Гетеротрофні джгутикові центральної частини Українського Полісся

Размещено на http://www.allbest.ru/

НАЦІОНАЛЬНА АКАДЕМІЯ НАУК УКРАЇНИ

ІНСТИТУТ ЗООЛОГІЇ ІМЕНІ І. І. ШМАЛЬГАУЗЕНА

03.00.08 - зоологія

УДК 593.16 (477.41/42)

Автореферат

дисертації на здобуття вченого ступеня кандидата біологічних наук

ГЕТЕРОТРОФНІ ДЖГУТИКОВІ ЦЕНТРАЛЬНОЇ ЧАСТИНИ УКРАЇНСЬКОГО ПОЛІССЯ

ШЕВЧУК СВІТЛАНА

ЮРІЇВНА

КИЇВ - 2008

Дисертацією є рукопис.

Робота виконана на кафедрі зоології Житомирського державного університету імені Івана Франка

Науковий керівник: доктор біологічних наук, старший науковий співробітник Довгаль Ігор Васильович, Інститут зоології імені І. І. Шмальгаузена НАН України, завідувач відділу фауни та систематики безхребетних

Офіційні опоненти: доктор біологічних наук, професор Кілочицький Петро Якович, Київський національний університет імені Т. Г. Шевченка, професор кафедри зоології кандидат біологічних наук, старший науковий співробітник Крахмальний Олександр Федорович, Інститут ботаніки імені М. Г. Холодного НАН України

Захист дисертації відбудеться 23 вересня 2008 року о 10-00 годині на засіданні дисертаційної спеціалізованої вченої ради Д 26.153.01 при Інституті зоології імені І. І. Шмальгаузена НАН України за адресою: 01601, м. Київ, вул. Б. Хмельницького, 15

З дисертацією можна ознайомитися в бібліотеці Інституту зоології імені І. І. Шмальгаузена НАН України за адресою: 01601, м. Київ, вул. Б. Хмельницького, 15

Автореферат розісланий «____» ___________ 2008 р.

Вчений секретар спеціалізованої вченої ради, кандидат біологічних наук Е. М. Король

1. ЗАГАЛЬНА ХАРАКТЕРИСТИКА РОБОТИ

Актуальність теми. До безбарвних джгутикових або гетеротрофних флагелят відносять найпростіших, у яких відсутні функціонуючі хлоропласти, живлення тільки осмотрофне або фаготрофне, а джгутики слугують органелами локомоції (Серавин, 1984).

Гетеротрофні джгутикові поширені в водоймах різних типів і по чисельності значно перевищують інфузорій. Гетеротрофні джгутикові залучені в продукційний процес та грають суттєву роль в кругообігу біогенних елементів. Ці протисти є важливим проміжним етапом між бактеріо- і фітопланктоном та мезозоопланктоном. Раніше було показано, що за рахунок мікрогетеротрофів забезпечується 70-80% сумарного метаболізму і сумарної продукції в більшості планктонних угрупувань (Моисеев, 1983).

В водних екосистемах одним із ведучих є антропогенний фактор. Практика показує необхідність розробки системних методів оцінки і прогнозу якості води і стану гідробіоценозів. Це є особливо актуальним по відношенню до гетеротрофних джгутикових, так як вони мають всесвітнє поширення, є важливою складовою трофічної структури водних екосистем, мають високі темпи розмноження та швидко реагують на забруднення (Золотарев, 1987). Крім того, гетеротрофні джгутикові є індикаторами якості води і включені в списки організмів-індикаторів сапробності.

Недостатня вивченість утруднює оцінку функціональної ролі гетеротрофних джгутикових в водоймах. Важливою також залишається задача вивчення біології і морфології гетеротрофних джгутикових, так як опис деяких видів не переглядався з минулого та позаминулого сторіч (Тихоненков, 2006), а визначників гетеротрофних джгутикових фауни України не існує. Крім того, за останні роки система найпростіших набула суттєвих змін, тому досить актуальною є таксономічна ревізія більшості груп цих організмів.

З вітчизняних дослідників спеціально гетеротрофними джгутиками ніхто не займався. Дана група протистів є однією з найменш вивчених в Україні. Це стосується не тільки їх систематики, морфології, але й взаємовідносин з навколишнім середовищем. Відомі лише фрагментарні дані щодо знахідок невеликого числа видів в роботах кінця 19 - початку 20 сторіччя. Найбільш вивченою за межами України є фауна та екологія гетеротрофних джгутикових великих озер, річок і водосховищ, а малі водойми та водотоки практично не досліджені. Разом з тим, вони є найбільш поширеними та багаточисельними типами водних об'єктів на Землі (Косолапова, 2006).

Зв'язок роботи з науковими програмами, планами, темами. Дисертаційну роботу виконано на кафедрі зоології Житомирського державного університету імені Івана Франка у межах держбюджетної комплексної теми „Прісноводні молюски в системі біологічного моніторингу” (номер державної реєстрації 0103V000134) та „Прісноводні молюски в системі біологічного моніторингу” (номер державної реєстрації 0103V000134)

Мета і завдання дослідження. Метою роботи було: з'ясувати таксономічний склад та систематичне положення гетеротрофних джгутикових в регіоні досліджень, встановити особливості аутекології гетеротрофних джгутикових в центральній частині Українського Полісся. Відповідно до мети були поставлені такі завдання:

1. З'ясувати таксономічний склад гетеротрофних джгутикових в різних типах водойм в центральній частині Українського Полісся;

2. Уточнити особливості морфології гетеротрофних джгутикових фауни центральної частини Українського Полісся, дати оригінальні переописи таксонів видового і родового рівня, з врахуванням їх сучасного положення в системі еукаріот;

3. Вивчити закономірності сезонної динаміки чисельності та видового складу гетеротрофних джгутикових;

4. Встановити закономірності біотопічного розподілу гетеротрофних джгутикових;

5. Проаналізувати зв'язок між значеннями основних абіотичних факторів та чисельністю гетеротрофних джгутикових і на базі цього виділити основні екологічні групи гетеротрофних джгутикових.

