Трансформація азотвмісних сполук та їх вплив на життєдіяльність гідробіонтів в штучних системах

Размещено на http://www.allbest.ru

Размещено на http://www.allbest.ru

Вступ

Актуальність теми. В основі механізму функціонування водних екосистем лежить постійна взаємодія біотичних і абіотичних компонентів (Хайлов, 1971; Гутельмахер, 1986; Силкин и др., 1988; Телитченко и др., 1990; Алимов, 2000). Одне з ключових місць у системі екологічного метаболізму займає цикл перетворень азоту. В природних екосистемах завдяки складній багатофункціональній структурі біотичної складової процеси виділення, утилізації і трансформації різних форм азоту звичайно збалансовані, значне збільшення концентрації азотвмісних продуктів обміну спостерігається вкрай рідко (Алимов, 2000). Проблема забруднення середовища сполуками азоту виникає в штучних системах аквакультури при інтенсивному вирощуванні водяних організмів, оскільки отримання великих об'ємів біопродукції базується переважно на використанні монокультур гідробіонтів з високою ефективністю росту. Штучне спрощення біологічної структури призводить до часткового дисбалансу шляхів трансформації азоту в середовищі з переважанням процесів накопичення азотвмісних метаболітів, що порушує процеси обміну речовин в організмі гідробіонтів та знижує продуктивність систем культивування (Лавровский, 1981; Уитон, 1985; Шиpяев, 1985; Hirayama et al., 1988; Романенко и др., 1999; Киселев, 1999; Basuyaux et al., 1999).

Більшість досліджень, які проводили в цьому напрямку, торкалися питань кількісної характеристики азотвмісних сполук, що виділяються водяними організмами (Лавровский, 1981; Kaushik et al., 1984, 1988; Дубровин, 1984; Слепнев, 1988; Киселев, 1999), та динаміки їх перетворень у середовищі в залежності від технологічних параметрів систем культивування (Лавровский, 1981; Жигин, 1985; Стеффенс, 1985 та ін.). Вивчення впливу азотного забруднення на стан гідробіонтів носило переважно токсикологічну спрямованість, яка акцентує увагу на дії абсолютних кількостей мінеральних сполук азоту (Алабастер и др., 1984; Руссо и др., 1989; Велдре и др., 1990; Alkaraz et al., 1995; Sarma et al., 2003; Camargo et al., 2005). Це істотно знижує практичне значення існуючих даних, оскільки в процесі культивування організм знаходиться в умовах динамічної взаємодії численних абіотичних і біотичних чинників. Зокрема, рівень різних форм мінерального азоту у воді визначається особливостями процесів трансформації сполук азоту, які відбуваються за участю мікроорганізмів. Характер і співвідношення цих процесів впливають також на динаміку низки інших життєво важливих параметрів середовища - вмісту розчиненого О2, величини рН, БСК5 та ін. (Слипченко и др., 1992; Любченко и др., 1996; Алимов, 2000; Rittman et al., 2002). Однак, при оцінці фізіологічного стану водяних організмів в процесі їх культивування в більшості випадків практикується аналогічна схема аналізу, яка орієнтована на кількісні рівні сполук азоту (Ширяев, 1985; Basuyaux et al., 1999 та ін.). Такий спрощений підхід до вивчення взаємовідносин гідробіонтів з середовищем призводить до отримання суперечливих даних і переконливо свідчить про необхідність застосування комплексних досліджень з урахуванням взаємодії основних структурних компонентів штучних систем - об'єктів вирощування, водного середовища, мікроорганізмів, кормів.

Мета і завдання досліджень. Метою досліджень було з'ясування особливостей процесів трансформації мінеральних сполук азоту в штучних системах культивування водяних тварин та визначення їх ролі в структурі взаємовідносин «організм - водне середовище». Для досягнення мети необхідно було вирішити наступні завдання:

- дослідити динаміку показників якості води в процесі її первинної підготовки для систем культивування гідробіонтів;

- встановити особливості формування якості водного середовища, зокрема перебігу процесів трансформації сполук азоту, в системах культивування ракоподібних і риб під впливом:

а) кормового навантаження;

б) продуктів метаболізму гідробіонтів;

в) сумісної дії кормів і водяних тварин;

- виявити взаємозв'язки між показниками росту, розвитку і відтворення водяних тварин та процесами трансформації мінеральних сполук азоту в середовищі;

- визначити основні параметри середовища, які впливають на продуктивність штучних систем;

- розробити рекомендації щодо оптимізації умов функціонування систем культивування ракоподібних і риб.

1. Основні закономірності трансформації сполук азоту в системах культивування гідробіонтів

В розділі наведено інформацію щодо основних джерел забруднення водного середовища сполуками азоту при штучному культивуванні безхребетних та риб. Розглянуті особливості екскреції продуктів азотного обміну водяними тваринами та перебігу бактеріальних процесів трансформації сполук азоту під впливом абіотичних і біотичних чинників. На підставі аналізу наявних у фаховій вітчизняній та зарубіжній літературі даних щодо впливу різних форм мінерального азоту на життєдіяльність безхребетних і риб обґрунтовується необхідність комплексного підходу до вирішення даної проблеми, а саме врахування кількісних і якісних характеристик основних структурних компонентів систем культивування - водного середовища, об'єктів вирощування і мікрофлори.

2. Матеріали та методи досліджень

В основу дисертаційної роботи покладені результати експериментальних досліджень, виконаних авторкою на базі біотехнологічного комплексу Інституту гідробіології НАН України.

Об'єктами досліджень служили гідробіонти різних трофічних рівнів: представники ракоподібних Moina macrocopa S t r a u s (Cladocera) і риб Cyprinus carpio L. Вихідний матеріал гіллястовусих ракоподібних M. macrocopa був отриманий з колекції інституту. У дослідах на рибах використовували молодь коропа (маса 13-18 г), що вирощувалася в біотехнологічному комплексі інституту в оборотній системі з блоком біологічного очищення води. Роботи з водяними тваринами проводили з дотриманням міжнародних норм.

Культиватори для проведення експериментів представляли собою ємності (об'єм 100 дм3) з автоматичним регулюванням температурного, газового режимів, освітленості та фотоперіоду. Як середовище використовували водопровідну воду, що подавалася в експериментальні культиватори з блоку первинної водопідготовки після відстоювання, оптимізації кисневого режиму і термостабілізації. Моделювання якості водного середовища здійснювали шляхом зміни загального навантаження на систему за рахунок варіювання кількості діючих чинників, сили і характеру їх впливу.

Вивчення змін складу і властивостей вихідної води проводили за відсутності умовних “забруднювачів” (корм, водяні тварини) при заданих умовах експерименту (температура, освітленість, фотоперіод, аерація). Особливості формування якості водного середовища під впливом кормового навантаження (КН) за відсутності водяних тварин вивчали з дотриманням відповідного режиму годівлі.

