Cyperus esculentus L. у Північному Причорномор’ї: інтродукція, біоморфологічні та екологічні особливості і біохімічні властивості

Размещено на http://www.allbest.ru/

НАЦІОНАЛЬНА АКАДЕМІЯ НАУК УКРАЇНИ

НАЦІОНАЛЬНИЙ БОТАНІЧНИЙ САД ім. М.М. ГРИШКА НАН УКРАЇНИ

УДК 631.524: 635.21/2

Автореферат

дисертації на здобуття наукового ступеня кандидата біологічних наук

CYPERUS ESCULENTUS L. У ПІВНІЧНОМУ ПРИЧОРНОМОР'Ї: ІНТОДУКЦІЯ, БІОМОРФОЛОГІЧНІ ТА ЕКОЛОГІЧНІ ОСОБЛИВОСТІ

03.00.05 - ботаніка

МИКОЛАЙЧУК ВІРА ГЕОРГІЇВНА

Київ - 2008

Дисертацією є рукопис

Робота виконана у відділі нових культур Національного ботанічного саду ім. М. М. Гришка НАН України

Науковий керівник доктор сільськогосподарських наук, старший науковий співробітник Рахметов Джамал Бахлул огли, Національний ботанічний сад ім. М. М. Гришка НАН України, завідувач відділу нових культур

Офіційні опоненти: доктор біологічних наук, професор Зиман Світлана Миколаївна, Інститут ботаніки ім. М. Г. Холодного НАН України, провідний науковий співробітник

кандидат біологічних наук Горлачова Зінаїда Сергіївна, Донецький ботанічний сад НАН України, старший науковий співробітник

Захист дисертації відбудеться «19» січня 2009 р. о 10 годині на засіданні спеціалізованої вченої ради Д 26.215.01 при Національному ботанічному саду ім. М. М. Гришка НАН України за адресою: 01014, м. Київ, вул. Тимирязєвська, 1

З дисертацією можна ознайомитися в бібліотеці Національного ботанічного саду ім. М. М. Гришка (01014, м. Київ, вул. Тимирязєвська, 1)

Автореферат розісланий «18» грудня 2008 р.

Учений секретар спеціалізованої ради кандидат біологічних наук Н. І. Джуренко

ЗАГАЛЬНА ХАРАКТЕРИСТИКА РОБОТИ

Актуальність теми. Перед людством стоїть питання вирішення проблем раціонального використання, збереження та збагачення природних ресурсів Землі; пошуку культур, які могли бути потенційно адаптованими до нових умов та переважати відомі за екологічними та біологічними властивостями; освоєння нових джерел отримання сировини для харчової промисловості, а також корисних компонентів, які можуть стати джерелом повноцінного харчування, лікарських засобів, кормовиробництва. Суттєве значення серед перспективних рослин для впровадження в харчову промисловість, кормовиробництво та як додаткове джерело енергії може мати Cyperus esculentus L., в бульбах якого містяться білки, жири, вуглеводи, мікроелементи, вітаміни, ферменти. При культивуванні цієї цінної рослини можна отримувати практично безвідходну сировину для різних галузей народного господарства України і регіону.

Проте Cyperus esculentus все ще залишається недостатньо вивченою та малопоширеною культурою. Чинниками, що стримують її широке залучення, є недостатні відомості про морфологічні, біологічні та екологічні особливості, ріст і розвиток рослин та відсутність науково обґрунтованих рекомендацій щодо культивування цієї рослини.

Зв'язок роботи із науковими програмами, планами, темами. Дисертаційна робота виконана з наукової проблеми 2.33 «Вивчення рослинного і тваринного світу. Розробка проблеми раціонального використання ресурсів живої природи», розділ 2.33.2 «Інтродукція і акліматизація рослин», підрозділ 2.33.3 «Біологічні основи репродукції інтродукованих рослин і прийоми введення їх у культуру», згідно з планами наукових робіт відділу нових культур Національного ботанічного саду ім. М.М. Гришка НАН України за темою № 330-НКС «Збагачення генетичних ресурсів кормових, овочевих, пряносмакових, плодових та квітково-декоративних рослин шляхом інтродукції та створення нових сортів, адаптованих до умов Полісся і Лісостепу України» (номер Держреєстрації 0102 U 005116).

Мета і завдання досліджень. Метою роботи було дослідження морфологічних, біологічних, біохімічних, екологічних та фізіологічних особливостей рослин Cyperus esculentus та розробка основних елементів технології культивування у Північному Причорномор'ї.

Для досягнення поставленої мети необхідно було вирішити такі завдання:

– визначити життєву форму, дослідити особливості росту і розвитку рослин, їх морфогенезу залежно від умов вегетації;

– вивчити біоморфологію рослин C. esculentus;

– вивчити екологічні особливості та біохімічні властивості, особливості алелопатичної активності C. еsculentus;

– визначити особливості використання рослинами фотосинтетичної радіації;

– з'ясувати особливості генеративного та вегетативного розмноження рослин в умовах інтродукції;

– встановити морфологічні, біохімічні та алелопатичні відмінності різних клонів;

– розробити основні елементи культивування виду в Північному Причорномор'ї.

Об'єкт дослідження: Морфологічні особливості вегетативних і генеративних органів, ріст та розвиток, фізіологічні й екологічні особливості та особливості розмноження, клонові відмінності та перспективи культивування C. esculentus у Північному Причорномор'ї.

Предмет дослідження: Три клони C. еsculentus, отримані з Ботанічного саду АН РМ (Кишинів) (клон М), Національного ботанічного саду ім. М.М. Гришка НАН України (клон К) та виробничої корпорації «НК» (м. Щелково, Росія) (клон Р).

Методи дослідження: при проведенні досліджень використовували загальнонаукові (індукція і дедукція, аналогії, узагальнення) та спеціальні (польовий, морфофізіологічний, експериментальний, статистичний) методи.

Наукова новизна. Вперше для Північного Причорномор'я встановлена життєва форма C. еsculentus. Визначені строки настання та тривалість фенологічних фаз, особливості онтоморфогенезу, вікові періоди рослин. Виявлено динаміку біометричних параметрів, особливості формування асиміляційного апарату та архітектоніки рослин і використання фотосинтетично активної радіації, морфологічні особливості вегетативних і генеративних органів. Встановлені екологічні особливості, біохімічні властивості, алелопатична активність різних клонів, особливості вегетативного розмноження рослин у культурі в Північному Причорномор'ї. Визначено продуктивність рослин залежно від умов вегетації та елементів культивування.

