Размещено на http://www.allbest.ru/

Размещено на http://www.allbest.ru/

НАЦІОНАЛЬНА АКАДЕМІЯ НАУК

НАЦІОНАЛЬНИЙ БОТАНІЧНИЙ САД ім. М.М. ГРИШКА

УДК 582.929.2: 581.41(477:292.485)

АВТОРЕФЕРАТ

дисертації на здобуття наукового ступеня кандидата біологічних наук

Морфобіологічні особливості рослин видів роду symphytum l. В зв'язку з інтродукцією в північному лісостепу україни

03.00.05 - ботаніка

Вергун Олена Миколаївна

Київ - 2008

Дисертацією є рукопис.

Роботу виконано в Національному ботанічному саду ім. М.М. Гришка НАН України

Науковий керівник - доктор сільськогосподарських наук, старший науковий співробітник Рахметов Джамал Бахлул огли, Національний ботанічний сад ім. М.М. Гришка НАН України, завідувач відділу нових культур

Офіційні опоненти:доктор біологічних наук, професор Зиман Світлана Миколаївна, Інститут ботаніки ім. М.Г. Холодного НАН України, провідний науковий співробітник

кандидат біологічних наук, Криклива Світлана Дмитрівна, Вінницький національний медичний університет ім. М.І. Пирогова, старший викладач кафедри фармації

Захист дисертації відбудеться „ 28 ” „ листопада ” 2008 р. о „ ” годині на засіданні спеціалізованої вченої ради Д 26.215.01 при Національному ботанічному саду ім. М.М. Гришка НАН України за адресою: 01014, м. Київ, вул. Тімірязєвська, 1

З дисертацією можна ознайомитись у бібліотеці Національного ботанічного саду ім. М.М. Гришка НАН України (01014, м. Київ, вул. Тімірязєвська, 1)

Автореферат розісланий “ ” жовтня 2008 р.

Вчений секретар

спеціалізованої вченої ради,

кандидат біологічних наукН.І. Джуренко

рослина продуктивний культивування інтродукція

ЗАГАЛЬНА ХАРАКТЕРИСТИКА РОБОТИ

Одним з важливих стратегічних напрямів наукових досліджень ботанічних садів є збагачення генофонду корисних рослин, які мають високу народно-господарську та економічну цінність, шляхом інтродукції, акліматизації, селекції, а також розробка біологічних основ їх культивування. Розширення видового різноманіття інтродуцентів має важливе значення для оптимізації структури, підвищення стійкості і продуктивності культурфітоценозів. Рослини природної флори найкращим чином пристосовані до кліматичних умов регіону і є донорами багатьох господарсько-цінних ознак, тому їх інтродукція є надзвичайно важливою. Враховуючи це, слід зазначити, що інтродукційний потенціал флори України не достатньо використано. До перспективних інтродуцентів належать і види роду Symphytum L. (живокіст).

Актуальність теми. Представники роду Symphytum мають важливе значення як лікарські, технічні, кормові, медоносні, декоративні та сидеральні рослини. Для них характерним є висока екологічна пластичність, багаторічність, високий рівень продуктивності, вміст біологічно активних речовин у фітосировині, регенераційна здатність, та інші цінні ознаки.

Незважаючи на це, в Україні не проведені інтродукційні дослідження рослин роду Symphytum, не виявлені найбільш перспективні види для введення в культуру, не встановлені їх морфобіологічні особливості, не визначений продуктивний потенціал залежно від умов вегетації та не розроблені прийоми культивування окремих видів. Крім того, не проводилась селекційна робота і відсутні сорти рослин даного роду, що обмежує введення їх в широку культуру. Ці та інші важливі питання визначили основну мету та завдання нашої роботи.

Зв'язок роботи з науковими програмами, планами, темами. Дисертаційна робота виконана з наукової проблеми 2.33 “Вивчення рослинного і тваринного світу. Розробка проблем раціонального використання ресурсів живої природи”, розділ 2.33.2 “Інтродукція і акліматизація рослин”, підрозділ 2.33.2.4 “Біологічні основи репродукції інтродукованих рослин і прийоми введення в культуру”, а також згідно планів наукових робіт відділу нових культур Національного ботанічного саду ім. М. М. Гришка НАН України за темою 340-НК “Біоекологічні основи інтродукції кормових та харчових рослин з метою збагачення генетичних ресурсів та збільшення біотичного різноманіття культурфітоценозів Лісостепу та Полісся України” (номер держреєстрації 0104U000386).

Мета та задачі досліджень. Мета досліджень полягала у встановленні морфобіологічних особливостей рослин видів роду Symphytum, виявленні сезонного ритму розвитку та визначенні їх продуктивного потенціалу і розробці основних прийомів культивування в зв'язку з інтродукцією в умовах Північного Лісостепу України.

Для досягнення мети були поставлені наступні завдання:

– на основі теоретичних узагальнень та експериментальних досліджень визначити перспективні інтродуценти роду Symphytum, провести мобілізацію видів та комплексне дослідження біологічних та екологічних особливостей рослин в умовах Північного Лісостепу України;

– встановити основні закономірності росту та динаміку розвитку рослин видів роду Symphytum в культурі. Виявити особливості морфогенезу рослин в перший рік життя і сезонні ритми розвитку інтродуцентів другого та наступних років залежно від умов вегетації при насіннєвому та вегетативному розмноженні;

– виявити біохімічні особливості рослин та з'ясувати закономірності накопичення основних поживних речовин в надземній та підземній масі залежно від фази розвитку. Встановити продуктивний потенціал досліджуваних рослин - насіннєву продуктивність, наростання біомаси, чисту продуктивність фотосинтезу;

– розробити основні прийоми культивування рослин видів роду Symphytum в умовах Північного Лісостепу України.

Об'єкт дослідження: онтоморфогенез рослин видів роду Symphytum та продуктивний потенціал в умовах інтродукції.

