Центрохелідні сонцевики (Centrohelea Cavalier-Smith, 1993) Київського та Чернігівського Полісся

Размещено на http://www.allbest.ru/

Размещено на http://www.allbest.ru/

Інститут зоології ім. І. І. Шмальгаузена

Національна Академія наук України

УДК 593.13

Автореферат

дисертації на здобуття наукового ступеня кандидата біологічних наук

Центрохелідні сонцевики (Centrohelea Cavalier-Smith, 1993) Київського та Чернігівського Полісся

Спеціальність 03.00.08 - зоологія

Гапонова Людмила Петрівна

Київ - 2009

Дисертацією є рукопис.

Робота виконана у відділі фауни та систематики безхребетних Інституту зоології ім. І. І. Шмальгаузена НАН України.

Науковий керівник -

доктор біологічних наук, старший науковий співробітник Довгаль Ігор Васильович, Інститут зоології ім. І. І. Шмальгаузена НАН України, завідувач відділу фауни та систематики безхребетних

Офіційні опоненти:

доктор біологічних наук, професор

Кілочицький Петро Якович, Київський національний університет імені Тараса Шевченка, професор кафедри зоології

кандидат біологічних наук, старший науковий співробітник Крахмальний Олександр Федорович, Інститут ботаніки ім. Холодного НАН України

Захист дисертації відбудеться 26.01.2010 р. о 10.00 годині на засіданні спеціалізованої ради Д 26.153.01 при Інституті зоології ім. І. І. Шмальгаузена НАН України за адресою: 01601, м. Київ, вул. Б. Хмельницького, 15

З дисертацією можна ознайомитися в бібліотеці Інституту зоології ім. І. І. Шмальгаузена НАН України за адресою: 01601, м. Київ, вул. Б. Хмельницького, 15

Автореферат розісланий 22.12. 2009 р.

Вчений секретар

спеціалізованої вченої ради,

кандидат біологічних наук О. І. Лісіцина

АНОТАЦІЯ

Гапонова Л. П. Центрохелідні сонцевики (Centrohelea Cavalier-Smith, 1993) Київського та Чернігівського Полісся. Рукопис.

Дисертація на здобуття вченого ступеня кандидата біологічних наук за спеціальністю 03.00.08 зоологія. - Інститут зоології ім. І. І. Шмальгаузена НАН України, Київ, 2009.

В дисертації представлені результати першого спеціального дослідження таксономічного складу, морфології, поширення та аутекологічних особливостей центрохелідних сонцевиків Київського та Чернігівського Полісся.

В регіоні досліджень центрохеліди представлені 3-ма родинами, 6-ма родами, 14-ма видами, із яких 2 роди і 8 видів - нові для фауни України, 3 роди і 10 видів - нові Українського Полісся. Уточнені особливості морфології зареєстрованих видів, складені нариси таксонів родового і видового рангу, диференційні діагнози видів. На основі даних СЕМ складено переопис Acanthocystis penardi. Представлені дані для поновлення валідності назви A. dresscheri. В діагнози видів включено описи цист. Для P. pallida циста описана вперше. На основі даних СЕМ виявлено відповідність зовнішньої оболонка цист Ch. aculeata і P. pallida перипласту їх трофічних особин.

Встановлено, що більшість видів центрохелід не приурочені до певних типів водойм за винятком ацидофільних видів, що мешкають переважно в болотах.

При дослідженні сезонної динаміки зафіксовано три піки чисельності центрохелід. Максимальне видове багатство (9 видів) припадає на серпень. За характером сезонної динаміки центрохеліди поділяються на дві групи: з двома піками чисельності (весняний і осінній); з одним піком чисельності (літній). Взимку в досліджуваному регіоні центрохелід в активному стані не виявлено. В зимовий період центрохеліди реєструвалися лише на стадії цисти.

Ключові слова: центрохелідні сонцевики, морфологія, фауна, таксономія, аутекологія, Українське Полісся.

АННОТАЦиЯ

Гапонова Л. П. Центрохелидные солнечники (Centrohelea Cavalier-Smith, 1993) Киевского та Черниговского Полесья. Рукопись.

Диссертация на соискание ученой степени кандидата биологических наук по специальности 03.00.08 зоология. - Институт зоологии им. И. И. Шмальгаузена НАН Украины, Киев, 2009.

В диссертации представлены результаты первого специального исследования таксономического состава, морфологии, распространения и аутекологических особенностей центрохелидных солнечников Киевского и Черниговского Полесья.