Об'єкт дослідження - вільноживучі прісноводні гетеротрофні джгутикові, зібрані в водоймах різних типів центральної частини Українського Полісся.

Предмет дослідження - фауна, таксономія, поширення та екологія гетеротрофних джгутикових центральної частини Українського Полісся.

Методи дослідження - загальноприйняті зоологічні методи дослідження, методи гідрохімії та статистичної обробки кількісних даних.

Наукова новизна одержаних результатів. В результаті першого цілеспрямованого дослідження гетеротрофних джгутикових проведеного в центральній частині Українського Полісся було ідентифіковано 55 видів, з яких 34 вперше відмічені для фауни Українського Полісся, в тому числі 32 є новими для фауни України; уточнено особливості морфології знайдених видів, надано оригінальні переописи таксонів та диференційні діагнози видів. Вперше вивчені аутекологічні особливості прісноводних гетеротрофних джгутикових. При дослідженні сезонної динаміки зафіксовані два піки чисельності та видового багатства, зміна значень кореляції між чисельністю і видовим багатством гетеротрофних джгутикових та абіотичними факторами в різні сезони, а також відмічена зміна видів-домінантів. Вперше отримані екологічні спектри видів даної групи, виділені екологічні групи гетеротрофних джгутикових, з'ясовано, що екологічні спектри окремих видів можуть відрізнятися у водоймах різних типів.

Практичне значення одержаних результатів. Отримані дані розширюють знання про роль цієї мало вивченої в Україні групи протистів Також результати нашого дослідження можуть бути корисними при прогнозування зміни якості води в результаті впливу різних факторів середовища. Матеріали роботи можуть бути використаними в учбових курсах з екології, гідробіології та зоології. Складені диференційні діагнози виявлених видів джгутикових можуть застосовуватися при побудові визначальних таблиць, в тому числі видів, що є індикаторами сапробності.

Особистий внесок здобувача. Дисертаційна робота є самостійним та закінченим науковим дослідженням, основні положення і висновки якого є науково обґрунтованими, достовірними і підтвердженими великим фактичним матеріалом. Участь автора в роботі полягала в аналізі та узагальненні наукової літератури з досліджуваних питань, зборі матеріалу, його камеральній обробці, проведенні лабораторних досліджень, статистичній обробці кількісних даних та інтерпретації її результатів.

Апробація результатів дисертації. Результати роботи були представлені на VI Європейському конгресі протистологів (С.-Петербург, Росія, 2007), Міжнародній науково-практичній конференції „Розвиток наукових досліджень“ (Полтава, 2005), Другій міжнародній науковій конференції студентів та аспірантів „Молодь та поступ біології“ (Львів, 2006), Другій міжнародній науково-практичній конференції „Наукові дослідження - теорія та експеримент„, на засіданні круглого столу „ Симбіотичні, топічні та трофічні взаємовідносини між молюсками та найпростішими“ в рамках III Міжнародної наукової конференції „Молюски: результати, проблеми і перспективи досліджень“ (Житомир, 2006), на звітній науковій конференції викладацького складу Житомирського державного університету ім. І. Я. Франка (2007), розширеному засіданні відділу фауни та систематики безхребетних Інституту зоології ім. І. І. Шмальгаузена НАН України.

Публікації. За матеріалами дисертаційної роботи опубліковано 7 робіт, з них 3 наукові статті - у провідних фахових виданнях, внесених до переліку ВАК України.

Структура дисертації. Дисертаційна робота складається зі вступу, основної частини, що включає 5 розділів, висновків, списку літератури, що містить 153 джерел (з них на кирилиці - 101, на латиниці - 52) і додатків. Повний обсяг дисертації становить 149 сторінок, з них основного тексту - 126 сторінок. Текст проілюстрований 8 таблицями і 151 рисунком, з яких 28 мікрофото. Додатки розміщені на 6 сторінках тексту, містять 2 таблиці.

СИСТЕМАТИКА, ДЕЯКІ ОСОБЛИВОСТІ БІОЛОГІЇ ТА ЕКОЛОГІЇ ГЕТЕРОТРОФНИХ ДЖГУТИКОНОСЦІВ ТА СТАН ЇХ ВИВЧЕННЯ В УКРАЇНІ

Розглянуто історію становлення системи протистів, її сучасний стан та положення в ній гетеротрофних джгутикових. Згідно найбільш поширеній раніше системі найпростіших (Levain et al., 1980) всі гетеротрофні джгутикові відносилися до кількох класів типу Sarcomastigophora. Проте за останні 20 років ця ситуація змінилася, з'явилися кілька нових версій системи. Нещодавно була прийнята нова консенсусна система еукаріот (Adl et al., 2005), яка прийшла на зміну системі Лівайна зі співавторами 1980 року і зараз є загальновизнаною. Ця система прийнята за основу в даній роботі.

Згідно системі Едля зі співавторами (Adl et al., 2005), гетеротрофні джгутикові відносяться до шести молекулярних кластерів, що не мають визначеного таксономічного статусу: Amoebozoa, Opisthokonta, Rhizaria, Archaeplastida, Chromalveolata, і Excavata.

Також в розділі обговорюються відомі з літератури особливості біології та екології гетеротрофних джгутикових. Відзначається, що на відміну від синекології, аутекологічні особливості цих організмів залишаються практично не вивченими.

Проаналізований стан вивченості даних протистів в України. Ціленаправленого дослідження гетеротрофних джгутикових в Україні не проводилося. Епізодичні дані щодо цієї групи пов'язані з вивченням фауни окремих територій, на даний час вона є однією з найменш вивчених, що і послужило основою для проведення спеціальних досліджень цієї групи в регіоні.

Розділ містить список 62 видів гетеротрофних джгутикових фауни України та відомості по їх поширенню за літературними даними.

