Образование и строение микроорганизмов

Размещено на http://www.allbest.ru/

Образование и строение микроорганизмов



Введение

Биосфера заселена огромным числом живых организмов. Одни из них составляют микромир, а другие макромир. К макромиру относятся животные, птицы, растения, насекомые, и другие видимые невооруженным глазом существа; микромиру принадлежат невидимые невооруженным глазом мельчайшие живые организмы, имеющие как растительное, так и живое происхождение, это главным образом бактерии, грибы, простейшие и вирусы. По ориентировочным подсчетам в биосфере обитает не менее 10³⁰ бактерий, а число вирусов, простейших не поддается счету.

Микроорганизмы, в зависимости от молекулярно-биологической организации подразделяют на прокариотов и эукариотов. Прокариоты (от греч. ядро) - доядерные простейшие одноклеточные формы жизни, не имеющие ядерной мембраны и высокоорганизованных органелл. Это бактерии, в том числе актиномицеты и сине-зеленые водоросли. К эукариотам имеющим оформленное ядро и высокоорганизованные органеллы, относятся одноклеточные и многоклеточные организмы - простейшие, грибы, водоросли (кроме сине-зеленых).

Прокариоты и эукариоты имеют определенное строение, формы жизнедеятельности и находятся в биоценотическом отношении с другими живыми организмами, а также с неживой природой. Как прокариоты, так и эукариоты состоят из структур, обеспечивающих их жизненные процессы, направленные на выживание и размножение.

Особое место среди микроорганизмов занимают вирусы (от латин. яд) - мельчайшие и простейшие формы жизни, стоящие на грани между живыми и неживыми, неспособные жить и размножаться вне животной, растительной или иной клетки. В состав вирусов входят нуклеиновые кислоты (ДНК или РНК), белки, ферменты. Еще более просто устроены прионы - «инфекционные» белковые частицы, лишенные генетического материала, т.е. нуклеиновой кислоты.

Вирусы и прионы являются облигатными (обязательными) внутриклеточными паразитами. Прокариоты размножаются вне клетки, но могут быть факультативными внутриклеточными паразитами. Эукариоты устроены сложнее. Размеры отдельных представителей микромира колеблются от 0.01 - 0.4 мкм или 10-400 нм (вирусы), до 10 мкм и более (бактерии, грибы, простейшие).

Микроорганизмы играют огромную роль в природе и жизни человека. Они обеспечивают круговорот веществ и энергии в природе, плодородие почв, поддержание газового состава атмосферы, и других природных процессов.

Большинство микроорганизмов безвредны для человека, а многие из них полезны. В частности микроорганизмы, населяющие кожу и слизистые оболочки, желудочно-кишечный тракт поддерживают постоянство.

Микроорганизмы, которые не оказывают неблагоприятных влияний на организм человека и не вызывают у него заболеваний, называют непатогенными или сапрофитами, т.е. они питаются органическими веществами отмерших организмов.

Существует группа микроорганизмов, вызывающих у человека различные заболевания, они называются патогенными. Они живут и питаются за счет органических субстратов. Количество патогенных микроорганизмов огромно - более 3000 видов (бактерии, вирусы, грибы), из них более тысячи составляют вирусы. При соответствующих условиях, например, снижение сопротивляемости организма, сапрофиты могут вызывать болезни, т.е. вести себя как патогенные организмы. Такие микроорганизмы называются условно-патогенными.

Микроорганизмы изучает наука, которая получила название микробиология



Предмет и задачи микробиологии

Микробиология (от греч. mikros -- малый, bios -- жизнь, logos -- учение) является одной из биологических наук. Она изучает строение, жизнедеятельность, закономерности и условия развития организмов, большинство которых можно видеть только с помощью оптического микроскопа. Размеры многих из них настолько малы, что в капле воды их могут быть миллионы. Эти организмы называют микроорганизмами, или микробами.

Многие микроорганизмы одноклеточные, но имеются и многоклеточные.

Мир микробов богат и разнообразен. Большинство их принадлежит к низшим растительным организмам -- это бактерии, грибы, дрожжи и водоросли. Особую группу составляют так называемые протесты (протозоа), относящиеся к низшим животным. Известны формы, которые нельзя отнести ни к животным, ни к растениям. Некоторые из них не имеют клеточного строения, а размеры их так малы, что эти существа можно увидеть лишь под электронным микроскопом.

Микроорганизмы широко распространены в природе -- в почве, воде и воздухе всех климатических зон. Множество различных микробов живет на поверхности тела и в кишечнике животных и людей, на растениях, на окружающих нас предметах и пищевых продуктах. Академик В. Л. Омелянский писал: «Невидимые, они постоянно сопровождают человека, вторгаясь в его жизнь то, как друзья, то как враги». Распространению микробов способствует их разнообразная потребность в пище, легкая приспособляемость к условиям существования, высокая выносливость к теплу, холоду и недостатку влаги, способность к быстрому размножению.

Они активно участвуют в различных превращениях веществ в природе. Реакции, осуществляемые ими, превосходят чисто химические по специфичности и эффективности.

Велико значение микроорганизмов в жизни нашей планеты. С их жизнедеятельностью связано образование каменного угля, нефти, некоторых руд, торфа. Они играют большую роль в почвообразовательных процессах, способствуя повышению урожайности сельскохозяйственных культур.

Большое значение они имеют и в хозяйственно-технической деятельности человека. На жизнедеятельности различных микроорганизмов основано промышленное производство органических кислот (молочной, масляной, лимонной и др.), ацетона, бутилового и этилового спиртов. Микроорганизмы используют в производстве витаминов, аминокислот, ферментных препаратов и антибиотиков. Многие микроорганизмы с давних пор применяют в пищевой и легкой промышленности, а также в домашнем хозяйстве. С помощью дрожжей, например, получают вина, пиво, тесто для хлеба. Молочнокислые бактерии используют в производстве различных кисломолочных продуктов, они же участвуют в процессах созревания сыров и квашения овощей.

Многие микроорганизмы имеют и отрицательное значение. Они могут являться возбудителями болезней человека, животных и растений, вызывать порчу пищевых продуктов и разрушение различных материалов, нанося большой ущерб народному хозяйству.