Умови культивування моїн: температура 28±0,50С, освітленість 400 Лк, фотоперіод 24С : 0Т, аерація стислим повітрям (0,1 дм3/хв.). Режим культивування - накопичувальний. Корм: гідролізні дріжджі (протеїн - 46%, жир - 8%, вуглеводи - 22%, зола - 14%). Застосовано два режими КН: постійний (20 і 40 мг/дм3•доба?1) і зростаючий (збільшення добової дози корму в процесі росту культури від 20 до 60 мг/дм3). Початкова щільність посадки моїн в дослідах становила 0,15 і 1,5 тис. екз/дм3 відповідно до режиму годівлі. Умовним контролем служили системи під впливом КН без ракоподібних. Тривалість експериментів - 12-18 діб.

Умови вирощування коропа: температура 27±0,50С, освітленість 400 Лк, фотоперіод 12С : 12Т, аерація стислим повітрям (0,2 дм3/хв.). Годували риб комбікормом марки РКС (протеїн - 50%, жир - 8%, вуглеводи - 15%, зола - 15%). Щільність посадки коропа ? 3 і 6 г/дм3. Добовий раціон складав 1,5% від маси риб. Умовним контролем служили системи з рибами, що не одержували корму, та системи під впливом КН без риб. Тривалість дослідів - 20 діб.

Гідрохімічний контроль здійснювали за наступними показниками: температура (0С); рН (од. рН); NH4+, NO2-, NO3- (мг N/дм3); О2 (мг/дм3); БСК5 (мг О2/дм3); ХСК (мг О/дм3). Відбір проб проводили щодня до внесення корму. У серії експериментів з ракоподібними відбір проб здійснювали з використанням планктонної сітки № 72. Обробку проб виконано згідно прийнятих методичних рекомендацій (Лурье, 1984; Унифицированные ..., 1973).

Роль мікрофлори у трансформації сполук азоту у водному середовищі оцінювали за характером динаміки мінеральних форм азоту - амонійної, нітритної і нітратної. Рівень біохімічного споживання кисню (БСК5) використовували як інтегральний показник, що дає уявлення про активність гетеротрофних бактерій (ГБ) і вміст в середовищі легкодосяжної органічної речовини (ОР). Відбір проб води на мікробіологічний аналіз здійснювали водночас з гідрохімічним з періодичністю дві доби. Для обліку ГБ використовували м'ясопептонний агар (МПА), кількість автотрофних нітрифікуючих бактерій (НБ) визначали методом титрів на середовищі Віноградського, денітрифікуючих (ДНБ) - на агаризованому середовищі Гільтая без аспарагіну (Родина, 1965; Кузнецов и др., 1989).

Біологічний стан моїн оцінювали за наступними показниками: загальна чисельність і біомаса, абсолютна і питома швидкість росту популяції, розмірно-вікова структура, співвідношення кількості самиць з партеногенетичними, латентними (ефіппії) яйцями і стерильних. Відбір проб здійснювали щодня після годівлі. Обробку проб проводили в камері Богорова під бінокуляром МБС-9 при збільшенні X 16 (Жадин, 1960). Біомасу моїн встановлювали розрахунковим шляхом, визначаючи вагу різнорозмірних груп за рівнянням V = a l b, де a = 0,081; b = 3,0; l - довжина тіла особини, мм (Лебедева и др., 1983). Абсолютну і питому швидкість росту популяції розраховували за формулами (Гиляров, 1990; Кокова, 1982). Для оцінки біологічного стану коропа реєстрували виживання риб (%) і середньодобову питому швидкість росту біомаси (%) за формулою (Киселев, 1999).

Фізіолого-біохімічний статус організму досліджуваних водяних тварин визначали за вмістом загальних білків і ліпідів, глікогену, показниками енергетичного обміну - абсолютній кількості макроергічних фосфорних сполук (АТФ, АДФ, АМФ) і енергетичному заряду аденілатної системи. Відбір проб ракоподібних здійснювали на різних етапах розвитку культури: експоненціальному (контроль), піку чисельності і спаді чисельності. Кількісні зміни фізіолого-біохімічних показників у риб контролювали в м'язах та печінці. Проби тканин відбирали на початку і в кінці досліду. Як контроль використовували риб, що утримувалися в оборотних системах з блоком біологічного очищення води. Вміст сумарних білків визначали за методом Лоурі, ліпідів - з використанням стандартних наборів реактивів фірми “Chemapol” (Чехія), глікогену - антроновим методом (Практикум …, 1989); рівні АТФ, АДФ, АМФ - методом тонкошарової хроматографії на пластинках Silufol (Зарубина и др., 1982).

Експериментальні дослідження на ракоподібних і рибах проведено у трьох повторностях. Результати досліджень оброблено статистично з використанням загальноприйнятих методів (Лакин, 1980; Зайцев, 1984).

3. Особливості формування якості середовища в процесі водопідготовки для культивування гідробіонтів

До числа найважливіших чинників, що визначають особливості формування якості водного середовища в процесі культивування гідробіонтів, належить склад і властивості вихідної води. При оцінці якості води, призначеної для цілей культивування, однією з основних характеристик є рівень залишкового забруднення мінеральними сполуками азоту, оскільки традиційні способи водопідготовки не забезпечують їх повного видалення (Слипченко и др., 1992). У системах з оборотним водопостачанням внаслідок високої токсичності для гідробіонтів аміачної і нітритної форм азоту та багатократного збільшення їх концентрації в процесі культивування, вміст вказаних іонів віднесено до розряду чинників, що лімітують ріст і розвиток водяних організмів.

Згідно одержаних нами даних, вихідні показники якості води, що використовувалась в експериментах, добре узгоджувалися з нормативними вимогами (подані в дужках) до води, призначеної для вирощування риб в системах замкненого типу (Рыбоводно-биологические ..., 1985; Сборник …, 1986) і становили відповідно: NH4+ - 0,09-0,17 (< 1,0) мг N/дм3; NH3 - 0,003-0,005 (< 0,05) мг N/дм3; NO2- - 0,010-0,022 (< 0,02) мг N/дм3, NO3- - 0,07-0,20 (< 3,0) мг N/дм3; рН - 7,82-8,01 (7,0-8,0); окиснюваність біхроматна - 7,8-9,5 (< 20,0) мг О/дм3; окиснюваність перманганатна - 2,8-3,7 (< 10,0) мг О/дм3; розчинений кисень - 2,6-3,0 мг/дм3; мінералізація загальна - 280-324 мг/дм3; твердість загальна - 5,4-5,8 мг-екв/дм3; лужність - 5,2-5,4 мг-екв/дм3. В процесі вирощування риб, відповідно до біотехнологічних нормативів, вміст мінеральних сполук азоту у водному середовищі повинен знаходитись у межах: NH4+ ? 2,0-4,0; NO2- ? 0,1-0,2; NO3- ? 10,0-60,0 мг N/дм3.

