряди в напрямку від видів з одностовбуровою пагоновою системою, пагонами, що повільно наростають, товстими листками з багаторядною провідною системою до видів з багатостовбуровою пагоновою системою, швидко наростаючими пагонами і тонкими листковими пластинками, що мають однорядну провідну систему.

Узагальнюючи вищевикладене, ми дійшли висновку, що основні морфоструктурні адаптації в межах роду Dracaena відбувалися у напрямку від рослин посушливих, відкритих місцезростань до рослин вологих тропічних лісів.

ВИСНОВКИ

1. У дослідних видів виділено чотири типи пагонових систем різного ступеня складності. Критеріями виділення були наявність або відсутність пагонів продовження, формування і збагачення та їх локалізація на материнському пагоні.

2. Внаслідок порівняльного аналізу модульної організації пагонових систем встановлено, що їх ускладнення відбувалося як шляхом збільшення кількості підпорядкованих елементів, так і шляхом збільшення ступеня впорядкованості модуля.

3. В результаті дослідження закономірностей будови пагонів встановлені три фази розвитку пагонів: фаза позитивної кореляції між довжиною листка і діаметром міжвузля в метамері на фоні збільшення цих розмірів; фаза негативної кореляції між довжиною листка і діаметром міжвузля в метамері; фаза позитивної кореляції між довжиною листка і діаметром міжвузля в метамері на фоні зменшення цих розмірів.

4. Виділені три групи видів, що відрізняються як за будовою морфоструктурної одиниці, так і за особливостями структури пагона, що складається з таких одиниць. Критеріями відмінності були такі ознаки: наявність або відсутність листків низової або серединної формації і закономірної зміни розмірів метамерів у межах морфоструктурної одиниці, а також ідентичність морфоструктури пагонів різних типів у одного виду в межах циклу розвитку.

5. Встановлені модуси структурної перебудови онтоморфогенезу, які відображають тенденцію до прискорення розвитку як окремих пагонів, так і пагонових систем, та реалізуються у вигляді різних варіантів позитивної гетерохронії.

6. Визначені стратегії росту дослідних об'єктів показали, що види з різними моделями пагонів демонструють різні стратегії росту, що являють собою адаптації до різного рівня освітлення.

7. На основі встановлених анатомічних особливостей листкових пластинок рослин дослідних видів висловлено припущення, що для роду Dracaena еквіфаціальність листка є апоморфною ознакою.

8. Висунуто гіпотезу, що первинними для роду є листки з багаторядним планом будови провідної системи листка, в той час як у видів з однорядною провідною системою наявність інвертованих провідних пучків є рудиментарною ознакою.

СПИСОК ПРАЦЬ, оПУБЛІКОВАНИХ за ТЕМОЮ ДИСЕРТАЦІЇ

1. Мальцов И.Ю. Стратегии роста видов рода Dracaena Vand. ex L. (Dracaenaceae R. A. Salisburry) // Інтродукція рослин. - 2004. - №1. - C. 61-64.

2. Мальцов И.Ю. Строение побеговой системы видов рода Dracaena Vand Ex L. (Dracaenaceae Salisb.) // Інтродукція рослин. - 2007. №1. - C. 50-54.

3. Мальцов И.Ю. Закономерности строения побегов Dracaena reflexa Lam. (Draсaenaceae Salisb.) // Матеріали читань, присвячених 300-річчю з дня народження К. Ліннея. - Луганськ: Элтон-2, 2007. - C. 51-53.

4. Мальцов И.Ю. Морфология побегов Dracaena reflexa Lam.(Draсaenaceae Salisb.) // Наукові записки Тернопільського національного педагогічного університету ім. Володимира Гнатюка. Серія: Біологія. - 2007. - №2(32). - C. 55-60.

5. Мальцов И.Ю. Модусы морфоструктурной изменчивости побегов видов рода Dracaena Vand. Ex L. (Dracaenaceae Salisb.) // Інтродукція рослин. - 2007. - №4. - C. 79-87.

6. Мальцов И.Ю. Эволюция стратегий роста видов рода Dracaena Vand. ex L. (Dracaenaceae R. A. Salisburry) // Материалы VIII Международной молодежной конференции ботаников в Санкт-Петербурге (17-21 мая 2004 года). - СПб.: СПГУТД, 2004. - C. 41.

7. Мальцов И.Ю. Стратегия роста как характеристика побеговых систем // Труды VII международной конференции по морфологии растений, посвященной памяти Ивана Григорьевича и Татьяны Ивановны Серебряковых. - М.: МГПУ, 2004. - C. 156-157.

8. Мальцов И.Ю. Модулярная организация побеговой системы видов рода Dracaena Vand. ex L. (Draсaenaceae Salisb.) // Наукова спадщина академіка М.М. Гришка. Матеріали конференції, присвячені пам'яті академіка М.М. Гришка - видатного селекціонера, генетика, ботаніка та громадського діяча (Глухів, 13-14 квітня 2005 р.). - Глухів: ГДПУ, 2005 . - C. 171-173.

9. Мальцов И.Ю. Структурная организация побеговых систем видов рода Dracaena Vand. ex L. // Материалы I (IX) Международной конференции молодых ботаников в Санкт-Петербурге (21-26 мая 2006). - СПб.: Издательство ГЭТУ, 2006. - C. 169-170.

АНОТАЦІЯ

Мальцов І.Ю. Пагонові системи драцен (Dracaena Vand. ex L. - Dracaenaceae Salisb.) - Рукопис.

Дисертація на здобуття наукового ступеня кандидата біологічних наук за спеціальністю 03.00.05 - ботаніка. - Національний ботанічний сад ім. М.М. Гришка НАН України, Київ, 2008.