Предмет дослідження: Symphytum asperum Lepech., S. bohemicum Shmidt., S. caucasicum Bieb., S. officinale L., S. tanaicense Stev.

Методи дослідження: При виконанні роботи використано загальнонаукові (аналогії, узагальнення) та спеціальні методи дослідження - польовий, морфологічно-описовий, лабораторний, розрахунковий, статистичний.

Наукова новизна роботи. Вперше в умовах Північного Лісостепу України на основі теоретичних узагальнень та комплексних досліджень встановлено особливості онтогенезу рослин п'яти видів роду Symphytum при насіннєвому та вегетативному розмноженні. Визначено строки настання, тривалість фенологічних фаз, особливості цвітіння, плодоношення в межах особини. Встановлено, що в умовах Північного Лісостепу України інтродуковані види роду Symphytum є кореневищними (S. bohemicum, S. officinale, S. tanaicense), каудексовими (S. asperum) та коренепаростково-кореневищними (S. caucasicum) полікарпиками з напіврозетковими моно- та дициклічними пагонами.

Встановлено біохімічні особливості рослин та вміст фотосинтетичних пігментів в листках протягом вегетації. Визначено продуктивний потенціал інтродуцентів: насіннєву продуктивність, наростання надземної та підземної маси, чисту продуктивність фотосинтезу п'яти видів роду Symphytum залежно від умов вегетації та особливостей культивування.

Вперше для рослин двох видів - S. asperum та S. caucasicum виявлено тератологічні зміни пагонів у вигляді фасціації стебла, що, ймовірно, є реакцією рослинного організму до стрес-факторів.

Практичне значення одержаних результатів. Отримані результати з встановлення сезонного ритму росту та розвитку, біоекологічних, фізіолого-біохімічних особливостей, продуктивного потенціалу рослин видів роду Symphytum залежно від умов вегетації, є передумовою для розробки науково-обгрунтованих прийомів культивування нових інтродуцентів в умовах Північного Лісостепу України. Найважливіші положення з морфобіологічних особливостей досліджуваних рослин стали основою при розробці першої Методики для проведення експертизи сортів живокосту (Symphytum) на відмінність, однорідність і стабільність, яку опубліковано в офіційному бюлетені Державної служби з охорони прав на сорти рослин Мінагрополітики України. За результатами інтродукційних та селекційних досліджень методом багаторазового масового добору створено (в співавторстві) вперше в Україні сорт S. asperum мНАНУ - 90,м документи на який передано в Державну комісію з сортовипробування.

Особистий внесок здобувача. Результати досліджень, представлені у дисертації, отримані автором самостійно. Особисто здійснено інформаційний пошук, опрацьовано літературу, отримано експериментальні дані, проаналізовано та узагальнено результати досліджень і оформлено публікації до друку.

Апробація результатів дисертації. Основні результати досліджень за темою дисертації доповідались на III-VI Міжнародних наукових конференціях “Теоретичні та прикладні аспекти інтродукції рослин і зеленого будівництва” (Біла Церква, травень, 2003; Тростянець, травень, 2004; Київ, червень, 2005; Кривий Ріг, квітень, 2006), I (IX) Міжнародній конференції молодих ботаніків в Санкт-Петербурзі (Росія, Санкт-Петербург, травень, 2006), Міжнародній конференції молодих учених-ботаніків “Актуальні проблеми ботаніки, екології та біотехнології” (Київ, вересень, 2006), на вчених радах Національного ботанічного саду ім. М. М. Гришка НАН України.

Публікації. За матеріалами дисертації опубліковано 12 наукових праць, у тому числі 5 - у фахових виданнях, перелік яких затверджений ВАК України.

Структура та обсяг дисертації. Матеріали дисертаційного дослідження викладено на 175 сторінках, з них 145 - основного тексту. Дисертація складається з вступу, 5 розділів, висновків, списку використаної літератури (291 найменування, в тому числі - 44 латиницею), додатку. Робота включає 69 таблиць, 23 рисунки, 1 додаток.

ОСНОВНИЙ ЗМІСТ

Історія та сучасний стан вивчення рослин видів роду symphytum l.

У розділі подаються узагальнені дані вітчизняних та зарубіжних авторів щодо вивчення системи роду, біологічних, екологічних, фітохімічних особливостей, народногосподарського значення та напрямів використання рослин видів роду Symphytum.

Дослідженню системи роду Symphytum присвячено низку робіт вітчизняних та іноземних авторів: Е. Буас'є (1879), М. Гюрке (1897), М. І. Кузнєцова (1910), C. Bucnall (1912), K. Faegri (1931), G. E. Wickens (1961), Д. М. Доброчаєвої (1967, 1968, 1977), Ц. М. Гвініашвілі (1976), Ю. М. Фролова (1989) тощо. Система роду Symphytum, розроблена Ю. М. Фроловим є найбільш досконалою і охоплює 20 видів, що зустрічаються у флорі країн СНД.

В літературі є відомості про значення, напрями використання та інтродукції окремих видів роду Symphytum в Росії, Україні, США, Південній Африці, Данії, Англії, Німеччині тощо (Болотов, 1786; Hills, 1953; Ikeda, 1961; Jugram, 1961; Медведєв, 1975; Фролов, 1982; Растительные ресурсы СССР, 1990; Прокопенко, 1996; Li Tomas, 1996; Yan You-li, 2000). Теоретичні узагальнення та попередні дослідження дозволили нам виділити перспективні види роду Symphytum для інтродукції в Північному Лісостепу України.