Дослідження змін якості вихідної води в процесі її попередньої підготовки для цілей культивування дозволило виявити наступні тенденції динаміки гідрохімічних параметрів і відповідні коливання їх кількісних та часових характеристик: 1) стабілізація кисневого режиму середовища в межах 83-94% насичення; 2) поступове збільшення рівня рН до 8,5-8,9; 3) пульсуючий характер динаміки рівнів NH4+ та БСК5, при цьому максимальні значення показників варіювали відповідно в інтервалах 0,04-0,20 мг N/дм3 та 0,6-1,0 мг О2/дм3, період коливань становив 5-10 діб; 4) збільшення концентрації NO2- протягом перших 7 діб до 0,1-0,4 мг N/дм3 і стабілізація їх рівня в межах нормативних значень наприкінці другого тижня; 5) стійке накопичення NO3-, вміст яких досягав 0,9-1,5 мг N/дм3.

Виявлені особливості динаміки досліджуваних параметрів є наслідком змін газового режиму вихідної води в процесі її нагрівання і аерації та зумовлені функціонуванням карбонатної буферної системи води і активізацією окиснювальних процесів за участю бактерій відповідних груп. За даними мікробіологічного аналізу кількість ГБ у дослідному середовищі коливалась в межах 360?932 кл/см3, ДНБ впродовж всього періоду досліджень були представлені поодинокими клітинами. Помітна кількість автотрофних НБ (10 кл/см3) відмічалася на етапі зниження вмісту NO2- та активного утворення NO3- (9-14-а доба).

В цілому, одержані результати свідчать, що вихідна вода після попередньої підготовки характеризується низьким рівнем азотного і органічного забруднення та відповідає необхідним вимогам до якості водного середовища для культивування гідробіонтів в штучних умовах. Серед особливостей зміни гідрохімічних параметрів середовища на даному етапі, здатних чинити негативний вплив на життєдіяльність гідробіонтів, слід відмітити збільшення вмісту NO2- і наближення величин рН до верхніх меж толерантної зони для багатьох водяних тварин. З метою усунення негативної дії вказаних чинників можна рекомендувати не менше ніж 7-10-и добову підготовку вихідної води і застосування примусової аерації з моменту внесення посадкового матеріалу.

В процесі масового культивування гідробіонтів в регульованих системах фізико-хімічні й мікробіологічні характеристики водного середовища зазнають істотних змін під впливом продуктів їх життєдіяльності і внесеного корму. При цьому середовище, за принципом зворотного зв'язку, активно впливає на фізіологічний стан водяних тварин і функціонування системи в цілому.

Дослідження особливостей впливу корму на якість водного середовища в системах культивування M. macrocopa показали, що характер перебігу процесів трансформації сполук азоту значною мірою залежить від режиму КН. Так, за умов зростаючого КН в середовищі спостерігається інтенсивний перебіг процесу амоніфікації, що є наслідком активного розвитку гетеротрофної мікрофлори та супроводжується накопиченням NH4+ і значним зростанням рівня БСК5. Динаміка розвитку угруповання ГБ позитивно корелює з кількістю внесеного корму (r = +0,80). Максимальна чисельність ГБ була зареєстрована на 5?6-у добу і становила більше 1,2 млн. кл/см3, тоді як контрольні показники не перевищували 900 кл/см3. Припинення внесення дріжджів у середовище призвело до швидкого виснаження кормових ресурсів ГБ і зменшення їх чисельності до 13 тис. кл/см3 (10-а доба).

Аналіз зв'язку кількісних показників розвитку ГБ з динамікою гідрохімічних параметрів середовища показав, що початковий період росту бактеріального угруповання (1?4 доба) характеризувався відносно низькими рівнями БСК5 і NH4+ (відповідно до 2,3±0,1 мг О2/дм3 і 0,77±0,03 мг N/дм3), вмістом розчиненого О2 не нижче 6 мг/дм3, збільшенням концентрації NО2? в 2,3 рази і зменшенням вмісту NО3? в 2,6 рази відносно початкового рівня. Отримані дані вказують, що на даному етапі в середовищі відбувався одночасний перебіг процесів амоніфікації та нітритоутворення. Зниження рівня NО3?, найімовірніше, пов'язано з використанням їх ГБ як джерела мінерального азоту в умовах надлишку легкодосяжної ОР у середовищі (Яковлев и др., 1980; Кузнецов и др., 1985).

Інтенсивне накопичення NH4+ та зростання рівня БСК5 в дослідній системі відмічалися після досягнення угрупованням ГБ максимального розвитку. Цей факт добре узгоджується з результатами інших дослідників (Методика....1977; Печуркин и др., 1972), які вказують, що найбільша ефективність очищення водного середовища від забруднення ОР спостерігається при перебуванні ГБ у стаціонарній фазі росту і наступній за нею фазі ендогенного дихання. За нашими даними, етап підвищеної активності ГБ супроводжувався вірогідним (р < 0,05) зниженням величини рН з 8,37-8,57 до 7,92-8,00 (6-а доба), швидким розвитком кисневого дефіциту до 12±1% насичення (9-а доба), відновленням рівня NО3?. Падіння вмісту розчиненого О2 нижче 4 мг/дм3 призвело до пригнічення процесу нітритоутворення із зниженням вмісту NО2? до слідових кількостей (7?8-а доба) та активного розвитку ДНБ з максимумом чисельності (27,8 тис кл/см3) на піку БСК5.

Подальше зниження активності ГБ (8?10-а доба) сприяло росту угруповання автотрофних НБ, відновленню процесу нітритоутворення та зменшенню вмісту NH4+, що є ознакою закінчення мінералізації накопиченої ОР в середовищі. Значне збільшення швидкості утворення NО2? спостерігалось після підвищення концентрації розчиненого О2 до 4,4±0,1 мг/дм3 (11-а доба). Наприкінці досліду вміст NO2- перевищував контроль майже в 70 разів (р < 0,01). Концентрація NO3-, навпаки, була нижче за контрольний рівень в 4 рази (р < 0,01), що вказує на гальмування процесу нітратоутворення.