В регионе исследования центрохелиды представлены 3-ма семействами, 6-ю родами, 14-ю видами, из которых 2 рода (Chlamydaster, Pterocystis) и 8 видов - новые для фауны Украины, 3 рода (Chlamydaster, Pterocystis, Raineriophrys) и 10 видов - новые для Украинского Полесья. Составлены очерки таксонов центрохелид родового и видового ранга (6-и родов, 14 видов), зарегистрированных в регионе исследований, дифференциальные диагнозы видов. Для одного вида (Acanthocystis penardi) составлено переописание на основе данных СЭМ, для трех (Polyplacocystis ambigua, P. pallida, Choanocystis aculeata) - уточнены диагнозы. Представлены данные, подтверждающие валидность названия вида A. dresscheri. В диагнозы видов включены описания цист. Для P. pallida циста описана впервые. На основе данных СЭМ выявлено соответствие внешней оболочки цист Ch. aculeata и P. pallida перипласту вегетативной особи, что позволяет использовать ее строение в видовой диагностике.

Проведено исследование изменчивости чешуек перипласта Polyplacocystis ambigua. Для дискриминации трех типов чешуек предложено новую количественную характеристику - ширина каймы чешуйки, использование которой в сочетании с традиционными измерениями позволяет дать четкие размерные характеристики трех типов чешуек и уточнить диагноз P. ambigua (Gaponova, Dovgal, 2008).

Выявлено, что большинство видов центрохелид не приурочены к определенным типам водоемов, за исключением группы ацидофильных видов (Raineriophrys echinata, Acanthocystis turfacea, A. penardi), которые обитают предпочтительно в болотах.

В сезонной динамике зафиксировано три пика численности центрохелид: весенний, летний, осенне-зимний. Максимальное видовое богатство (9 видов) отмечено в августе.

Для наиболее массовых в регионе исследования видов центрохелид выявлены два типа сезонной динамики: 1) с двумя пиками численности - весенний и осенний (Choanocystis aculeata), 2) с одним пиком численности - летний (Raineriophrys forstesca).

Для видов, которые встречались во все сезоны, отмечено чередование вегетативной стадии и (зимой) стадии цисты. Виды, которые сохраняют активность в течение всего года, нами не найдены. Среди 14 видов, отмеченных нами в регионе исследования, 5 видов способны образовывать цисты. Цисты центрохелид локализованы либо в детрите, к частичкам которого они прикрепляются (Ch. aculeata, P. pallida), либо в пагоне (Acanthocystis myriospina, A. penardi, Raineriophrys erinaceoides).

Ключевые слова: центрохелидные солнечники, морфология, фауна, таксономия, аутекология, Украинское Полесье.

SUMMARY

Gaponova L. P. The centrohelid heliozoans (Centrohelea Cavalier-Smith, 1993) of Kyiv and the Chernigiv regions of Polissya. - Manuscript.

Thesis for a degree of the Candidate of Biological Sciences in speciality 03.00.08 - zoology. - I. I. Schmalhausen Institute of Zoology of National Academy of Sciences of Ukraine, Kyiv, 2009.

The thesis is devoted to investigation on taxonomic structure, morphology, distributions and autecology of centrohelid heliozoans in Kyiv and Chernigiv regions of Ukrainian Polissya. In the investigated region the centrohelids are presented by 3 families, 6 genera and 14 species, from which 2 genus and 8 species are new for the fauna of Ukraine and 3 genera and 10 species are new for the fauna of Ukrainian Polissya. The morphological peculiarities of the registered species are specified, the descriptions of the found genera and species as for differential species diagnoses are given. On the base of the SEM data the redescription of Acanthocystis penardi is given. The data for renewal of species name validity in A. dresscheri is presented. The descriptions of cysts are included in diagnoses of the species. The cyst of Polyplacocystis pallida was described for the first time. Based on the SEM data a correspondence of the cyst external cover in Ch. aculeata and P. pallida to periplast of their vegetative individuals were established. It is revealed that the majority of centrohelid species are not dated for any types of water reservoirs except the acidophilous species which live preferably in bogs. Three peaks of seasonal dynamics of centrohelid quantity were registered. The maximal species richness in heliozoans was recorded in August. On the character of seasonal dynamics the centrohelid species divide on two groups: first characterized by two peaks of quantity (in spring and autumn) and second characterized by one peak (in summer). In the investigated region the centrohelids which were in an active condition were not recorded in winter. During the winter period centrohelids were registered only at stage of the cyst.

Key words: centrohelid heliozoans, morphology, fauna, taxonomy, autecology, Ukrainian Polissya.

ЗАГАЛЬНА ХАРАКТЕРИСТИКА РОБОТИ

Актуальність теми. Центрохелідні сонцевики - це амебоїдні організми із прямими нерозгалуженими аксоподіями, що розходяться від сферичного клітинного тіла і мають для здобуття здобичі жалкі органели - екструсоми. Центрохелідні сонцевики або центрохеліди (клас Centrohelea Cavalier-Smith, 1993) складають найбільш численний геліоморфний таксон, проте, відносяться до групи Incertae sedis EUKARYOTA (Adl et al., 2005).

Центрохеліди мешкають у різнотипних водоймах. Основними біотопами для цих організмів є або інтерстіціальний простір у верхньому шарі седиментів, або угруповання обростань водних макрофітів (Микрюков, 2002). Зустрічаються вони також у планктоні, кілька видів є прикріпленими.