Знание свойств микроорганизмов позволяет применять при транспортировании и хранении продуктов специфические приемы для предотвращения развития микроорганизмов или уничтожения их. К таким приемам относят охлаждение, замораживание, пастеризацию и стерилизацию продуктов, обработку их антисептиками (консервантами) и др. Таким образом, микробиология тесно связана с технологией производства и товароведением. Технологу и товароведу в практической деятельности постоянно приходится использовать знания микробиологии.

Достижения современной микробиологии базируются на развитии физики, химии, биологии, биологической химии и молекулярной биологии. Поэтому для успешного изучения микробиологии требуется глубокое знание этих наук, особенно органической и биологической химии.

Задачи современной микробиологии настолько разнообразны и специфичны, что из нее выделился ряд специализированных дисциплин -- медицинская, ветеринарная, сельскохозяйственная и техническая (промышленная) микробиология. Техническая микробиология изучает роль и значение хозяйственно-полезных микроорганизмов, используемых в различных производственных процессах, и тех, которые причиняют вред, а также способы воздействия на их развитие и жизнедеятельность. В последние годы возникла космическая микробиология, изучающая биологическое воздействие космической радиации, а также проблему жизни в космосе и на других планетах.

Одним из разделов технической микробиологии является пищевая микробиология, которая преимущественно и рассматривается в настоящем учебнике.

Основные цели микробиологии

Микробиология (от греческого micros- малый, bios - жизнь, logos - учение ) - наука изучающая строение, жизнедеятельность и экологию микроорганизмов - мельчащих форм жизни растительного или животного происхождения, не видимых невооруженным глазом. Микробиология изучает всех представителей микромира (бактерии, грибы, простейшие вирусы). Для изучения микроорганизмов она использует методы других наук, прежде всего физики, биологии, биоорганической химии, молекулярной биологии, генетики, цитологии, иммунологии.

Как и всякая наука, микробиология подразделяется на общую и частную. Общая микробиология изучает закономерности строения и жизнедеятельности микроорганизмов на всех уровнях - молекулярном, клеточном, популяционном, генетику и взаимоотношения их с окружающей средой. Предметом изучения частной микробиологии являются отдельные представители микромира в зависимости от проявления и влияния их на окружающую среду, живую природу, в том числе человека. К частным разделам микробиологии относятся: медицинская, ветеринарная, сельскохозяйственная, техническая (раздел биотехнология), морская, космическая микробиология.

Медицинская микробиология изучает патогенные для человека микроорганизмы: бактерии, вирусы, грибы, простейшие.

Морская и космическая микробиологии изучают соответственно микрофлору, морей и водоемов и космического пространства других планет.

Техническая микробиология, являющаяся частью биотехнологии, разрабатывает технологию получения из микроорганизмов разнообразных продуктов для народного хозяйства и медицины (антибиотики, вакцины, ферменты, белки, витамины). Основа современной биотехнологии - генетическая инженерия.

История развития микробиологии

Микробиология прошла длительный путь развития, исчисляющийся многими тысячелетиями. Уже в 5-6-ом тысячелетии до н.э. человек пользовался плодами микроорганизмов, не зная об их существовании. Виноделие, хлебопечение, сыроделание, выделка кож. Древние ученые предполагали, что многие болезни вызываются посторонними, невидимыми причинами, имеющими живую природу.

Историю развития микробиологии можно разделить на 5 этапов: эвристический, морфологический, физиологический, иммунологический, молекулярно - генетический.

Эвристический период (4-3 тысячелетия до н.э.) связан скорее с логическими и методическими приемами нахождения истины, т.е. эвристикой, или с какими либо экспериментами и доказательствами. Гиппократ высказывал предположения о природе заразных болезней.

Однако доказательства существования невидимых возбудителей болезней стало возможным после изобретения микроскопа. В открытии микроорганизмов приоритет принадлежит голландскому натуралисту - любителю Антонию Левенгуку (1632-1723). Торговец полотном А.Левенгук увлекался шлифованием стекол и довел это искусство до совершенства, сконструировав микроскоп, который увеличивал в 300 раз. В книге «Тайны природы, открытые Антонием Левенгуком» (1695 г.) он не только описал, но и дал зарисовки многих микроорганизмов, обнаруженных им с помощью своего «микроскопа» в различных настоях, дождевой воде, на мясе и других объектах.

Открытия Левенгука вызвали живейший интерес ученых. Однако слабое развитие в XVII и XVIII вв. промышленности и сельского хозяйства, господствующее в науке схоластическое направление препятствовали развитию естественных наук, в том числе и зарождающейся микробиологии. Долгое время наука о микробах носила в основном описательный характер. Этот так называемый морфологический период развития микробиологии был мало плодотворным.

Одной из ранних работ, посвященных изучению природы и происхождению микроорганизмов, была диссертация М. М. Тереховского, опубликованная в 1775 г. Автор впервые применил экспериментальный метод исследований. Он изучал влияние на микроорганизмы нагревания и охлаждения, а также воздействие различных химических веществ. Исследования М. М. Тереховского остались малоизвестными, хотя имели большое принципиальное значение. Долго еще не было определено место микроорганизмов среди других живых существ, их роль и значение в природе и в жизни человека.

Прогресс промышленности в XIX в., вызвавший развитие техники и различных отраслей естествознания, обусловил быстрое развитие микробиологии, возросло ее практическое значение. Из науки описательной микробиология превратилась в опытную науку, изучающую роль «загадочных» организмов в природе и жизни человека. Появились более совершенные микроскопы, улучшилась техника микроскопирования.

Бурное развитие микробиологии в 19 веке привело к открытию возбудителей многих инфекционных болезней (сибирская язва, чума, столбняк, дизентерия, дифтерия, холера, туберкулез и др.).

Наконец, в 1892 русский ботаник Д.И.Ивановский (1864-1920) открыл вирусы представителей царства VI2а. Эти живые существа проходили через фильтры, задерживающие бактерии, поэтому называются фильтрующимся вирусом. В начале был открыт вирус, вызывающий заболевание табака, известный под названием «Табачная Мозаика», затем вирус ящура. К настоящему времени царство вирусов (vira) насчитывает до тысячи болезнетворных видов вирусов.

