Кизил (Cornus mas L.) у природі і культурі Закарпаття
Визначення сучасного природного та культигенного ареалів кизилу. Порівняльний аналіз основних біоекологічних особливостей яскраво-червоних ягід у природжених популяціях і культурних насадженнях. Головний аналіз росту і розвитку форм в умовах Закарпаття.
| Рубрика | Биология и естествознание |
| Вид | автореферат |
| Язык | украинский |
| Дата добавления | 29.08.2015 |
| Размер файла | 70,0 K |
Отправить свою хорошую работу в базу знаний просто. Используйте форму, расположенную ниже
Студенты, аспиранты, молодые ученые, использующие базу знаний в своей учебе и работе, будут вам очень благодарны.
18
Размещено на http://www.allbest.ru/
НАЦІОНАЛЬНА АКАДЕМІЯ НАУК УКРАЇНИ
НАЦІОНАЛЬНИЙ БОТАНІЧНИЙ САД ім. М.М. ГРИШКА
03.00.05 - ботаніка
УДК 582.894:477.87
АВТОРЕФЕРАТ
дисертації на здобуття наукового ступеня кандидата біологічних наук
КИЗИЛ (CORNUS MAS L.) У ПРИРОДІ І КУЛЬТУРІ ЗАКАРПАТТЯ (БІОЛОГІЯ, ЕКОЛОГІЯ, ФОРМОВЕ РІЗНОМАНІТТЯ)
МЕЛЬНИЧУК ОТІЛІЯ
АНДРІЇВНА
Київ - 2008
Дисертацією є рукопис
Роботу виконано у відділі акліматизації плодових рослин Національного ботанічного саду ім. М.М. Гришка НАН України
Науковий керівник: доктор біологічних наук, професор Клименко Світлана Валентинівна, відділ акліматизації плодових рослин Національного ботанічного саду ім. М.М. Гришка НАН України, головний науковий співробітник
Офіційні опоненти: доктор біологічних наук, професор Собко Володимир Гаврилович, відділ природної флори Національного ботанічного саду ім. М.М. Гришка НАН України, головний науковий співробітник кандидат біологічних наук, старший науковий співробітник Шевера Мирослав Васильович, відділ систематики та флористики судинних рослин Інституту ботаніки ім. М.Г. Холодного НАН України, старший науковий співробітник
Захист відбудеться 19 грудня 2008 р. о 10 годині на засіданні спеціалізованої вченої ради К 26.215.01 Національного ботанічного саду ім. М.М. Гришка НАН України за адресою: 01014, м.Київ, вул. Тімірязєвська, 1.
З дисертацією можна ознайомитися у бібліотеці Національного ботанічного саду ім М.М. Гришка НАН України (01014, м.Київ, вул. Тімірязєвська, 1).
Автореферат розісланий 18 листопада 2008 р.
Учений секретар спеціалізованої вченої ради, кандидат біологічних наук Н.І. Джуренко
1. ЗАГАЛЬНА ХАРАКТЕРИСТИКА РОБОТИ
Актуальність теми. Дикорослі плодові, світовий генофонд яких складає більше 5 тис. видів, заслуговують особливої уваги з поміж всіх вищих рослин флори Землі. До них належить і кизил або дерен справжній (Cornus mas L.) - цінна плодова, лікарська, харчова, ґрунтозахисна, декоративна рослина, яка використовувалась ще в епоху неоліту.
Природні запаси кизилу зменшуються, а в культурі він набуває популярності завдяки невибагливості до умов вирощування, щорічному плодоношенню та високій якості плодів. Однак відомості про ареал C. mas, морфологічне різноманіття форм і біологічні особливості цього виду в Закарпатті до цього часу залишалися неузагальненими. Практично були відсутні дані щодо генофонду C. mas в Закарпатській області як в культурі так і в природі. Сучасне поширення C. mas обумовлене діяльністю людини, яка створила майже екстремальні умови його існування. Роль кизилу в лісах як підліску незначна, а його ареал має регресивний, реліктовий характер. Скорочення ареалу C. mas в природі вимагає термінового впорядкування відомостей про місцеві форми, вжиття рішучих дій зі збереження і залучення їх до селекційної роботи, яка в останні десятиліття успішно проводиться як в Україні, так і в багатьох країнах Західної Європи.
Зв'язок роботи з науковими програмами, планами, темами.
Дисертаційна робота виконувалась в рамках держбюджетних наукових тем відділу акліматизації плодових рослин Національного ботанічного саду ім. М. М. Гришка НАН України («Створення інтродукційних популяцій плодових рослин з метою збереження генофонду та збільшення видової різноманітності садових фітоценозів» (2004-2008) № держреєстрації 0104U000384; «Інтродукція дикорослих плодових рослин Євразії з метою збереження біологічної різноманітності та використання в селекції» (1999-2003) № держреєстрації 0199U003056).
Мета і завдання досліджень. З'ясувати ареал та стан популяцій, морфологічне різноманіття, біоекологічні особливості C. mas в Закарпатті, визначити внутрішньовидову мінливість структурних та функціональних ознак, відібрати перспективні форми для селекції.
Для досягнення мети були поставлені такі завдання:
Визначити сучасний природний та культигенний ареали C. mas в Закарпатті.
З'ясувати популяційні особливості C. mas в Закарпатті.
Провести порівняльний аналіз біоекологічних особливостей C. mas у природних популяціях і культурних насадженнях Закарпаття.
Встановити особливості росту і розвитку форм в умовах Закарпаття.
Визначити мінливість структурних та функціональних ознак досліджуваного таксону в Закарпатті.
З'ясувати особливості насінної і вегетативної репродукції C. mas.
Створити колекцію найперспективніших форм для стаціонарного вивчення та розмноження і залучити їх до селекційного процесу.
Об'єкт дослідження: ареал, біологія, структура популяцій, внутрішньовидова мінливість, формове різноманіття C. mas.
Предмет дослідження: форми Cornus mas (родина Cornaceae Dumort.).
Методи дослідження: при виконанні роботи використано загальнонаукові (аналогії, узагальнення) та спеціальні методи дослідження - експедиційний, польовий, морфолого-описовий, фенологічний, селекційно-генетичний, лабораторний, математичний та статистичний.
Наукова новизна роботи. Вперше уточнено природний та культигенний ареал C. mas в Закарпатті, встановлено 17 локалітетів, визначено можливі запаси заготівлі плодів. Досліджено сезонні ритми росту та розвитку C. mas, їх узгодженість з погодно-кліматичними умовами Закарпаття, з'ясовано біоекологічні особливості. Вперше визначено стан та структуру популяцій C. mas, встановлено діагностичні ознаки особин на різних етапах онтогенезу. На основі аналізу внутрішньовидової мінливості структурних та функціональних ознак виділено перспективні форми для подальшої селекційної роботи. З'ясовано особливості насіннєвої та вегетативної репродукції.
Практичне значення одержаних результатів. Рекомендовано перспективні форми для введення в культуру відповідно з адаптацією окремих форм до певних регіонів. Відібрані шляхом аналітичної селекції форми кизилу використано в селекційній роботі в НБС НАН України. Отримані дані з біоморфології, екології та репродукції C. mas доцільно використати в парковому будівництві та при розробці ґрунтозахисних заходів. Опрацьовані та рекомендовані способи ефективного розмноження. Розроблено деякі практичні рекомендації для збереження ценопопуляцій C. mas на території Закарпатської обл.