Центрохеліди є тест-об'єктами, що використовуються для визначення ступеню органічного забруднення і внесені до списків індикаторних організмів (Унифицированные методы исследования качества вод, 1975; Foissner, 1992).

Дослідження морфології, систематики та екології такої досить поширеної, але малодослідженої групи протистів, як центрохеліди, необхідне для розуміння еволюції та філогенії протистів і в цілому еукаріот, з'ясування ролі мікрофауни в процесах трансформації речовин в екосистемах, а також моніторингу стану водних біоценозів. Такі дослідження активно проводяться за межами України (Siemensma, 1991; Zimmermann et al.,1996, Микрюков, 2002).

Проте, на території України не було проведено жодного спеціального дослідження з цього питання. Більшість робіт, в яких міститься інформація щодо сонцевиків фауни України, є світло-мікроскопічними і являють собою фауністичні списки. Порівняння сучасних даних з видового складу цих протистів в тому або іншому регіоні з літературними даними 19-го - першої половини 20-го сторіччя є проблематичним, оскільки відсутні дані щодо тонкої ультраструктури лусочок перипласту, за якими проводиться визначення цих організмів.

Однією з найбільш перспективних територій України в плані вивчення прісноводних найпростіших є Українське Полісся з його різноманіттям водойм різного типу. Проте, центрохелідні сонцевики в цьому регіоні вивчалися лише епізодично на початку 20-го сторіччя (Добровлянский, 1914, Крашенинніков, 1925), тобто тільки на світлооптичному рівні.

Таким чином, на сьогодні цілком актуальними є детальні дослідження морфології, таксономії, фауни та аутекології центрохелідних сонцевиків України, зокрема Київського та Чернігівського Полісся.

Зв'язок роботи з науковими програмами, планами, темами. Дисертаційна робота виконана в межах науково-дослідницької теми Відділу фауни та систематики безхребетних Інституту зоології НАН України «Фауна, екологія та філогенія деяких груп безхребетних України (найпростіші, ракоподібні, молюски та ін.)», номер держреєстрації 0104U000205.

Мета і завдання дослідження. Метою роботи було: встановити таксономічний склад, особливості морфології, поширення та аутекології центрохелідних сонцевиків Київського та Чернігівського Полісся. Мета реалізована через вирішення наступних завдань:

1. Встановити таксономічний склад центрохелідних сонцевиків в водоймах різного типу Київського та Чернігівського Полісся. Провести порівняльний аналіз фауністичних комплексів центрохелід України та інших регіонів.

2. З'ясувати особливості морфології центрохелід досліджуваного регіону, проаналізувати таксономічну значимість деяких морфологічних ознак. На основі власних даних скласти нариси таксонів родового і видового рівня та диференційні діагнози видів.

3. Визначити особливості біотопічного розподілу центрохелід у водоймах досліджуваного регіону.

4. Визначити особливості сезонних змін видового багатства і чисельності центрохелід у водоймах Київського і Чернігівського Полісся.

Об'єкт досліджень - центрохелідні сонцевики з різних типів водойм Київського та Чернігівського Полісся.

Предмет досліджень - фауна, таксономія, аутекологія центрохелід Київського та Чернігівського Полісся.

Методи дослідження - світлова і скануюча електронна мікроскопія, статистична обробка, методи збору і камеральної обробки найпростіших.

Наукова новизна отриманих результатів. Встановлено таксономічний склад центрохелідних сонцевиків фауни Київського та Чернігівського Полісся. Із знайдених 14 видів, що належать до 6-и родів, 2 роди і 8 видів є новими для фауни України, 10 видів - нові для фауни Українського Полісся. Вперше з використанням даних скануючої електронної мікроскопії переописаний вид Acanthocystis penardi. Вперше складені диференційні діагнози для всіх знайдених видів. Складені оригінальні нариси всіх зареєстрованих таксонів родового і видового рангу.

Досліджено мінливість лусочок перипласту Polyplacocystis ambigua, для якого характерна наявність різних типів цих структур. До комплексу характеристик типу лусочок включено нову ознаку - ширину кайми лусочки перипласту. Це дозволило чітко ідентифікувати тип лусочок не тільки за якісними, але й за розмірними характеристиками, що, в свою чергу, дало можливість уточнити діагноз P. ambigua. На основі даних електронної мікроскопії вивчена морфологія цист двох видів цетрохелідних сонцевиків. Для Polyplacocystis pallida циста описана вперше.

Вперше вивчені аутекологічні особливості центрохелідних сонцевиків. Так, серед знайдених таксонів центрохелід виділена група ацидофільних видів, які мешкають переважно в болотах: Raineriophrys echinata, Acanthocystis turfacea, A. penardi. Також вперше для групи встановлені особливості сезонних змін в популяціях центрохелідних сонцевиків, зокрема, змін видового багатства, чисельності, чергування стадії спокою (цисти) і вегетативної стадії.