ФІЗИКО-ГЕОГРАФІЧНА ХАРАКТЕРИСТИКА РЕГІОНУ ДОСЛІДЖЕНЬ

В розділі розглянуті основні фізико-географічні особливості Українського Полісся. Окремо охарактеризовані Житомирське та Київське Полісся, їх кліматичні особливості та головні водні об'єкти.

2. МАТЕРІАЛ І МЕТОДИ ДОСЛІДЖЕНЬ

Матеріал збирався в 2004-2007 рр. в різних типах водойм Житомирської та Київської області. Проби для дослідження сезонної динаміки гетеротрофних джгутикових відбирали 1-2 рази на місяць протягом року, по три повторності з кожного місця збору матеріалу. Всього за період дослідження було зібрано та проаналізовано 520 проб у 52 пунктах збору. Проби, які відбирали методом простого зачерпування води, транспортували в лабораторію в скляному або поліетиленовому посуді. Відразу після транспортування проводили ідентифікацію видів та підрахунок їх чисельності. Для цього неконцентровані проби об'ємом 5 мл розливали в чашки Петрі діаметром 6 см. Проби вивчали під світловим мікроскопом МИКМЕД з об'єктивами водної імерсії Ч70 і окуляром Ч15. В кожній чашці розглядали 15 полів зору.

Для ідентифікації видового складу джгутикових використовували роботи Асаул (1975), Жукова (1993), Мильникова (2002), Косолапової (2005) та Тихоненкова (2006).

У роботі використовували індекси фауністичної подібності Чекановського-Серенсена та Шимкевича-Сімпсона. Вивчення структури домінування видів проводили за Мюленбергом (Ettl, 2000). При цьому вид вважали евдомінантом, якщо його чисельність складала 32 ? 100% від загальної, домінантом ? 10 ? 31,9%, субдомінантом ? 3,2 ? 9,9%, реседентом ? 1 ? 3,1%, субресидентом ? 0,32 ? 0,99%, спорадичним видом ? менше за 0,32%. „Головними видами” біоценозу є евдомінанти, домінанти та субдомінанти. „Випадковими” є види, процентний вміст яких менше, ніж 3,20%, до них відносяться реседенти, субреседенти та спорадичні види.

При відборі проб визначали гідрохімічні параметри води такі як температура, активна реакція водного середовища, вміст розчинених у воді кисню та органічних сполук.

При побудові екологічних спектрів для того, щоб значення різних чинників (рН, концентрація розчиненого кисню та розчиненої у воді органіки, температура) були представлені в однакових одиницях виміру, використовували десятибальні шкали, які були розроблені на основі власних даних з гідрохімії. Така ж шкала була побудована для бальної оцінки чисельності видів.

Малюнки виконані за допомогою апарату для малювання РА-4. Мікрофотографії зроблені з відцифрованої відеоплівки знятої на відеокамері Panasonic NV-HS 850.

Кількісні дані оброблені статистично. Обробку даних проводили за допомогою програм MS EXCEL, PAST 1.18 та STATISTICA 6.0.

ТАКСОНОМІЧНИЙ СКЛАД ТА ПОШИРЕННЯ ГЕТЕРОТРОФНИХ ДЖГУТИКОВИХ ФАУНИ ЦЕНТРАЛЬНОЇ ЧАСТИНИ УКРАЇНСЬКОГО ПОЛІССЯ

Таксономічний склад гетеротрофних джгутикових центральної частини Українського Полісся

В різних типах водойм центральної частини Українського Полісся знайдено 55 видів гетеротрофних джгутикових, з них 32 видів є новими для фауни України, 34 - для Українського Полісся.

Найбільше видове багатство в центральній частині Українського Полісся відмічене для кластеру Excavata - 24 види, Rhizaria - нараховує 14 видів,8 видів відносяться до Chromalveolata, 3 до Opisthokonta, 1 до Amoebozoa. 5 видів відносяться до груп невизначеного систематичного положення.

Нижче наведений список гетеротрофних джгутиконосців знайдених в центральної частини Українського Полісся (двома зірочками позначені види, що є новими для фауни України, однією зірочкою - нові види для Українського Полісся):

Excavata Cavalier-Smith, 2002, emend. Simpson, 2003

Kinetoplastea Honigberg, 1963

Eubodonida Vickerman in Moreira, Lopez-Garicia, and Vickerman, 2004

B. caudatus (Duj.) Stein, 1878

*Bodo curvifilus Griessmann, 1913

**B. designis Skuja, 1948

**B. edax Klebs, 1893

B. globosus Stein, 1878

**B. minimus Klebs, 1893

*B. ovatus (Duj.) Stein, 1878

**B. repens Klebs, 1893

B. saltans Ehrenberg, 1838

**B. spora Skuja, 1956

Neobodonida Vickerman in Moreira, Lopez-Garicia, and Vickerman, 2004

**Rhynchobodo simius Patterson et Simpson, 1996

Rhynchomonas nasuta (Stokes, 1888) Klebs, 1893

Parabodonida Vickerman in Moreira, Lopez-Garicia, and Vickerman, 2004

**Parabodo nitrophilus Skuja, 1948

Euglenida Bьtschli, 1884, emend. Simpson, 1987

Entosiphon sulcatum (Dujardin, 1841) Stein, 1878

**Peranema fusiforme (Larsen, 1987) Larsen et Patterson, 1990

Peranema trichophorum Stein, 1878

Petalomonas minuta Hollande, 1942

P. angusta Klebs, 1893

P. pusilla Skuja, 1948

P. steini Klebs, 1893

**Ploetia diskoides Larsen et Patterson, 1990

Sphenomonadina Leedale, 1967

Anisonema acinus Dujardin, 1841

Notosolenus sp.