Особистий внесок здобувача. Всі наукові результати отримано автором самостійно, у тому числі автор здійснив багаторічне спостереження за 3 модельними популяціями та 50 формами C. mas в різних зонах Закарпаття. Особисто здійснено інформаційний пошук, опрацьовано літературу, проаналізовано та узагальнено експериментальні дані, обґрунтовано теоретичні положення. Результати досліджень відображено в дисертації та наукових працях, де права співавтора не порушено.
Апробація результатів дисертації. Основні положення дисертації обговорювалися на міжнародних наукових конференціях: «Сучасні проблеми генетики, біотехнології і селекції рослин» (Харків, 2003); «Біологічні науки і проблеми рослинництва» (Умань, 2003); ІV конференція молодих дослідників «Теоретичні та прикладні аспекти інтродукції рослин і зеленого будівництва» (Тростянець, 2004); «Проблеми та перспективи розвитку адаптивного землеробства в ХХІ ст.» (Херсон, 2004); VII наукова конференція молодих учених «Наукові основи збереження біотичної різноманітності» (Львів, 2006); «Досягнення та проблеми інтродукції рослин в степовій зоні України» (Нова Каховка, 2006); «Різноманіття фітобіоти: шляхи відновлення, збагачення і збереження. Історія та сучасні проблеми» (Кременець, 2007).
Публікації. За матеріалами дисертації опубліковано 15 наукових праць, з яких 3 статті у фахових журналах (входять до переліку видань, затверджених ВАК України), 7 статей у збірниках наукових праць, 5 у матеріалах і тезах конференцій.
Структура та обсяг дисертації. Дисертація складається з вступу, 7 розділів, висновків, списку використаних джерел (217 найменувань, з них - 65 іноземними мовами) і 2-х додатків. Матеріал дисертації викладено на 194 сторінках машинопису, з них власне текст займає 141 сторінку. Робота містить 32 таблиці та 29 ілюстрацій.
2. ОСНОВНИЙ ЗМІСТ
ПРИРОДНИЙ ТА КУЛЬТИГЕННИЙ АРЕАЛ КИЗИЛУ В ЗАКАРПАТТІ
Природний ареал кизилу. C. mas L. має диз'юнктивний ареал на заході Євразії (Удра, 1984). В Європі C. mas росте на півдні Бельгії, у Франції, Німеччині, Великобританії, Італії, Польщі, Чехії, Словаччині, Угорщині, Румунії, Словенії, Хорватії, Болгарії, Туреччині. У цих районах дубові ліси кизилові займають південні схили передгірського та нижньогірського поясів на висоті 250-700 м (Шеляг-Сосонко, 1974). Ряд авторів детально описали розповсюдження кизилу в Закавказзі і Передній Азії (на висоті 350-1200 м над р.м.) - Грузії, Вірменії, Азербайджані, Росії (Асадов, 1979; Жуковський, 1971; Імамалієв, 1985; Рудківський, 1953; Чхаідзе, 1960).
Ареал кизилу визначає вузька синекологічна амплітуда, яка відповідає теплому клімату південної частини Середньої Європи. Кизил справжній є субсередземноморським теплолюбним видом, який на Україні знаходиться на північній і північно-східній межі свого ареалу (Удра, 1988). Долина Дністра слугувала в минулому міграційним жолобом для руху на північ субсередземноморських видів, в тому числі й C. mas (Клеопов, 1990).
40-45 років тому районами збору дикорослого кизилу були південно-західна частина Правобережжя України, Крим, Прикарпаття, Карпати, Закарпаття (Бродович, 1979; Дудукал, 1990; Рева, 1979; Фодор, 1974). У природі кизил найчастіше зустрічається в підліску дубових, букових і грабових лісів у суміші з такими породами як Corylus avellana L., Sambucus nigra L., Swida sanguinea (L.) Opiz., Rosa canina L., види Evonimus, Cotinus coggygria L та ін. (Литвиненко, 1955).
Природний ареал кизилу в Закарпатті. Природні ресурси C. mas в Закарпатті знаходяться переважно у Виноградівському (урочище Чорна, ліс вздовж сіл Чорнотисово-Дяково), Мукачівському (с. Чинадієво і шлях між Вільховиця-Брестів), Рахівському (урочище Кузій та біля м. Рахів), Ужгородському та Хустському (с. Рокосів) районах. Встановлено 17 локалітетів кизилу на території Закарпатської області (рис.1).
Культигенний ареал кизилу в Закарпатті. Ареал культурного кизилу охоплює всі низинні та передгірні райони Закарпатської області. У цих районах він трапляється в садах, парках, дендропарках та використовується в озелененні населених пунктів. Велике формове різноманіття характерне для м. Тячів та сіл південної частини Виноградівського району. Насадження кизилу знаходимо в базовому лісорозсаднику Острош; в дендрарії Березинка (кінець 50-х рр.); в лісовій культурі кварталу 10 лісництва Березинка.
Рис. 1. Ареал C. mas в Закарпатті:
- місцезростання за літературними даними;
- нові місцезнаходження за власними експедиційними даними.
Запаси дикорослого кизилу. У результаті використання таких показників як щільність рослин у природних популяціях кизилу (6-17 особин/ 100 мІ), їх усереднених показників плодоношення (0,5-30 кг/дерева чи куща), площі популяцій, встановили, що запаси плодів дикорослого кизилу в природних фітоценозах Закарпаття становлять в середньому 3,1 т щорічно.
Огляд історії вивчення та інтродукції кизилу в Закарпатті. Початок формування рослинного покриву Закарпаття слід віднести до третинного періоду (неогену). С. С. Фодор у праці «Флора Закарпаття» (1974) зазначає, що у пліоцені при просуванні флори з півночі на південь C. mas разом з іншими видами затримався у западинах Карпатського прогину і на цей час зростає в дубових лісах. Вперше детальний опис флори виноградівської Чорної гори (де знаходиться базова популяція C. mas в Закарпатті) подав А. Маргіттай у 1937 р. М. І. Котов, В. І. Чопик (1963) та А. Ф. Гамор (2002) вказують, що найбільш характерними кущами на закарпатських схилах передгірного поясу слід вважати С. mas. В.І. Чопик (1965) відмічає природні місцезростання С. mas в околицях с. Холмовець і Юліївці Виноградівського р-ну та околицях с. Лалове Мукачівського р-ну в дубово-грабовому лісі. За твердженням К. К. Смаглюка (1974) реліктові діброви з участю С. mas відмічено лише фрагментарно у найтепліших районах Закарпаття - на Юліївських, Косиновських і Мужіївських горах. В. К. Терлецький, Я. Д. Гладун (1979), К.І. Геренчук (1981), В. Л. Боднар (1987) та В. А. Заяць (2002) теж зазначають, що природні ресурси кизилу в Закарпатті знаходяться переважно у низинних, передгірних районах і нижньому лісовому поясі Карпат. Слушну думку висловив В.І. Комендар (1993) про створення флористичного заказника в урочищі Чорна (Виноградівський район), де зберігся унікальний не тільки в нашій країні, а і в Середній Європі природний комплекс лісів з дуба скельного з підліском із релікта третинного періоду - кизилу справжнього.
СИСТЕМАТИКА РОДУ CORNUS L.
Походження і систематичне положення роду Cornus L. У результаті аналізу літературних джерел, присвячених систематичному положенню видів роду Cornus, ми виявили, що систематики в зв'язку з поліморфністю роду мають різні точки зору на його об'єм і родинні зв'язки. Зокрема, деякі вчені відносили до роду Cornus від декількох десятків до 50 видів (Wangerin, 1910 - цит. за Кустовською, 2002; Пилипенко, 1960; Chamberlain, 1972). У результаті аналізу досліджень системи роду Cornus останніх двадцяти років ми вважаємо обґрунтованим приєднатися до розуміння обсягу роду як такого, що містить 4 види: С. mas L., C. сhinensis Wanger., C. officinalis Sieb. et Zucc., C. sessilis Torr. (Удра, 1984; Тахтаджян, 1987; Пояркова, 1951; Кустовська, 2002).