З отриманих даних видно, що характерними особливостями трансформації сполук азоту у водному середовищі під впливом зростаючого КН є переважний розвиток процесу амоніфікації та пригнічення окиснювальних процесів. При цьому найважливішим чинником, що регулює хід перетворень азоту і характер становлення відповідних груп амоніфікуючих і автотрофних нітрифікуючих мікроорганізмів, є вміст розчиненого О2. В умовах експерименту, у середовищі, що не контактувало раніше з ОР і характеризується низьким рівнем мікробіологічних процесів, відбувається розвиток насамперед угруповання ГБ, оскільки їм притаманна більша швидкість росту порівняно з автотрофними НБ. Виникаючий в процесі життєдіяльності ГБ дефіцит О2 пригнічує утилізацію NН4+ нітрифікуючими бактеріями, що призводить до накопичення його в середовищі. Процес окиснення NН4+ активізується по закінченні мінералізації надлишкової ОР, коли в середовищі з'являється достатня кількість розчиненого О2. Лімітуюча концентрація О2 для нітрифікації при зростаючому режимі КН близька до 4 мг/дм3. Вирішальна роль гетеротрофної мікрофлори у визначенні характеру процесів трансформації сполук азоту у водному середовищі підтверджується позитивною кореляцією між динамікою чисельності ГБ і ДНБ (r = +0,88) і негативною ? між кількістю ДНБ і НБ (r = ?0,68).

За умов постійного КН при дозі корму 20 мг/дм3·доба-1 спостерігали синхронний характер динаміки гідрохімічних параметрів БСК5 і NН4+, пов'язаних з життєдіяльністю ГБ. При цьому етап зростання активності ГБ (1-5-а доба) характеризувався зниженням вмісту розчиненого О2 на 10-12%, величини рН до 8,07±0,02, концентрації NO3- в 7,2 рази, збільшенням рівня NО2? і ХСК відповідно в 2,2 та 1,7 рази відносно початкового рівня. Період зниження та подальшої стабілізації величин БСК5 (з 7-ї доби) супроводжувався аналогічними змінами в динаміці NH4+, відновленням кисневого режиму середовища, поступовим підвищенням рівня рН, NO3- і ХСК. Водночас зі стабілізацією показників метаболізму ГБ відмічено вихід рівня NO2- на плато, що говорить про адаптацію гетеротрофних та амонійокиснюючих бактерій до діючого навантаження (Уитон, 1985). При цьому вміст розчиненого О2 (85-93%) стабілізувався в межах контрольних значень, тоді як величина рН була вірогідно нижче (р < 0,05), а рівні БСК5, NH4+, NO2-, ХСК ? вище за контрольні (р < 0,01).

Збільшення добової дози корму до 40 мг/дм3 призвело до подовження періоду накопичення та зростання концентрації NH4+, що зумовлено більш тривалим періодом підвищеної активності ГБ (за БСК5) (див. рис. 3). Більша інтенсивність процесів біохімічного окиснення ОР супроводжувалась вірогідним (р < 0,05) зниженням величини рН, вмісту розчиненого О2, підвищенням рівня ХСК порівняно з умовами меншого навантаження. Динаміка NO2- в середовищі за дії постійного КН носила однотиповий характер, значних відмінностей кількісних показників між варіантами досліду не виявлено (р > 0,05). В динаміці NO3- зі збільшенням дози корму відмічено вірогідне зниження їх рівня порівняно з меншим навантаженням (р < 0,01), що свідчить про гальмування утворення NO3- та значну чутливість цього процесу до ступеню активності гетеротрофної мікрофлори.

Таким чином, при постійному режимі КН, на відміну від зростаючого, спостерігається стабілізація рівня основних гідрохімічних показників, які мають відношення до проміжних стадій процесу бактеріальної трансформації сполук азоту (БСК5, NН4+, NO2-), і накопичення нітратної форми азоту. Відзначений стан середовища свідчить про адаптацію мікрофлори, яка сформувалася в системі, до діючого навантаження, що забезпечує одночасний перебіг процесів амоніфікації і нітрифікації. Тривалість адаптаційного періоду зростає зі збільшенням дози внесеного корму. Внаслідок систематичного надходження до системи ОР, рівні усіх форм мінерального азоту, БСК5 і ХСК збільшуються порівняно з умовно чистим середовищем у декілька разів, тоді як концентрація О2 і величина рН знижуються.

При масовому культивуванні M. macrocopa якість водного середовища формується за сумісної дії КН та популяції ракоподібних. Проведені дослідження показали, що найбільшого кількісного розвитку культура моїн досягла в системі з рівнем КН 40 мг/дм3•доба?1 (12,5±0,3 тис. екз/дм3 і 790±25 мг/дм3 на 11-у добу), найменшого ? при добовій дозі корму 20 мг/дм3 (3,2±0,1 тис. екз/дм3 і 198±3 мг/дм3 на 10-у добу). За умов зростаючого КН показники чисельності та біомаси ракоподібних не перевищували відповідно 7,9±0,3 тис. екз/дм3 і 500±20 мг/дм3 (11-а доба).

Встановлено, що наявність у дослідних системах ракоподібних, в цілому, не вплинула на загальний характер процесів трансформації сполук азоту, що спостерігався у водному середовищі за дії КН. Основні зміни торкнулися кількісних і часових характеристик досліджуваних параметрів. Так, в культуральному середовищі M. macrocopa порівняно з контролем відмічено зниження рівня БСК5 (на 23-54%, р < 0,05) і ХСК (на 26-33%, р < 0,01), що є наслідком участі гіллястовусих ракоподібних в утилізації ОР, яка надходила до системи. Одержані результати свідчать про прискорення процесу мінералізації ОР у водному середовищі та зумовлені як безпосереднім споживанням бактерій моїнами, так і стимуляцією бактеріальної деструкції ОР. Наші дослідження показали, що розвиток популяції M. macrocopa в умовах інтенсивного перебігу амоніфікації у водному середовищі (зростаюче КН) супроводжувався зниженням показників кількісного розвитку ГБ більше ніж у 3 рази порівняно з контролем (р < 0,01) при збереженні часового максимуму (6-а доба). На 10-у добу кількість ГБ в обох системах зрівнялася і становила 13-14 тис. кл/см3. На відміну від контрольної, у дослідній системі із значною щільністю популяції моїн (1,5?7,0 тис. екз/дм3) відмічено більш ранню активізацію ГБ, що виявилося у підвищенні рівня БСК5 до 9,5±0,4 мг О2/дм3 вже на 6-у добу (див. рис. 2). Завдяки активнішому залученню наявної в середовищі ОР до процесу мінералізації в системі з ракоподібними спостерігалося вірогідне збільшення рівня NH4+ (в 1,3 рази, р < 0,01), зменшення кисневого дефіциту (не нижче 25% насичення, р < 0,05), зниження інтенсивності розвитку ДНБ (р < 0,05), максимальна чисельність яких не перевищувала 600 кл/см3 (6-а доба). Однак, подовження періоду підвищеної активності ГБ в культуральному середовищі моїн супроводжувалось гальмуванням процесу нітритоутворення, внаслідок чого концентрація іонів наприкінці досліду була в 8 разів нижче за контрольну (р < 0,05).