Теоретичне і практичне значення роботи. Матеріали дослідження доповнюють інформацію про морфологію і таксономію, фауну і екологію центрохелідних сонцевиків. Матеріали дисертації можуть бути використані в учбових курсах з зоології безхребетних, гідробіології та екології. Уточнені діагнози, а також диференційні діагнози виявлених видів центрохелід можуть бути використані при побудові визначальних таблиць, в тому числі для видів, що є індикаторами сапробності.

Апробація роботи. Матеріали роботи були оприлюднені на міжнародній конференції «Современные проблемы гидробиологии. Перспективы, пути и методы исследований» (Херсон, 2006); науковій конференції молодих вчених інституту зоології ім. І. І. Шмальгаузена НАН України (Київ, 2007), V Європейському конгресі протистологів та XI Європейській конференції по біології інфузорій (Санкт-Петербург, 2007); ІV Міжнародній науковій конференції «Біорізноманіття і роль тварин в екосистемах» (Дніпропетровськ, 2007), на засіданні Екологічної комісії Наукового товариства ім. Шевченка «Методи та засоби екологічного моніторингу» (Сколе, 2009).

Публікації. За матеріалами дисертаційної роботи опубліковано 6 робіт, із яких 4 - у наукових фахових виданнях, 2 - у матеріалах і тезах доповідей на наукових конференціях.

Структура та обсяг роботи. Дисертація складається зі вступу, основної частини, що включає п'ять розділів, висновків, списку літератури, який налічує 131 найменування, з них 95 латиницею. Робота викладена на 127 сторінках основного тексту, включає 52 рисунки і 10 таблиць.

ОСНОВНИЙ ЗМІСТ

Історія вивчення геліоморфних найпростіших і стан вивченості цих організмів в Україні

Розглянуто основні етапи становлення системи геліоморфних організмів, її сучасний стан, а також положення сонцевиків в загальній системі найпростіших і сучасній системі еукаріот. На етапі світло-мікроскопічних досліджень всі геліоморфні найпростіші були віднесені до класу Heliozoa. Останній розглядався як окремий таксон у складі Protista, як в системі Геккеля 1878 року, або як підклас Heliozoa у складі класу Sarcodina, як в системі О. Бючлі 1881 року. На етапі електронно-мікроскопічних досліджень клас Heliozoa був розділений на кілька таксонів на основі відмінностей в їх ультраструктурі. Молекулярно-біологічні дані показали відсутність спорідненості між різними групами геліоморфних організмів. Так, за результатами філогенетичного аналізу малої субодиниці рРНК і гену білка актину Actinophryida відносяться до страменопілей, Desmothoracida - до Cercozoa, Taxopodida позиціоновані між двома таксонами радіолярій Acantharea і Polycystinea (Nikolaev et al., 2004). Ciliophrys, Pteridomonas, що традиційно відносили до Actinophryida, зараз належать до страменопілей (Sekiguchi et al., 2002) і Dimorpha-подібні організми, що часом відносять до Heliozoa отримали своє місце серед Cercozoa (Cavalier-Smith and Chao, 2003b).

Проте, положення центрохелід в загальній системі протистів залишається не з'ясованим, не зважаючи на досконало вивчену ультраструктуру цих організмів. У новій консенсусній системі еукаріот (Adl et al., 2005), що є на сьогодні загальновизнаною, центрохеліди є організмами невизначеного систематичного положення.

Проаналізовано стан вивченості геліоморфних найпростіших на Україні. Цілеспрямоване систематичне дослідження центрохелід на території України не проводилося. Є лише епізодичні світло-мікроскопічні дані по центрохелідах окремих територій. Тому Київське та Чернігівське Полісся залишаються мало вивченими, що і обумовило необхідність проведення спеціальних досліджень цієї групи в регіоні.

За літературними даними список центрохелід фауни України налічує 19 видів, в розділі наведені відомості по їх поширенню на території країни.

Матеріал, методи та умови досліджень

Матеріал і методи дослідження. Матеріал збирали протягом 2006- 2008 років у всі сезони на території Київського та Чернігівського Полісся. Проби для дослідження сезонної динаміки відбирали щомісяця протягом двох років (31.08.06-02.02.08) у верхньому ставку на р. Віта поблизу села Хотів (околиці Києва).Усього в регіоні досліджень у 113 пунктах збору відібрано 217 проб.

Методика збору матеріалу. Збір та обробку матеріалу проводили за методиками, прийнятими для цієї групи протистів (Микрюков, 2002). Відібрані проби не фіксували, а обробляли in vivo протягом 1-5 днів.

Методика лабораторного дослідження центрохелід. Камеральну обробку проб проводили у чашках Петрі діаметром 55 мм під світловим мікроскопом Carl Zeiss-50. З метою виявлення видів, що знаходяться на стадії цисти, ставили переживаючі культури.