Практичне значення одержаних результатів. За результатами досліджень пропонуємо ввести C. esculentus в культуру як багатофункціональну рослину. Встановлено оптимальні строки, способи і глибину висаджування бульб, вимоги до посадкового матеріалу рослин. Виявлена алелопатична активність кореневих виділень рослин, у зв'язку з чим можна прогнозувати місце культури в сівозміні. За результатами вивчення біохімічного складу бульб і трави C. esculentus, ці частини пропонуються для використання в народному господарстві. Найважливіші положення з морфологобіологічних особливостей рослини стали основою при розробці «Методики проведення експертизи сортів смикавця їстівного (чуфи) (Cyperus esculentus L.) на відмінність, однорідність і стабільність».

Особистий внесок здобувача. Результати досліджень, представлені в дисертації, отримані автором самостійно. Дисертантом здійснено інформаційний пошук та аналіз літератури стосовно теми дисертації, розроблено програму досліджень, сплановані й проведені польові й експериментальні дослідження, самостійно зроблено інтерпретацію та узагальнення результатів, які відображено в опублікованих статтях та тезах наукових доповідей. Права співавторів у спільних публікаціях не порушено.

Апробація матеріалів дисертації. Результати досліджень, основні положення та висновки дисертації представлено на наукових форумах: Міжнародних конференціях молодих дослідників «Теоретичні і прикладні аспекти інтродукції рослин і зеленого будівництва» (м. Біла Церква, 2003; м. Тростянець, 2004; м. Київ, 2005; м. Кривий Ріг, 2006 р.); IV регіональних біологічних читаннях (м. Миколаїв, 2004 р.); І-у відкритому з'їзді фітобіологів Херсонщини (м. Херсон, 2006 р.); Міжнародній науково-практичній конференції «Досягнення та проблеми інтродукції рослин в степовій зоні України» (м. Херсон, 2006 р.); ІІІ і IV Міжнародних наукових конференціях «Молодь та поступ біології» (м. Львів, 2007; 2008 р.), Міжнародній науковій конференції «Стан, проблеми та перспективи адаптивного землеробства в геоінформаційному просторі» (м. Херсон, 2007 р.).; Міжнародній науковій конференції «Теоретические и прикладные аспекты интродукции растений как перспективного направления развития науки и народного хозяйства» (м. Мінськ, 2007 р.); V Міжнародній науковій конференції «Промышленная ботаника - состояние и перспективы развития» (м. Донецьк, 2007 р.); Міжнародній науково-практичній конференції «Досягнення та проблеми інтродукції рослин в степовій зоні України» (м. Нова Каховка, 2007 р.). Матеріали й основні положення роботи апробовано на засіданнях відділу нових культур та вченої ради Національного ботанічного саду ім. М.М. Гришка НАН України.

Публікації. Основні матеріали дисертації викладені у 19 роботах, у тому числі в 3 статтях у фахових наукових виданнях.

Структура і обсяг дисертації. Матеріали досліджень викладено на 197 сторінках, з них 133 - основного тексту. Дисертація складається з вступу, 5 розділів, висновків, списку використаних джерел (253 назв, в тому числі 15 латиницею). В роботі 61 рисунок, 35 таблиць, 11 додатків.

рослина морфогенез культивування фотосинтетичний

ОСНОВНИЙ ЗМІСТ

КРИТИЧНИЙ ОГЛЯД ЛІТЕРАТУРИ СТОСОВНО CYPERUS ESCULENTUS L

Наведені узагальнені літературні дані вітчизняних та зарубіжних авторів щодо системи родини Cyperaceae, біологічних, екологічних, біохімічних особливостей, народногосподарського значення та напрямків використання рослин C. esculentus.

В літературі є численні відомості щодо значення, напрямків використання культури в Україні (Мільський, 1936; Гродзинський, 1941; Братчик, 1957; Гринь, 1991), Росії (Шликов, 1935; Козо-Полянский, 1948; Шахова, 1955; Окладников, 1977; Нартов, 2004; Бузлама, 2005; Рубіна, 2006, 2008), Молдові (Григоровская, 1985), Білорусі (Іванова, 1961), Німеччині (Kьkental, 1936), Бразилії (Nerbi, 1992), США (Rashmi, 1993; Okoli, 1997; Pascual, 2000).

Cyperus esculentus L. (смикавець їстівний, чуфа) - перспективна, але недостатньо вивчена і, відповідно, малопоширена культура, яка належить до роду Cyperus триби Cypereae родини Сyperaceae порядку Cyperales (Kьkhental, 1936; Єгорова, 1983; Goetghebeur, 1985). В дикому стані рослина не зустрічається. Селекційними центрами є Галісія (Іспанія) і Сальта (Аргентина), але промислове значення має лише в Іспанії (Bernardo, 2000).

В Україні культура відома від початку ХХ століття. Вона є багатофункціональною, тому що може використовуватися в харчовій та олійній промисловості, фармакології, кормовиробництві та фітоенергетиці (Bernardo, 2000; Рахметов, 2007). Останні дослідження (Rashmi, 1993; Рубина, 2006; Рубина и др., 2008) довели перспективність її застосування в медицині як стрес-адаптогена.

Проте в літературі недостатні відомості про морфологобіологічні, екологічні, біохімічні та фізіологічні особливості, продуктивність рослин, у тому числі у Північному Причорномор'ї, не розроблені основні елементи культивування виду в регіоні.

ОБ`ЄКТ, МЕТОДИКИ ТА УМОВИ ПРОВЕДЕННЯ ДОСЛІДЖЕНЬ

Дослідження проводили протягом 2003-2007 рр. у Північному Причорномор'ї.

Рослини висаджували навесні бульбами у відкритий ґрунт і вирощували на відкритих ділянках. Ґрунтово-кліматичні умови місця розташування ділянки сприятливі для вирощування C. esculentus. Ґрунти ділянки - чорнозем південний малогумусний на лесах. Клімат континентальний, дуже теплий і посушливий, середньорічні температури повітря знаходяться в межах 8…10?С, найвища середньорічна температура повітря становить +9,8?С, найтриваліший період вегетації (225 діб) і тривалий безморозний період (195..205 діб), найменша кількість опадів за рік (380…410 мм) і за період з температурою понад +10?С становить 220…250 мм. Суми ефективних температур вище +15?С становлять 644…778 ?С.