Открытие новых микроорганизмов сопровождалось изучением не только их строения, но и жизнедеятельности. По этому, 19 век, особенно его 2-ю половину, принято называть физиологическим периодом в развитии микробиологии. Этот этап связан с именем Л. Пастера, который стал основоположником микробиологии, а также иммунологии, и биологии. Л. Пастер сделал ряд открытий за период с 1857 по 1885 год, он доказал, что брожение (молочно-кислое, спиртовое, уксусно-кислое) не является химическим процессом, а его вызывают микроорганизмы, опроверг теорию самовозрождения, открыл явление анаэроба (т.е. возможность жизни микроорганизмов без кислорода), заложил основы дезинфекции, асептики и антисептики, вакцинации (бешенство), пастеризация (вино, пиво, молочные продукты). Метод предупреждения оспы, путем заражения людей коровьей оспой (Э. Дженерон, английский врач).

Пастер установил, что микроорганизмы различаются не только внешним видом, но и характером жизнедеятельности. Они вызывают разнообразные химические превращения в субстратах (средах), на которых развиваются.

Пастеру принадлежит ряд исключительно важных открытий. Он доказал, что происходящее в виноградном соке спиртовое брожение обусловлено жизнедеятельностью микроорганизмов -- дрожжей. Это открытие опровергло господствующую в то время теорию Либиха о химической природе процесса брожения. Изучая причины болезни вина и пива, Пастер доказал, что виновниками их являются микроорганизмы. Чтобы предотвратить порчу, он предложил прогревать напитки. Этот прием применяют и в настоящее время и называют пастеризацией.

Пастер впервые обнаружил бактерии, не способные развиваться в присутствии воздуха, т. е. показал, что жизнь возможна и без кислорода.

Пастер открыл природу заразных болезней человека и животных, установил, что эти болезни возникают вследствие инфекции (заражения) особыми микробами и что каждое заболевание вызывается определенным микроорганизмом. Он разработал и научно обосновал метод предупреждения заразных болезней (предохраняющие прививки), изготовил вакцины против бешенства и сибирской язвы.

После работ Л. Пастера, появилось множество исследований, в которых пытались объяснить механизмы формирования иммунитета после вакцинации.

В конце 50-х годов в развитии микробиологии начался молекулярно - генетический период.

Значительным вкладом в микробиологию явились исследования немецкого ученого Роберта Коха (1843--1910 гг.). Им были введены в микробиологическую практику плотные питательные среды для выращивания микроорганизмов, что привело к разработке метода выделения микроорганизмов в так называемые чистые культуры, т. е. выращивание культур (массы клеток) каждого вида в отдельности (изолированно). Это позволило обнаружить неизвестные ранее микроорганизмы и выявить особенности жизнедеятельности отдельных представителей этого мира живых существ. Кох изучал также возбудителей многих заразных болезней (сибирской язвы, туберкулеза, холеры и др.).

Развитие микробиологии неразрывно связано с работами русских и советских ученых.

Всемирно известны работы И. И. Мечникова (1845-- 1916 гг.). Он впервые разработал фагоцитарную теорию иммунитета, т. е. невосприимчивости организма к заразным болезням. Работы И. И. Мечникова (1845 - 1916) показали, что большую роль в формировании иммунитета играют важные клетки - макро и микро фаги. Эти клетки поглощают и переваривают чужеродные частицы, в том числе бактерии. Исследования И. И. Мечникова по фагоцитозу доказали, что помимо гуморального, существует клеточный иммунитет. С именем И. И. Мечникова тесно связано развитие микробиологии в России. Он организовал первую в России бактериологическую лабораторию (в Одессе).

Ближайшим сотрудником И. И. Мечникова был Н. Ф. Гамалея (1859--1949 гг.), изучавший многие вопросы медицинской микробиологии. Н. Ф. Гамалея организовал в Одессе (в 1886 г.) первую в России станцию по прививкам против бешенства (вторую в мире после Пастеровской станции в Париже). Вся его деятельность была направлена на решение важнейших вопросов здравоохранения в нашей стране.

Большое значение для развития микробиологии, особенно сельскохозяйственной, имели труды С. Н. Виноградского (1856--1953 гг.). Он открыл процесс нитрификации, установил существование особых бактерий, которые способны ассимилировать углекислый газ из воздуха, используя в процессе синтеза органических веществ химическую энергию реакции окисления аммиака до азотной кислоты. Так была доказана возможность ассимиляции углекислого газа без участия хлорофилла и солнечной энергии. Этот процесс в отличие от фотосинтеза зеленых растений был назван хемосинтезом.

С. Н. Виноградский открыл явление фиксации атмосферного азота анаэробными бактериями. Им также найдены бактерии анаэробного разложения пектиновых веществ, что в дальнейшем позволило исследователям (И. А. Макринову, Г. Л. Селиберу и др.) разработать теорию и приемы мочки волокнистых растений -- льна, конопли и др.

В своих исследованиях С. Н. Виноградский пользовался разработанным им оригинальным методом выращивания микроорганизмов с применением специальных -- элективных (избирательных) -- питательных сред и условий, приближенных к естественному обитанию микроорганизмов. Этот метод получил широкое применение во всех областях микробиологии. Он позволил не только открыть новые виды микроорганизмов, но и более глубоко изучить известные.

Учеником и сотрудником С. Н. Виноградского был В. Л. Омелянский (1867--1928 гг.). Вместе с С.Н. Виноградским он изучал вопросы нитрификации, фиксации атмосферного азота и другие проблемы микробиологии. В. Л. Омелянский создал первый русский учебник по микробиологии («Основы микробиологии»), изданный в 1909 г. Им же составлено первое русское «Практическое руководство по микробиологии». Эти книги до сих пор не утратили своей ценности.

В развитии технической микробиологии большую роль сыграли работы С. П. Костычева, С. Л. Иванова и А. И. Лебедева, изучавших процесс спиртового брожения.

На основании исследований С. П. Костычева и В. С. Буткевича химизма образования органических кислот грибами в СССР в 1930 г. было организовано производство лимонной кислоты.