Вважають, що в Європі рід Сornus відомий з відкладів верхньокрейдяного періоду (датський ярус), а на території Східної Європи - з палеоценових відкладів (Шеляг-Сосонко, 1974). Тому види роду Сornus можуть вважатися реліктами. Диз'юнкція роду поряд з мінімальною видовою диференціацією свідчать про дуже давній вік і одночасно про його регресивну природу (Удра, 1984). Спірним залишається питання про центр походження кизилу - Передньоазіатський (Жуковський, 1964; Імамалієв, 1985, 1988) чи Середземноморський (Кічунов, 1905 - цит. за Клименко, 1990; Вульф, 1987). Ми поділяємо думку В. Вульфа (1987), який вважав, що вид С. mas походить із Східного Середземномор'я, взятий в культуру в Передній Азії, центром культури на даний час є Західна Європа.
Ботанічний опис Cornus mas L. Морфологічні особливості кизилу досліджувало багато вчених, серед них вагомими є праці вітчизняних вчених - С. В. Клименко (1977, 1987, 1990, 1993, 2000), С. М. Литвиненко (1955, 1958), Г. П. Леонтяка (1976, 1984), А.І. Ільїної (Ільїна, 1952 - цит. за Клименко, 1990), Г. П. Рудківського (1953, 1960) та закордонних - Priszter Sz. (1962), Debreczy Zs. (1962, 1973), Juhasz G., Danos B. (1966, 1967), Horne A. (1914), Soу R. (1963, 1965) та ін. Griebel C. (1917) вивчав м'якуш перикарпу кизилу, А.М. Вілкінсон у 1944 р. видав працю «Анатомія квіток деяких видів роду Cornus L.» (цит. за (Juhasz, Danos, 1966).
У дисертації подано детальний ботанічний опис C. mas: вказано особливості надземної та кореневої систем; форму, колір, розміри та характер опушення листкової пластинки; особливості будови вегетативних та квіткових бруньок, суцвіття, квітки та елементів квітки; розміри, форму, забарвлення плоду та ендокарпу; характеристику насіння та зародка. Ботанічна опис супроводжується штриховими рисунками та фото рослин з різних популяцій кизилу Закарпаття.
Відношення C. mas до абіотичних факторів. У природі C. mas росте на різних ґрунтах - сухих, кам'янистих, вапнякових, не росте лише на засолених і заболочених (Клименко, 1990; Csapody, Csapody, Jбvorka, 1993; Tompa, 1975). Найчастіше кизил утворює підлісок у розріджених дубових лісах, розміщених на найбільш теплих схилах південних експозицій долин і балок на нейтральних та слаболужних світло-сірих і сірих лісових ґрунтах, сформованих на карбонатних породах (Удра, 1988). Діапазон рН, за якої зростають рослини, - 6,4-7,4 (Шеляг-Сосонко, 1974). В умовах закарпатського передгір'я кизил піднімається на висоту 250-700 м, у горах Кавказу до 1500 м над р.м (Асадов, 1979; Леонов, 1980). Кизил дуже світлолюбний, особливо в молодому віці (Леонтяк, 1984). Деякі вчені (Литвиненко, 1958; Дудукал, Руденко, 1990) вважають, що C. mas тіневитривала рослина, але більшість відмічає, що в сильно затінених місцях кизил дуже слабо чи зовсім не плодоносить (Ковалева, 1950; Асадов, 1979; Леонтяк, 1984; Клименко, 2000). Отже, за світловим режимом рослини C. mas належать до факультативних геліофітів. Дерен посухостійкий, що пов'язано з будовою і опушенням листків, а також неглибоким заляганням кореневої системи (Ковалева, 1950; Беляева, 1963; Нижарадзе, 1971). За вимогами до температури рослини C. mas належать до мезотермних рослин, які добре переносять тимчасове похолодання. При -36С гине надземна частина C. mas і рослина відновлюється порослю (Литвиненко, 1955; Рудковский, 1960; Клименко, 1990).
ОБ'ЄКТИ, УМОВИ ТА МЕТОДИКА ПРОВЕДЕННЯ ДОСЛІДЖЕНЬ
Фізико-географічна характеристика району дослідження. Територія Закарпаття (12,3 тис. кмІ) займає хребти Північно-Східних Карпат в басейні верхньої течії Тиси та її правих приток (Ріки, Латориці, Ужа), а також частину північно-східного краю Середньодунайської низовини. Закарпаття належить до області континентально-европейського клімату. Часте надходження морського повітря зумовлює протягом зими досить високі температури і відносну вологість повітря (Боднар, 1987).
Розподіл температур складний і визначається висотою над рівнем моря та особливостями рельєфу. Найвища середньомісячна температура в липні, серпні - 20-21°С; абсолютний максимум температур +40°С, абсолютний мінімум -33°С; середньомісячна температура січня становить -4°С. На рівнині сума опадів за рік складає 600 мм, в передгір'ях вона збільшується до 800 мм. Геологічну основу ґрунтів в основному осередку місцезростання дикорослого кизилу в Закарпатті на Чорній горі утворюють андезити, ліпарити, туфи, які місцями виходять на поверхню у вигляді стрімчакових скель. На цих вулканічних породах сформувались буроземні ґрунти різної потужності.
Об'єкти і методика проведення досліджень. Спостереження проводились протягом 1999-2007 рр. у природних та культурних популяціях C. mas Закарпаття.
Фенологічні спостереження проведені за «Методикой фенологических наблюдений в ботанических садах СССР» (1972) та на основі праці І.Д. Юркевича та ін. «Фенологические исследования древесных и травянистых растений» (1980). Сума ефективних температур підрахована методом залишку від межі +5°С (Клименко, 1993). При морфологічному описі форм використана «Методика государственного сортоиспытания плодовых культур» (1961). Встановлення характеристик росту дерев, плодоношення, якості плодів, з'ясування впливу едафічних та кліматичних факторів проведено за працею «Учеты, наблюдения, анализы, обработка данных в опытах с плодовими и ягодными растениями» (1987). За цією ж методикою вивчали динаміку приросту пагонів шляхом лінійних вимірів довжини 20-ти пагонів з інтервалом 10 днів. Кореневу систему досліджували за «Методикой учетов и наблюдений в опытах с плодовыми и ягодными культурами» (1987) - використаний метод секторної пошарової розкопки. Для визначення фракційного розподілу коріння була використана «Методика изучения подвоев плодовых культур в Украинской ССР» (1990). Досліджено наступні форми внутрішньовидової мінливості: ендогенна, індивідуальна, екологічна, географічна (класифікація форм за С. А. Мамаєвим (1974). Популяційні дослідження проведені на основі праць Т. О. Работнова (1983), Ю. Л. Злобіна (1989), В. В. Крічфалушій і Г. М. Мезев-Крічфалушій (1994). При закладанні дослідів для вивчення вегетативної та насінної репродукції C. mas використані праці С. В. Клименко (1990, 2000), А. Ф. Балабака (1992). Природне поновлення визначали візуально за наявністю самосіву під рослинами.