В системі з найменшим рівнем КН (20 мг/дм3•доба?1), де спостерігалися стабілізація процесів амоніфікації і нітритоутворення та активізація другої фази нітрифікації, в культуральному середовищі моїн відмічено значне збільшення інтенсивності утворення нітратів. Внаслідок цього концентрація NO3- у досліді перевищила контрольні показники більше ніж у 3 рази (р < 0,001). В перебігу першої фази нітрифікації вірогідних розходжень не виявлено.

В умовах одночасного перебігу процесів амоніфікації і нітритоутворення та гальмування другої фази нітрифікації (КН 40 мг/дм3•доба?1) розвиток популяції M. macrocopa супроводжувався зниженням рівня NH4+ в 1,4?1,6 рази (р < 0,001) та вмісту розчиненого О2 до 4,1-3,8 мг/дм3 (48-52% насичення) (р < 0,05) порівняно з контролем. Ці ефекти зумовлені високою щільністю популяції моїн і, найімовірніше, є наслідком включення значної частини азоту, що надійшов до системи з кормом, у біомасу рачків та збільшенням витрат О2 на їх дихання. Очевидно, що інтенсивність розвитку гетеротрофної мікрофлори за даних умов КН не перешкоджала росту популяції ракоподібних.

Підсумовуючи результати досліджень особливостей формування якості водного середовища в системах культивування M. macrocopa, можна заключити, що провідна роль у визначенні характеру процесів трансформації сполук азоту належить режиму КН, що обумовлено надходженням до системи значної кількості біодосяжної ОР. У насиченому ОР водному середовищі перевагу у розвитку одержують ГБ, інтенсивна життєдіяльність яких негативно відбивається на кисневому режимі і процесах нітрифікаціі. Роль гіллястовусих ракоподібних у формуванні якості культурального середовища полягає у прискоренні трансформації сполук азоту внаслідок підвищення активності мінералізації ОР.

Дослідження біологічного стану популяції M. macrocopa в системах з різним рівнем КН виявили тісний взаємозв?язок життєдіяльності ракоподібних з бактеріальними процесами трансформації сполук азоту у водному середовищі. Як відомо, інтегральними показниками, що відображують пристосувальні реакції популяції до змін умов середовища є динаміка її структурно-функціонального стану та швидкість відтворення чисельності і біомаси (Одум, 1986; Гиляров, 1991).

З рис. 4 видно, що в системі зі зростаючим КН ріст культури моїн відбувався без періоду адаптації (лаг-фази), максимальна питома швидкість росту чисельності становила 1,32±0,05 доба-1. З 5-ї доби в умовах інтенсивного розвитку процесу амоніфікації при підвищенні рівня БСК5 до 12,8±0,4 мг О2/дм3 (8-а доба) та різким падінням вмісту О2 з 6,2±0,05 до 2,3±0,08 мг/дм3 (4?7-а доба) відмічено уповільнення темпу росту з подальшою загибеллю частини популяції. При цьому структура популяції змінювалась у бік переваги старших розмірно-вікових груп, очевидно, більш стійких до умов гіпоксії. Виявлено сполученість депресивного стану культури з періодом пригнічення процесу нітритоутворення (див. рис. 2). Основний приріст біомаси моїн, на відміну від динаміки чисельності, яка характеризувалася двома піками, спостерігався з 9-ї по 11-у добу після падіння активності ГБ і поліпшення кисневого режиму середовища, що є доказом більшої чутливості динаміки біомаси до змін чинників середовища.

Розвиток популяції ракоподібних в умовах стабілізації процесів амоніфікації і нітритоутворення та активізації другої фази нітрифікації (КН 20 мг/дм3·доба-1) характеризувався найбільшою питомою швидкістю росту чисельності (1,43±0,03), що позитивно характеризує початковий період функціонування системи. Однак, абсолютні показники чисельності і біомаси моїн за даних умов виявилися найнижчими серед досліджуваних систем. Як видно з рис. 4, культура досягла граничного рівня кількісного розвитку на 7-у добу і перебувала у стаціонарній фазі росту впродовж 5 діб при коливанні чисельності і біомаси відповідно в межах 2,5?3,2 тис. екз/дм3 і 145?198 мг/дм3. Відмирання культури було сполучене зі стабілізацією величин БСК5 на рівні 1,5 мг О2/дм3 і підвищенням активності процесу утворення NO3-. Одержані дані свідчать про обмеження кормових ресурсів моїн за даного режиму годівлі. Відмічено, що за умов голодування у структурі популяції переважали молодші вікові групи.

В системі з одночасним перебігом процесів амоніфікації і нітритоутворення та гальмуванням другої фази нітрифікації (КН 40 мг/дм3·доба-1) накопичувальний період росту культури M. macrocopa становив 8 діб. Стаціонарна фаза росту була нетривалою та пов?язана з погіршенням кисневого режиму середовища і зниженням рівня БСК5. Незважаючи на максимальний кількісний розвиток ракоподібних за даних умов, питома швидкість росту чисельності була найнижчою порівняно з іншими системами і становила 1,24±0,06 доба-1. Затримка росту популяції може бути викликана перевантаженням системи кормом у початковий період при незначній чисельності ракоподібних, що є недоліком даного режиму КН.

З метою визначення чинників, регулюючих темп відтворення M. macrocopa, нами був проведений детальний аналіз динаміки розвитку популяції ракоподібних з урахуванням змін хімічних параметрів середовища. Встановлено, що продукційні показники культури (абсолютна і питома швидкості росту чисельності і біомаси моїн, частка партеногенетичних самиць) характеризуються добре вираженою негативною сполученістю з динамікою NO3- (r = ?0,62…?0,77) та позитивною - з динамікою рівня БСК5 (r = +0,62…+0,96). Однак, висока чисельність ГБ і ДНБ в середовищі негативно впливає на абсолютні і відносні прирости біомаси ракоподібних та відтворювальну здатність популяції (r = ? 0,73…?0,88), що, найімовірніше, обумовлене погіршенням кисневого режиму середовища при значному розвитку даних груп мікроорганізмів.

Зниження репродуктивного потенціалу популяції супроводжується появою стерильних і ефіппіальних самиць. За даними кореляційного аналізу, кількість безплідних самиць, на відміну від партеногенетичних, негативно корелює з динамікою рівня БСК5 (r = ?0,85…?0,97) і позитивно ? зі швидкістю утворення NO3- (r = +0,61…+0,84) та чисельністю ГБ і ДНБ (r = +0,72…+0,77). Наявність оберненої залежності між динамікою стерильних і партеногенетичних самиць (r = ?0,72…?0,99) означає, що обидва структурні процеси регулюються одними й тими ж чинниками середовища.