В. Н. Шапошников и А. Я. Мантейфель изучали и внедрили в заводскую практику способ производства молочной кислоты с помощью бактерий. Исследования В. Н. Шапошникова и Ф. М. Чистякова дали возможность еще в начале 30-х годов организовать в заводском масштабе производство ацетона и бутилового спирта с помощью бактерий.

Создание электронного микроскопа и разработка новых методов исследований микроорганизмов позволяют изучать их на молекулярном уровне, что, в свою очередь, дает возможность более глубоко познать свойства микробов, их химическую деятельность, лучше использовать и управлять микробиологическими процессами.

Морфология микроорганизмов

Основными группами микроорганизмов являются бактерии и близкие к ним формы, грибы (включая дрожжи), водоросли, протесты (простейшие животные), вирусы.

Бактерии представляют обширную группу мельчайших и в большинстве одноклеточных организмов.

Форма и размеры бактерий

Основными формами бактерий являются шаровидная, палочковидная и извитая (рис.1).

Шаровидные бактерии -- кокки -- в большинстве имеют обычно форму шара, но встречаются и уплощенные, слабо овальной или бобовидной формы. Кокки могут быть в виде клеток одиночных -- микрококки -- или соединенных в различных сочетаниях: попарно -- диплококки, по четыре -- тетракокки, в виде более или менее длинных цепочек -- стрептококки, скоплений кубической формы из восьми клеток, расположенных в два яруса один над другим, -- сарцины. Встречаются также скопления неправильной формы, напоминающие грозди винограда -- стафилококки.

Палочковидные (цилиндрические) бактерии могут быть одиночными, соединенными попарно -- диплобактерии или цепочками по три-четыре и более клеток -- стрептобактерии. Соотношения между длиной и толщиной палочек бывают самыми различными.

Извитые, или изогнутые, бактерии различаются по длине, толщине и степени изогнутости. Палочки, слегка изогнутые в виде запятой, называют вибрионами, палочки с од ним или несколькими завитками (в виде штопора) -- спириллами.

Размеры бактерий очень малы -- от десятых долей микрона до нескольких микрон (мкм). В среднем диаметр тела большинства бактерий 0,5--1 мкм, а средняя длина палочковидных бактерий 1--5 мкм. Встречаются бактерии, размеры которых значительно превышают среднюю величину; имеются и такие, величина которых находится на грани видимости в обычные оптические микроскопы (0,1--0,2 мкм).

Масса (вес) бактериальной клетки также очень мала -- приблизительно 4•10^-13 г.

Рис.1. Формы бактерий: а - шаровидных: 1 - микрококки, 2 - стрептококки; 3 - диплококки и тетракокки; 4 - стафилококки; 5 - сарцины; б - палочковидных: 6 - палочки без спор; 7 - палочки со спорами; в - извитых: 8 - вибрионы; 9 - спириллы; 10 - спирохеты

Форма тела бактерий, как и их размеры, может изменяться под влиянием условий развития. Однако при определенных и относительно стабильных условиях бактерии сохраняют присущие данному виду свойства (размеры, форма), приобретенные ими в процессе эволюции.



Строение бактериальной клетки

Несмотря на внешнюю простоту, бактерии являются сложными организмами. Клетки бактерий состоят из протопласта и оболочки.

Основными структурными бактериальной клетки являются: клеточная стенка, цитоплазматическая мембрана, цитоплазма с включениями и ядро, называемое нуклеоидом. Бактерии могут иметь и дополнительные структуры: капсулу, микрокапсулу, слизь, жгутики. Многие бактерии способны образовывать споры.

Клеточная стенка - прочная, упругая структура, придающая бактерии определенную форму и сдерживающая высокое осмотическое давление в стенке. Она участвует в процессе деления клетки и транспорте метаболитов. В клеточной стенке бактерий содержится небольшое количество полисахаридов, липидов и белков. Клеточная стенка бактерий выполняет ряд функций: она является наружным барьером клетки, устанавливающим контакт микроорганизма со средой; обладая высокой степенью прочности, выдерживает внутреннее давление протопласта в гипотоническом растворе.

Цитоплазматическая мембрана является трехслойной структурой и окружает наружную часть цитоплазмы бактерий. Она является обязательным полифункциональным структурным элементом клетки. Цитоплазматическая мембрана составляет 8 - 15 % сухой массы клетки. Она участвует в регуляции осмотического давления, транспорте веществ и энергетическом метаболизме клетки (за счет ферментов цепи переноса электронов, АТФ-аза и др.). На мембране локализованы окислительные ферменты и ферменты транспорта электронов. Химический состав цитоплазматической мембраны представлен белково-липидным комплексом, в котором на долю белков приходится 50 - 70 %, липидов - 15 - 50 %. В цитоплазматической мембране некоторых бактерий обнаружено незначительное количество углеводов. Главным липидным компонентом мембраны являются фосфолипиды. Белковая фракция цитоплазматической мембраны представлена структурными белками, обладающими ферментативной активностью.

К строению цитоплазматической мембраны бактерий относится жидкостно-мозаичная модель мембран. По этой модели мембрана образована текучим биослоем липидов, в который включены ассиметрично расположенные белковые молекулы.

Цитоплазма бактерий занимает основной объем клетки и состоит из растворимых белков. Цитоплазма представлена структурными элементами: рибосомами, включениями и нуклеоидом. Рибосомы прокариот имеют константу седиментации 70S. Диаметр рибосом составляет 15 - 20 нм. Число рибосом в бактериальной клетке может быть разным. Так, в быстрорастущей клетке Escherichia coli насчитывается около 15 000 рибосом. Процесса биосинтеза белка в клетке осуществляется полисомами. Иногда в полисоме насчитывается несколько десятков рибосом.

Нуклеоид (образование, подобное ядру) - эквивалент ядра у бактерий. Нуклеоид расположен в центральной зоне бактерий в виде двунитчатой ДНК, замкнутой в кольцо и плотно уложенной наподобие клубка. В отличие от эукариот ядро бактерий не имеет ядерной оболочки, ядрышка и основных белков. Часто в бактериальной клетке содержится одна хромосома, представленная замкнутой в кольцо молекулой ДНК. Нуклеоид выявляется в световом микроскопе после окраски ДНК методами по Фельгену или Гимзе.