Польові досліди закладали відповідно до методик Б.О. Доспєхова (1985).

Для морфологічної характеристики вегетативних і генеративних органів C. esculentus використовували посібники (Федоров та ін., 1956, 1962, 1975, 1979; Артюшенко, 1990; Зиман та ін., 2004). Вегетативні органи вивчали за методикою І.Г. Серебрякова (1952,1962), Ю.Є. Алексеєва (1996) і І.М. Хом'якової (1967). Дослідження алелопатичної активності кореневих виділень проводили за методикою А.М. Гродзинського (1965). Біохімічний склад рослин досліджували в лабораторії відділу нових культур Національного ботанічного саду ім. М.М. Гришка НАН України. Підготовку зразків та аналізи проводили згідно з «Методами биохимического исследования растений» (Ермаков, 1987). Визначали абсолютно суху речовину, сирий протеїн, ліпіди, сиру клітковину, золу, БЕР, фосфор, калій, кальцій. Масову частку ефірної олії визначали методом гідродистиляції на апаратах Клевенджера із свіжо зібраної сировини. Вивчення архітектоніки рослин проводили протягом вегетації за методикою А.А. Ничипоровича (1971), аналіз формування асиміляційного апарату - за методикою Н.Н. Третякова (1991). Розрахунок коефіцієнта корисної дії для первинної продуктивності - за бруто-продуктивністю рослинного покриву (Лархер, 1978). Фенологічні спостереження за рослинами проводили за «Методикой фенологических наблюдений в ботанических садах СССР» (1975), аналіз отриманих результатів - за Г.Н. Зайцевим (1978). Оцінку інтродукції рослин проводили за методикою В.М. Флоря (1981).

Повторність аналізів і дослідів чотирикратна. Статистичну обробку здійснено за І.Н. Зайцевим (1984, 1990), Є.С. Улановою і В.М. Забєліним (1990) з використанням програм Microsoft Exel 7.0.

БІОМОРФОЛОГІЧНІ ОСОБЛИВОСТІ СYPERUS ECULENTUS У ПІВНІЧНОМУ ПРИЧОРНОМОР'Ї

У літературі життєва форма, онтоморфогенез та морфологічні особливості вегетативних і генеративних органів рослин C. esculentus розглянуті недостатньо, а інколи суперечливо (Кузнецов, 1933; Сергеева, 1933; Шлыков, 1935; Козо-Полянский, 1948; Медведев, 1950; Шахова, 1955; Рубина, 2006).

Життєва форма. Cyperus esculentus відомий як багаторічний полікарпік, при інтродукції є трав'янистим однорічником з моноциклічними ортотропними вегетативними і генеративними надземними пагонами, плагіотропними кореневищами, столонами і бульбами. Але поява генеративних пагонів і цвітіння спостерігається дуже рідко.

Для C. esculentus характерне інтравагінальне відновлення пагонів та закладання бруньок нижче рівня ґрунту, тому рослини є нещільно дернинними.

Рослина є потенційно вегетативно-рухливою: загальна довжина кореневищ, що ростуть в одному напрямку, за вегетаційний період становить близько 18 см. За вегетаційний період рослина здатна зайняти площу близько 314 смІ.

Розвиток рослин. Онтоморфогенез C. esculentus у рослин у Північному Причорномор'ї складається із чотирьох періодів (латентний, віргінільний, зрілості та сенільний), 4 фенологічних фаз розвитку (сходи, кущіння, утворення бульб, закінчення вегетації), 9 етапів органогенезу та двох вікових етапів. Тривалість онтоморфогенезу рослин в умовах Північного Причорномор'я становить близько 140 діб, розвиток починається при проростанні бульби і закінчується відмиранням усієї рослини.

Під час латентного періоду рослини знаходяться у вигляді бульб. Віргінільний період розпочинається з першої декади червня. Особливістю періоду зрілості рослин C. esculentus є одночасне утворення столонів і формування бульб, яке триває до закінчення вегетації (третьої декади жовтня), та пов'язане з стійким зниженням температури.

Нами визначені два вікових етапи рослин: на першому переважають процеси утворення вегетативних органів (спостерігається у віргінільному періоді та періоді зрілості), на другому - процеси старіння й руйнування морфологічних структур (співпадає з сенільним періодом).

У C. esculentus збільшення показників росту спостерігається в період від сходів (перша декада червня) до утворення бульб (третя декада липня). Після цього інтенсивність ростових процесів зменшується. Максимальні показники кількості й висоти парцел характерні для рослин у 2006 р. (96,18±4,69 шт.; 62,78±1,66 см відповідно), ширини - у 2003 р. (30,33±0,82 см). Мінімальні показники спостерігалися у 2007 р. (48,36±3,2 шт.; 27,74±0,67 см; 14,64±0,77 см відповідно).

Встановлено, що вегетація рослин розпочинається із першої декади червня і закінчується у третій декаді жовтня при настанні стійкого зниження температур нижче +5? С.

Фаза кущіння спостерігається, починаючи з третьої декади червня й триває до закінчення вегетації; з початку третьої декади липня відбувається утворення столонів і формування бульб, що також триває до закінчення вегетації.

Настання фенологічних фаз пов'язане з накопиченням суми ефективних температур вище +15°С.

Протягом усього періоду вегетації у рослин встановлено зв'язок тривалості основних міжфазних періодів із сумою ефективних температур вище +15?С та з наявністю опадів. Існує залежність тривалості періодів «висаджування бульб - сходи», «сходи - кущіння» та «кущіння - утворення бульб» від суми ефективних температур (коефіцієнти кореляції 0,44; 0,66 та 0,56 відповідно). Встановлений зворотній зв'язок між тривалістю періоду «утворення бульб - закінчення вегетації» та сумою ефективних температур (-0,96).

Встановлена залежність тривалості міжфазних періодів від суми опадів: для тривалості періоду «висаджування бульб - сходи» вона незначна (0,30), для інших періодів характерна зворотня кореляція (-0,78; -0,75) або також незначна (0,06). Між тривалістю періоду «сходи - утворення бульб» і періодом «утворення бульб - закінчення вегетації» встановлений зворотній зв'язок (-0,89).