Jakobida Cavalier-Smith, 1993, emend. Adl et al., 2005

Jakoba Patterson, 1990

**Histiona aroides Pascher, 1942

Rhizaria Cavalier-Smith, 2002

Cercozoa Cavalier-Smith, 1998, emend. Adl et al., 2005

Cercomonadida (Poche, 1913), emend. Vickerman, 1983, emend. Mylnikov, 1986

Cercomonadidae Kent, 1880, emend. Mylnikov and Karpov, 2004

** Cercomonas amoebinus Mylnikov, 1985

** C. angustus Skuja, 1948

C. crassicauda (Alex.) Lemm., 1914

**C. dactylopterus Skuja, 1949

**C. granulifera Hollande, 1942

C. longicauda (Duj.) Senn, 1880

**C. radiatus (Klebs, 1892) Mylnikov and Karpov, 2004

**Helkesimastix faecicola Woodcock et Lapage, 1914

Heteromitidae Kent, 1880, emend. Mylnikov, 1990, emend. Mylnikov and Karpov, 2004

**Heteromita minima (Hollande, 1942) Mylnikov, 2000

**H. reniformes (Zhukov, 1978) Mylnikov, 2000

Incertae sedis Heteromitidae

**Allantion tachyploon Sandon, 1924

**P. gemmifera Larsen et Patterson, 1990

**Protaspis simplex V?rs, 1992

Thaumatomonadida Shirkina, 1987

**Thaumatomonas lauterborni De Saedeleer, 1931

Opisthokonta Cavalier-Smith, 1987, emend. Cavalier-Smith and Chao, 1995, emend. Adl et al., 2005

Choanomonada Kent, 1880

Monosigidae Zhukov and Karpov, 1985

Codonosiga botrytis (Ehrenb.) Kent, 1880

Monosiga ovata Kent, 1880

Salpingoecidae Kent, 1880

**Salpingoeca minor Dangeard, 1910

Chromalveolata Adl et al., 2005

Cryptophyceae Pascher 1913, emend. Schoenichen 1925

Cryptomonadales Pascher, 1913

Goniomonadales Novarino and Lucas, 1993

**Goniomonas truncata (Fresenius) Stein, 1887

Stramenopiles Patterson, 1989, emend. Adl et. al., 2005

Bicosoecida Grassй, 1926 emend. Karpov, 1998

Bicosoeca lacustris Skuja, 1948

B. socialis Skuja, 1956

Chrysophyceae Pasher, 1914

**Paraphysomonas vestita (Stokes, 1888) De Saedeleer, 1929

**Spumella major (Skua, 1956) Zhukov. 1993

S. vivipara (Ehrenb.) Pascher, 1912

**S. dinobryonis Skuja, 1948

Chromulinales Pascher, 1910

Anthophysa vegetans (O.F.M.) Stein, 1878

Amoebozoa (Lьhe 1913) emend. Cavalier-Smith 1998

Spongomonadida (Hibberd, 1983) emend. Karpov, 1990

Spongomonadidae (Hibberd) Karpov, 1990

**Spongomonas uvella Stein, 1878

Incertae sedis EUKARYOTA

**Phyllomitus apiculatus Skuja, 1948

Ancyromonas Kent, 1880

**Ancyromonas contorta (Klebs) Lemmermann, 1910

**A. sigmoides Kent, 1880

Apusomonadidae Karpov and Mylnikov, 1989

Apusomonas proboscidea Alexeieff, 1924

Kathablepharidae Vшrs, 1992

**Katablepharis ovalis Skuja, 1948

Розділ містить оригінальні описи малюнки і мікрофото відмічених таксонів родового та видового рангу. Також для всіх видів складені диференційні діагнози.

Поширення гетеротрофних джгутикових центральної частини Українського Полісся

Аналіз літературних даних щодо поширення гетеротрофних джгутикових в різних регіонах світу показав, що прісноводні вільноживучі гетеротрофні джгутикові вивчені в різних регіонах дуже нерівномірно. Найбільш повні фауністичні списки цих організмів існують для Австралії, Росії та Фінляндії де проводилися спеціальні дослідження цих груп найпростіших. гетеротрофний джгутиковий таксон еукаріоти

В розділі за допомогою індексів фауністичної подібності проводиться порівняння фауністичних списків джгутикових цих країн з отриманим нами списком для Українського Полісся.

Проведений аналіз показав, що найбільш подібним до списку центральної частини Українського Полісся є список джгутикових Пензенської області Росії. При цьому в цих двох регіонах було відмічено лише 35% спільних видів (індекс Чекановського-Серенсена становив 0,35). Проте, значно більшу ступінь подібності між вище вказаними територіями демонструє міра включення (індекс Шимкевича-Сімпсона). 79% видів, що зустрічаються в Поліссі, були знайдені і в Пензенській області. Це свідчить про те, що відмічені відмінності в фауністичних складах різних регіонів пов'язані з недостатньою повнотою видових списків навіть там, де проводяться спеціальні дослідження групи, а зустрічність тих або інших видів джгутикових скоріше за все не визначається географічними чинниками. Це зокрема дозволяє екстраполювати наші дані по екології джгутиконосців на інші регіони.

ОСОБЛИВОСТІ ЕКОЛОГІЇ ГЕТРОТРОФНИХ ДЖГУТИКОВИХ

Розподіл гетеротрофних джгутикових по різним типам водойм в центральній частині Українського Полісся

В розділі проаналізований розподіл 53 видів гетеротрофних джгутикових по різним типам водойм (річкам, болотам, озерам, ставкам та меліоративним каналам) в регіоні дослідження. Найбільше видове багатство спостерігається в річках - 49 видів, найменше - в озерах (21 вид); в ставках знайдено 33 види, 20 - в меліоративних каналах і 22 види в болотах. При порівнянні фауністичної подібності типів водойм за індексом Чекановського-Серенсена виявилося, що найбільш подібний видовий склад джгутикових в меліоративних каналах та болотах, де мешкає 75% спільних видів, найменше схожі за складом фауністичні комплекси джгутикових в річці та болоті (значення індексу 0,59). Значення міри включення (індексу Шимкевича-Сімпсона) варіює від 0,67 (між болотами і озерами) до 1,00 (між озеромами та річками). На основі цих результатів зроблений висновок, що фауністичні комплекси гетеротрофних джгутикових боліт, ставків, озер і меліоративних каналів на досліджуваній території можна в значній мірі вважати похідними фауністичного комплексу річок, в басейнах яких розміщені ці водойми.