Методика підготовки об'єктів для СЕМ. Виявлених центрохелід відсаджували на уламки покривних скелець і висушували без попередньої фіксації. Потім об'єкти висушували і напиляли золотом з палладієм на установці вакуумного випаровування металу. Скануючу електронну мікроскопію проводили на мікроскопі ISM-35C в лабораторії електронної мікроскопії Інституту ботаніки НАН України. За допомогою методів скануючої електронної мікроскопії досліджено перипласти 113 особин і отримано 853 мікрофотографії.

Методика дослідження мінливості лусочок перипласту P. ambigua. Досліджено перипласти п'яти особин даного виду. Проміряні кількісні характеристики (довжина лусочки, ширина лусочки, ширина кайми лусочки) 935 лусочок, що розподіляються між трьома типами: веретеноподібні, навікулоїдні, овальні; для цього використовували програму для обробки цифрових зображень ScopePhoto 2.0.4.

Статистична обробка результатів. Різницю між кількісними характеристиками лусочок перипласту різних типів оцінювали за допомогою дискримінантного аналізу (Халафян, 2007). Обробку даних проводили з використанням пакетів програм Statistica і PAST.

Фізико-географічна характеристика регіону дослідження. В розділі розглянуті основні фізико-географічні особливості Українського Полісся. Дана характеристика основних типів водойм, представлених в цьому регіоні. Відзначені особливості Київського та Чернігівського Полісся. Окремо дана коротка характеристика цих регіонів.

Таксономічна характеристика центрохелідних сонцевиків фауни Київського та Чернігівського Полісся

Дана коротка характеристика системи центрохелідних сонцевиків за К. А. Мікрюковим (2002), яка покладена в основу цієї роботи.

Загальна характеристика центрохелідних сонцевиків. Основні діагностичні ознаки центрохелід. Охарактеризовані особливості біології і будови клітини центрохелідних сонцевиків та основні ознаки центрохелід, на яких основана діагностика цих організмів - структура елементів перипласту (Wujek, 2003).

Мінливість структурних елементів перипласту центрохелід на прикладі Polyplacocystis ambigua (Penard, 1904). Проведено оцінку мінливості розмірних характеристик (довжина, ширина, ширина кайми) трьох типів лусочок перипласту P. ambigua (рис. 1).

Окремо для кожної із груп кількісних характеристик проведено дискримінантний аналіз і розробка алгоритмів, які дають змогу визначити тип лусочок. Для цього аналізу були взяті однаково зорієнтовані лусочки, у яких одночасно можна виміряти всі кількісні характеристики. Побудовані шість алгоритмів для визначення типу лусочок.

Результати статистичного аналізу даних (проміри довжини і ширини лусочки, ширини кайми лусочки) показують широку мінливість характеристик P. ambigua. Лусочки різного типу чітко не розрізняються за розмірними характеристиками і можуть потрапляти до однакових розмірних класів.

Проте, три типа лусочок дискримінуються при використанні мультиваріантного аналізу за набором із семи кількісних характеристик.

Розподіл лусочок у просторі двох канонічних змінних показаний на рис. 2. Три типи лусочок можуть бути чітко розрізнені на основі значень першої канонічної змінної. При цьому навікулоїдні і овальні лусочки не можуть бути надійно диференційовані за значенням другої канонічної змінної, проте, по цій осі навікулоїдні лусочки досить чітко відокремлюються від лусочок двох інших типів. центрохелідний сонцевик полісся

Перша канонічна змінна може бути інтерпретована як розміри і форма лусочок. Друга канонічна змінна тлумачиться як ширина кайми.

Наші дослідження показали, що застосування обмеженого числа кількісних ознак (лише довжини і ширини лусочок та їх співвідношення) є недостатнім для дискримінації трьох типів лусочок за розмірними ознаками. Використання нової кількісної характеристики (ширина кайми лусочки) в комбінації із традиційними вимірюваннями дозволяє дати чіткі розмірні характеристики всіх трьох типів лусочок перипласту у P. ambigua. В подальшому ці ознаки були використані нами при переописі цього виду (Gaponova, Dovgal, 2008).

Таксономічний склад центрохелідних сонцевиків фауни Київського та Чернігівського Полісся. Наведено діагноз класу Centrohelea та нариси таксонів центрохелід родового та видового рангу (6 родів, 14 видів), знайдених в регіоні дослідження. Всі нариси складено і проілюстровано на основі власних даних з урахуванням літературних. Для кожного з 14 видів складено диференційні діагнози.

Для чотирьох (Polyplacocystis ambigua, P. pallida, Choanocystis aculeata, A. penardi) із 14 видів представлені уточнені діагнози, для 1 (A. penardi) - переопис на основі даних скануючої електронної мікроскопії.

Порівняння, яке було складене на основі електронно-мікроскопічних даних, підтвердило, що A. dresscheri відрізняється від A. penardi за особливостями будови лусочки, а саме, для лусочок A. dresscheri характерне медіальне звуження, наявність достатньо розвинутої маргінальної кайми і аксіального потовщення стрижнеподібної форми. Це свідчить на користь видової самостійності A. dresscheri, назва якого К. А. Мікрюковим (1997) була зведена в синоніми.