Морфологічні особливості вегетативних органів. Коренева система рослин C. esculentus представлена системою додаткових коренів, що утворюються на парцелах, кореневищах другого та наступних порядків, «вироджених» бульбах. Нами встановлено, що на молодих бульбах, кореневищах першого порядку та столонах корені не формуються. Кількість додаткових коренів, їх довжина та розподіл змінюються протягом вегетаційного періоду та фенологічних фаз рослин.

У фазах кущіння та утворення бульб переважають корені на парцелах, у фазі закінчення вегетації - на кореневищах різних порядків.

Пагони. У рослин C. esculentus у процесі онтоморфогенезу протягом одного вегетаційного періоду формуються надземні моноциклічні ортотропні розеткові пагони, що мають неповний цикл розвитку і відмирають у вегетативному стані. Вони утворюють систему парцел, кількість їх порядків у рослин у Північному Причорномор'ї може досягати 5 (частіше не переважає 4). Їх загальна кількість на рослині - близько 150.

Утворення генеративних пагонів та цвітіння рослин спостерігалися в 2000, 2002 та 2003 рр. При цьому на ортотропному пагоні в пазусі 5-го серединного листка розвивалася квітконосна стрілка з верхівковими криючими листками суцвіть.

Встановлені дві фази формування парцел: для парцел першого-третього порядків характерна пряма кореляція між кількістю листків і діаметром парцели, що властиве для періоду росту; для парцели четвертого порядку - наявність слабкої прямої кореляції між цими показниками.

Кореневища. Для кореневищ характерний симподіальний тип галуження, зона кущіння знаходиться на його дузі. У кореневищ першого порядку висхідний напрямок росту, наступних порядків - плагіотропний. Меншу довжину мають кореневища першого, більшу довжину - третього порядку (11,382,22 і 68,072,89 мм відповідно).

Більша довжина характерна для кореневищ першого та другого порядків у фазі кущіння і кореневищ третього порядку - у наступних фазах. У рослин C. esculentus менша кількість кореневищ першого порядку (2,00±0,40), у фазі закінчення вегетації більша кількість кореневищ третього порядку (73,00±15,00).

Столони C. esculentus тонкі (діаметр 1 мм), безбарвні, нерозгалужені й формуються на парцелах і кореневищах. Довжина столонів коливається в межах від 5 до 175 мм. Більша довжина характерна для столонів, що формуються на парцелах першого та другого порядків (між ними немає істотної відмінності), менша - у столонів кореневищ. Протягом вегетації розподіл кількості столонів різний. У фазі утворення бульб переважають столони на парцелах, причому переважна більшість - на парцелах 2-го порядку (49 %), на кореневищах формується лише 3 % столонів. У фазі закінчення вегетації на парцелах різних порядків формується близько 320 столонів: більша частина на парцелах першого (55 %) й менша - на перцелах третього порядків (12 %). Частка столонів на кореневищах становить близько 13 %.

У фазі закінчення вегетації сформовані бульби знаходяться на 99 % столонів парцел першого порядку, на 90 - другого, 60 - третього. Перехід кореневищ у столони і навпаки нами не виявлений.

Бульби у C. esculentus бувають кулясті, циліндричні, видовжено-кулясті, видовжені. Співвідношення між довжиною, шириною і товщиною становить 1,00:0,63:0,48. Для бульб характерна дорзовентральна сплющеність, при якій співвідношення між шириною і товщиною становить 1,00:0,77.

Бульби різних клонів відрізняються між собою за пропорційністю: у клону К бульби кулясті (1,00:0,65:0,52), у клону М - видовжені (1,00:0,63:0,48). Для бульб першого клону характерне вище співвідношення між шириною і товщиною (1,00: 0,65), а нижчий показник - у бульб другого клону (1,00:0,77).

Для всіх показників бульб характерні коефіцієнти варіації, що знаходилися в межах норми (до 44 %). Для маси характерні значні показники варіації. Встановлено, що бульби на парцелах 1-го та 2-го порядків мають кулясту, а сформовані на кореневищах і парцелах 3-го порядку - видовжену форму.

Листки рослин C. esculentus належать до трьох формацій: низові, серединні і верхівкові. У низових листків вирізняють передлисток і два лусковидні листки. З ростом пагона і збільшенням його діаметра відбувається волокнисте розщеплення низових листків парцел вищих порядків.

У C. esculentus кожен наступний серединний листок довший від попереднього, найдовші вони в середній частині вкороченого пагона і знову коротші поблизу центру розетки. Між довжиною піхви і листкової пластинки листків 1-4 та 7-8 ярусів існує пряма кореляція. Між цими показниками для листків 5-6 ярусів така залежність нами не встановлена.

Форма поперечного зрізу зовнішньої поверхні листків C. еsculentus кілювата. Листки двоскладчасті. Листкова пластинка має переважно симетричні бічні сторони. У молодих листків форма лінійна, у тих, що досягли довжини понад 20 см, - слабко шаблевидна вправо. Довжина листкової пластинки коливається в межах від 2,61±0,55 до 27,20±1,24 см, товщина молодих листків становить близько 0,18, старих - 0,30 мм. Між довжиною листкової пластинки і її шириною існує пряма кореляція (0,70), індекс серединних листків - 29. Розрахунковий поправочний коефіцієнт для визначення площі листків - 0,72. Для листкорозміщення серединних листків вегетативних пагонів C. esculentus число обертів становить 1,3±0,1, кількість листків у циклі - 4,4±0,1, кут розходження - 84,2±1,5°.

Верхівкові листки C. esculentus знаходяться на верхівці субфлорального міжвузля у двох колах: на внутрішньому знаходяться два безпіхвових листки, довжина яких не перевищує довжину променів суцвіття; на зовнішньому - три листки, один із яких довший за довжину суцвіття. Біля основи кожного променя суцвіття знаходяться прості безпіхвові цілокраї листки, що мають одну чітку центральну жилку, нормальне зелене забарвлення та ланцетну форму.

Морфологічні особливості генеративних органів. Суцвіття С. еsculentus - складні антели з ребристими променями. На кожному з них рихло по спіралі розміщуються золотисто-жовті плоскі колоски. Біля основи простого колоска чергово розміщуються покривні луски.