Екологічні спектри гетеротрофних джгутикових

Видове багатство та кількісні характеристики гетеротрофних джгутикових та особливості їх поширення зумовлені сукупністю багатьох чинників водного середовища. Проте вивчення діапазонів толерантності різних видів і різних таксономічних груп ГД до абіотичних факторів все ще залишається слабко вивченою темою в протистології, що призвело до необхідності спеціальних досліджень такого роду.

В результаті для P. nitrophilus було встановлено достовірний зв'язок між чисельністю цього виду та активною реакцією середовища (рН), для A. tachyploon, B. globosus, G. truncata, P. apiculatus та R. nasuta між їх чисельністю та вмістом розчиненого у воді кисню. Для видів A. sigmoides, B. saltans, P. nitrophilus та P. simplex встановлений достовірний зв'язок між чисельністю та вмістом розчинених органічних речовин.

Крім того, нами побудовані графіки екологічних спектри найбільш поширених і масових 26 видів джгутиконосців. При побудові екологічних спектрів використовувалися такі бальні шкали:

Для чисельності видів: 1 бал - 58-523 екз/мл; 2 - 524-988; 3 - 989-1453; 4 - 1454-1918; 5 - 1919-2383; 6 - 2384-2843; 7 - 2844-3313; 8 - 3314-3778: 9 - 3779-4243; 10 балів - 4243- 4708.

Для pH: 1 - 5,1-5,3; 2 - 5,3-5,6; 3 - 5,6-5,8; 4 - 5,8-6,1; 5 - 6,1-6,3; 6 - 6,3-6,6; 7 - 6,6-6,8; 8 - 6,8-7,1; 9 - 7,1-7,3; 10 - 7,3-7,6.

Для розчиненого в воді кисню: 1 - 2,6-4,7 мг/л; 2 - 4,8-6,9; 3 - 7,0-9,1; 4 - 9,2- 11,3; 5 - 11,3-13,4; 6 - 13,5-15,6; 7 - 15,7-17,8, 8 - 17,9-20,1; 9 - 20,2-22,3; 10 - 22,4-24,5.

Для розчинених у воді органічних речовин: 1 - 4,7-14,7 мг О2/л; 2 - 14,8 -24,8; 3 - 24,9-34,9; 4 -35,0-45,0; 5 - 45,1-55,1; 6 - 55,2-65,2; 7 - 65,3-75,3; 8 - 75,4-85,4; 9 - 85,5-95,5; 10 - 95,6-105,6.

По конфігурації спектрів види можуть бути розподілені по 7 екологічних групах.

Види A. sigmoides, G. truncatа, R. nasuta та R. simius, діапазони толерантності яких охоплювали всі значення зареєстрованих чинників (рис. 1) були віднесені до еврибіонтів. Види A. tachyploon, A. contorta, A. sigmoides, B. designis, C. crassicauda, E. sulcatum, G. truncata, P. nitrophilus, P. minuta, P. fusiforme, P. apiculatus, P. gemmifera, R. simius, R. nasuta та S. major, що зустрічалися при значеннях рН 5,1-7,6 (приклад наведений на рис. 2), вважаються евриіонними. До стеноіонних видів відносяться A. proboscidea, B. globosus, B. saltans, C. longicauda, H. reniformes, M. ovata, Notosolenus sp, P. vestita, P. pusilla, P. simplex та S. vivipara, що зустрічаються при рН 5,8-7,6 (рис. 3). Евриоксидні A. proboscidea, A . contorta, A. sigmoides, B. globosus, B. designis, B. saltans, C. crassicauda, C. longicauda, E. sulcatum, H. reniformes, G. truncata, M. ovata, Notosolenus sp, P. nitrophilus, P. minuta, P. pusilla, P. fusiforme, P. apiculatus, P. gemmifera, R. simius, R. nasuta, S. major та S. vivipara відмічені при вмісті розчиненого у воді кисню 2,6-24,5 мг/л (рис. 4); стенооксидні - A. tachyploon, P. simplex та P. vestita зустрічалися при концентрації кисню у воді не вище ніж 15,6 мг/л (рис. 5). Також виділені група видів, що знайдені при значеннях перманганатної окислювальності від 4,7 мг О2/л до 55,1 мг О2/л: A. proboscidea, A. tachyploon, B. globosus, B. saltans, H. reniformes, M. ovata, Notosolenus sp, P. vestita, P. minuta, P. simplex та S. vivipara (рис. 6) та група видів, що знайдені при значеннях перманганатної окислювальності від 4,7 мг О2/л до 105,6 мг О2/л: A. contorta, A. sigmoides, B. designis, C. crassicauda, C. longicauda, E. sulcatum, G. truncata, P. nitrophilus, P. pusilla, P. fusiforme, P. apiculatus, P. gemmifera, R. Simius.

Екологічні спектри еврибіонтних гетеротрофних джгутикових в різних типах водойм

В ході аналізу приналежності різних видів гетеротрофних джгутикових до тих чи інших значень екологічних чинників нами була виділена група еврибіонтних видів. Проте відомо, що найпростіші здатні швидко адаптуватися до комплексів умов зовнішнього середовища. Тому було зроблено припущення про те, що за рахунок таких адаптацій екологічні спектри еврибіонтних видів гетеротрофних джгутикових в різних типах водойм можуть відрізнятися.

Дійсно, виявилося, що A. sigmoides в річках та озерах є евриіонним, тоді як в ставках та меліоративних каналах він є стеноіонним. В болотах цей джгутиконосець зафіксований в дуже вузькому діапазоні рН (6,1-6,4).

Показники розчиненого у воді кисню при реєструванні A. sigmoides подібні в річках та меліоративних каналах; в цих типах водойм даний вид є евриоксидним. В ставках та озерах він зустрічається при показниках не вище ніж 13,4 мг/л, тому за нашою класифікацією належить до стенооксидних. В болотах вид був відмічений при концентраціях O2 2,6-4,7 мг/л.