Корисні ознаки цих рослин обумовлені наявністю біологічно активних речовин (Radu, 1994; Sener, 1994; Чирятьев, 1994; Mohammad, 1995; Прокопенко, 1996; Barbakadze, 1999; Головкин и др., 2001). Досліджено біосинтез алантоїну та алантоїнової кислоти (Макарова, 1966; Прокопенко, 1996), особливості накопичення алкалоїдів (Манько, 1969, 1970, 1972; Прокопенко, 1996). Виявлено фунгіцидну та інсектицидну дію екстрактів листків S. officinale (Burgiel, 1995; Караваев, 1999; Nicolescu, 2000). В народній медицині використовуються водні та спиртові екстракти надземних та підземних пагонів рослин роду Symphytum при переломах кісток, кровотечах, захворюваннях кишково-шлункового тракту, легень, нирок, цукровому діабеті, злоякісних пухлинах (Носаль, 1952; Растительные ресурсы СССР, 1990).

Проте, в літературі відсутні відомості про біологічні, екологічні особливості, потенціальну та реальну продуктивність рослин п'яти видів роду Symphytum в Україні. Не виявлені особливості морфогенезу та сезонні ритми росту та розвитку рослин різних років життя залежно від умов вегетації. Не розроблені важливі елементи культивування перспективних видів. Ці актуальні питання дозволили визначити основні напрями дисертаційних досліджень.

Умови, об'єкти та методи досліджень

Дослідження проводились протягом 2003-2006 рр. у відділі нових культур Національного ботанічного саду ім. М. М. Гришка НАН України.

Польові досліди закладались відповідно до методики Б. О. Доспєхова (1985).

Особливості проходження фенологічних фаз рослин вивчались згідно з “Методикой фенологических наблюдений в ботанических садах СССР” (1987), І.М. Бейдеман (1974). Під час проведення фенологічних спостережень враховували рекомендації А. С. Лантратової, М. В. Чехоніної (2001).

Опис морфогенезу вегетативних органів рослин здійснювали за методичними вказівками І. І. Ігнат'євої (1983), І. Г. Серебрякова (1952). Ріст та розвиток рослин першого, другого та наступних років життя спостерігали на рослинах S. asperum, S. bohemicum, S. officinale, S. tanaicense. Закономірності морфогенезу рослин, розмножених вегетативним шляхом, досліджувались на п'яти видах роду Symphytum.

Морфологічний опис суцвіття проводили за А. А. Федоровим, Т. З. Артюшенко (1979) та враховуючи рекомендації В. М. Голубєва, Ю. С. Волокітіна (1986), А. П. Мєлікяна (1991), Т. В. Кузнєцової (1991), О. М. Ліскевич (2001).

Дослідження щодо особливостей вегетативного та генеративного розмноження проводились, враховуючи роботи Р. Є. Лєвіної (1981), Л. Є. Любарського (1967).

При вивченні біології насіння були прийняті до уваги методи та термінологія, викладені в роботах М. Г. Попова (1981), М. Г. Ніколаєвої (1985), Є. Г. Робертса (1978), К. Е. Овчарова (1969), Д. Б. Мак-Кея (1978), В. Хайдекера (1978). Морфологічний опис насіння проводили за І. А. Івановою, Н. М. Дудик (1974), З. Т. Артюшенко (1990), морфологічний опис плодів - за М. М. Каденом, С. А. Смирновою (1974), З. Т. Артюшенко, О. О. Федоровим (1986).

При вивченні насіннєвої продуктивності рослин роду Symphytum L. користувались методикою І. В. Вайнагія (1973, 1974) та “Методическими указаниями по семеноведению интродуцентов” (1980).

Дослідження зимостійкості рослин проводились шляхом інвентаризації їх восени та весною на облікових ділянках.

Хімічний аналіз рослинних зразків видів роду Symphytum L. проводили у фазі стеблування, бутонізації, цвітіння, плодоношення. Відбір, підготовку зразків та аналізи проводили згідно з “Методами биохимического исследования растений” (Ермаков, 1987). Визначали абсолютно суху масу, сирий протеїн, вміст ліпідів, сирої клітковини, золи, БЕР, каротину, аскорбінової кислоти, азоту, фосфору, кальцію, калію, загальний вміст цукрів, сумарний вміст алкалоїдів, фенольних, в т.ч. дубильних речовин.

Вміст хлорофілу а, b та каротиноїдів визначали в загальному екстракті пігментів без попереднього розділення. Для екстрагування пігментів використовували розчин 100 % ацетону. Концентрацію пігментів обраховували за Хольм-Веттштейном (Мусієнко, Паршикова, 2001).

В дисертації використана термінологія згідно з роботами І. Г. Серебрякова (1952), О. Є. Васильєва та ін. (1988), М. Ф. Реймерса (1990), С. М. Зиман (1975; 2004), П. Ю. Жмильова (2004).

Назви видів узгоджувались за визначниками (Талиев, 1930; Доброчаева и др., 1987 та ін.) та гербарними матеріалами НБС ім. М. М. Гришка НАН України, Інституту ботаніки ім. М. Г. Холодного НАН України, Ботанічного інституту ім. В. Л. Комарова РАН.

Отримані дані статистично оброблялись за методикою Б. О. Доспєхова (1985) з використанням комп'ютерної програми Microsoft Excel.

Онтоморфогенез рослин видів роду symphytum l.

Ріст та розвиток рослин першого року життя. Проростання насіння усіх досліджуваних видів рослин роду Symphytum епігеальне і спостерігається через два-три тижні після осипання. Період від проростання насіння до розгортання сім'ядолей триває 4-7 діб. В цей же час спостерігається галуження головного кореня. Форма сім'ядолей інтродукованих рослин округла (S. asperum, S. caucasicum) чи еліптична (S. bohemicum, S. officinale, S. tanaicense).