Некоторые бактерии (пневмококки и др.) образуют капсулу - слизистое образование, прочно связанное с клеточной стенкой, имеющее четко очерченные внешние границы. В чистых культурах бактерий капсула образуется реже. Выявляется при специальных методах окраски, создающих негативное контрастирование вещества капсулы. Капсула состоит из полисахаридов, иногда полипептидов. Капсула гидрофильна, препятствует фагоцитозу бактерий. Многие бактерии образуют микрокапсулу - слизистое образование, выявляемое при электронной микроскопии.

Основная функция капсулы - защитная. Она предохраняет клетку от действия различного рода неблагоприятных факторов внешней среды. У многих бактерий капсула снаружи покрыта слизью. У почвенных микроорганизмов в условиях жаркого засушливого климата слизистый слой предохраняет клетку от высыхания.

В протопласте различают цитоплазму, ядроподобные образования и различные включения.

Цитоплазма (протоплазма) имеет очень сложный, изменяющийся химический состав. Основными химическими соединениями цитоплазмы являются белки, нуклеиновые кислоты, липиды; содержится большое количество воды. микробиологический прокариот бактериальный клетка

Прилегающий к оболочке тонкий поверхностный слой цитоплазмы, более плотный, чем остальная ее масса, называется цитоплазматической мембраной (рис. 2). Она обладает полупроницаемостью и выполняет важную роль в обмене веществ между клеткой и окружающей средой. Цитоплазматическая мембрана состоит из трех слоев: одного липидного и двух, примыкающих к нему с обеих сторон, белковых. Она содержит 60 --65% белка и 35 -- 40% липидов; в ней локализованы многие ферменты.

Современные методы исследований с помощью электронного микроскопа показали, что цитоплазма негомогенна. Помимо бесструктурной полужидкой, вязкой массы, находящейся в коллоидном состоянии, она местами пронизана мембранами; в ней находятся различные по форме и величине микроскопические структурно оформленные частички. Это рассеянные в цитоплазме в виде мелких зернышек богатые рибонуклеиновой кислотой (РНК) рибосомы. Они состоят примерно на 60% из РНК и на 40% из белка. В одной бактериальной клетке содержатся тысячи и десятки тысяч рибосом; в них осуществляется синтез белков клетки.

Кроме рибосом обнаружены особые, различной формы мембранные (пластинчатые) структуры, называемые мезосомами. Они образуются путем ответвления и впячивания в полость клетки цитоплазматической мембраны. В мезосомах происходят процессы окисления органических веществ, являющихся источником энергии; здесь синтезируются вещества с большим запасом энергии, например аденозинтрифосфорная кислота (АТФ). Мезосомы бактерий, таким образом, являются аналогами митохондрий других организмов (дрожжей, растений, животных).

Помимо этих образований, где протекают важнейшие процессы обмена веществ клетки, в цитоплазме также содержатся разнообразные включения, являющиеся запасными питательными веществами: крупинки гликогена (крахмалоподобного вещества), капли жира, гранулы волютина (метахроматин), состоящие преимущественно из полифосфатов и др. В клетках некоторых бактерий находятся красящие вещества -- пигменты.

Ядро, морфологически оформленное и типичное для клеток других организмов (эукариотов), у бактерий отсутствует.

Современные методы исследований позволили выявить в клетках истинных бактерий сходные с ядром образования, которые называют нуклеоидами. Однако сконцентрированное в определенных местах клетки (чаще в центре) ядерное вещество не отграничено от цитоплазмы мембраной и форма этих ядроподобных структур непостоянна.

Бактерии и близкие к ним организмы (спирохеты, микоплазмы, актиномицеты) как не имеющие истинного ядра называют прокариотами (доядерными организмами).

Оболочка клеток бактерий, которую нередко называют клеточной стенкой, плотная, обладает известной упругостью и эластичностью. Она обусловливает относительное постоянство формы клетки, служит защитой от неблагоприятных внешних воздействий и участвует в обмене веществ клетки. Оболочка проницаема для воды и низкомолекулярных веществ. В электронном микроскопе она легко отличима от цитоплазмы, имеет слоистое строение.

Химический состав оболочки довольно сложный и неоднородный у разных бактерий; опорным ее каркасом является сложный полисахарид-пептид, называемый муреином (от лат. murus -- стенка). Кроме муреина имеются и другие компоненты: липиды, полипептиды, полисахариды, тейховые кислоты, аминокислоты, в частности диаминопимелиновая, которая отсутствует у других организмов. Соотношение этих веществ в оболочках клеток разных бактерий значительно варьирует.

Различие в химическом составе клеточных оболочек бактерий сказывается на их способности окрашиваться по методу Грама. По этому признаку различают бактерии грамположительные (окрашивающиеся) и грамотрицательные (не окрашивающиеся). В оболочках грамположительных бактерий содержится больше полисахаридов, муреина и тейховых кислот. Оболочки грамотрицательных бактерий имеют многослойную структуру, в них высокое содержание липидов в виде липопротеидов и липополисахаридов.

Оболочка у некоторых бактерий может ослизняться. Слизистый слой, окружающий оболочку, бывает очень тонким и приближается к пределу видимости под обычным световым микроскопом. Он может достигнуть и значительной толщины, образуя так называемую капсулу. Нередко размер капсулы намного превышает величину бактериальной клетки. Ослизнение оболочек иногда бывает настолько сильным, что капсулы отдельных клеток сливаются в слизистые массы, в которые вкраплены бактериальные клетки (зооглеи). Продуцируемые некоторыми бактериями слизистые вещества не удерживаются в виде компактной массы вокруг клеточной оболочки, а диффундируют в окружающую среду.

Химический состав слизей различен у отдельных видов, но может быть и одинаковым. Большое значение имеет состав питательной среды, на которой развиваются бактерии. В составе бактериальных слизей обнаружены различные полисахариды (декстраны, глюканы, леваны), а также азотсодержащие вещества (типа полипептидов, протеин-полисахариды и др.).