При виконанні біохімічних аналізів абсолютно суху речовину та загальну кислотність визначали за методикою А. В. Петербургського (1963), вміст цукрів у плодах - за методом Х. Н. Починка (1976), вітаміну С - йодометричним методом за Е. В. Сапожниковою та Л. С. Доровеєвою (1966). Масову частку дубильних і барвних речовин визначали за «Методами біологічних та агрохімічних досліджень рослин і грунтів» (2003).
Статистичний обробіток результатів досліджень проводили з використанням комп'ютерної програми «Microsoft Excel» методом дисперсійного аналізу і кореляції за Б. А. Доспєховим (1985).
БІОЕКОЛОГІЧНІ ОСОБЛИВОСТІ КИЗИЛУ
Сезонний ритм росту та розвитку. Досліджено особливості сезонного ритму росту та розвитку Cornus mas в умовах Закарпаття. За результатами фенологічних спостережень 1999-2006 рр. складено феноспектр сезонного розвитку C. mas (рис. 2).
Рис. 2. Феноспектр сезонного розвитку C. mas в Закарпатті (1999-2006 рр.)
C. mas має велику адаптаційну здатність до умов середовища та є надзвичайно екологічно пластичним видом. Встановлено, що в умовах Закарпаття для кизилу достатньо біля 7 днів з позитивними температурами більше 5°С для початку цвітіння. C. mas першим серед плодових рослин розпочинає вегетацію при середньодобовій температурі 5,0-12,9°С. Середня дата початку цвітіння кизилу в умовах Закарпаття за спостереженнями 1999-2006 рр. припадає на 23 березня, тривалість цвітіння 14-22 дні, межі ефективних температур на період цвітіння складали в середньому 41,6-72,1°С. При здійсненні аналізу цвітіння та плодоношення враховано весь комплекс факторів погодних умов: заморозки, опади, середньодобові та максимальні температури. Різниця в строках цвітіння різних форм несуттєва і становила 1-4 дні. Достигання плодів проходить у липні-серпні, середньодобові температури повітря в цей час складають 15,0-26,0°С, максимальні - 23,1-33,9°С, Уtєеф в цей період сягає 1343,0-1959,0°С. Тривалість достигання становить 15-35 днів. За строками достигання плодів виділено 5 груп форм: надранні, ранні, середньо-ранні, середні, середньо-пізні.
Тривалість вегетаційного періоду. Вегетація C. mas в умовах Закарпаття починається в кінці лютого - на початку березня. Різниця за тривалістю вегетаційного періоду у форм різних строків достигання становить 1-5 днів. Для більшості форм спостерігається взаємозв'язок між строком достигання та тривалістю вегетаційного періоду: середні та пізньостиглі форми мають довшу вегетацію, ніж надранні та ранні. Інтенсивний листопад у більшості форм спостерігався 29.10-15.11. В умовах Закарпаття загальна тривалість вегетаційного періоду у кизилу становить 210-249 днів.
Біологія цвітіння та плодоношення. Закономірність і порядок утворення плодоносних пагонів вивчали Zs. Debreczy, Cs. Ribly (1962), Т. Г. Бєляєва (1963) і Д. Югас (Juhasz, 1967), С. В. Клименко (1977, 1993). Згідно цих досліджень диференціація конусу наростання починається у другій половині травня. В осінній період суцвіття в бруньці вже сформувалось і заклались всі частини квітки. Квіткові бруньки закладаються швидше за сухої і жаркої погоди. Для кизилу обов'язкове ксеногамне запилення, при якому квітки одного екземпляру запилюються пилком іншого.
Для дерев C. mas у генеративному стані та при відсутності обрізування (у культурі) характерно, що більшість квіткових бруньок диференціюється на вкорочених багаторічних гілочках-кільчатках, де утворюється одна квіткова брунька на верхівці пагона, який знаходиться збоку на багаторічній гілці. Рослини дикорослого кизилу утворюють підлісок, тому недостатньо освітлюються, що негативно впливає на диференціацію квіткових бруньок. Потенційна здатність виду до щорічного плодоношення часто не може реалізуватися через нестабільність погодних умов навесні. Неконтрольований масовий збір плодів, виламування гілок з плодами призводить до зменшення врожаю наступного року. Крім того, частка рослин у ювенільному та субсенільному вікових станах у дикорослих популяціях значно більша, ніж в культурі.
Зимостійкість та посухостійкість. Фази, які визначають зимостійкість рослин, такі як початок і закінчення вегетації і росту пагонів, у C. mas наступають раніше, ніж у інших плодових рослин. В умовах Закарпаття пагони кизилу формуються протягом 66-74 діб, починаючи з кінця березня-першої декади квітня до ІІ-ІІІ декади червня. Середній річний приріст складає 29,42±3,49 см. Після припинення росту пагонів, у ІІ-ІІІ декадах червня закладаються верхівкові бруньки, розпочинається здерев'яніння пагонів.
Пошкодження зав'язей весняними заморозками сягає в середньому за роки досліджень 0,6-1,4 балів (за 5-тибальною шкалою). Надранні форми, які швидше відцвітають та утворюють зав'язь, більше підпадають під вплив весняних заморозків (форми № 12, Г-1), як і рослини на відкритих незахищених місцях (форми № 4, 8). Всі форми зимостійкі. У низинній зоні місцеві форми в садах пристосовані до періодичних посух влітку, які можуть тривати 1-2 місяці. Окремі форми передгірних зон при сильних посухах протягом вегетаційного періоду можуть давати плоди з меншою масою мезокарпу, спостерігається слабке чи середнє осипання плодів, скручування листків.
ВНУТРІШНЬОВИДОВА МОРФОЛОГІЧНА МІНЛИВІСТЬ ДИКИХ І КУЛЬТУРНИХ ФОРМ КИЗИЛУ
Морфо-біологічні особливості дикорослих форм кизилу.
Онтогенез і життєві форми C. mas. За темпами розвитку C. mas належить до рослин з тривалим онтоморфогенезом (25-200 років). У досліджених гомеостатичних популяціях виділяли особини різного віку насіннєвого і вегетативного походження. При насіннєвій репродукції протягом свого життєвого циклу особини C. mas послідовно проходять такі вікові стани: проросток (p) - ювенільний (j) - іматурний (im) - віргінільний (v) - молодий генеративний (g1) -середньовіковий генеративний (g2) - старий генеративний (g3) - субсенільний (ss) - сенільний (s). Наведено діагностичні ознаки кущів та дерев C. mas на різних етапах онтогенезу.
Частіше для дикорослих особин характерний неповний цикл онтоморфогенезу, оскільки репродукція відбувається вегетативним шляхом, тому станів насіння та проростка не спостерігається (рис. 3).
Рис. 3. Схема поліваріантності онтоморфогенезу C. mas:
Проведені дослідження показали, що в залежності від еколого-фітоценотичних умов C. mas проходить два шляхи онтогенезу - повний (за насіннєвої репродукції) та неповний (за вегетативної репродукції). Оптимальні умови для максимально можливого розвитку особини та здійснення всіх його функцій складаються в розріджених дубових лісах, на їх галявинах, просіках, де завдяки кращому освітленню кизил має найбільшу біомасу і насіннєву продуктивність.