Найкращі показники схожості насіння п'яти досліджуваних видів рослин були отримані в польових умовах при літній сівбі (I декада липня) свіжозібраним насінням. Найбільшою схожістю характеризується насіння S. officinale (54,4 %), найменшою - S. caucasicum (10 %). Для весняної сівби насіння потребує попередньої стратифікації. У разі цього схожість не стратифікованого насіння була вищою у рослин S. officinale (25,8 %), нижчою - у S. caucasicum (6,3 %); при стратифікації схожість насіння порівняно з не стратифікованим збільшувалась у S. officinale на 18,8 %, у S. caucasicum - на 5,5 %. В лабораторних умовах проростало свіжозібране чи стратифіковане насіння.

Протягом вегетації, незалежно від способу сівби (підзимній, весняний, літній), спостерігалось формування листкових розеток. Період від проростання насіння до розгортання сім'ядолей триває 4 доби (S. bohemicum, S. officinale, S. tanaicense) чи 7 діб (S. asperum, S. caucasicum). Перший справжній листок з'являвся через 6 діб (S. bohemicum, S. officinale, S. tanaicense) або 14 діб (S. asperum, S. caucasicum). В період відмирання сім'ядолей кількість справжніх листків становила 4-5 шт. При літній сівбі (I декада липня) за висотою листкової розетки (12,30 ± 0,46 см), довжиною головного кореня (26,05 ± 0,89 см), кількістю бічних корінців (28,47 ±± 0,76) відрізнялись рослини S. bohemicum, кількістю листків (11,30 ± 0,36) - S. tanaicense, діаметром кореневої шийки (0,60 ± 0,01 см) - S. asperum. При весняній сівбі за висотою листкової розетки (13,50 ± 0,28 см) та кількістю бічних корінців (36,47 ± 1,01) переважали рослини S. bohemicum, за кількістю листків (18,02 ± 0,48), довжиною (33,80 ± 0,58 см) та діаметром (0,69 ± 0,01 см) головного кореня - S. officinale.

Найкращим розвитком характеризувались рослини підзимньої (третя декада жовтня) сівби .

Головний розетковий пагін у рослин роду Symphytum наростає моноподіально. Коренева система рослин першого року життя стрижневого (S. asperum) чи змішаного (S. bohemicum, S. officinale, S. tanaicense) типу. В кінці першого року життя в пазухах нижніх листків розеток усіх досліджуваних рослин утворювались бруньки, з яких через настання несприятливих погодних умов встигали сформуватись лише 2-3 листка. Після відмирання листки головного розеткового пагону захищали сформовані бруньки за несприятливих умов.

Види роду Symphytum відносяться до геофільних рослин. Втягування в ґрунт (на 2-3 см) базальної частини головного пагону спостерігається в кінці вегетації (друга декада листопада) після відмирання нижніх листків. Поява поперечних зморшок на ньому свідчить про формування майбутніх багаторічних підземних пагонів, які характеризуються надземним походженням.

Серед рослин виду S. officinale підзимньої сівби зустрічались особини (10,4-11,8 %), які, крім головного розеткового пагона, в перший рік життя за вегетаційний період формували напіврозеткові моноциклічні пагони.

Характер перезимівлі досліджуваних рослин відображується у їх зимостійкості. Найбільш зимостійкими виявились рослини першого року життя при підзимній сівбі. Найвищу зимостійкість проявили рослини S. officinale (49,2 %), нийнижчу - S. bohemicum (44,1 %).

Особливості формування системи пагонів на другому році життя. Вегетаційний період на другому році життя рослин роду Symphytum починається з розгортання листків бруньок, які закладались в кінці першого року життя та подальшим формуванням вегетативно-генеративних пагонів. В пазухах їх листків протягом вегетації утворювались пагони збагачення (силептичні та пролептичні), які забезпечували тривалий період цвітіння-плодоношення. Кількість вегетативно-генеративних пагонів досліджуваних рослин другого року життя становила 1-2 шт. За висотою, кількістю листків, суцвіть, пагонів збагачення переважали рослини виду S. asperum.

В період цвітіння (червень-липень) вегетативно-генеративних пагонів на їх базальній частині закладаються нові бруньки, які до настання несприятливих умов встигають утворити розеткові пагони з 4-10 (S. bohemicum, S. officinale, S. tanaicense) чи 20 (S. asperum) листками, в пазухах яких формуються нові листкові зачатки. Ці розеткові пагони умовно можна назвати “літніми”. Після відмирання вегетативно-генеративних пагонів на їх базальній частині закладаються бруньки, з яких також утворюються розетки (вересень), які умовно можна назвати “осінніми”. Кількість листків в таких розетках становить 4-6 (S. bohemicum, S. officinale, S. tanaicense) чи понад 10 (S. asperum).

Підземні органи рослин на другому році життя представлені кореневою системою та зачатковим каудексом (S. asperum) чи кореневищем (S. bohemicum, S. officinale, S. tanaicense). Протягом вегетаційного періоду на головному корені формувалась система бічних коренів другого та третього порядків, на яких утворювались маленькі (0,5-1,0 см завдовжки) всмоктувальні корінці (10-15 шт.), що розташовувались пучками. На другому році життя досліджувані види представляють рослини з напіврозетковими дициклічними пагонами, які закладаються симподіально.

Ріст та розвиток рослин на третьому та наступних роках життя.

Відростання рослин на третьому році життя супроводжується розгортанням листків “літніх” та “осінніх” розеток, що закладались та частково формувались в минулий вегетаційний період. У разі цього, через 20-30 діб після початку відростання, спостерігалось стеблування вегетативно-генеративних пагонів, які в кінці весни (S. bohemicum) на початку літа (S. asperum, S. officinale, S. tanaicense) зацвітали (дициклічні пагони). Поряд з цим у весняний період формувались розеткові пагони, бруньки яких закладались ще в пізньо-осінній період, але до весни знаходились в закритому стані. Вегетативно-генеративні пагони, що утворювались з них, в середині (S. bohemicum, S. officinale, S. tanaicense) та кінці літа (S. asperum) переходили в генеративну фазу (моноциклічні пагони). Такі пагони умовно можна назвати “весняними”.