Між довжиною колосків різних ярусів складного суцвіття існує відмінність (7,830,21 і 7,010,22 мм), між шириною колосків (1,630,06 і 1,620,06 мм) та кількістю покривних лусок (10,060,33 та 9,940,39) вона відсутня. Індекс співвідношення довжини і ширини колосків першого ярусу становить 4,8, другого - 4,0. Форма колосків першого ярусу більш видовжена, ніж колосків другого ярусу. Між показниками кількості покривних лусок відмінності відсутні.

ЕКОЛОГІЧНІ ОСОБЛИВОСТІ ТА БІОХІМІЧНІ ВЛАСТИВОСТІ CYPERUS ESCULENTUS L

Фотосинтетична продуктивність. Архітектоніка вегетативних органів економічно важливих рослин має наукове і прикладне значення. У рослин C. esculentus в онтоморфогенезі протягом вегетації нерівномірно збільшується кількість парцел на одній рослині, змінюється максимальна і середня кількість листків на парцелах, а також інші показники, що формують архітектоніку рослин. У третій декаді серпня для рослин характерна максимальна кількість парцел (61,89±0,21 шт.), кількість листків (350,33±1,13 шт.) та їх площа (2854,11±14,57 смІ). При проходженні фаз кущіння і утворення бульб переважають площі горизонтальних листків (43,36±4,05 і 102,45±6,09 смІ), при проходженні інших фаз - вертикальних листків (1226,80±100,47; 1936,82±11,04 смІ). Максимального значення індекс листкової поверхні досягає в третій декаді серпня й становить 2,54, при цьому переважають вертикальні листки. Найбільший індекс листкової поверхні мають листки з кутом відхилення 0…10° (0,68), а найменший - 61…70° (0,10).

У Північному Причорномор'ї C. esculentus є інтродуцентом, що має пізні строки появи вегетативних органів і закінчення вегетації. Рослини C. esculentus нестійкі до впливу негативних температур, щодо позитивних температур - термофільні; щодо вологи - мезоксерофіти.

На морфометричні показники бульб впливають погодні умови: у 2005 році були найбільші середні довжина бульб (12,28±0,16 мм), ширина (7,10±0,11 мм), найбільша маса бульб - у 2006 р. (0,327±0,01 г). Менші довжина, ширина і маса бульб у 2002 р. (9,78±0,13; 6,36±0,07 мм та 0,175±0,01 г). Коефіцієнти варіації ознак знаходяться в межах норми. Ознаки виродження бульб не виявлені.

При вирощуванні рослин у різних фізико-географічних зонах основні параметри бульб відрізняються. У Північному Лісостепу у бульб клону К були більші довжина і ширина (13,22±1,56; 8,04 ±0,96 мм) та видовжена форма, у Північному Причорномор'ї - менші розміри (10,58±0,14; 6,73±0,08 мм) та куляста форма. Маса бульб у Північному Лісостепу також була більшою (0,400±0,10 і 0,218±0,007 г відповідно).

Біохімічні властивості вегетативних органів рослин в умовах Північного Причорномор'я мають клонові відмінності. Встановлено, що у надземній масі клону Р більший вміст протеїну, загального цукру, каротину, у клону К - клітковини та БЕР. У бульбах клону К більший вміст ліпідів і загального цукру та золи, у клону М - протеїну, БЕР та аскорбінової кислоти.

У коренях рослин міститься ефірна олія, яка має жовте забарвлення і специфічний приємний запах. Основними компонентами її є кисневі похідні аліфатичних монотерпенів: у різних клонів масова частка циперена складає від 16,92 до 21,62 %, частка біцикліного монотерпену в-пинену - від 0,10 до 23,16 %. Більше компонентів (68) виявлено в коренях клону Р, менше (29) - клону К. 11 компонентів зустрічаються в ефірній олії всіх клонів. Особливістю складу ефірної олії є наявність 41 не ідентифікованих компонентів у клону Р та 10 - клону К. Продуктивність ефірної олії знаходиться в межах від 1,2 (клон М) до 1,4 кг/га у двох інших клонів.

Алелопатична активність рослин. У кліматичних умовах Північного Причорномор'я рослини C. esculentus є алелопатично активними. Межі активності від незначної інгібуючої до стимулюючої дії. Для окремих клонів в умовах експерименту характерні різні рівні алелопатичної активності: для клону Р властива незначна інгібуюча дія протягом всієї вегетації; у клонів К і М алелопатична активність залежить від фаз розвитку рослин. Рослини C. esculentus в умовах культури у Північному Причорномор'ї не проявляють значної негативної алелопатичної дії, тому при їх культивуванні немає необхідності розробки додаткових заходів для зменшення цього впливу. Післяжнивні рештки мають стимулюючу дію на проростки крес-салату (до 46 % при розкладанні суміші вегетативних частин).

ПРОДУКТИВНИЙ ПОТЕНЦІАЛ ТА ОСОБЛИВОСТІ КУЛЬТИВУВАННЯ C. ESCULENTUS У ПІВНІЧНОМУ ПРИЧОРНОМОР'Ї

За вегетаційний період рослинами C. esculentus було накопичено сумарної сухої речовини 586,97 г /мІ.

В результаті дослідження продуктивності рослин трьох клонів різного походження встановлено, що більша врожайність надземної маси характерна для рослин клону К, а більша кількість і маса бульб - для рослин клону М (табл. 6). У структурі врожаю бульб переважають бульби середньої фракції. Частка пошкоджених бульб незначна для усіх клонів (до 1 %), незрілих бульб - від 2 % (клон М) до 7 % (клон К). Оптимальним строком висаджування бульб є друга декада травня, при цьому маса трави становить 101,52±4,79 г, урожайність бульб - 75,16±5,44 г, їх кількість 135,81±7,13.

У варіантах дослідження глибини садіння від 3 до 11 см встановлено, що оптимальною є глибина 9 см, при якій формується більша кількість і маса бульб (135,39±0,51 шт.; 65,59±1,71 г), а також маса надземних вегетативних органів (79,27±0,01 г).