Процес утворення ефіппіальних кладок самками негативно корелює як з кількістю партеногенетичних (r = ?0,67…?0,99), так і з появою стерильних особин (r = ?0,61…?0,65). Встановлено, що збільшення кількості ефіппіальних самиць позитивно сполучене з абсолютними величинами БСК5 (r = +0,83…+0,89) і приростами NH4+ (r = +0,74…+0,85), негативно - з динамікою О2 (r = ?0,72…?0,87) і NO2- (r = ?0,67…?0,95). Серед одержаних кореляцій звертає на себе увагу тісний негативний зв'язок між процесом закладання ефіппіальних яєць і нітритоутворенням, тоді як динаміка партеногенетичних і стерильних самиць характеризується сполученістю з процесом нітратоутворення. Зазначені ефекти досить добре відображають основні причини структурних перебудов в популяції моїн. Так, зменшення кількості партеногенетичних і, відповідно, збільшення частки стерильних самок при активізації другої фази нітрифікації указує на погіршення трофічних умов середовища внаслідок закінчення мінералізації надлишкової ОР. Закладка ефіппіумів самками моїн як один з механізмів стратегії виживання популяції відбувається на етапі амоніфікації за наявності сигнального чинника середовища, тобто навпаки, при сприятливих трофічних умовах, про що свідчать високі значення БСК5 і абсолютні прирости біомаси моїн у цей період. На часовому відрізку розвитку популяції даний процес слідує за активним партеногенезом, передуючи повному припиненню розмноження.

Виявлений комплекс кореляцій означає, що здатність популяції M. macrocopa до швидкого відтворення значною мірою визначається ступенем мінералізації біодосяжної ОР у водному середовищі. Серед встановлених зв`язків за характером і силою впливу на репродуктивні показники популяції провідна роль належить динаміці БСК5 як найважливішій характеристиці стану гетеротрофної мікрофлори. Регулююча дія угруповання ГБ на ріст і розвиток популяції моїн обумовлена, з одного боку, трофічною роллю ГБ у раціоні гіллястовусих ракоподібних, з іншого ? участю цих мікроорганізмів у формуванні кисневого режиму середовища. Отже, як недолік, так і надлишок бактеріального корму в середовищі призводять до погіршення продукційних показників культури моїн. Тому у процесі культивування M. macrocopa необхідний постійний контроль за величиною і швидкістю зміни рівня БСК5 і розчиненого О2. Це пов'язано з тим, що даний вид гіллястовусих ракоподібних пристосований до існування в астатичних водоймах і має дуже пластичну відтворювальну систему. Останнє дає виду можливість швидко реагувати на коливання життєво важливих чинників середовища (трофічні умови і кисневий режим) зміною стратегії розмноження. Нами встановлено, що стимулами переходу від партеногенезу до менш продуктивного статевого розмноження при культивуванні M. macrocopa є: 1) стійка тенденція до зниження рівня БСК5, що передвіщає погіршення трофічних умов; 2) падіння вмісту О2 у середовищі (1-2 мг/дм3·доба-1) у період активного перебігу амоніфікації та високої чисельності ракоподібних.

Значення кисневого чинника у визначенні продукційних показників культури моїн зростає при внесенні в середовище надлишкової кількості корму. Відмічено зниження толерантності M. macrocopa до недоліку О2 при забрудненні середовища ОР. Так, при величинах БСК5, що перевищують 10 мг О2/дм3, падіння концентрації О2 у середовищі нижче 4 мг/дм3 супроводжується зниженням активності ракоподібних, нижче 2 мг/дм3 ? відмиранням культури. Вихід популяції з депресії спостерігався водночас з падінням рівня БСК5 при вмісті О2 більше 2,5 мг/дм3.

В основі адаптивних реакції популяції M. macrocopa до коливань чинників середовища лежать зміни функціонального стану організму ракоподібних, оскільки процеси росту, розвитку і відтворення енергозалежні. Проведена нами оцінка енергетичного статусу організму моїн в процесі адаптації популяції до умов гіпоксії і підвищеного вмісту органічних і азотистих сполук у середовищі виявила істотні зміни у вмісті основних метаболічних субстратів. Так, рівень загальних ліпідів у тілі рачків зменшився на піку розвитку культури (стаціонарна фаза росту) на 41,0%, при спаді чисельності - на 53,6% порівняно з експоненціальною фазою. Водночас з виснаженням ліпідних ресурсів відмічено зниження вмісту загального білку відповідно на 30,7 і 21,8%.

Активне використання запасних речовин ракоподібними супроводжувалось також змінами у стані аденіннуклеотидної системи, яка бере участь у регуляції клітинного метаболізму. Так, на піку чисельності моїн виявлено падіння вмісту всіх компонентів аденілатної системи ? АТФ, АДФ, АМФ і їхньої суми відповідно на 59,8; 59,7; 46,4 і 56,5% порівняно з показниками експоненціальної фази росту. В процесі спаду чисельності рачків вміст аденінових нуклеотидів продовжує знижуватися, але вже з меншою інтенсивністю (відповідно на 16,3; 23,1; 21,5 і 19,5% відносно піка чисельності). Очевидно, причиною суттєвого зменшення кількості макроергічних фосфорних сполук в організмі моїн можуть бути як використання їх в енергозабезпеченні адаптаційних процесів, так і зниження інтенсивності генерування енергії аеробним шляхом. Той факт, що енергетичний заряд аденілатної системи (АЕЗ) вірогідно не відрізнявся від вихідного показника, свідчить про наявність у M. macrocopa компенсаторних механізмів адаптації до кисневого дефіциту. Однак, виснаження основних енергоресурсів організму ракоподібних за даних умов призводить до зміни генеративних процесів, обмеження темпів відтворення, падіння продукції і зниження її кормової цінності.

Узагальнюючи результати досліджень, можна зробити висновок, що для забезпечення сталого функціонування систем культивування M. macrocopa та підтримання партеногенетичного росту культури необхідно уникати різких коливань кисневого і трофічного режимів середовища. Одержання максимальної продукції моїн можливо при вмісті О2 у середовищі не нижче 4 мг/дм3. Однак, з огляду на можливе споживання О2 гетеротрофними бактеріями, розвиток яких в аеробних умовах відбувається більш активно, оптимальною варто вважати концентрацію О2 6-7 мг/дм3 (при використанні як корму гідролізних дріжджів). Найбільш сприятливим для продуктивного росту і розвитку масової культури M. macrocopa є середовище на етапі амоніфікації - першої фази нітрифікації. Позитивний ефект даного періоду обумовлений інтенсивним розвитком гетеротрофної мікрофлори, що забезпечує високий трофічний рівень середовища, та достатнім вмістом розчиненого О2. Падіння концентрації кисню нижче 4 мг/дм3 в період інтенсивної амоніфікації та активізація процесу нітратоутворення обмежують репродуктивний потенціал популяції.