За висотою рослин, кількістю вегетативно-генеративних пагонів, листків, суцвіть на рослині, а також довжиною підземних пагонів на третьому році життя відзначалися рослини виду S. asperum . Кількість пролептичних пагонів збагачення в період цвітіння у досліджуваних рослин становила: у S. asperum - 18,40 ± 0,58, у S. officinale - 3,16 ± 0,20, у S. bohemicum - 1,75 ± 0,18, S. tanaicense - 1,75 ± 0,14.

Ріст підземних пагонів на третьому році життя продовжувався. Після відмирання напіврозеткових пагонів в кінці року відбувається втягування їх базальної частини, що обумовлює подальше формування каудексу (S. asperum) чи кореневища (S. bohemicum, S. officinale, S. tanaicense). На підземних пагонах спостерігалось формування додаткових коренів, які у кореневищних рослин з часом значно потовщувались. На третьому році життя головний корінь кореневищних рослин поступово відмирає, а кореневище розростається. Кількість додаткових коренів у рослин третього року життя становила: у S. bohemicum - 10, 27 0,56 шт., у S. officinale - 8,33 0,67, у S. tanaicense - 7,47 0,51 шт. Діаметр базальної частини каудексу S. asperum становив 7,47 0,27 см.

Особливості росту та розвитку рослин роду Symphytum L. при вегетативному розмноженні. Ріст та розвиток надземних пагонів. Навесні першими починали відростати рослини видів S. caucasicum. Листкові розетки “оточені” катафілами, які мають зелене (S. asperum, S. caucasicum) або темно-фіолетове (S. bohemicum, S. officinale, S. tanaicense) забарвлення. Розвиток вегетативно-генеративного пагону у рослин S. asperum тривав 132 доби, у S. officinale - 92, у S. tanaicense - 90 діб, у S. bohemicum - 67, у S. caucasicum - 52. Найтривалішим періодом цвітіння та плодоношення характеризувались рослини виду S. asperum, найкоротшим - S. caucasicum.

Встановлено, що за вегетаційний період у всіх досліджуваних видів, крім напіврозеткових дициклічних пагонів “літніх” та “осінніх” розеток, формуються напіврозеткові моноциклічні. Закладання бруньок спостерігалось в кінці осені (листопад), а розвиток - навесні поточного року. Такі пагони умовно можна назвати “весняними”. Виявлено, що в розвитку рослин S. caucasicum напіврозеткові моноциклічні пагони відсутні.

У рослин видів роду Symphytum верхні та середні листки сидячі (S. asperum) чи збіжні (S. bohemicum, S. caucasicum, S. officinale, S. tanaicense). Нижні листки у всіх досліджуваних рослин з черешками. Найбільшою кількістю міжвузль в період цвітіння відрізнялись пагони рослин S. asperum (31,97 ± 0,47), найменшою - S. tanaicense (8,60 ± 0,15).

З'ясовано, що на силептичних пагонах рослин роду Symphytum формувалась більша кількість квіток (S. caucasicum - 67,17 ± 0,95; S. asperum - 45,13 ± 0,63; S. officinale - 43,70 ± 0,53; S. bohemicum - 39,50 ± 0,58; S. tanaicense - 23,50 ± 0,47), ніж на пролептичних (S. caucasicum - 42,80 ± 1,32; S. officinale - 33,63 ± 0,54; S. asperum - 25,23 ± 0,65; S. bohemicum - 17,83 ± 0,58; S. tanaicense - 17,23 ± 0,32).

Суцвіття - подвійні звивини, що представлені верхівковою квіткою, від якої в протилежні боки відходять дві вісі з квітками. Кожна квітконосна вісь має два листочки. Квітки рослин S. asperum та S. caucasicum в бутонах мають яскраво рожеве забарвлення, а при розпусканні змінюються на яскраво блакитне. У рослин S. officinale та S. tanaicense забарвлення квітки змінюється від блідо-рожевого до фіолетового, у S. bohemicum - від білого до блідо-рожевого.

Рослини видів роду Symphytum відрізнялись за константними біометричними параметрами елементів квітки. У S. asperum постійними значеннями характеризувались довжина розрізу відгину віночка (2,00 0,00 мм), ширина (0,50 0,00 мм) та довжина тичинкової нитки (2,00 0,00 мм); у S. caucasicum - довжина розрізу відгину віночка (2,00 0,00 мм); у S. officinale - довжина відгину (6,00 0,00 мм), лусочок віночка (4,66 0,00 мм), довжина (2,00 0,00 мм) та ширина (1,00 0,00 мм) тичинкової нитки; у S. bohemicum - довжина тичинкової нитки (2,00 0,00 мм) та лусочок віночка (7,00 0,00 мм); у S. tanaicense - ширина тичинкової нитки (1,00 0,00 мм).

У рослин секції Coerulea Buckn. (S. asperum, S. caucasicum) виявлено фасціацію стебел, морфологічні особливості якої проявлялись у порушенні філотаксису, розгалуженні стебла в верхній частині на сегменти. Протягом років досліджень кількість тератоморфних рослин S. asperum становила 10,5 %, S. caucasicum - 14,7 %. Ймовірно, ці аномалії можуть бути реакцією рослинного організму до стрес-факторів (екстремальні погодні умови, пошкодження комахами тощо).

Відмічено, що зростання стебел спостерігається на рослинах, які формують понад 5 вегетативно-генеративних пагонів. Для досліджуваних рослин характерним є радіальний тип фасціації. За висотою пагона, кількістю листків, пагонів збагачення та суцвіть тератоморфні рослини суттєво відрізняються від нормальних.