Для висаджування слід використовувати бульби середньої фракції довжиною 13,34±0,18 мм та масою 0,32±0,01 г. При цьому врожайність бульб становила 75,10±5,45 г, надземних вегетативних органів - 101,33±4,82 г. Оптимальною схемою висаджування є 45Ч45 см (площа живлення 2025 смІ), при якій формується більша кількість бульб (239,34±4,15 шт.) та їх маса (127,95±2,28 г), а також маса надземних вегетативних органів (187,99±4,63 г). Із збільшенням площі живлення частка надземних вегетативних органів у продуктивності збільшується від 46 до 52 %, а бульб - зменшується від 40 до 35 %. У структурі врожаю частка незрілих бульб збільшується до 16 %.

ВИСНОВКИ

У дисертації подано теоретичне обґрунтування і нове вирішення наукової проблеми, яка полягає у встановленні особливостей онтоморфогенезу, виявленні закономірностей росту, розвитку, біоморфологічних особливостей, визначенні біохімічного складу надземних і підземних органів, алелопатичної активності, продуктивного потенціалу, розробці елементів культивування C. esculentus у Північному Причорномор'ї.

1. В умовах інтродукції C. esculentus є однорічником з моноциклічними вегетативними і генеративними надземними пагонами, довгими плагіотропними кореневищами, столонами і бульбами.

2. В онтоморфогенезі рослин C. esculentus визначено чотири періоди та дев'ять етапів протягом вегетаційного періоду. У рослин відсутній ембріональний період, що пов'язано з наявністю лише вегетативного розмноження. Під час розвитку рослини C. esculentus у Північному Причорномор'ї проходять чотири фенофази: сходи, кущіння, утворення бульб, закінчення вегетації. Встановлено особливості впливу погодних умов на процеси проходження фаз та їх тривалість. При підвищенні температури скорочується тривалість міжфазних періодів, при зменшенні кількості опадів їх тривалість збільшується.

3. Пагони розеткові, мають переважно неповний цикл розвитку і відмирають у вегетативному стані, для них характерне симподіальне галуження. Старіння парцел першого порядку відбувається, починаючи з фази утворення бульб. У вегетативних пагонів в онтоморфогенезі формуються дві формації листків - низові й серединні. У випадку розвитку генеративних пагонів формацій листків три - низові, серединні й верхівкові різних типів. При інтродукції у Північне Причорномор'я у рослин можливе утворення суцвіть і квіток, але формування плодів і насіння не зафіксовано.

4. Підземними видозмінами пагонів є кореневища, столони та бульби. Нами не встановлено переходу одних органів у інші. Бульби утворюються на столонах, які формуються переважно на парцелах, а також на кореневищах. Форма і морфометричні показники бульб залежать від особливостей клонів: більші розміри у бульб клону М, менші - у клону К. Встановлено вплив погодних умов на морфометричні показники та масу бульб. При збільшенні суми ефективних температур вище +15? С і кількості опадів розміри бульб збільшуються.

5. Коренева система рослин мичкувата, представлена додатковими коренями, що формуються на «виродженій» бульбі, парцелах і кореневищах. У фазі закінчення вегетації формується найбільша кількість коренів (близько 800) з максимальною довжиною (близько 26 000 см).

6. Вперше встановлено особливості формування архітектоніки рослин. Максимальне значення індексу листкової поверхні в серпні (2,54). Найбільший індекс листкової поверхні мають вертикальні листки із кутом відхилення 1…10?. У Північному Причорномор'ї рослини C. esculentus асимілюють в органічних сполуках усіх органів близько 0,85 % ФАР.

7. Біохімічний склад трави і бульб має клонові особливості: у бульбах клону К встановлено найбільший вміст ліпідів (26,5 %) і загального цукру (21,7 %), клону М - протеїну (6,1 %) і аскорбінової кислоти (13,9 мг/%). Більший вміст цінних речовин у надземній масі виявлено у рослин клону Р: протеїну - 6,9 %, загального цукру - 7,6 %. Вперше в коренях рослин виявлена ефірна олія, компонентний склад якої має клонові особливості: найбільша кількість компонентів встановлена у коренів клону Р (63), найменша - клону М (30); не ідентифіковано від 10 (М) до 41(Р) компонентів.

8. Природно-кліматичні умови Північного Причорномор'я відповідають біологічним та екологічним особливостям C. еsculentus. Рослини є стійкими до високих й нестійкими до низьких температур, вони - мезоксерофіти. Рослини є алелопатично активними: межі активності знаходяться від незначної інгібуючої до стимулюючої дії.

9. Продуктивність рослин залежить від умов вегетації, особливостей клонів та елементів технології культивування. Більшу продуктивність має клон М, він є більш скоростиглим. Оптимальними строками висаджування бульб є друга декада травня, глибина - 9 см, схема - 45Ч45 см, посадковий матеріал - бульби середньої фракції.

СПИСОК ОПУБЛІКОВАНИХ ПРАЦЬ ЗА ТЕМОЮ ДИСЕРТАЦІЇ

1. Миколайчук В. Г. Мінливість морфометричних параметрів бульб Cyperus esculentus L. (Cyperaceae) в умовах інтродукції в Північне Причорномор'я / В. Г. Миколайчук // Інтродукція рослин. - 2007. - № 3. - С. 16-19.

2. Миколайчук В. Г. Етапи та перспективи інтродукції Cyperus esculentus L. (Cyperaceae) / В. Г. Миколайчук // Інтродукція рослин. - 2007. - № 4. - С. 38-43.

3. Миколайчук В. Г. Особливості формування кореневої системи Cyperus esculentus L. (Cyperaceae) в умовах інтродукції в Північне Причорномор'я / В. Г. Миколайчук // Чорноморський ботанічний журнал. - 2008. - Том 4. - № 1. - С. 67-70.

4. Самойленко Т. Г. Вплив середньодобових температур на перший етап онтогенеза чуфи в умовах Північного Причорномор'я / Т. Г. Самойленко, В. Г. Миколайчук // Вісник аграрної науки Причорномор'я. - Миколаїв, 2002. - Вип. 1. - С. 171-174.

5. Миколайчук В. Г. Особливості будови складного суцвіття Cyperus esculentus L. в умовах Північного Причорномор'я / В.Г. Миколайчик // Матеріали ІІІ Міжнар. конф. молодих дослідників [«Теоретичні і прикладні аспекти інтродукції рослин і зеленого будівництва»], (Біла Церква, 26-29 травня, 2003 р.) / Нац. академія наук України, Рада ботанічних садів України, Дендрологічний парк «Олександрія», Нац. бот. сад ім. М.М. Гришка, Українське ботанічне товариство. - К. : Фітосоціоцентр, 2003. - 176 с.