Значення розчинених у воді органічних речовин для A. sigmoides є схожими в річках, озерах та болотах. В меліоративних каналах перманганатна окислювальность води при знаходженні A. sigmoides була в межах 4,7-14,7, а в ставках 14,8-45,0 мг О2/л.

Тобто для популяцій еврибіонтного виду A. sigmoides характерне звуження спектрів існування в окремих типах водойм, особливо це стосується боліт з їх своєрідним комплексом гідрохімічних факторів.

R. nasuta в річках та меліоративних каналах є евриіонним, а в ставках, болотах та озерах він зареєстрований при значеннях рН більше ніж 5,8, тому за нашим поділом видів є стеноіонним. За розчиненим у воді киснем R. nasuta є евриоксидним в річках та каналах; в ставках, болотах та озерах він стенооксидний. В річках та болотах R. nasuta зустрічається при концентраціях розчиненої органіки, що не перевищують 55,1 мг О2/л, а в в ставках, меліоративних каналах та озерах при перманганатній окислювальності, що не досягає цього рівня.

R. simius є евриіонним в річках, ставках, болотах та меліоративних каналах. В озерах даний вид зустрічається при рН 5,3-6,3. Евриоксидним цей джгутиконосець є тільки в річках, в усіх інших типах водойм - стенооксидним. Відносно перманганатної окислювальності в річках, ставках та болотах вид зустрічається в більш широкому діапазоні цього фактору, ніж в меліоративних каналах та озерах.

G. truncata є евриіонним в річках та меліоративних каналах і стеноіонним в ставках, болотах та озерах. По відношенню до кисню вид евриоксидний в річках, меліоративних каналах та озерах, тоді як в болотах та ставках вид проявляє стенооксидність; діапазон значень розчиненого у воді кисню в цих водоймах варіює від 2,6 до 13,4 мг/л. В річках та болотах G. truncata зустрічається в широких діапазонах значень перманганатної окислювальності, а в ставках, меліоративних каналах та озерах вміст розчинених у воді органічних речовин коливається від 4,7 до 55,1 мг О2/л.

Таким чином, здатність еврибіонтих джгутиконосців мешкати в широкому діапазоні чинників зовнішнього середовища пояснюється не стільки здатністю цих видів витримувати коливання гідрохімічних або інших чинників, скільки їхньою здатністю адаптуватися до тих або інших комплексів умов і формувати пристосовані до цих умов популяції.

Сезонна динаміка чисельності та видового складу гетеротрофних джгутикових

У 2005-2006 роки на р. Тетерів (м. Житомир) нами досліджувалася сезонна динаміка чисельності, видового багатства і видового складу 39 видів гетеротрофних джгутиконосців. Найменше видове багатство спостерігалося в зимові місяці та на початку весни - 2, 3, 1 та 2 види відповідно в грудні, січні, лютому та березні (рис.8). Найбільше видове багатство зареєстроване нами в травні (16 видів), липні (16 видів) та вересні (18 видів) (рис. 8).

Размещено на http://www.allbest.ru/

Рис. 8. Динаміка видового багатства гетеротрофних джгутикових в р. Тетерів (м. Житомир) в 2005-2006 рр.

Протягом усього періоду досліджень найбільш чисельними (понад 1412 екз/мл) були: A. sigmoides, B. designis, M. ovata, R. nasuta.

Загальна чисельність гетеротрофних джгутикових (рис.9) мала найвищі значення в квітні (10950 екз/мл), травні (9183 екз/мл) та вересні (13776 екз/мл), що відповідає літературним даним про два піки чисельності планктонних організмів, в тому числі, гетеротрофних джгутикових (Косолапова, 2006): весняний та осінній.

Размещено на http://www.allbest.ru/

Рис. 9. Чисельність гетеротрофних джгутикових в р. Тетерів (м. Житомир) в 2005-2006 рр.

Нами було з великим ступенем достовірності показано, що чисельність та видове багатство ГД залежать від температури та розчинених у воді кисню і органічних речовин.

При цьому в зимовий період чисельність гетеротрофних джгутикових залежала від температурного фактору (r=0,7, р=0,037), у весняний - спостерігалася достовірна висока позитивна кореляція між кількістю джгутиконосців та температурою (r=0,92, р=0,0001), вмістом розчиненого у воді кисню (r=0,75, р=0,021) і концентрацією органічних речовин (r=0,99, р=0,0001). Видове багатство в цей період було позитивно скорельоване з температурним фактором (r=0,99, р=0,0001) та вмістом розчинених у воді органічних речовин (r=0,96, р=0,0001) і негативно з рН (r= -0,79, р=0,011). В літній період мала місце негативна кореляція між чисельністю і рН (r= -0,96, р=0,0001) та концентрацією кисню у воді (r= -0,78, р=0,013), а видового багатства з рН (r= -0,69, р=0,039). В осінній період спостерігалася позитивна залежність між чисельністю і температурою (r=0,82, р=0,007) та негативна з активною реакцією водного середовища (r= -0,82, р=0,007), а видове багатство позитивно корелювало з температурою (r=0,92, р=0,0001) та негативно з рН (r = -0,92, р=0,0001).

Протягом року також мінялася структура домінування. До „головних видів” протягом всього року були віднесені B. designis та S. major.

Тільки в зимовий період були виділені евдомінанти B. designis, S. мajor (їх частка від загальної кількості був не менш ніж 32%). В інші сезони евдомінантів виділити не вдалось, бо значного розвитку досягали інші види. Кількість видів домінантів весною, влітку та восени налічує відповідно 6, 5 та 9, причому A. sigmoides, B. designis, P. apiculatus, R. nasuta були домінантами в кожний з вище вказаних сезонів. Спостерігалася велика кількість видів-субдомінантів навесні, влітку та восени (16, 26 та 16 відповідно); G. truncatа, M. ovata та P. apiculatus зустрічалися в кожному з цих сезонів. Тобто, в різні сезони року окремі види, такі як A. sigmoides, A. vegetans, B. designis, B. ovatus, G. truncata, M. ovata, P. apiculatus, P. simplex, P. vestita, R. nasuta, S. major та S. vivipara були або домінантами, або субдомінантами. З цим, на наш погляд, пов'язана відмічена зміна чинників, які впливають на чисельність та видове багатство джгутиконосців протягом року.