Плід у рослин роду Symphytum несправжній (ценобій), що утворює чотири ереми, які виникли з двох плодолистиків, внаслідок утворення в зав'язі другої несправжньої перетинки. Відокремлення насіння відбувається ще в закритій чашечці. Під час цвітіння рослин довжина чашечки у досліджуваних видів становить: у S. officinale - 8,70 0,05; у S. tanaicense - 8,54 0,05 мм; у S. bohemicum - 8,40 0,06; у S. caucasicum - 8,18 0,03; у S. asperum - 5,00 0,03 мм. В період плодоношення у рослин S. asperum вона збільшується в 2,6 разів; у S. bohemicum та S. tanaicense - в 2,0; у S. caucasicum - в 1,8; у S. officinale - в 1,7 разів.

Період формування насіння на материнській рослині тривав 12 діб (S. bohemicum, S. caucasicum), 15 (S. officinale, S. tanaicense) чи 17 діб (S. asperum) діб. Досліджувані рослини відрізнялись за морфометричними показниками, особливостями забарвлення та поверхнею насіння.

Відмирання вегетативно-генеративних пагонів. В період формування пагонів відновлення спостерігається відмирання листків на вегетативно-генеративному пагоні, в репродуктивній сфері. Процес повного відмирання вегетативно-генеративних пагонів спостерігався в липні (S. caucasicum), серпні (S. bohemicum, S. officinale, S. tanaicense), в кінці вересня - на початку жовтня (S. asperum).

Період літньо-осінньої вегетації. Починається ще в фазу цвітіння усіх досліджуваних видів і триває до настання стійких понижених температур. Вже в кінці літа листкові розетки починають інтенсивно наростати. Цей процес продовжується після відмирання вегетативно-генеративних пагонів. В осінній період довжина листкових пластинок розеткових листків становить у S. caucasicum - 47,32 0,98 см, у S. asperum - 46,65 1,03 см, у S. bohemicum - 28,82 0,70 см, у S. officinale - 25,21 0,53 см, у S. tanaicense - 17,06 0,33 см. В пазухах нижніх листків розеток спостерігається закладання нових листків. У коренепаросткових рослин, до яких належать S. caucasicum, до моменту відмирання генеративних пагонів утворювались розетки з адвентивних бруньок на додаткових коренях. Відмирання листків розетки, що сформувалась в кінці літа починається при настанні приморозків.

Розвиток підземних пагонів. В підземній частині рослин, яка представлена кореневищем чи каудексом, протягом вегетації формувалась система додаткових коренів (рис. 2). Діаметр базальної частини каудексу рослин S. asperum становив 13,06 0,32 мм.

Виявлено, що починаючи з третього року вегетації, у досліджуваних рослин спостерігалось явище партикуляції. У разі цього в підземній багаторічній структурі досліджуваних рослин виявлено процеси деструкції тканин. Партикули, що утворювались функціонували 1-2 (S. asperum) чи понад 3 роки (S. bohemicum, S. caucasicum, S. officinale, S. tanaicense).

Фізіолого-біохімічні особливості рослин роду symphytum l.

Біохімічна характеристика надземної маси рослин. Встановлено особливості накопичення основних поживних речовин в надземній масі рослин видів роду Symphytum протягом вегетації.

Виявлено, що вміст сухої речовини, протеїну, аскорбінової кислоти, каротину, цукрів та інших речовин змінюється залежно від фази розвитку. Найбільш цінний хімічний склад рослини мають в період бутонізації.

В фазу цвітіння спостерігалось зниження вмісту протеїну, аскорбінової кислоти, ліпідів, золи та збільшення - каротину, загального цукру, клітковини, дубильних речовин.

Рослини видів роду Symphytum відрізняються за кількісним та якісним складом вільних амінокислот в листках. Найбільшим сумарним вмістом вільних амінокислот характеризувались рослини S. tanaicense (427,07 мкг/1,5 г сирої речовини), найменшим - S. asperum (13,90 мкг/1,5 г сирої речовини). Збільшення загальної кількості глютамінової кислоти в листках S. tanaicense (124,54 мкг/1,5 г сирої речовини) свідчить про активізацію фотосинтетичних пігментів; зменшення кількості амінокислот ароматичного ряду, зокрема гістидину (2,19 мкг/1,5 г сирої речовини), вказує на порушення фосфатного обміну рослин S. tanaicense. Рослини S. bohemicum переважали за вмістом треоніну (50,6 мкг/1,5 г сирої речовини), серину (20,1 мкг/1,5 г сирої речовини), фенілаланіну (31,4 мкг/1,5 г сирої речовини); S. officinale - за вмістом гістидину (45,56 мкг/1,5 г сирої речовини).

Виявлено різне співвідношення хлорофілів а/b та їх суми і каротиноїдів (а+b)/car в листках вегетативно-генеративних та розеткових пагонів рослин протягом вегетації. Зменшення співвідношення хлорофілів спостерігалось у рослин S. asperum - в період літньої вегетації; у S. bohemicum в період цвітіння (0,64 ± 0,04); у S. caucasicum - в період відростання (0,89 ± 0,01), бутонізації (0,76 ± 0,02), цвітіння (0,77 ± 0,03); у S. officinale - в період стеблування (0,74 ± 0,02), цвітіння (0,97 ± 0,02), літньої вегетації (0,95 ± 0,02); у S. tanaicense - в період плодоношення (0,75 ± 0,01), літньої вегетації (0,91 ± 0,01). Найбільше співвідношення (а+b)/car виявлено у рослин S. tanaicense (27,04 ± 0,31), найменше - у S. caucasicum (2,91 ± 0,06) в період стеблування.

У рослин видів S. officinale, S. tanaicense виявлено збільшення загального вмісту фенольних сполук протягом вегетації, у S. asperum, S. caucasicum - зменшення; для S. bohemicum - нерівномірне їх накопичення протягом вегетації. Накопичення фенольних сполук, ймовірно, свідчить про захисну реакцію рослинного організму до уражень борошнистою росою та шкідниками.