6. Миколайчук В. Г. Утворення генеративних органів чуфи Cyperus esculentus L. в умовах Північного Причорномор'я / В. Г. Миколайчук // Матеріали IV Міжнар. конф. молодих дослідників [«Теоретичні і прикладні аспекти інтродукції рослин і зеленого будівництва»], (Тростянець, 20-23 травня 2004 р.) / Нац. академія наук України, Рада ботанічних садів України, Дендрологічний парк «Тростянець», Нац. бот. сад ім. М.М. Гришка, Українське ботанічне товариство. - К. : Фітосоціоцентр, 2004. - 240 с.

7. Миколайчук В. Г. Перспективи використання деяких видів роду Cyperus флори України / В. Г. Миколайчук // Матеріали IV регіональних біологічних читань (Миколаїв, 24 грудня, 2004 р.) / Миколаївський держ. ун-т ім. В.О. Сухомлинського - Миколаїв : МДУ ім. В.О. Сухомлинського, 2004. - 124 с.

8. Миколайчук В. Г. Попередні результати досліджень кількості листкових пучків першого порядку чуфи Cyperus esculentus / В. Г. Миколайчук // Матеріали IV Міжнар. конф. молодих дослідників [«Теоретичні та прикладні аспекти інтродукції рослин і зеленого будівництва»], (Київ, 7-10 червня, 2005 р.) / НАН України, Рада ботанічних садівУкраїни, Нац. бот. сад ім. М.М. Гришка.- К. : Фітосоціоцентр, 2005. - 136 с.

9. Юрченко В. А. Еколого-кліматичне обґрунтування вирощування чуфи в зоні Степу України / В. А. Юрченко, Т. Г. Самойленко, В. Г. Миколайчук // Матеріали Першої регіональної наук.-практ. агроекологічної конф. студентів, аспірантів і молодих учених [«Перлини степового краю»], (Миколаїв, 1-2 грудня 2005 р.) / Мін-во освіти і науки, МДАУ. - Миколаїв : МДАУ, 2005. - 195 с.

10. Миколайчук В. Г. Морфологічні особливості серединних листків смикавця їстівного (Cyperus esculentus L.) / В. Г. Миколайчук // Матеріали І-о відкритого з'їзду фітобіологів Херсонщини (Херсон, 6 квітня, 2006 р.). - Херсонський держ. ун-т, Херсонське відділення Українського бот. товариства, Дослідне господарство «Новокаховське» Нікітського бот. саду - Національного наукового центру УААН. - Херсон : Айлант, 2006. - 76 с.

11. Миколайчук В. Г. Особливості габітусу рослин смикавця їстівного (Cyperus esculentus L.) у фазі масових сходів / В. Г. Миколайчук // Матеріали VI Міжнар. наук. конф. молодих дослідників [«Теоретичні та прикладні аспекти інтродукції рослин і зеленого будівництва»], (Кривий Ріг, 26-29 квітня, 2006 р.) / НАН України. - Кам'янець-Подільський : Абетка, 2006. - 151с.

12. Миколайчук В. Г. Врожайність різних клонів Cyperus esculentus L. в агрокліматичних умовах Північного Причорномор'я / В. Г. Миколайчук // Матеріали Міжнар. наук.-практ. конф. [«Досягнення та проблеми інтродукції рослин в степовій зоні України»], (Нова Каховка, 18-20 жовтня 2006 р.) / Херсонське відділення Укр. бот. тов-ва. - Херсон : Айлант, 2006. - 75с.

13. Миколайчук В. Г. Вплив зовнішніх факторів на морфометричні показники бульбочок Cyperus esculentus L. у Північному Причорномор'ї / В. Г. Миколайчук // Матеріали ІІІ Міжнар. наук. конф. [«Молодь та поступ біології»], (Львів, 23-27 квітня 2007 р.) / М-во освіти і науки, Львівський нац. ун-т ім. Івана Франка. - Львів : Львівський нац. ун-т ім. Івана Франка, 2007. - 504 с.

14. Миколайчук В. Г. Особливості кореневої системи рослинCyperus esculentus L. у фазі початку кущення в умовах інтродукції в Північне Причорномор'я / В. Г. Миколайчук // Таврійський науковий вісник. - 2007. - Вип. 52, ч. 2. - 102 с.

15. Миколайчук В. Г. Морфологические особенности клубнейCyperus esculentus L. (Cyperaceae) и их биохимический состав в условиях интродукции в Северное Причерноморье / В. Г. Миколайчук // Материалы Междунар. науч. конф. [«Теоретические и прикладные аспекты интродукции растений как перспективного направления развития науки и народного хозяйства»], (Минск, 12-15 июня 2007 г.) / ЦБС Беларуси. - Минск : Эдит ВВ, 2007. - 284 с.

16. Миколайчук В. Г. Урожайність надземної біомаси різних клонівCyperus esculentus L. в умовах інтродукції в Північне Причорномор'я / В. Г. Миколайчук // Матеріали V міжнар. наук. конф. [«Промышленная ботаника - состояние и перспективы развития»], (Донецьк, 24-26 вересня 2007 р.) / Рада бот. садів та дендропарків України, Дон. бот. сад НАН України. - Донецьк : ТОВ «Цифрова типографія», 2007. - 469 с.

17. Миколайчук В. Г. Оцінка інтродукції Cyperus esculentus L. в Північне Причорномор'я / В.Г. Миколайчук // Матеріали ІІ-ї Міжнар. наук.-практ. конф. [«Досягнення та проблеми інтродукції рослин в Степовій зоні України»], (Нова Каховка, 18-20 жовтня 2007) / Херсонська ОДА, ДП ДГ «Новокаховське» НБС УААН-ННЦ. - Херсон : Айлант, 2007. - 119 с.

18. Миколайчук В. Г. Мінливість компонентного складу ефірної олії Cyperus esculentus L. (Cyperaceae) в умовах інтродукції в Північне Причорномор'я / В. Г. Миколайчук // Матеріали ІV Міжнародної наукової конференції [«Молодь та поступ біології»], (Львів, 23-27 квітня 2007 р.) / М-во освіти і науки, Львівський нац. ун-т ім. Івана Франка. - Львів : Львівський нац. ун-т ім. Івана Франка, 2008. - 504 с.