На підставі одержаних даних можна заключити, що для забезпечення високого темпу відтворення M. macrocopa при масовому культивуванні з використанням кормових дріжджів оптимальним є рівень кормового навантаження 30-40 мг/дм3·доба-1 (для експоненціальної фази росту), який підтримує достатню репродуктивну активність ГБ і оптимальний кисневий режим середовища (> 4 мг/дм3). Найбільш інформативними гідрохімічними параметрами, які дозволяють контролювати якість середовища і управляти розвитком культури моїн, є динаміка рівня БСК5 і концентрація розчиненого О2. Особливості динаміки мінеральних форм азоту (NH4+, NО2-, NО3-) і величини рН є додатковими параметрами для більш чіткої оцінки і прогнозування стану середовища і культури ракоподібних.

Проведені нами дослідження показали, що основні закономірності перебігу процесів трансформації сполук азоту при вирощуванні коропа С. carpio в штучних системах аналогічні до тих, що спостерігалися при культивуванні гіллястовусих ракоподібних. Характерною відмінністю якості водного середовища при культивуванні риб є подовження процесів у часі та значне підвищення рівня мінеральних сполук азоту і біохімічно нестійкої ОР, що є наслідком збільшення загального навантаження на систему як за біомасою, так і за абсолютною кількістю внесеного корму.

Згідно одержаних даних, при утримуванні риб в режимі голодування середовище характеризувалось низьким рівнем органічного забруднення (БСК5 < 3,5 мг О2/дм3) і збільшенням вмісту мінеральних сполук азоту з перевищенням нормативних значень по NH4+ в 1,4 і 3,5, NО2- ? 69 і 38 разів відповідно для щільностей посадки 3 і 6 г/дм3. Завдяки сприятливому кисневому режиму (82?95% насичення) процеси нітрифікації в дослідних системах відбувалися водночас з амоніфікаційним. В цілому, характер динаміки досліджуваних параметрів свідчив, що на 20-у добу обидві системи перебували на етапі стабілізації активності ГБ (за БСК5) і інтенсивного перебігу процесів нітрифікації. Збільшення щільності посадки риб супроводжувалося подовженням періоду підвищеної активності ГБ, що призводило до зростання періоду накопичення та абсолютного рівня NH4+ в 2,5 рази (р < 0,05), зниження швидкості утворення NО2- в 1,8 (р < 0,01) і NО3- в 2,2 рази (р < 0,05), а також зменшення величини рН (р < 0,01).

Під впливом КН відбувалося збагачення середовища біохімічно нестійкою ОР, внаслідок чого в системі спостерігався інтенсивний перебіг процесу амоніфікації з різким погіршенням параметрів якості води: зростанням рівня БСК5 (до 25,2±1,5 мг О2/дм3), розвитком кисневого дефіциту (до 10% насичення), пригніченням окиснювальних процесів нітрито- та нітратоутворення, накопиченням NH4+ (до 96,1±4,7 мг N/дм3), зниженням величини рН (з 8,48±0,05 до 7,93±0,03). Завершальний етап мінералізації накопиченої в середовищі ОР (з 17-ї доби) характеризувався падінням активності ГБ і збільшенням вмісту розчиненого О2, що сприяло активному відновленню процесів нітрифікації. Відзначена в експерименті послідовність перебігу процесів амоніфікації і подальшого окиснення NH4+ до NО2- і NО3- є характерною для незбалансованих систем і означає, що становлення бактеріального угруповання, яке бере участь у трансформації сполук азоту, не завершено (Уитон, 1985).

В експериментальних системах, де риби отримували штучні корми, порівняно з голодуючими (щільність посадки 3 г/дм3), збільшувався рівень забруднення середовища біохімічно нестійкою ОР в 1,7 рази (БСК5 ~ 6 мг О2/дм3, р < 0,01), мінеральними сполуками азоту ? NH4+ в 1,2 (р > 0,05), NО2- в 1,8 (р < 0,01), NО3- в 7,8 рази (р < 0,01). Зростання органічного навантаження на середовище супроводжувалось прискоренням процесів трансформації сполук азоту, вірогідним зниженням величини рН (р < 0,01) та вмісту розчиненого О2 (р < 0,05). За результатами досліджень на 20-у добу експериментальні системи знаходилися на етапі стабілізації рівня БСК5, зниження концентрації NО2- і активного утворення NО3-. При цьому в досліді кінцевий рівень NО2- і NО3- перевищував контрольні показники відповідно у 2,1 і 8,0 разів.

При підвищенні навантаження на систему за рахунок збільшення щільності посадки риб до 6 г/дм3 і, відповідно, кількості внесеного корму в дослідному середовищі, на відміну від контрольного, спостерігався інтенсивний перебіг процесу амоніфікації. Це супроводжувалося високими значеннями БСК5 (22,7±1,7 мг О2/дм3) та накопиченням NH4+ (97,2±5,0 мг N/дм3) з багатократним перевищенням контрольних і нормативних показників, зниженням рівня рН (з 8,42±0,02 до 7,91±0,02), глибоким кисневим дефіцитом (13% насичення) і пригніченням нітрифікації. Відзначені особливості динаміки досліджуваних параметрів подібні до тих, що спостерігалися в системі під впливом КН, та свідчать про перевантаження середовища ОР. Пік активності гетеротрофної мікрофлори у досліді відмічено на 10-у добу, що вказує на значне прискорення процесу мінералізації ОР у присутності риб. Прогресуюче погіршення якості водного середовища внаслідок інтенсивної життєдіяльності ГБ спричинило стресовий вплив на риб, що призвело до пригнічення їх фізіологічного стану та подальшій масовій загибелі (38,3%).

На думку багатьох дослідників (Beamish et al., 1984, 1990; Сергеева, 1985), підвищення вмісту азотвмісних сполук у водному середовищі призводить до зменшення перетравлення основних поживних речовин рибами, порушення метаболічних процесів в їх організмі і сповільнення інтенсивності росту. Одержані результати показали, що при щільності посадки коропа 3 г/дм3 вміст NН4+ і NО2- у водному середовищі збільшився відповідно в 1,7 і 125,2 рази відносно нормативних вимог. Це супроводжувалося втратою абсолютного приросту маси та зменшенням середньодобової питомої швидкості росту риб майже вдвічі порівняно з контролем.