Біохімічна характеристика підземних органів рослин. Встановлено, що в кінці вегетації в підземній частині рослин видів роду Symphytum рівень накопичення сухої речовини, загального вмісту цукрів, клітковини, протеїну (крім S. tanaicense), ліпідів (крім S. asperum) був вищим; аскорбінової кислоти, золи та дубильних речовин (крім S. officinale) знижувався. Накопичення цукрів протягом вегетації було нерівномірним. На початку вегетації їх вміст зменшувався, що свідчить про використання цих сполук навесні при формуванні пагонів. В кінці вегетації загальний вміст цукрів збільшувався і становив: у S. caucasicum - 48,6 %; у S. bohemicum - 43,4; у S. officinale - 41,7; у S. asperum - 36,7; у S. tanaicense - 27,9 %.

Продуктивний потенціал рослин роду symphytum l. Та особливості їх культивування

Особливості розмноження рослин роду Symphytum. Рослини видів роду Symphytum розмножуються як насіннєвим, так і вегетативним шляхом. Виявлено, що для рослин S. caucasicum перспективним є вегетативне розмноження. Кількість кореневих паростків (17,20 ± 0,19) та вегетативно-генеративних пагонів на материнській рослині (6,11 ± 0,11) була найбільшою при площі живлення 4900 см².

Насіннєва продуктивність рослин роду Symphytum. Найбільшим коефіцієнтом насіннєвої продуктивності відрізнялись рослини S. officinale, найменшим - S. caucasicum. Маса 1000 насінин досліджуваних рослин становила: S. bohemicum - 8,64 0,05; S. officinale - 8,42 0,05; S. tanaicense - 8,30 0,04; S. asperum - 7,370,05; S. caucasicum - 3,71 0,05. Найбільшу масу насіння з однієї рослини виявлено у S. asperum (324,2 г), найменшу - у S. caucasicum (12,28 г).

Продуктивність надземної та підземної маси. В цілому слід зазначити, що оптимальною схемою посадки рослин була 70 70 см (площа живлення 4900 см²). При цій схемі розміщення збільшувалась кількість вегетативно-генеративних пагонів у рослин S. asperum, S. bohemicum, S. tanaicense. Рослини S. officinale за кількістю вегетативно-генеративних пагонів при різних площах розміщення (3500 см², 4900 см²) не відрізнялись. За масою вегетативно-генеративних та розеткових пагонів виділялись рослини S. asperum.

Найвищими показниками маси пагонів рослини S. asperum характеризувались в період плодоношення. Найнижчі показники продуктивності протягом вегетації спостерігались у рослин S. tanaicense. Кількість листкових розеток, сформованих в літньо-осінній період на площі живлення 4900 см² була найбільшою у S. caucasicum (6,60 0,12 шт.), найменшою - у S. officinale (3,33 0,15 шт.).

За чистою продуктивністю фотосинтезу рослини роду Symphytum протягом вегетації відрізнялись. В період цвітіння-плодоношення цей показник знижувався протягом років дослідження. У рослин видів S. bohemicum, S. caucasicum, S. officinale та S. tanaicense найбільші показники накопичення сухої маси на добу відмічені в фазу цвітіння. В цілому за весь період дослідження найбільшим показником чистої продуктивності фотосинтезу характеризувались рослини S. asperum в фазу бутонізації, найменшим - S. tanaicense в фазу стеблування.

Маса підземної частини рослин збільшувалась. Протягом перших трьох років життя вона була найбільшою у рослин S. asperum (I рік - 16,60 ± 0,32 г; II - 30,75 ± 0,42; III рік - 85,45 ± 3,07 г). Найменшою масою підземних пагонів на першому та другому році життя характеризувались рослини S. officinale (I рік - 9,60 ± 0,30 г; II рік - 20,05 ± 0,40 г); на третьому - S. tanaicense (40,45 ± 1,03 г).

В цілому, продуктивність надземної та підземної маси серед видів роду Symphytum була найвищою у рослин S. asperum.

ВИСНОВКИ

В дисертації подано теоретичне обґрунтування і нове вирішення наукової проблеми, яка полягає у встановленні особливостей онтоморфогенезу, виявленні закономірностей сезонного ритму розвитку при насіннєвому та вегетативному розмноженні, визначенні біохімічного складу надземної та підземної маси і продуктивного потенціалу, елементів культивування рослин видів роду Symphytum в Північному Лісостепу України:

1. Багаторічними дослідженнями виявлено, що рослини видів роду Symphytum в умовах Північного Лісостепу України представлені каудексовими (S. asperum), кореневищними (S. bohemicum, S. officinale, S. tanaicense) та коренепаростково-кореневищними (S. caucasicum) життєвими формами.

2. З'ясовано, що в умовах інтродукції рослини видів роду Symphytum утворюють систему напіврозеткових моно- та дициклічних, симподіально пов'язаних між собою пагонів. Головний пагін рослин наростає моноподіально, утворюючи розетку листків. Рослини виду S. officinale підзимньої сівби в перший рік життя формують моноциклічні напіврозеткові пагони (10-12 %), з високою насіннєвою продуктивністю (з коефіцієнтом 0,9).

3. В перший рік життя рослини видів роду Symphytum формують стрижневу (S. asperum) чи змішану (S. bohemicum, S. officinale, S. tanaicense) кореневу систему, найкращій ступінь розвитку якої спостерігався при підзимній сівбі. Починаючи з другого року життя рослини формували підземні пагони - каудекс чи кореневище. На другому році життя система головного кореня у кореневищних рослин відмирала, спостерігався розвиток додаткових коренів.

4. Починаючи з третього року життя досліджувані рослини формували три генерації пагонів - “весняні”, “літні”, “осінні”. В розвитку рослин виду S. caucasicum вегетативного походження відсутня “весняна” генерація пагонів.