19. Методика проведення експертизи сортів смикавцю їстівного (чуфи) (Cyperus esculentus L.) на відмінність, однорідність і стабільність / Рахметов Д.Б., Рахметова С. О., Лещу Н. В., Миколайчук В. Г., Мінковський А. Є., Ведмедева К. В., Коровяковський А. Є. // Охорона прав на сорти рослин. - К. : Алефа, 2007.

АНОТАЦІЇ

Миколайчук В. Г. Cyperus esculentus L. у Північному Причорномор'ї: інтродукція, біоморфологічні та екологічні особливості і біохімічні властивості. - Рукопис.

Дисертація на здобуття наукового ступеня кандидата біологічних наук за спеціальністю 03.00.05 - ботаніка. - Національний ботанічний сад ім. М. М. Гришка НАН України, Київ, 2008.

В дисертації викладено результати досліджень біоморфологічних, екологічних, біохімічних та алелопатичних особливостей Cyperus esculentus.

Виявлено, що рослини є трав'янистими довгокореневищними однорічниками з моноциклічними пагонами, що мають неповний цикл розвитку, столонами і бульбами.

Встановлені тривалість життя, проходження рослинами фенологічних фаз. Описано біоморфологічні особливості вегетативних і генеративних органів рослин при інтродукції. З'ясовано основні етапи онтоморфогенезу і органогенезу рослин. Встановлено екологічні особливості та біохімічні властивості. Виявлено особливості алелопатичної активності кореневих виділень C. esculentus. Встановлені морфологічні, біохімічні та алелопатичні відмінності рослин різних клонів. Визначено особливості використання фотосинтетичної радіації рослинами та продуктивність рослин у Північному Причорномор'ї. Визначені показники продуктивності надземної і підземної маси рослин C. esculentus залежно від умов культивування.

Ключові слова: Cyperus esculentus L., інтродукція, онтоморфогенез, біоморфологічні особливості, екологічні особливості, клон, елементи культивування.

Миколайчук В.Г. Cyperus esculentus L. в Северном Причерноморье: интродукция, биоморфологические и экологические особенности и биохимические свойства. - Рукопись.

Диссертация на соискание ученой степени кандидата биологических наук по специальности 03.00.05 - ботаника. - Национальный ботанический садим. Н. Н. Гришко НАН Украины, Киев, 2008.

В диссертации изложены результаты исследований биоморфологических, экологических биохимических и аллелопатичних особенностей Cyperus esculentus при интродукции в Северное Причерноморье.

В условиях Северного Причерноморья растения C. esculentus - травянистые однолетние монокарпики с ортотропными вегетативными побегами, плагиотропными корневищами, столонами и клубнями. В онтоморфогенезе растения проходят четыре периода, четыре фенологические фазы и два возрастных этапа. На продолжительность межфазных периодов влияют сумма эффективных температур выше +15?С и сумма осадков. Растения размножаются только вегетативно - клубнями. Всходы появляются в первой декаде июня, кущение наблюдается с третьей декады июня, образование клубней - начиная с третьей декады июля и длится до окончания вегетации. Последнее наблюдается в третьей декаде октября.

Растение потенциально вегетативно-подвижное, может занять площадь около 314 смІ.

Корневая система растений мочковатая, представлена придаточными корнями, которые образуются на „вырожденных» клубнях, корневищах второго и следующих порядков и парцеллах. На корневище первого порядка, столонах и молодых клубнях придаточные корни не образуются.

У корневища первого порядка восходящее, последующих - горизонтальное направление роста. Наибольшее количество корневищ формируется на парцеллах третьего порядка в фазе окончания вегетации (73,00±14,97). Наибольшая длина характерна для корневищ третьего порядка (68,07±2,89 мм).

Столоны образуются на парцелах 1-3 порядка и корневищах. На протяжении вегетации распределение столонов на вегетативных органах изменяется. Столоны преобладают на парцеллах: в фазе образования клубней их часть составляет 97, в фазе окончания вегетации - 87 %. На размеры и массу клубней влияют погодные условия, особенности клонов и условий выращивания.

Впервые описаны морфологические особенности генеративных органов C. еsculentus.

В корнях растений обнаружено эфирное масло, его компонентный состав зависит от особенностей клонов. В Северном Причерноморье водорастворимые корневые выделения растений C. esculentus являются аллелопатически активными, проявляют стимулирующее действие.

Разные клоны в условиях интродукции в Северном Причерноморье отличаются по морфологическим особенностям клубней, биохимическим и аллелопатическим особенностям. Определены особенности использования фотосинтетической радиации растениями.

На основании полученных результатов изучения морфологобиологических, экологических, биохимических и физиологических особенностей растений в условиях выращивания C. esculentus в Северном Причерноморье, установлена их высокая продуктивность. Разработаны основные элементы выращивания растений: для высаживания используют клубни средней фракции с длиной 13,34±0,18 мм и массой 0,32±0,01 г; оптимальный срок высаживания - вторая декада мая; схема высаживания 45Ч45 см, глубина - 9 см.

Ключевые слова: Cyperus esculentus L., интродукция, онтоморфогенез, биоморфологические особенности, экологические особенности, клон, элементы культивирования.

Mikolajchuk V.G. Cyperus esculentus L. in Northern Black Sea Coast: introduction, biomorphological and ecological peculiarities and biochemical characters.

The dissertation for candidate of biological sciences degree іn speciality 03.00.05 - Botany. - M. M.Gryshko National Botanical Gardens of Ukraine, Kуiv, 2008.

In the dissertation the results of study of the biomorphological, ecological peculiarities of Cyperus esculentus L. are presented.

The life form of vital form of Cyperus esculentus is determined. The biomorphological peculiarities of the vegetative and generative organs of plants at introduction to the Northern Black Sea Coast are established. The most essential stages of the plant ontomorphogeny. The ecological and biochemical characters of Cyperus esculentus were studied. The peculiarities of the allelopathi activity of the root secretion are esteblished. Is revealed that the varions clones differ by their morphological, biochemical and allelopathic properties. The production indexes of the above-ground and over-ground organs of Cyperus esculentu are established dependens on the cultivation conditions.

Key words: Cyperus esculentus L., introduction, biomorphological features, ecologic features, a clone, elements of cultivation.

Размещено на Allbest.ru

...