В роботі наведено оригінальні фотографії цист P. pallida, Ch. aculeata і складено описи цієї стадії. Для P. pallida представлений опис цисти є першим, для Ch. aculeata наведено уточнений опис цисти. Зовнішня оболонка клітини центрохелід у вегетативних особин і цисти співпадає для видів P. pallida, Ch. aculeata, P. ambigua, що дає можливість реєструвати їх протягом року в різних біотопах.

Особливості географічного поширення центрохелідних сонцевиків

У різнотипних водоймах Київського і Чернігівського Полісся нами зареєстровано 14 видів центрохелідних сонцевиків із 6-ти родів і 3-х родин, з них 8 видів і 2 роди є новими для фауни України, 10 видів і 3 роди - для Українського Полісся. Нижче наведений список організмів цієї групи для зазначеного регіону (двома зірочками позначені види, що є новими для фауни України, однією - нові види для Українського Полісся):

Клас Centrohelea Cavalier-Smith, 1993

Ряд Centrohelida Kьhn, 1926

Родина Heterophryidae Poche, 1913

Chlamydaster Rainer, 1968

**Chlamydaster sterni Rainer, 1968

Родина Raphidiophryidae Mikrjukov, 1996

Рід Polyplacocystis Mikrjukov, 1996

**Polyplacocystis ambigua (Penard, 1904)

**Polyplacocystis coerulea (Penard, 1904)

Polyplacocystis pallida (Schulze, 1874)

Родина Acanthocystidae Claus, 1874

Рід Acanthocystis Carter, 1863

** Acanthocystis dresscheri Siemensma et Roijackers, 1988 *Acanthocystis myriospina Penard, 1890

Acanthocystis pectinata Penard, 1889

**Acanthocystis penardi Wailes, 1925

Acanthocystis turfacea Carter, 1863

Рід Choanocystis Penard, 1904

Choanocystis aculeata (Hertwig et Lesser, 1874)

Рід Pterocystis Siemensma et Roijackers, 1988

**Pterocystis foliscea (Dьrrschmidt, 1985)

Рід Raineriophrys Mikrjukov, 2001

** Raineriophrys echinata (Rainer, 1968)

*Raineriophrys erinaceoides (Petersen et Hansen, 1960)

**Raineriophrys fortesca (Nicholls, 1983)

Поширення центрохелід вивчене вкрай нерівномірно. Спеціальні дослідження проводилися у деяких країнах Європи (Німеччина, Голландія, Швейцарія, Європейська частина Росії), південно-східної Азії (Японія, Шрі-Ланка, Малайзія), Північної та Південної Америки (Канада, США, Аргентина, Чілі), Австралії та Новій Зеландії (Микрюков, 2002).

В розділі з використанням індексів фауністичної подібності проводиться порівняння фауністичних списків центрохелід цих країн зі списком для України, складеним за нашими і літературними даними.

На дендрограмі подібності видового складу центрохелід різних країн, побудованій за індексом Чекановського-Серенсена (рис. 3) вирізняються два кластери. В одному з них об'єднані Голландія, Німеччина, Росія і Україна, в другому - країни Північної та Південної Америки, Австралія та Нова Зеландія. Видовий склад центрохелід України має найбільшу подібність до видового складу європейських країн однієї з Україною широтно-кліматичної зони - Голландії, Німеччини, Європейської частини Росії (індекс Чекановського_Серенсена 0,55-0,60; Шимкевича-Сімпсона 0,76-0,88) що обумовлене наявністю подібних за екологічними умовами типів водойм. Найменші значення фауністичної подібності отримані зі списками Японії та Нової Зеландії (індекс Чекановського_Серенсена 0,21; індекc Шимкевича_Сімпсона 0,24-0,25). Це дає підстави вважати, що поширення центрохелід у значній мірі обумовлене екологічними чинниками.

Екологічні особливості центрохелідних сонцевиків Київського та Чернігівського Полісся

Розподіл центрохелід по різних типах водойм. Проаналізовано розподіл 14 видів центрохелід по різних типах водойм (річкам, озерам, старикам, ставкам, болотам та меліоративним каналам) в регіоні дослідження. Найбільше видове багатство центрохелід спостерігалося в ставках (8 видів), найменше - в меліоративних каналах (2 види).