Интенсивность слизеобразования в значительной мере зависит от условий внешней среды. У многих бактерий слизеобразование стимулируется, например, культивированием при низких температурах. Слизеобразующие бактерии при быстром размножении в жидких субстратах могут превратить их в сплошную слизистую массу. Подобное явление, причиняющее значительные убытки, наблюдается иногда при производстве сахара в сахаристых экстрактах из свеклы. Возбудителем этого порока является бактерия лейконосток (Leuconostoc mesenteroides). За короткое время сахарный сироп может превратиться в тягучую слизистую массу. Ослизнению подвергаются мясо, колбасы, творог; тягучими могут быть молоко, рассолы квашеных овощей, пиво, вино.

Подвижность бактерий (жгутики)

Шаровидные бактерии, за редким исключением, не способны к передвижению. Среди палочковидных бактерий имеются подвижные и неподвижные формы. Изогнутые бактерии все подвижны.

Движение бактерий осуществляется обычно с помощью жгутиков, которые представляют собой спирально закрученные, тонкие белковой природы нити, способные сокращаться. Каждая нить, в свою очередь, состоит из нескольких тонких волоконец, скрученных вместе. Жгутики некоторых бактерий достигают значительной длины, превосходящей в десятки раз и более длину клетки, но у большинства длина их 5 -- 10 мкм, а толщина 0,01 -- 0,03 мкм, т. е. ниже разрешающей способности светового микроскопа. Благодаря этому увидеть их можно только после специальных методов обработки или в электронный микроскоп.

Жгутики располагаются на поверхности тела бактерий либо поодиночке (монотрихиальное жгутование), либо пучком (лофотрихиальное жгутование) на одном или обоих концах клетки; они могут также находиться на всей поверхности клетки (перитрихиальное жгутование) (рис. 2).

Характер и скорость движения неодинаковы у отдельных видов бактерий. Подвижность бактерий может быть утрачена под влиянием неблагоприятных условий жизни, при старении клеток. Жгутики легко отрываются при механических воздействиях.

Размещено на http://www.allbest.ru/

Рис. 2. Жгутики бактерий

Размножение бактерий

Размножаются бактерии обычно путем деления клетки пополам. При этом в средней части клетки путем кольцевидного врастания оболочки образуется перегородка, которая, расщепляясь, разделяет клетку на две новые. Перегородка может возникнуть и не в центре клетки, и новые клетки получаются неодинакового размера. Делению клетки предшествуют значительные в ней изменения -- перегруппировка содержимого, ядерной субстанции, включений и др.

У шаровидных бактерий перегородка может проходить по любому из диаметров клетки. Если при делении кокков перегородка последовательно располагается в одной плоскости (параллельно предыдущей) и клетки не разъединяются, то образуются различной длины цепочки из кокков (стрептококки). Когда кокки делятся последовательно в трех взаимно перпендикулярных плоскостях, образуются сростки из восьми клеток в виде пакетов (сарцины), а при последовательном делении в различных плоскостях возникают беспорядочные скопления клеток. У некоторых бактерий эти скопления сходны с гроздями винограда (стафилококки).

Палочковидные и извитые формы образуют перегородку перпендикулярно их длинной оси.

К характерным особенностям бактерий относится способность чрезвычайно быстро размножаться: при благоприятных условиях жизни через каждые 20 -- 30 мин количество их может удваиваться. При таком интенсивном размножении число поколений одной клетки в течение суток будет около 60, и число клеток достигнет огромных величин. Проявление этой особенности бактерий наблюдается часто. Так, быстрое прокисание оставленного в теплом месте молока происходит в результате массового размножения кислотообразующих бактерий. Очень быстро портятся вследствие размножения гнилостных бактерий мясные, рыбные и другие продукты.

На скорость размножения бактерий влияет состав питательной среды, температура и другие условия жизни.

Спорообразование

Спорообразование происходит почти исключительно у палочковидных бактерий. В клетке бактерий образуется только одна спора. Спорообразование у бактерий не следует рассматривать как способ размножения. Споры -- это покоящиеся клетки, обладающие устойчивостью к неблагоприятным факторам внешней среды, служащие для сохранения вида. Спорообразование -- процесс сложный и полностью еще не изученный. Он обычно наступает при обеднении среды питательными веществами или при накоплении в ней продуктов обмена. Перед спорообразованием в клетке накапливаются запасные питательные вещества (белки, липиды), образуется специфическое для спор вещество -- дипиколиновая кислота (в вегетативных клетках она отсутствует). Эта кислота в виде кальциевой соли входит в состав оболочки зрелой споры.

Спора развивается из части протопласта (цитоплазмы с ядерным материалом) материнской вегетативной клетки. По мере развития и созревания споры закладываются ее оболочки, число и толщина которых варьируют у разных бактерий. Оболочки составляют значительную часть споры. Поверхность наружной оболочки может быть гладкой либо с выростами, с выступами. Процесс образования споры происходит в течение нескольких часов.

Обычно споры имеют круглую или овальную форму. Они располагаются в центре клетки, ближе к концу (субтерминально) и на самом конце (терминально). У одних видов бактерий расположение спор строго определенное, у других -- строгой локализации не наблюдается.

Диаметр спор некоторых бактерий превышает ширину клетки, вследствие чего форма спороносящих клеток изменяется. Клетка приобретает форму веретена (клостридиум), если спора расположена в ее центре, или форму барабанной палочки (плектридиум), когда спора находится на конце клетки.

После созревания споры материнская вегетативная клетка отмирает, оболочка ее разрушается и спора высвобождается. Зрелые споры под микроскопом имеют вид плотных блестящих телец, так как отличаются от вегетативных клеток большим светопреломлением. При обычном окрашивании бактерий споры не окрашиваются, потому что их оболочки малопроницаемы для краски.

Плотная оболочка, малое содержание свободной воды, наличие дипиколиновой кислоты создают большую устойчивость спор к физико-химическим воздействиям. Так, споры некоторых бактерий выдерживают кипячение в течение нескольких часов, могут длительное время сохраняться (десятки и сотни лет) в сухом состоянии, они значительно более стойки, чем вегетативные клетки, по отношению к действию химических ядов, радиации и других факторов внешней среды.

В благоприятных условиях споры прорастают в вегетативные клетки. При этом они набухают вследствие поглощения воды, активизируются их ферменты, усиливаются биохимические процессы, приводящие к росту. Затем происходит растворение или разрыв внешней оболочки, и через образовавшееся отверстие проросток (молодая бактериальная клетка) выходит наружу.