ВИСНОВКИ

1. В водоймах різного типу центральної частини Українського Полісся знайдені 55 видів гетеротрофних джгутикових, з яких 34 відмічені вперше для Українського Полісся, в тому числі 32 видів є новими для фауни України.

2. Відповідно сучасній системі найпростіших, відмічені на дослідженій території джгутиконосці, відносяться до 5 молекулярних кластерів та групи невизначеного систематичного положення. Найбільше видове багатство в регіоні дослідження відмічене для кластеру Excavata - 24 види, Rhizaria нараховує 14 видів, 8 видів відносяться до Chromalveolata, 3 види до Opisthokonta, 1 вид - Amoebozoa; 5 видів відносяться до груп невизначеного систематичного положення. Складені оригінальні діагнози всіх знайдених видів і родів з врахуванням сучасної системи еукаріот.

3. Для сезонної динаміки кількості та видового багатства гетеротрофних джгутикових в регіоні досліджень характерні два піки: весняний та осінній, що припадають на квітень (10950 екз/мл; 14 видів), травень (9183 екз/мл; 16 видів) і вересень (13776 екз/мл; 18 видів). Мінімальний розвиток джгутикових відмічений в зимовий період (706 екз/мл; 1-2 види).

4. Протягом року спостерігалася зміна чинників, які впливають на загальну чисельність та видове багатство джгутиконосців. В зимовий період чисельність гетеротрофних джгутикових позитивно залежала від температурного фактору, весною спостерігалася достовірна висока позитивна кореляція між кількістю джгутиконосців та температурою, вмістом розчиненого у воді кисню і концентрацією органічних речовин, а видове багатство позитивно корелювало з температурним фактором та вмістом розчинених у воді органічних речовин і негативно з рН, у літній період мала місце негативна залежність чисельності з рН та концентрацією кисню у воді, а видового багатства з рН, в осінній період спостерігалася позитивна залежність чисельності температури та негативна від рН, а видове багатство позитивно корелювало з температурою та негативно з рН.

5. Основними чинниками, що впливають на чисельність окремих видів ГД є вміст розчиненого у воді кисню, розчинених органічних речовин та активна реакція водного середовища. Ці чинники по різному впливають на різні види. Аналіз побудованих екологічних спектрів 26 видів гетеротрофних джгутикових дозволив виділити 7 їхніх екологічних груп: еврибіонти (4 види), евриіонні (15 видів) стеноіонні (11 видів), евриоксидні (23 види), стенооксидні (3 види), 11 видів відмічені при вузькому діапазоні значень перманганатної окислювальності, а 15 - при широкому.

6. Одні і ті ж види еврибіонтних гетеротрофних джгутикових мають різні екологічні спектри у водоймах різного типу, тобто в цих водоймах формуються популяції, які є адаптованими до відповідних комплексів умов.

7. В умовах центральної частини Українського Полісся гетеротрофні джгутикові нерівномірно розподілені по різних типах водойм. Найбільше видове багатство спостерігається в річках (49 видів), найменше - в озерах (21 вид); в ставках відмічені 33 види, 26 видів відмічені в меліоративних каналах та 22 види в болотах. Фауністичні комплекси джгутикових боліт, озер, ставків і меліоративних каналів виявилися схожими до таких річок, в басейнах яких розміщені ці водойми, тому їх можна вважати похідними від річкового фауністичного комплексу.

СПИСОК НАУКОВИХ ПРАЦЬ, ОПУБЛІКОВАНИХ ЗА ТЕМОЮ ДИСЕРТАЦІЇ

1. Шевчук С. Ю. Обнаружение свободноживущих кинетопластид (Protista, Euglenozoa, Kinetoplastea) в малом водоеме г. Житомира // Вестник зоологии. - 2007. - 41, № 1. - С. 81-84.

2. Шевчук С. Ю. Гетеротрофные жгутиконосцы аэротенков очисных сооружений Житомира // Вестник зоологии. - 2007. - 41, № 4. - С.355-360.

3. Шевчук С. Ю. Распределение гетеротрофних жгутиконосцев по разным типам водоемов и водотокам центральной части Украинского Полесья // Вестник зоологии. - 2007. - 41, № 5. - С.463-468.

4. Шевчук С. Ю. Стан вивченості гетеротрофних джгутикових на Україні. Розвиток наукових досліджень, 2005: Матеріали міжнародної науково-практичної конференції (7-9 листопада 2005 року , м. Полтава). - Полтава: Вид-во „ІнтерГрафіка”, 2005. - С. 118-121.

5. Шевчук С. Ю. Видовий склад гетеротрофних джгутикових річки Тетерів у зимовий період. Молодь та поступ біології: Збірник тез Другої міжнародної наукової конференції студентів та аспірантів (21-24 березня 2006 року, м. Львів). - Львів, 2006. - С. 268-269.

6. Шевчук С. Ю. Роль гетеротрофних джгутикових в прісних водоймах. Наукові дослідження - теорія та експеримент, 2006: Матеріали другої міжнародної науково-практичної конференції (15-17 травня 2006 року, м. Полтава). - Полтава: Вид-во „ІнтерГрафіка”, 2006. - С. 110-112.

7. Shevchuk S. Yu. Dependence of heterotrophic flagellates abundance on the hydrochemical parameters in different reservoirs in the central part of Ukrainian Polissia Area// Protistology - 2007. - 5, 1. - P.71-72.

АНОТАЦІЯ

Шевчук С. Ю. Гетеротрофні джгутикові центральної частини Українського Полісся. - Рукопис.

Дисертація на здобуття вченого ступеня кандидата біологічних наук за спеціальністю 03.00.08. - зоологія. Інститут зоології імені І. І. Шмальгаузена НАН України, Київ, 2008.