Характеристика ценопопуляцій C. mas. Базова популяція C. mas знаходиться на території заказника «Чорна гора» в урочищі Чорна і займає в основному південні і західні схили Чорної гори (біля м. Виноградів). Висота дерев чи кущів C. mas знаходиться в межах (2,93) 4,55 (6,17) м з кількістю штамбів (5,92) 7,73 (9,55) шт. Коренева система форм урочища Чорна характеризується великою кількістю і довжиною фізіологічно активного коріння. Фракція менше 1 мм має загальну довжину 46,35 м (67,41 % від загальної довжини кореневої системи), кількість мичкуватих корінців тут складає 75,17 % від загальної кількості коріння. Найбільша маса коренів фракцій більше 5 мм (80,10 % від загальної маси кореневої системи). Рослини кизилу утворюють кулеподібну чи розлогу крону з середньою шириною (2,45) 3,7 (4,95) м. Листки кизилу розміщуються на пагоні супротивно на черешках довжиною (6,59) 9,2 (11,81) мм. Форма листків - від вузьких до круглих. Довжина листка складає (7,65) 8,37 (9,09) см, ширина (3,82) 4,33 (4,83) см. Довжина, ширина і форма листків сильно варіюють не лише на одній рослині, а й на пагонах. Соковита кістянка кизилу має переважно циліндричну форму, довжина її становить (16,46) 17,33 (18,21) мм і діаметр (9,41) 10,2 (13,20) мм. Середня маса плоду складає (1,39) 1,73 (2,07) г. Індекси плодів (відношення довжини до ширини) знаходяться в межах (0,87) 1,42-1,52 (2,33).
Вікову структуру досліджених популяцій C. mas в Закарпатті представлено в таблиці 1 як співвідношення вікових станів.
У антропогенно-непорушених та малопорушених місцезростаннях переважають гомеостатичні популяції. Антропогенний вплив призводить до порушення вікової структури та повної деградації популяцій. Молодих популяцій, що характеризуються лівостороннім віковим спектром, не знайдено.
Виділені популяції кизилу належать до нормального типу (гомеостатичні), оскільки рослини успішно розмножуються у фітоценозі вегетативним і генеративним шляхом, складаються в основному з генеративних особин (відповідно у трьох досліджених популяціях - 51,36, 70,59 і 60,00 %).природний кизил популяція насадження
Базовий віковий спектр C.mas (рис. 4) неповностановий, правосторонній з переважанням генеративних особин. Довірчі інтервали найбільші в іматурних та генеративних рослин урочища Кузій, віргінільних і генеративних особин кизилу ур. Чорна та с. Чинадієво, ці вікові групи стійкіші до впливу несприятливих біотичних та абіотичних факторів середовища. Просторова структура популяції переважно контагіозна в зв'язку з переважанням вегетативного розмноження.
Морфо-біологічні особливості культурних форм. За роки досліджень описано більше 50 форм C. mas. У процесі вивчення форм здійснено оцінку за основними біологічними та селекційними ознаками. Виділено і запропоновано для подальшої селекційної роботи 10 перспективних форм. Урожайність зумовлено індивідуальними особливостями форм та погодними умовами. Найбільш стабільним плодоношенням характеризуються такі перспективні форми як № 1, 2, 12, К-3, К-5, Г-1. Середні розміри плодів виділених форм становлять 17,0-25,0 х 12,0-16,0 мм, середня маса плоду - 2,1-4,2 г, маса кісточки складає 8,69-13,3 % від маси плоду (табл. 2). Найбільші розміри плоду мають такі форми як № 12, 2, Г-1, К-4, К-3 (1999-2007 рр.). Визначення середньої маси плоду у відібраних форм показало деяку мінливість цього показника по роках. Положення форм відносно одна одної щодо цього параметру зберігається досить стабільно. За результатами багаторічних спостережень найбільшу середню масу плоду відмічено у форм К-4, К-5, Г-1, К-3, № 2 і 12. Із збільшенням кількості плодів зменшується їх маса, крім того, розміри плоду знаходяться в прямій залежності від їх маси. Розміри ендокарпу у переважної більшості форм C. mas мало змінюються в залежності від метеоумов і константні в різні роки.
Середня маса кісточки виділених форм знаходиться в межах 0,284-0,425 г, що складає 10,63-13,19 % від маси плоду. Із збільшенням маси та розмірів плоду збільшуються маса та розміри кісточки. За таким критерієм оцінки плодів як індекс (відношення довжини до ширини плоду) більшість описаних форм належать до культурних, найбільш розповсюджених. Встановлено пряму кореляцію між параметрами плоду та кількістю опадів. У результаті порівняльного аналізу варіабельності ознак дикорослих і культурних форм виявлено, що останні характеризуються набагато нижчим рівнем і меншими діапазонами варіювання.
Мінливість структурних ознак. Порівняння коефіцієнтів варіації досліджуваних ознак форм C. mas (в межах вибірки) урочища Чорна виявило, що половина з них відзначаються високим і середнім рівнем варіювання. Це такі ознаки як кількість штамбів (56,04-62,79 %), висота рослин (35,29-61,78 %), діаметр крони (20,15-47,33 %), ширина листка (16,56-36,76 %), довжина черешка (50,31-60,97 %), середня маса плоду (21,43-35,13 %). Найнижчі діапазони варіювання для ознак репродуктивних органів: довжини плоду - 11,04-17,33 %; діаметра плоду - 8,69-31,51; довжини ендокарпу - 9,29-14,77; ширини ендокарпу - 7,71-14,40 % та ін.
Відносно високий рівень мінливості ознак різних форм кизилу можна пояснити впливом таких важливих факторів як вологість і температурний режим. Разом з цим, досить висока мінливість морфологічних ознак, ймовірно, пов'язана з певною мірою генетичної гетерогенності природних популяцій кизилу.
Дослідження форм внутрішньовидової мінливості структурних і функціональних ознак С. mas: ендогенної (в межах особини) - індивідуальної (в межах вибірки з однієї популяції) - екологічної та поясної (міжпопуляційної) показало, що найбільше різноманіття значень морфологічних ознак спостерігається на більш високих рівнях внутрішньовидової організації. Аналіз системи кореляційних зв'язків виявив, що найбільше взаємозв'язків на рівні r?0,75 спостерігається у ознак «довжина плоду» і пов'язаних з нею «масою плоду» і «довжиною ендокарпу», а також встановлено сильну кореляційну залежність між ознаками «маса плоду-маса ендокарпу».
Мінливість біохімічних (якісних) ознак. Смакові особливості кизилу визначаються вмістом в них вуглеводів, органічних кислот, а також дубильних речовин, які посилюють відчуття кислоти. За даними біохімічних аналізів плодів закарпатських форм кизилу вміст сухої речовини знаходиться в межах 10,99-26,50 %, цукрів - 3,42-10,85 %, аскорбінової кислоти міститься 26,40-96,8 мг%, дубильних і барвних речовин - 0,27-1,05 %, кислотність коливається від 1,65 до 4,64 %. За сукупністю біохімічних показників плодів найціннішими формами є № 4, 12, 7, за окремими показниками - К-3, К-4, К-5, № 1, 2.
Хімічний склад плодів суттєво змінюється з року в рік внаслідок зміни метеорологічних умов - різної кількості тепла та вологи під час вегетаційного gеріоду і, зокрема, при достиганні. У всіх форм в одні і ті ж роки показники біохімічного складу змінюються закономірно.
БІОЛОГІЧНІ ОСОБЛИВОСТІ НАСІННОЇ І ВЕГЕТАТИВНОЇ РЕПРОДУКЦІЇ СORNUS MAS L.
Насіннєва репродукція в природі і культурі. У насіння кизилу складний механізм спокою: екзогенний, пов'язаний з фізико-хімічними властивостями і затримуючою дією покривів, та ендогенний - обумовлений станом зародку (Клименко, 1990). У культурних та дикорослих форм кизилу в умовах Закарпаття спостерігається велика кількість самосіву (після автобарохорного опадання плодів) в межах крони. Самосів навколо дикорослих плодоносних особин в популяціях знайдений нами поблизу південної периферії крони на відстані 1-3 м від неї. На крутих схилах відмічений самосів в межах 10 м від плодоносних кущів. У культурі самосів представлений 1-3-річними сіянцями, які використовують як підщепу для окулірування. Випробувано різні способи насінної репродукції C. mas. Встановлено, що найбільша схожість спостерігається після стратифікації насіння в тирсі - 85 %. Найменш трудомістким і результативним є висів свіжозібраного недостиглого насіння безпосередньо в грунт.