Скорость прорастания спор зависит от условий внешней среды; прорастание обычно длится несколько часов. Спорообразующие бактерии аэробные и факультативно-анаэробные называют бациллами, анаэробные -- клостридиями. Спорообразующие бактерии могут терять способность к спорообразованию и переходить в так называемые аспорогенные формы.

Помимо описанных истинных бактерий имеются и другие более или менее отличающиеся от них. Это нитчатые бактерии, слизистые (миксобактерии), спирохеты, актиномицеты, риккетсии, микоплазмы.

Принципиальные особенности клеточной организации прокариот

При рассмотрении структуры бактериальной клетки выделим некоторые особенности ее организации (табл. 1).

На электроннограммах ультратонких срезов клеток прокариот просматриваются только две структурно различающиеся области: цитоплазма и нуклеоид. Область нуклеоида имеет тонкую фибриллярную структуру, неправильные контуры и не отграничена мембраной от цитоплазмы. Электроннограммы клеток эукариот свидетельствуют о наличии у них весьма сложной структурной организации. Ядро в клетке эукариот отграничено от цитоплазмы двумя мембранами, пронизанными многочисленными порами.

Таблица 1

Некоторые различия клеточной организации прокариот и эукариот

№ п/п	Клетка прокариот	Клетка эукариот
1	Пуклсоид не отграничен мембраной от цитоплазмы	Ядро отграничено мембранами от цитоплазмы
2	Одна кольцевая хромосома	Хромосом больше, чем одна
3	Митоз отсутствует	Митоз имеется
4	ДНК цитоплазмы представлена плазмидами	ДНК цитоплазмы локализована в органеллах
5	Цитоплазматические органеллы, окруженные мембраной, отсутствуют	Цитоплазматические органеллы имеются
6	Дыхательная система локализована в цитоплазматической мембране	Дыхательная система локализована в митохондриях
7	Фагоцитоз, пиноцитоз отсутствуют	Фагоцитоз, пиноцитоз наблюдаются
8	В цитоплазме - рибосомы 70 S-типа	В цитоплазме -- рибосомы 80 S-типа В органеллах - рибосомы 70 S-типа
9	В клеточной стенке имеются пептидогликаны	В клеточной стенке пептидогликанов нет
10	Сухая масса клетки 10-10 г	Сухая масса клетки 10-7 г

В клетке прокариот основная генетическая информация заключена в нуклеоиде -- единственной бактериальной хромосоме, представленной длинной кольцевой мономолекулой ДНК, не связанной с основным-и белками. Плазмидные ДНК далеко не всегда присутствуют в цитоплазме бактериальной клетки и кодируют отдельные специфические признаки. В клетке эукариот ядро служит основным, но не единственным местом хранения генетической информации. Функционально важная, хотя и небольшая часть ДНК заключена в органеллах -- митохондриях и хлоропластах. В клетке эукариот генетическая информация, содержащаяся в ядре, распределена между определенным числом обособленных структурных элементов, называемых хромосомами. Последние становятся видимыми только во время митоза. В расхождении дочерних хромосом в процессе митоза в клетке эукариот принимает участие система микротрубочек. В клетке прокариот система микротрубочек не обнаружена.

Для клетки прокариот характерно отсутствие компартментализации. Клетка эукариот многочисленными внутриклеточными мембранными системами разделена на ряд функционально специализированных и частично замкнутых отсеков. У подавляющей массы прокариот цитоплазматическая мембрана является единственной мембранной системой клетки. В клетке эукариот имеются сложные мембранные системы: эндоплазматический ретикулум, находящийся в непосредственном контакте с ядром и рибосомами цитоплазмы, и мембранные органеллы -- аппарат Гольджи, митохондрии и хлоропласты.

Среди прокариот исключение составляет, пожалуй, одна группа фототрофных бактерий -- цианобактерии. В клетке цианобактерий имеются тилакоиды, по структуре и функции сходные с органеллами эукариот -- тилакоидами хлоропластов. Однако тилакоиды цианобактерии не заключены в особую органеллу, а лежат непосредственно в цитоплазме.

В клетках прокариот в цитоплазме присутствует только один тип рибосом с константой седиментации 70 S. Такие рибосомы бактериального типа в клетках эукариот имеются лишь в органеллах, в то время как в цитоплазме эукариот находятся более крупные рибосомы -- 80 S-типа.

Направленное движение цитоплазмы, столь характерное для эукариот, в клетке прокариот не наблюдается. Прокариоты не способны к амебоидному движению, которое свойственно многим протистам-эукариотам.

Основные химические компоненты в клетках прокариот и эукариот одинаковы -- это ДНК, РНК, белки, липиды и углеводы. Однако в клетках прокариот присутствуют природно специфические вещества, такие, как пептидогликаны, тейхоевые кислоты, диаминопимелиновая кислота, дипиколиновая кислота и другие, определяющие ряд биохимических особенностей прокариот и отличающие их от эукариот. Например, наличие пептидогликана в клеточной стенке большинства прокариот обусловливает ее механическую прочность и позволяет ей достаточно хорошо противостоять тургорному давлению протопласта в гипотонической среде. К осмотическому давлению чувствительны только микоплазмы, лишенные клеточной стенки, и галобактерии, не имеющие в клеточной стенке пептидогликана.

Вышеперечисленные особенности организации и функционирования клеток бактерий и цианобактерии позволяют выделить их в особое царство прокариот (Procaryotae), в отличие от всех остальных клеточных организмов, объединенных в царство эукариот (Eucaryotae).

Физиология микроорганизмов

Физиология микроорганизмов изучает жизнедеятельность микробных клеток, процессы их питания, дыхания, роста, размножения, закономерности взаимодействия с окружающей средой.

Понятие об обмене веществ

Процессы роста, развития, размножения организма сопровождаются значительным расходом энергии и различных веществ. Эти расходы восполняются за счет пищи, поступающей в организм из внешней среды. При этом организм выделяет во внешнюю среду различные продукты своей жизнедеятельности.

Обмен веществ с окружающей средой -- неотъемлемое свойство живого существа. «Жизнь есть способ существования белковых тел, существенным моментом которого является постоянный обмен веществ с окружающей их внешней природой, причем с прекращением этого обмена веществ прекращается и жизнь, что приводит к разложению белка».