Зроблено порівняння різних типів водойм за індексами фауністичної подібності (індекс Чекановського-Серенсена та Шимкевича-Сімпсона) (рис. 4). Найбільший відсоток спільних видів центрохелід спостерігали між списком річок і астатичних водойм (індекс Чекановського-Серенсена 0,67; Шимкевича-Сімпсона 0,75), та між списком річок і заплавних водойм (0,60; 0,60). Дещо менша фауністична подібність видових складів центрохелід річок і ставків (0,31; 0,40) і заплавних водойм і ставків (0,47; 0,60). В болотах і меліоративних каналах не виявилося спільних видів центрохелід з річками, ставками і астатичними водоймами, а значення індексу Чекановського-Серенсена та Шимкевича-Сімпсона для списків боліт і меліоративних каналів зі списками заплавних водойм були досить низькими (0,25; 0,33 і 0,29; 0,50 відповідно). На основі одержаних результатів зроблений висновок, що серед центрохелідних сонцевиків регіону дослідження по приналежності до певних типів водойм можна виділити дві групи. Одна з них (11 видів) тяжіє до водойм з нейтральною активною реакцією води і не має приналежності до якихось конкретних типів водойм. Другу групу видів, притаманну для боліт і прилеглих до них водойм (з кислою реакцією води), яку можна охарактеризувати як ацидофільну, складають три види центрохелід (R. echinata, A. penardi, A. turfacea).

Сезонні зміни в популяціях центрохелідних сонцевиків у водоймах Київського та Чернігівського Полісся.

У 2006-2008 роки у різнотипних водоймах Київського та Чернігівського Полісся нами досліджувалася сезонна динаміка видового багатства та видового складу центрохелід. Найменше видове багатство спостерігалось в зимові місяці (січень, лютий) та квітні - по одному виду в кожному місяці. Найбільші значення видового багатства припадають на літні місяці липень (7 видів) і серпень (9 видів) (рис. 5).

Дані щодо зміни видового складу та представленості окремих видів у різнотипних водоймах Київського та Чернігівського Полісся наведені на рис. 6.

Для центрохелід характерний різний характер частоти зустрічей в пробах в залежності від сезону. Два види (Choanocystis aculeata, A. penardi) зустрічалися протягом всього року, а всі інші реєструвалися лише в певні сезони: A. myriospina, A. pectinata - весною і влітку, Polyplacocystis pallida, Polyplacocystis ambigua - влітку і восени, Acantocystis turfacea - весною, Chlamidaster sterni, Polyplacocystis coerulea, Pterocystis foliacea, Raineriophris erinaceoides, Raineriophris fortesca, Raineriophris echinata, Acantocystis dresscheri - влітку. Висока частота зустрічей A. myriospina, A. penardi, Raineriophris erinaceoides у зимові місяці пов'язана з тим, що ці види були зареєстровані при дослідженні проб криги, зібраної в зазначений період. Оскільки в пробах вони були виявлені після культивування в лабораторії, а саме в пробах з підкормкою, то ми припускаємо, що вони в цей період року знаходилися на стадії спокою (цисти).

У модельній водоймі (ставок біля с. Хотів) досліджували сезонну динаміку центрохелідних та актинофриїдних сонцевиків з 31.08.06 по 02.08.08. В сезонній динаміці як центрохелід, так і актинофриїд спостерігали три піки чисельності: весняний, що припадає на березень-квітень; літній, що припадає на серпень; осінньо-зимовий, що припадає на другу половину осені-початок зими.

Проте, якщо в сезонній динаміці актинофриїд всі три піки обумовлені зростанням чисельності одного виду Actinophris sp., то для центрохелід весняний та осінньо-зимовий піки чисельності формуються за рахунок зростання чисельності Ch. aculeata, а літній пік - зростанням чисельності R. fortesca.

Пік чисельності актинофриїд, як правило, передує піку чисельності центрохелід. Їх чисельність в 3-10 разів менша, ніж чисельність центрохелід. На наш погляд, це пов'язано з наявністю трофічної конкуренції між представниками двох груп геліоморфних протистів, які мають подібні спектри живлення.

Систематичні спостереження чергування вегетативних стадій і стадій спокою у центрохелід проводилися нами у модельній водоймі - ставку біля села Хотів, на прикладі Ch. aculeata. У цій водоймі цисти були відмічені для двох видів: Ch. Aculeate та P. pallida. Ch. aculeata був зареєстрований на стадії цисти в зимові місяці при температурі +1єС. Весною, в діапазоні температур від +2єС до +6єС, має місце перехідний період, коли спостерігається поступове зменшення частки цист і, відповідно, збільшення частки вегетативних стадій виду.

В цілому, у водоймах регіону досліджень не були відмічені види, які б зустрічалися в активному стані взимку. Серед 14 видів, відмічених нами в регіоні досліджень, 5 видів: Ch. aculeata, P. pallida, A. penardi, A. myriospina, R. erinaceoides здатні до утворення цист. Цисти видів Ch. aculeata, P. pallida прикріплюються до часточок детриту, цисти видів A. penardi, A. myriospina, R. erinaceoides локалізовані в пагоні.

ВИСНОВКИ

1. Центрохелідні сонцевики в Київському та Чернігівському Поліссі представлені 3-ма родинами, 6-ма родами, 14-ма видами, із яких 2 роди (Chlamydaster, Pterocystis) і 8 видів - нові для фауни України, 3 роди (Chlamydaster, Pterocystis, Raineriophrys) і 10 видів - нові для Українського Полісся.