Вегетативна репродукція в природі. У результаті філогенезу C. mas виробилось пристосування розмножуватись кореневими паростками. Викладено особливості росту і розвитку кореневого паростка кизилу. При розвитку кореневого паростка не спостерігається така різноманітність ювенільних структур, як при насіннєвій репродукції, віргінільний період скорочується, рослина швидше квітує. Настання ювенільного періоду також залежить від екологічних та фітоценотичних обставин (посухи, ґрунти, збільшення загального віку куща, затінення пологом лісу).
Регенераційна здатність. Основою регенерації і вегетативного розмноження є активізація поділу клітин в зоні утворення коренів. Дослідники, вивчаючи стеблове живцювання кизилу, зазначають його низьку регенераційну здатність (Балабак, 1992, 2000). Однак, у дикорослого та культурного кизилу добре виражено здатність до порослевого відновлення при втраті (зрубуванні чи всиханні) надземної частини. Досліджено порослеве відновлення кизилу як процес регенерації.
Особливості вегетативної репродукції в культурі. Встановлено, що найефективнішими способами вегетативного розмноження C. mas є розмноження відсадками та літнє окулірування. Кількість відсадків, отриманих з однієї рослини, залежить від його віку і габітусу. З однієї рослини щорічно в залежності від віку можна зробити 5-6 відсадків, при чому вкорінювалась і прикоренева поросль. Встановлено, що кращими строками окулірування в умовах Закарпаття є ІІІ декада липня - І декада серпня в залежності від метеорологічних умов, приживлення в експериментальних дослідженнях становило 80,0-90,0 %.
ГЕНОФОНД C. MAS ЗАКАРПАТТЯ І ЙОГО
ВИКОРИСТАННЯ В СЕЛЕКЦІЇ
Характеристика відібраних форм, рекомендації щодо використання їх в селекційному процесі та винесення як сортів до сортовипробування. Нами описано більше 50 форм з природного та культурного різноманіття кизилу, які розрізняються за строками достигання плодів, їх забарвленням, формою, масою, біохімічним складом; врожайністю; посухо- та зимостійкістю. У результаті багаторічної оцінки культурних форм за різними показниками відібрали 10 найперспективніших, придатних для інтродукції та проведення подальшої селекційної роботи: за величиною (масою) плоду - К-4, К-5, Г-1, К-3, № 2; 12; за формою плоду - № 1; 7; К-3; К-4; № 4; за забарвленням плоду - № 2; 12; К-4; за величиною ендокарпу - № 12; 2; Г-1; К-3; за урожайністю - К-3; № 1; 2; К-4; № 7; 8; 4; К-3; за посухостійкістю - № 7; 8; за зимостійкістю - № 1; 4; 2; К-3; К-5; К-4; за тривалістю достигання - № 8; 1; за строками достигання - № 12; 2; 1; 8; Г-1; К-3, К-4. Подано детальну характеристику відібраних форм.
Біохімічна характеристика перспективних форм. Представлено детальний біохімічний склад плодів виділених форм. У результаті аналізу біохімічних речовин плодів перспективних форм C. mas виділили такі, що є цінними для інтродукції та подальшої селекційної роботи: за вмістом загальних цукрів - № 12, К-4, К-3, К-5, № 2; за вмістом органічних кислот - № 4, К-3, № 7, 12; за вмістом аскорбінової кислоти - № 4, 7, К-3, № 1; за вмістом дубильних і барвних речовин - № 12, 7, К-5, № 1; за цукрово-кислотним індексом - К-3, № 12.
ВИСНОВКИ
Проведено комплексний аналіз формового різноманіття кизилу справжнього (Cornus mas) в природі і культурі Закарпаття, встановлено сучасне його поширення, біоекологічні особливості, внутрішньовидову мінливість, стан популяцій, їх структуру, продуктивність; зібрано генофонд для використання в селекції.
1. Встановлено 17 локалітетів кизилу на території Закарпатської області. Природні ресурси C. mas в Закарпатті знаходяться переважно у Виноградівському (урочище Чорна, ліс вздовж сіл Чорнотисово-Дяково), Мукачівському (с. Чинадієво і шлях Вільховиця-Брестів), Рахівському (урочище Кузій та біля м. Рахів), Ужгородському і Хустському (с. Рокосів) районах. C. mas на території Закарпаття зростає в передгірних дубових лісах, що займають лише Закарпатське передгір'я (200-700 м над р.м.), на північно-східних схилах Українських Карпат він відсутній. Встановлено можливі запаси заготівлі плодів.
2. Представлено результати детальних досліджень особливостей сезонного ритму росту та розвитку C. mas, що корегується погодними умовами. Для початку цвітіння кизилу в умовах Закарпаття достатньо 7 днів з позитивними температурами більше 5°С. Середня дата початку цвітіння - 23.03 за суми ефективних температур 41,6-72,1°С, тривалість цвітіння - 14-22 дні. Достигання плодів спостерігається у липні-серпні протягом 15-35 днів за суми ефективних температур 1343,0-1959,0°С. За строками достигання форм виділено 5 груп: надранні, ранні, середньо-ранні, середні, середньо-пізні. Тривалість вегетаційного періоду становить 210-249 днів.
3. Пагони кизилу формуються протягом 66-74 діб з кінця березня-першої декади квітня до другої-третьої декади червня. Середній річний приріст складає 29,42±3,49 см. Зимостійкість всіх форм висока. У низинній зоні місцеві форми в садах пристосовані до періодичних посух влітку, які можуть тривати 1-2 місяці.
4. Детально досліджено три модельні популяції C. mas (базова популяція знаходиться в урочищі Чорна). Цикл онтоморфогенезу в природних місцезростаннях неповний, оскільки репродукція відбувається вегетативним шляхом. Встановлено діагностичні ознаки особин C. mas на різних етапах онтогенезу. Для більшості суттєвих морфологічних ознак характерний високий і середній рівень варіабельності (близько 27-63 %), низький - для ознак репродуктивних органів (7,71-31,51 %). Найбільший розмах варіювання спостерігається серед таких ознак як «висота рослин», «діаметр крони», «ширина» і «довжина листка».
5. Популяція урочища Чорна належить до нормального типу, оскільки рослини успішно розмножуються вегетативним і генеративним шляхом. Базовий віковий спектр неповностановий, правосторонній, з переважанням генеративних особин (51,36 %). Довірчі інтервали найбільші у віргінільних та генеративних рослин. Просторова структура популяції переважно контагіозна у зв'язку з високою здатністю до вегетативного розмноження. Щільність рослин становить 10-15 шт/100 м2.
6. Дослідження ряду форм внутрішньовидової мінливості структурних і функціональних ознак С. mas - ендогенної (в межах особини) - індивідуальної (в межах вибірки з однієї популяції) - екологічної і поясної (міжпопуляційної) виявило найбільше різноманіття значень морфологічних ознак на більш високих рівнях внутрішньовидової організації.