5. З'ясовано, що тривалість періоду цвітіння-плодоношення рослин залежала від формування та розвитку у всіх інтродуцентів пагонів збагачення - силептичних та пролептичних і загальної кількості вегетативно-генеративних пагонів. Найбільшою їх кількістю характеризувались рослини S. asperum.

6. Виявлено тератологічні зміни стебла - фасціація - у рослин видів S. asperum - 10,5 % та S. caucasicum - 14,7 % вегетативного походження. У тератоморфних рослин збільшувалась кількість пагонів збагачення, зменшувались розміри листкової пластинки, спостерігалась відсутність черешків та порушення філотаксису.

7. У надземній та підземній масі рослин роду Symphytum встановлено закономірності в накопиченні основних поживних речовин протягом вегетації. Найбільший вміст цінних речовин в надземній масі спостерігався в фазі бутонізації: високий вміст протеїну та каротину встановлено у рослин S. asperum (31,4 % та 17,5 мг/%), аскорбінової кислоти - у S. caucasicum (343,6 мг/%).

8. Найвищий коефіцієнт насіннєвої продуктивності відмічено у рослин S. officinale (0,73), низький - у S. caucasicum (0,05). Свіжозібране насіння в польових умовах здатне проростати без передпосівної підготовки. Найвищу польову схожість встановлено за літньої сівби свіжозібраним насінням (54,4 %) у рослин виду S. officinale. При весняній сівбі та в лабораторних умовах насіння проростає за умов стратифікації.

9. Виявлено, що продуктивність надземної маси рослин роду Symphytum залежить від умов вегетації та елементів технології культивування. Найкращою схемою посадки була 70 70 см чи площа живлення 4900 см². Чиста продуктивність фотосинтезу була максимальною в період бутонізації у рослин S. аsperum - 2,68 г/м² чи цвітіння у S. bohemicum - 2,28 г/м².

СПИСОК ОПУБЛІКОВАНИХ ПРАЦЬ ЗА ТЕМОЮ ДИСЕРТАЦІЇ

1. Вергун О. М. Морфологічні особливості видів роду Symphytum L. при інтродукції в умовах Національного ботанічного саду ім. М. М. Гришка / О. М. Вергун // Наукові записки Тернопільського пед. ун-ту. - 2004. - № 3-4, вип. 24. - С. 7-10.

2. Вергун О. М. Морфологічні ознаки та особливості проростання насіння видів роду Symphytum L., інтродукованих в Національному ботанічному саду ім. М. М. Гришка / О. М. Вергун // Вісник Київського нац. ун-ту : інтродукція та збереження рослинного різноманіття. - 2005. - Вип. 9. - С. 13.

3. Вергун О. М. Особливості росту та розвитку генеративних рослин видів роду Symphytum L. в Національному ботанічному саду ім. М. М. Гришка НАН України / О. М. Вергун // Інтродукція рослин. - 2006. - № 1. - С. 60-63.

4. Вергун О. М. Аномалії вегетативних органів рослин роду Symphytum L. / О. М. Вергун // Інтродукція рослин. - 2006. - № 2. - С. 49-51.

5. Вергун О. М. Морфологічні особливості плодів та насіння інтродукованих видів роду Symphytum L. в Національному ботанічному саду ім. М. М. Гришка НАН України / О. М. Вергун // Наукові записки Тернопільського пед. ун-ту. - 2007. - № 2. - Вип. 32. - С. 27-30.

6. Вергун О. Біоекологічні особливості видів роду Symphytum L., інтродукованих в Лісостепу України / О. М. Вергун // Вісник Київського нац. ун-ту : інтродукція та збереження рослинного різноманіття. - 2007. - Вип. 12. - С. 8-10.

7. Рахметов Д. Б. Види роду Symphytum L. у флорі України і перспективи інтродукції їх в Лісостепу України / Д. Б. Рахметов, О. М. Вергун : матеріали міжнар. конф. [“Роль ботанічних садів та дендропарків в науково-просвітницькій діяльності та інтродукції рослин”] / Рада бот. садів України, Нац. бот. сад ім. М. М. Гришка, Запорізький дитячий бот. сад. - Запоріжжя, 2003. - 230 с.

8. Вергун О. М. Хорологічний та систематичний огляд видів роду Symphytum L. як перспективних інтродуцентів в НБС ім. М. М. Гришка / О. М. Вергун : матеріали III Міжнар. конф. мол. досл. [“Теоретичні та прикладні аспекти інтродукції рослин і зеленого будівництва”], (Біла Церква, 26-29 травня, 2003 р.) / Нац. академія наук України, Рада ботанічних садів України, Дендрологічний парк “Олександрія”, Нац. бот. сад. ім. М. М. Гришка, Українське ботанічне товариство. - К. : Фітосоціоцентр, 2003. - 176 с.

9. Вергун О. М. Біохімічна характеристика видів роду Symphytum L. в умовах НБС ім. М. М. Гришка / О. М. Вергун: матеріали IV Міжнар. конф. мол. досл. [“Теоретичні та прикладні аспекти інтродукції рослин і зеленого будівництва”], (Тростянець, 20-23 травня, 2004 р.) / Нац. академія наук України, Рада ботанічних садів України, Дендрологічний парк “Тростянець”, Нац. бот. сад. ім. М. М. Гришка, Українське ботанічне товариство. - К. : Фітосоціоцентр, 2004. - 240 с.

10. Вергун О. М. Особливості цвітіння видів роду Symphytum L. в умовах Національного ботанічного саду ім. М. М. Гришка НАН України / О. М. Вергун: матеріали V Міжнар. конф. мол. досл. [“Теоретичні та прикладні аспекти інтродукції рослин і зеленого будівництва”], (Київ, 7-10 червня, 2005 р.) / Нац. академія наук України, Рада ботанічних садів України, Нац. бот. сад. ім. М. М. Гришка. - К. : Фітосоціоцентр, 2005. - 136 c.

...