Дисертаційна робота представляє результати першого спеціального дослідження поширення, таксономічного складу, систематичного положення гетеротрофних джгутикових та особливостей їх аутекології в центральній частині Українського Полісся.

В регіоні досліджень знайдені 55 видів гетеротрофних джгутикових, з яких 34 відмічені вперше для Українського Полісся, в тому числі 32 видів є новими для фауни України. Уточнені особливості морфології знайдених видів, надано оригінальні переописи таксонів та диференційні діагнози видів. Вперше вивчені аутекологічні особливості прісноводних гетеротрофних джгутикових. При дослідженні сезонної динаміки зафіксовані два піки чисельності та видового багатства, зміна значень кореляції між чисельністю і видовим багатством гетеротрофних джгутикових та абіотичними факторами в різні сезони, а також відмічена зміна видів-домінантів. Вперше отримані екологічні спектри видів даної групи, виділені екологічні групи гетеротрофних джгутикових, з'ясовано, що екологічні спектри окремих видів можуть відрізнятися у водоймах різних типів. Отримані дані щодо розподілу видів гетеротрофних джгутикових по водоймах різного типу, встановлено, що видові комплекси цих протистів в водоймах, що розміщені в басейнах річок є похідними від річкового фауністичного комплексу.

Ключові слова: гетеротрофні джгутикові, фауна, таксономія, аутекологія, Українське Полісся.

Шевчук С. Ю. Гетеротрофные жгутиконосцы центральной части Украинского Полесья. - Рукопись.

Диссертация на соискание ученой степени кандидата биологических наук по специальности 03. 00. 08 - зоология. Институт зоологии имени И. И. Шмальгаузена НАН Украины, Киев, 2008.

Диссертация представляет результаты исследования таксономического состава, систематического положения гетеротрофных жгутиконосцев и особенностей их аутэкологии в центральной части Украинского Полесья.

На территории центральной части Украинского Полесья обнаружены 55 видов гетеротрофных жгутиконосцев, 34 вида впервые отмечены для Украинского Полесья, в том числе 32 видов - новые для фауны Украины.

Уточнены особенности морфологии всех обнаруженных видов, даны оригинальные переописания таксонов и дифференциальные диагнозы видов.

Впервые построены экологические спектры 26 видов, которые распределены по следующим экологическим группам: эврибионтные (4 вида), 15 видов, которые встречаются при значениях рН 5,15-7,64 составляют группу эврионных; к стеноионным (диапазон рН 5,9-7,64) относятся 11 видов; эвриоксидными являются 23 вида, они обнаружены при содержании растворенного в воде кислорода 2,6-24,5 мг/л, три вида, которые встречаются при концентрации кислорода не выше 15,6 мг/л, составляют группу стенооксидных; 11 видов обнаружены при значениях перманганатной окисляемости от 4,7 до 55,1 мг О2/л, а 15 - в диапазоне от 4,7 до 105,6 мг О2/л. Установлено, что одни и те же виды эврибионтных гетеротрофных жгутиконосцев имеют разные экологические спектры в водоемах разного типа, за счет формирования популяций, которые адаптированы к соответственным комплексам условий.

Показано, что численность A. tachyploon, B. globosus, G. truncatа, P. apiculatus и R. nasuta достоверно зависит от содержания растворенного кислорода в воде, A. sigmoides, B. saltans, P. nitrophilus и P. simplex - от растворенных в воде органических веществ, а P. nitrophilus - от активной реакции водной среды.

Проведен сравнительный анализ видового состава гетеротрофных жгутиконосцев водоемов разных типов, вследствие чего установлено, что наибольшее видовое богатство наблюдается в реках (49 видов), наименьшее - в озерах (21 вид), в прудах обнаружено 33 вида, 26 видов отмечено в мелиоративных каналах и 22 вида в болотах.

При исследовании сезонной динамики численности и видового багатства гетеротрофных жгутиконосцев зафиксированы два пика: весенний и осенний. Установлено, что на протяжении года наблюдается смена гидрохимических факторов, которые влияют на общую численность и видовое богатство жгутиконосцев.

Получены данные по распределению видов гетеротрофных жгутиконосцев по водоемам разного типа, установлено, что видовые комплексы этих протистов в водоемах, которые размещены в бассейнах рек являются производными речного фаунистического комплекса.

Ключевые слова: гетеротрофные жгутиковые, фауна, таксономия, аутэкология, Украинское Полесье.

Shevchuk S. Yu. Heterotrophic flagellates in central part of Ukrainian Poles'e area. - Manuscript. Thesis for the scientific degree of candidate of biological sciences speciality 03.00.08 - zoology. I. I. Schmalhausen Institute of Zoology of National Academy of Sciences of Ukraine, Kyiv, 2008.

This thesis is the result of the first special investigation on distribution, taxonomic structure and systematic position of heterotrophic flagellates and peculiarities of their autecology in central part of Ukrainian Poles'e area.

55 species of heterotrophic flagellates are found in the region of investigation, 34 of them are registered for the first time in Ukrainian Poles'e area and 32 are new for the fauna of Ukraine. The morphological peculiarities of the species found are specified, original taxa redescriptions and differential species diagnoses are given. Autecological peculiarities of freshwater heterotrophic flagellates are investigated for the first time.

Investigating seasonal dynamics, two peaks of quantity and species richness, the changes of correlation indices between quantity, species diversity of heterotrophic flagellates and abiotic factors in different seasons as well as the changes of dominating species are registered. For the first time ecological spectra of this group species are received, ecological groups of heterotrophic flagellates are distinguished; the differences of these species ecological spectra in water reservoirs of various types is established. Data on the heterotrophic flagellate species distribution in water reservoirs of different types are received, the origin of these protists species complexes in water reservoirs of rivers basins from river fauna complex is established.

Key words: heterotrophic flagellates, fauna, taxonomy, autecology, Ukrainian Poles'e area.

Размещено на Allbest.ru

...