7. Порівняльний аналіз варіабельності ознак дикорослих і культурних форм засвідчив, що останні характеризуються набагато нижчим рівнем і меншими діапазонами варіювання. Аналіз системи кореляційних зв'язків показав, що найбільше їх на рівні r?0,75 спостерігається у ознак «довжина плоду» і пов'язаних з нею «масою плоду» та «довжиною ендокарпу», а також встановлено сильну кореляційну залежність між ознаками «маса плоду-маса ендокарпу».
8. Визначено біохімічний склад плодів закарпатських форм кизилу: вміст сухої речовини знаходиться в межах 10,99-26,50 %, цукрів 3,42-10,85 %, дубильних і барвних речовин - 0,27-1,05 %, кислотність - 1,65-4,64 %, аскорбінової кислоти міститься 26,40-96,8 мг%. У всіх форм в одні і ті ж роки показники біохімічного складу змінюються залежно від погодних умов.
9. Виділено 10 перспективних форм C. mas (з 50-ти досліджених) за основними біологічними та селекційними ознаками для безпосереднього культивування та використання в селекції. Середні розміри плодів виділених форм становлять 17,0-25,0 х 12,0-16,0 мм, середня маса плоду - 2,1-4,2 г, маса кісточки - 8,69-13,3 % від маси плоду. Встановлено пряму кореляцію між параметрами плоду та кількістю опадів.
10. Опрацьовано оптимальні способи насіннєвого та вегетативного розмноження C. mas. Передпосівна підготовка насіння потребує стратифікації протягом 10-11 місяців в органічному субстраті (проростання становить 85 %). Найменш трудомістким і результативним є висів свіжозібраного недостиглого насіння безпосередньо в грунт. Кращими строками вегетативного розмноження (способом окулірування) в умовах Закарпаття є ІІІ декада липня - І декада серпня (зростання компонентів - 80,0-90,0 %). Відмічено високу регенераційну здатність кизилу в природі і культурі.
СПИСОК ПРАЦЬ, ОПУБЛІКОВАНИХ ЗА ТЕМОЮ ДИСЕРТАЦІЇ
1. Вийчей О. А. Садові форми кизилу в Тячівському районі / О. А. Вийчей // Збірник студ. наук. праць УжДУ. - Ужгород : Патент, 2000. - № 5. - С. 6-8. - (Серія «Біологія»).
2. Вийчей О. А. Сорти кизилу народної селекції і їх біоекологічні особливості / О. А. Вийчей // Збірник студ. наук. праць УжНУ. - Ужгород : Патент, 2001. - № 6. - С. 16-20. - (Серія «Біологія»).
3. Вийчей О. А. Формове різноманіття кизилу в Закарпатті / О. А. Вийчей // Тезисы 2-й Междунар. конф. [«Современные проблемы генетики, биотехнологии и селекции растений»], (19-23 мая 2003 г.) / Украинская академия аграрных наук, Институт растениеводства им. В. Я. Юрьева. - Харьков, 2003. - 352 с.
4. Вийчей О. А. Морфобіологічні особливості садових форм кизилу в умовах Закарпаття / О. А. Вийчей // Біол. науки і проблеми рослинництва : зб. наук. праць УДАУ (спец. випуск). - Умань, 2003. - С. 912-917.
5. Вийчей О. А. Cornus mas L. в природі і культурі в Закарпатті / О. А. Вийчей // Інтродукція рослин. - 2003. - № 4. - С. 71-75.
6. Мельничук О. А. Біологічне різноманіття форм кизилу справжнього (Cornus mas L.) в умовах Закарпаття / О. А. Мельничук // Матеріали IV міжнар. наук. конф. молодих досл. [«Теоретичні та прикладні аспекти інтродукції рослин і зеленого будівництва»], (Тростянець, 20-23 травня 2004 р.) / Нац. академія наук України, Рада ботанічних садів України, Дендрологічний парк «Тростянець», Нац. бот. сад ім. М. М. Гришка, Українське ботанічне товариство. - К. : Фітосоціоцентр, 2004. - 240 с.
7. Мельничук О. А. Біоекологічні особливості та формове різноманіття кизилу справжнього (Cornus mas L.) в природі й культурі в Закарпатті / О. А. Мельничук // Таврійський наук. вісник : зб. наук. праць. - Херсон : Айлант, 2004. - Вип. 34. - С. 72-74.
8. Мельничук О. Особливості розвитку диких і культурних форм Cornus mas L. в умовах Закарпаття / О. А. Мельничук // Тези доп. ІІ міжнар. наук. конф. [«Онтогенез рослин у природному та трансформованому середовищі. Фізіолого-біохімічні та екологічні аспекти»], (Львів, 18-21 серпня 2004 р.) / Міністерство освіти і науки України, Львівський нац. ун-т ім. Івана Франка. - Львів : вид-во «Сполом», 2004. - 284 с.
9. Мельничук О. А. Біохімічний склад плодів кизилу в умовах Закарпаття / О. А. Мельничук // Проблеми агропромислового комплексу Карпат : міжвідомчий темат. наук. зб. - В. Бакта, 2004-2005. - Вип. 13-14. - С. 116-118.
10. Клименко С. В. Формирование природных популяций кизила (Cornus mas L.) в связи с регенерационной способностью / С. В. Клименко, О. А. Мельничук : матеріали міжнар. наук. конф. [«Проблеми збереження, відновлення та збагачення біорізноманітності в умовах антропогенно зміненого середовища»], (Кривий Ріг, 16-19 травня 2005 р.) / Нац. академія наук України, Рада ботанічних садів та дендропарків України, Криворізький бот. сад. - Дніпропетровськ : Проспект, 2005. - 507 с.
11. Мельничук О. А. Cornus mas L. в природі і культурі в Закарпатті: біоекологічні особливості, формове різноманіття / О. А. Мельничук // Наукові основи збереження біотичної різноманітності : темат. зб. Інституту екології Карпат НАН України. - Львів : «Ліга-Прес», 2006. - Випуск 7. - С. 61-68.
12. Мельничук О. А. Дослідження генофонду кизилу справжнього (Cornus mas L.) в Закарпатті / О. А. Мельничук // Тези доп. міжнар. наук.-практ. конф. [«Досягнення та проблеми інтродукції рослин в степовій зоні України»], (Нова Каховка, 18-20 жовтня 2006 р.) / Українська академія аграрних наук, Нікітський бот. сад - Нац. наук. центр, держ. під-во досл. госп. «Новокаховське», Херсонський держ. аграр. ун-т. - Херсон, 2006. - 232 с.
13. Мельничук О. А. Мінливість структурних ознак культурних форм кизилу (Cornus mas L.) в умовах передгір'я Закарпаття / О. А. Мельничук // Таврійський наук. вісник : зб. наук. праць ХДАУ. - Херсон : Айлант, 2007. - Вип. 52. - С. 177-180.
14. Мельничук О. А. Ареал та популяційні особливості Cornus mas L. в Закарпатті / О. А. Мельничук // Наук. зап. Тернопільського нац. пед. ун-ту ім. Володимира Гнатюка. - 2007. - № 2 (32). - С. 97-100. - (Серія «Біологія»).
15. Мельничук О. А. Морфолого-біологічні та популяційні особливості Cornus mas L. у Закарпатті / О. А. Мельничук // Інтродукція рослин. - 2007. - № 3. - С. 11-15.
АНОТАЦІЇ
Мельничук О. А. Кизил (Cornus mas L.) у природі і культурі Закарпаття (біологія, екологія, формове різноманіття). - Рукопис.
Дисертація на здобуття наукового ступеня кандидата біологічних наук за спеціальністю 03.00.05 - ботаніка. - Національний ботанічний сад ім. М. М. Гришка НАН України, Київ, 2008.