В живом теле сотни тысяч химических реакций, составляющих в совокупности обмен веществ (метаболизм), протекают в определенной последовательности. Они согласованы между собой и гармонично сочетаются. В результате этих реакций происходит рост организма, его самообновление и развитие.

Неживое тело в процессе обмена с внешней средой разрушается. Чем лучше неживое тело будет изолировано от внешней среды, тем дольше оно сохранится.

Основными процессами обмена веществ организма являются питание и дыхание.

Процесс питания организма состоит из поступления и усвоения пищи (ассимиляция). Поступившие извне вещества, нередко далекие по химической природе от веществ организма, подвергаются сложной переработке. Питательные вещества сначала расщепляются на более простые (распад, или катаболизм) и из этих разнообразных низкомолекулярных соединений синтезируются сложные клеточные вещества (анаболизм), свойственные данному организму. Это так называемый строительный, или конструктивный, обмен.

Дыхание организма состоит из процессов расщепления и окисления органических веществ (диссимиляция), которые сопровождаются освобождением энергии, необходимой для жизни и осуществления синтетических процессов. Это энергетический обмен.

Поступившая в клетку пища, таким образом, расходуется по двум основным направлениям: часть ее используется в биосинтезе веществ тела, а часть -- расходуется в процессах, обеспечивающих организм энергией. Одно и то же вещество может служить и источником энергии, и строительным материалом, но нередко в реакциях конструктивного и энергетического обмена используются разные вещества.

Оба эти прямо противоположные процессы -- питание и дыхание, представляющие собой сложный комплекс разнообразных превращений веществ и энергии, находятся в тесной взаимосвязи и взаимозависимости. Они неотделимы один от другого, обусловливают рост, развитие и размножение организма. В этом проявляется один из законов диалектики -- закон развития как борьбы противоположностей. Многие промежуточные продукты процессов диссимиляции используются в реакциях процессов ассимиляции. Конечные продукты обмена веществ выделяются во внешнюю среду. Значительное накопление их в среде неблагоприятно для организма.

Особенностью микроорганизмов является необычайно интенсивный обмен веществ. За сутки при благоприятных условиях одна клетка потребляет пищи (по массе) в 30 -- 40 раз больше массы своего тела. Основная часть пищи расходуется в энергетическом обмене, при котором выделяется в среду большое количество продуктов обмена (кислот, спиртов, углекислого газа и др.). Эта способность микроорганизмов широко используется в практике переработки растительного и животного пищевого и непищевого сырья. Кроме того, она объясняет многие вопросы, связанные с порчей пищевых продуктов.

Химический состав бактерий

В состав микроорганизмов входят вода, белки, нуклеиновые кислоты, углеводы, липиды, минеральные вещества.

Вода -- основной компонент бактериальной клетки, составляющий около 80 % ее массы. Она находится в свободном или связанном состоянии со структурными элементами клетки. В спорах количество воды уменьшается до 18 -- 20 %. Вода является растворителем для многих веществ, а также выполняет механическую роль в обеспечении тургора. При плазмолизе -- потере клеткой воды в гипертоническом растворе -- происходит отслоение протоплазмы от клеточной оболочки. Удаление воды из клетки, высушивание приостанавливают процессы метаболизма. Большинство микроорганизмов хорошо переносят высушивание. При недостатке воды микроорганизмы не размножаются. Высушивание в вакууме из замороженного состояния (лиофилизация) прекращает размножение и способствует длительному сохранению микробных особей.

Белки (40 -- 80 % сухой массы) определяют важнейшие биологические свойства бактерий и состоят обычно из сочетаний 20 аминокислот. В состав бактерий входит диаминопимелиновая кислота (ДАП), отсутствующая в клетках человека и животных. Бактерии содержат более 2000 различных белков, находящихся в структурных компонентах и участвующих в процессах метаболизма. Большая часть белков обладает ферментативной активностью. Белки бактериальной клетки обусловливают антигенность и иммуногенность, вирулентность, видовую принадлежность бактерий.

Нуклеиновые кислоты бактерий выполняют функции, аналогичные нуклеиновым кислотам эукариотических клеток: молекула ДНК в виде хромосомы отвечает за наследственность, рибонуклеиновые кислоты (информационная, или матричная, транспортная и рибосомная) участвуют в биосинтезе белка.

Бактерии можно характеризовать (таксономически) по содержанию суммы гуанина и цитозина (ГЦ) в молярных процентах (М%) от общего количества оснований ДНК. Более точной характеристикой микроорганизмов является гибридизация их ДНК. Основа метода гибридизации ДНК -- способность денатурированной (однонитчатой) ДНК ренатурироваться, т.е. соединяться с комплементарной нитью ДНК и образовывать двухцепочечную молекулу ДНК.

Углеводы бактерий представлены простыми веществами (моно- и дисахариды) и комплексными соединениями. Полисахариды часто входят в состав капсул. Некоторые внутриклеточные полисахариды (крахмал, гликоген и др.) являются запасными питательными веществами.

Липиды в основном входят в состав цитоплазматической мембраны и ее производных, а также клеточной стенки бактерий, например наружной мембраны, где, кроме биомолекулярного слоя липидов, имеется ЛПС. Липиды могут выполнять в цитоплазме роль запасных питательных веществ. Липиды бактерий представлены фосфолипидами, жирными кислотами и глицеридами. Наибольшее количество липидов (до 40 %) содержат микобактерии туберкулеза.

Минеральные вещества бактерий обнаруживают в золе после сжигания клеток. В большом количестве выявляются фосфор, калий, натрий, сера, железо, кальций, магний, а также микроэлементы (цинк, медь, кобальт, барий, марганец и др.). Они участвуют в регуляции осмотического давления, рН среды, окислительно-восстановительного потенциала, активируют ферменты, входят в состав ферментов, витаминов и структурных компонентов микробной клетки.



Питание бактерий

Особенности питания бактериальной клетки состоят в поступлении питательных субстратов внутрь через всю ее поверхность, а также в высокой скорости процессов метаболизма и адаптации к меняющимся условиям окружающей среды.

...