2. Видовий склад центрохелід України має найбільшу подібність до видового складу європейських країн (Голландії, Німеччини, Європейської частини Росії), які знаходяться з Україною в одній широтно-кліматичній зоні і характеризуються наявністю схожих типів водойм. Це свідчить про те, що основними чинниками, що визначають поширення центрохелід є екологічні.

3. На основі аналізу ультраструктури зовнішнього скелету центрохелід складені оригінальні нариси всіх знайдених родів і видів. Вперше у діагнозах видів (Ch. aculeata і P. pallida) використані виявлені за допомогою СЕМ особливості морфології цист. Вперше з використанням даних скануючої електронної мікроскопії переописаний вид Acanthocystis penardi. Вперше складені диференційні діагнози для всіх знайдених видів. Уточнені діагнози Polyplacocystis ambigua, P. pallida, Choanocystis aculeata, A. penardi. Отримані дані з ультраструктури лусочок перипласту Acanthocystis dresscheri дозволяють поновити валідність цього виду.

4. На основі вивчення мінливості лусочок перипласту Polyplacocystis ambigua встановлено, що їх розмірні характеристики (довжини і ширини лусочок та їх співвідношення), які використовувалися в діагнозі виду, є недостатніми для дискримінації типів лусочок. Використання нової кількісної характеристики (ширина кайми лусочки) в комбінації із традиційними вимірюваннями дозволяє дати чіткі розмірні характеристики всіх трьох типів лусочок перипласту у P. ambigua, а отже ідентифікувати тип лусочок за кількісними ознаками. Отримані дані дають можливість уточнити діагноз цього виду.

5. На основі електронно-мікроскопічних даних встановлено, що зовнішня оболонка цист Ch. aculeata і P. pallida відповідає перипласту їх трофічних особин, що дозволяє використовувати її будову при ідентифікації видів. Для P. pallida циста описана вперше.

6. Виявлено, що для більшості вивчених видів центрохелід не характерна приуроченість до певних типів водойм. Виняток складає група ацидофільних видів, які мешкають переважно в болотах: Raineriophrys echinata, Acanthocystis turfacea, A. penardi.

7. В зимовий період в досліджуваному регіоні центрохелід в активному стані не виявлено. Для видів Ch. aculeata, P. pallida, Acanthocystis myriospina, A. penardi, Raineriophrys erinaceoides відмічене чергування вегетативної стадії (у весняно-осінній період) і стадії цисти (в зимовий період). Максимальне видове багатство центрохелід (9 видів) спостерігалося у серпні.

8. Для різних видів центрохелід Київського і Чернігівського Полісся виявлено відмінний характер сезонної динаміки чисельності: Ch. aculeata характеризується весняним і осіннім піками чисельності; Raineriophrys fortesca - літнім піком чисельності. Загалом для центрохелідних та екологічно близьких до них актинофриїдних сонцевиків в регіоні досліджень характерні три піками чисельності: весняний, літній і осінньо-зимовий.

СПИСОК ОПУБЛІКОВАНИХ ПРАЦЬ ЗА ТЕМОЮ ДИСЕРТАЦІЇ

Гапонова Л. П. Стан вивченості сонцевиків (Heliozoa) фауни України / Л. П. Гапонова // Природничий альманах. Біологічні науки : зб. наук. праць / Херсон, ПП Вишемирський. - 2006. - Вип. 8. - С. 13-17.

Gaponova L. P. The centrohelid heliozoans (Protista, Centrohelida) of algal mats from the water body in Ukrainian Polissya / L. P. Gaponova // Вестник зоологии. - 2008. - Vol. 42, № 2. - P. 171-174.

Гапонова Л. П. Сезонні зміни чисельності та видового багатства актинофриїд (Actinophryida, Protista) та центрохелід (Centrohelida, Protista) у модельному ставку / Л. П. Гапонова // Праці Наукового товариства ім. Тараса Шевченка. - Львів, 2008. - Т. XVI, вип. 4. - С. 221-227.

Gaponova L. P. The variability of exoskeleton elements in Polyplacocystis ambigua (Penard, 1904) (Protista, Centrohelida) / L. P. Gaponova, I. V. Dovgal // Вестник зоологии. - 2008. - Т. 42, № 5. - С. 461-465. (Дисертантом зібрано і опрацьовано матеріал, проведено дослідження, здійснена статистична обробка даних, участь у написанні статті. Власний внесок 70 %).

Gaponova L. P. New data on diversity and distribution of the centrohelid heliozoa (Centrohelida) in Ukraine / L. P. Gaponova // Protistology : Abstracts of V European Congress of Protistology and XI European Conference on Ciliate Biology. - 2007. - Vol. 5, № 1. - P. 33.

Gaponova L. P. The Ukrainian fauna of centrohelid heliozoans (Protista) and its comparison with the faunas of some other European countries / L. P. Gaponova // Биоразнообразие и роль животных в экосистемах : материалы IV Междунар. науч. конф. - Днепропетровск : Изд-во ДНУ, 2007. - С. 61.

Размещено на Allbest.ru

...