Відмічені нами зміни ростових показників риб обумовлені різною інтенсивністю та спрямованістю метаболічних процесів в їх організмі під впливом діючих чинників. Так, встановлено, що в контрольних системах, де якість водного середовища відповідала нормативним вимогам, біохімічний склад досліджуваних тканин коропа (м'язи, печінка) вірогідно не відрізнявся від вихідних показників. У риб, що утримувалися в умовах зростання концентрації сполук азоту в середовищі, порівняно з контрольними відмічено зниження вмісту глікогену в печінці на 19,4% (р < 0,05) при одночасному підвищенні його концентрації в м'язах на 38,3% (р < 0,05). Зміни показників вуглеводного обміну супроводжувались збільшенням кількості загальних ліпідів в печінці коропа на 25,1% (р < 0,05) і падінням їх вмісту в м'язах на 11,7% (р < 0,05). При цьому в м'язовій тканині коропа помітно зменшилася також частка загального білку (на 16,5%, р < 0,05), тоді як в печінці зміни даного показника відносно контролю були невірогідні.

Отримані дані свідчать, що в організмі коропа підсилюються як катаболічні, так і анаболічні реакції, що є важливою ознакою адаптаційного процесу (Хочачка, 1988) та вказує на активацію компенсаторних механізмів енергозабезпечення процесів життєдіяльності риб в середовищі з підвищеним вмістом мінеральних сполук азоту.

Беручи до уваги, що серед досліджуваних нами форм мінерального азоту N-NН4+ і N-NО3- знаходились в межах короткочасно допустимих значень, а N-NО2- характеризувалась найбільшим відхиленням від нормативного рівня, можна припустити, що основним чинником, який визначав негативний вплив середовища на організм коропа, був підвищений рівень нітритів. Як відомо, в основі токсичної дії NО2- на організм риб лежить порушення кисеньтранспортної функції крові, що веде до погіршення постачання тканин киснем (Huey et al., 1980; Велдре и др., 1990). Недостатнє надходження кисню в організм пригнічує окиснювальні процеси та переключає метаболізм на анаеробний шлях. Підтвердженням активації гліколізу у дослідних коропів є відмічене нами зниження вмісту глікогену в печінці.

Крім змін у вмісті основних метаболічних субстратів в організмі риб, важливим показником його енергетичного статусу є стан аденілатної системи клітин. За період досліджень в тканинах контрольних риб при обох щільностях посадки не виявлено суттєвих відмінностей у рівні окремих макроергів, їх суми та АЕЗ. У коропів, які перебували в середовищі з підвищеним вмістом мінеральних сполук азоту, спостерігалось вірогідне збільшення концентрації АДФ у м'язах на 21,1% (р < 0,05). Зниження кількості АТФ на 5,1% і підвищення АМФ на 6,9% відносно контролю були статистично невірогідні. Внаслідок збільшення частки АДФ і АМФ у загальному пулі аденілатів AЕЗ клітин м'язової тканини дещо знизився. В печінці коропів, які перебували в умовах підвищеного рівня азотного забруднення середовища, вміст АТФ і АМФ практично не відрізнявся від контрольних показників, тоді як вміст АДФ зріс на 40,2% (р < 0,05). АЕЗ клітин печінки при цьому залишався близьким до контрольного рівня, що свідчить про наявність у коропа ефективної системи підтримання енергетичного статусу клітини за даних умов на достатньо високому рівні. У зв'язку з цим можна припустити, що сприятливий кисневий режим середовища (> 5 мг/дм3) пом'якшує негативну дію високих концентрацій сполук азоту (з переважанням нітритної форми) на організм риб.

Таким чином, із результатів досліджень випливає, що збільшення інтенсивності процесів амоніфікації та нітритоутворення у водному середовищі призводить до зростання енерговитрат в організмі коропа на адаптацію до підвищеного рівня амонійної та нітритної форм азоту, що супроводжується порушенням балансу між анаболічними та катаболічними ланками метаболізму і зниженням темпу росту риб. На підставі одержаних даних можна заключити, що найбільш сприятливим для росту коропа в штучних системах є середовище на етапі стабілізації процесів амоніфікації та нітритоутворення.

Висновки

гідробіонт водяний мінеральний

На підставі результатів експериментальних досліджень виявлені основні закономірності формування якості водного середовища в штучних системах культивування безхребетних і риб під впливом продуктів метаболізму і кормового навантаження.

З'ясована роль процесів трансформації мінеральних сполук азоту в структурі взаємовідносин «організм - водне середовище» та визначені основні параметри середовища, відповідальні за продукційні показники Moina macrocopa і Cyprinus carpio.

Показано, що при первинній водопідготовці для цілей культивування внаслідок активізації окиснювальних процесів за участю мікроорганізмів основною формою мінерального азоту, яка лімітує якість середовища для гідробіонтів, є підвищений рівень нітритів.

Індикаторними характеристиками якості водного середовища при культивуванні M. macrocopa і С. carpio є динаміка рівня БСК5, розчиненого О2, NO2- і NO3- ; параметрами, відповідальними за продукційні показники гідробіонтів, є величина кормового навантаження та кисневий режим.

Провідна роль у визначенні характеру біотичних процесів в системах культивування водяних тварин належить режиму кормового навантаження. За умов надлишкової кількості біодосяжної ОР у водному середовищі перевагу у розвитку одержують гетеротрофні бактерії. Інтенсивна життєдіяльність останніх негативно відображається на кисневому режимі середовища і процесах нітрито- та нітратоутворення.

Вплив M. macrocopa і С. carpio на формування якості водного середовища в штучних системах носить модифікуючий характер. При цьому загальна спрямованість процесів трансформації сполук азоту, що визначається гетеротрофною мікрофлорою, не змінюється. Роль гідробіонтів полягає в прискоренні цих процесів внаслідок підвищення активності мінералізації ОР.

Відтворювальна здатність популяції M. macrocopa значною мірою визначається ступенем мінералізації біодосяжної ОР. Оптимальним для продуктивного росту популяції M. macrocopa є середовище на етапі амоніфікації ? першої фази нітрифікаціїі, що обумовлено високим рівнем трофності і достатнім вмістом розчиненого кисню. Падіння концентрації кисню нижче 4 мг/дм3 в період інтенсивної амоніфікації та активізація процесу нітратоутворення обмежують репродуктивний потенціал популяції.

Стійке зниження рівня БСК5 та швидкий розвиток кисневого дефіциту (1-2 мг/дм3·доба-1) спричиняють зміну способу розмноження M. macrocopa з партеногенетичного на статевий. Процес закладання ефіппіальних яєць відбувається при достатньому рівні харчової забезпеченості і слідує за активним партеногенезом, передуючи повному припиненню розмноження.

Для забезпечення високого темпу відтворення M. macrocopa при масовому культивуванні з використанням кормових дріжджів оптимальним є рівень кормового навантаження 30-40 мг/дм3·доба-1 (для експоненціальної фази росту), який підтримує достатню репродуктивну активність гетеротрофних бактерій і оптимальний кисневий режим середовища (> 4 мг/дм3).