Дисертацію присвячено дослідженню питань біологічних та екологічних особливостей, внутрішньовидової мінливості кизилу справжнього (Cornus mas) в Закарпатті. Уточнено сучасний природний та культигенний ареали C. mas. Встановлено строки, тривалість і особливості сезонного росту та розвитку, цвітіння і плодоношення C. mas в умовах Закарпаття. Висвітлено стійкість до несприятливих чинників довкілля, відмічено його високу екологічну пластичність, зимо- та посухостійкість.
Досліджено стан популяцій C. mas в Закарпатті, морфо-біологічні особливості та онтогенез дикорослих форм, встановлено щільність, вікову, просторову структуру модельних популяцій. За результатами багаторічних спостережень мінливості близько 50 форм здійснено оцінку за біологічними та селекційними ознаками, встановлено 5 груп генотипів за строками достигання. Виділено і запропоновано для інтродукції та подальшої селекційної роботи 10 перспективних форм. Встановлено біохімічний склад плодів. Вивчено ряд форм внутрішньовидової мінливості структурних і функціональних ознак С. mas: ендогенну, індивідуальну, міжпопуляційну; досліджено структуру кореляційних зв'язків морфологічних ознак. Розроблено оптимальні способи розмноження. Визначено напрямки використання перспективних форм.
...Подобные документы
Тип Голкошкірі: загальна характеристика та відмінні особливості, властивості та життєвий цикл, передумови появу та головні етапи розвитку. Роль філогенезу Echinodermata для палеонтології. Класифікація голкошкірих, їх різновиди та порівняльний аналіз.
реферат [1,5 M], добавлен 12.03.2019Дослідження біологічних особливостей представників класу "Двостулкові молюски", визначення їх значення в природі, житті людини. Характеристика морфологічних, фізіологічних та екологічних особливостей двостулкових молюсків. Особливості систематики класу.
курсовая работа [5,6 M], добавлен 21.09.2010Аналіз розвитку зоології в першій половині 19 століття. Розвиток зоології в 20 столітті. Характеристика періоду розвитку теорії Дарвіна та значення її для зоології. Розвиток порівняльної анатомії та ембріології. Дослідження в ембріології та фізіології.
курсовая работа [45,1 K], добавлен 21.09.2010Аналіз сучасного стану епідеміології вірусів вищих рослин. Основні терміни та методи оцінки хвороб рослин. Загальна характеристика та особливості мозаїчного вірусу. Шляхи розповсюдження та заходи боротьби з вірусом зморшкуватої мозаїки квасолі в природі.
курсовая работа [385,2 K], добавлен 21.09.2010Вода як елемент глобальної екосистеми, її головні задачі та функції в природі. Принципи та значення охорони гідросфери. Умови формування хімічного складу води, головні фактори природного та антропогенного характеру, що впливають на даний процес.
контрольная работа [33,4 K], добавлен 17.05.2019Сутність та сучасні погляди на природній відбір як головний рушійний чинник еволюції живих організмів. Основний закон спадкування, поняття і значення кросинговеру та мутацій. Особливості та види форм природного добору, напрямки еволюційного процесу.
реферат [30,9 K], добавлен 04.09.2010Аналіз особливостей використання і вирощування субтропічних та тропічних плодових рослин в кімнатних умовах. Характеристика видового різноманіття таких рослин, методів вирощування і догляду за ними. Відмінні риси родини Рутових, Бромелієвих, Гранатових.
курсовая работа [57,0 K], добавлен 21.09.2010Аналіз екологічних особливостей ампельних рослин та можливостей використання їх у кімнатному дизайні. Характеристика основних видів ампельних рослин: родина страстоцвітні, аралієві, спаржеві, ароїдні, комелінові, акантові, ластовневі, лілійні, геснерієві.
курсовая работа [1,4 M], добавлен 21.09.2010Фази вегетації рослин. Умови росту й розвитку рослин. Ріст та розвиток стебла. Морфологія коренів, глибина і ширина їхнього проникнення у ґрунт. Морфогенез генеративних органів. Вегетативні органи квіткових рослин. Фаза колосіння у злаків і осоки.
курсовая работа [64,0 K], добавлен 22.01.2015Вивчення різновидів комах-шкідників садових культур та основних методів боротьби з ними. Аналіз особливостей біології і поведінки шкідників плодових дерев та ягідних культур: попелиць, щитовиків, плодових довгоносиків, короїдів, метеликів, пильщиків.
курсовая работа [693,7 K], добавлен 21.09.2010Основні природні місця поширення рослин. Зовнішній вигляд рослин та ягід брусниці і чорниці. Медичне застосування і фармакологічні властивості, господарське значення, розмноження та заготівля ягід. Використання чорниці в харчовій промисловості.
реферат [13,8 K], добавлен 01.12.2010Аналіз морфо-біологічних особливостей комах-запилювачів, визначення їх різноманітності. Пристосування ентомофільних рослин і комах до запилення. Характеристика комах-запилювачів з ряду Перетинчастокрилих. Роль представників інших рядів в запиленні рослин.
курсовая работа [3,1 M], добавлен 21.09.2010Дослідження класифікації і розвитку павуків у ході еволюції. Аналіз особливостей зовнішньої та внутрішньої будови, органів чуттів. Характеристика механізму харчування і розмноження. Способи життя і значення павуків, застосування павутини в промисловості.
курсовая работа [6,8 M], добавлен 16.01.2013Аналіз концепцій визначення місця людини і суспільства у Всесвіті, що є одними із найважливіших елементів складної системи світосприйняття людства. Особливості учення В. Вернадського про генезис людини та ноосфери, що були наслідком розвитку біогеосфери.
реферат [27,7 K], добавлен 12.06.2010Сутність і визначення основних понять учення про інфекцію. Інфекційна хвороба як крайній ступінь розвитку патологічного процесу, етапи її розвитку. Характеристика збудників. Класифікація мікроорганізмів за їх впливом на організм, механізми їх передачі.
контрольная работа [149,2 K], добавлен 20.01.2017Генетика, екологія й систематика при вивченні макроеволюції і видоутворення. Концепція квантової еволюції в невеликих популяціях. Еволюційні шляхи розвитку організмів: анагенез і кладогенез, адаптативна радіація, конвергенція й паралельний розвиток.
реферат [19,8 K], добавлен 21.05.2010- Мікроеволюційні зміни фенотипу колорадського жука в популяціях з різним ступенем радіаційного впливу
Вивчення внутрішньовидового поліморфізма надкрил колорадського жука та визначення залежності проявляння окремих морф в залежності від щільності радіоактивного забруднення території. Наявність (відсутність) відмінностей малюнку надкрил та їх частота.
магистерская работа [3,0 M], добавлен 14.12.2014 Дослідження життєвих форм личинок волохокрильців. Особливості загальних життєвих форм комах. Діяльність та будова дорослих особин волохокрильців. Поширеність цих комах та функція в природі. Місце та значення волохокрильців в природному середовищі.
реферат [1,7 M], добавлен 21.09.2010Особливості будови панцира "правильних" і "неправильних" морських їжаків. Порівняльний аналіз будови скелету морських їжаків та інших класів голошкірих. Травна, дихальна, кровоносна, видільа, амбулакральна, нервова та статева системи Echinoidea.
реферат [832,8 K], добавлен 12.03.2019Методика збору та обліку комах. Описання анатомо-морфологічних особливостей та огляд видового складу комах-шкідників Березнівського району. Характеристика фенології розвитку шкідників лісових біоценозів та розробка заходів зі зниження їх чисельності.
дипломная работа [4,9 M], добавлен 19.10.2011