Дисертація присвячена вивченню морфології і структурної організації пагонів та пагонових систем в роді Dracaena. В роботі вперше проаналізовано і систематизовано різноманіття морфологічної будови пагонів і особливості розташування провідних пучків листка 9 модельних видів драцен, які відносяться до основних морфоструктурних типів у межах роду Dracaena. Виділені модулі структурної організації пагонової системи і проведено їх порівняльний аналіз. Досліджено закономірності будови пагонів і встановлені фази їх розвитку. Визначені модуси морфологічних перебудов онтогенезу. Вперше проведено порівняльний аналіз розташування та орієнтації провідних пучків листків досліджуваних видів. Отримані результати дозволили визначити стратегії росту вивчених видів на організмовому рівні і уточнити напрямок адаптивної мінливості морфологічних структур у межах роду Dracaena.

Ключові слова: Dracaena Vand. ex L., пагонова система, структура пагона, модульна організація, стратегія росту, орієнтація провідних пучків листка.

АННОТАЦИЯ

Мальцов И.Ю. Побеговые системы драцен (Dracaena Vand. ex L. - Dracaenaceae Salisb.) - Рукопись.

Диссертация на соискание ученой степени кандидата биологических наук по специальности 03.00.05 - ботаника. - Национальный ботанический сад им.Н.Н. Гришко НАН Украины, Киев, 2008.

Диссертация посвящена изучению морфологии и структурной организации побегов и побеговых систем в роде Dracaena. В работе впервые проанализировано и систематизировано разнообразие морфологического строения побегов, а также особенности расположения проводящих пучков листа 9 модельных видов драцен, относящихся к основным морфоструктурным типам в пределах рода Dracaena.

У исследуемых видов выделено четыре типа побеговых систем разной степени сложности. Критериями выделения были наличие или отсутствие побегов продолжения, формирования и обогащения, и их локализация на материнском побеге. Проведен сравнительный анализ модульной организации побеговых систем и определено, что ее усложнение происходило, как путем увеличения количества соподчиненных элементов, так и путем увеличения степени упорядоченности модуля. Анализ побеговых систем изученных видов показал постепенное усложнение системы соподчиненных единиц от простой в типе I до наиболее сложной в типе IV. В типах II и III мы наблюдаем разделение функций между побегами продолжения и формирования, а в типе IV эти функции интегрируются побегом формирования, т. е. происходит универсализация органа.

Исследованы закономерности строения побегов и установлены три фазы развития побегов: фаза положительной корреляции между длиной листа и диаметром междоузлия в метамере на фоне увеличения этих размеров, фаза отрицательной корреляции между длиной листа и диаметром междоузлия в метамере; фаза положительной корреляции между длиной листа и диаметром междоузлия в метамере на фоне уменьшения этих размеров. Выделено три группы видов, отличающиеся как строением морфоструктурной единицы, так и особенностями структуры всего побега, состоящего из таких единиц. Критериями отличия являлись следующие признаки: наличие или отсутствие листьев низовой или срединной формации и закономерного изменения размеров метамеров в пределах морфоструктурной единицы, а также идентичность морфоструктуры побегов разных типов одного вида в пределах цикла развития.

Установлены модусы структурной перестройки онтогенеза, отражающие тенденцию ускорения развития как отдельных побегов, так и побеговых систем и реализуемые различными вариантами положительной гетерохронии. Определены стратегии роста исследуемых объектов, для которых характерно наличие четырех моделей строения побега. Показано, что виды с разными моделями побегов демонстрируют различные стратегии роста, представляющие адаптации к разному уровню освещенности.

Изучены анатомические особенности листовой пластинки исследуемых видов и показано, что эквифациальность листа является апоморфным признаком для рода Dracaena. По расположению и ориентации проводящих пучков в пластинке было выделено пять типов листа. Установлено, что если расположение пучков многорядное, то флоэма ориентирована в сторону ближайшей устьичной поверхности, если однорядное - то пучки “лежат боком”, то есть, флоэма всегда занимает равноприближенное положение к устьичным поверхностям. Показано, что первичными для рода являются листья с многорядным планом строения проводящей системы листа; у видов с однорядной проводящей системой наличие инвертированных проводящих пучков является рудиментарным признаком.

Полученные результаты позволили определить стратегии роста исследуемых видов на организменном уровне и уточнить направление адаптивной изменчивости морфологических структур в пределах рода Dracaena.

Ключевые слова: Dracaena Vand. ex L., побеговая система, структура побега, модульная организация, стратегия роста, ориентация проводящих пучков листа.

SUMMARY

Maltsov I.Y. The shoot systems within genus Dracaena Vand. ex L. (Dracaenaceae Salisb.). - Manuscript.

Thesis on the scientific degree of the candidate of the biological sciences on speciality 03.00.05-botany. N.N. Grishko National Botanical Garden of the National Academy of Sciences of Ukraine, Kiev, 2008.

The thesis is devoted to study of the morphology and structure of shoots and shoot systems within genus Dracaena. The diversity of the shoot morphology and the peculiarities of the arrangement of the leaf vascular bundles in 9 model Dracaena species are analyzed firstly. We distinguished the modules of their shoot system structure and realized the comparative analysis of these modules. The regularities of the shoot morphology are studied and the stages of their development are established. As a result, the moduses of the rebuilding of the ontomorphogeny are determined. Firstly we analyzed the arrangement and the spatial orientation of the leaf vascular bundles in the model Dracaena species. As a result of this study, we specified the strategy of a growth and the tendencies of the adaptive changeability of the morphological structures within genus Dracaena.

Key words: Dracaena Vand. ex L., shoot system, shoot structure, modular organization, growth strategy, orientation of the leaf vascular bundles.

Размещено на Allbest.ru

...