Особливості організації судинного русла хвоста напівводних гризунів як органа терморегуляції

Размещено на http://www.allbest.ru/

Національна академія наук України

Інститут зоології ім. І.І. Шмальгаузена

Автореферат

дисертації на здобуття наукового ступеня кандидата біологічних наук

Особливості організації судинного русла хвоста напівводних гризунів як органа терморегуляції

Закревська І.П.

03.00.08 - Зоологія

Київ - 2008

Вступ

Актуальність теми. Представники класу Mammalia освоїли різноманітні біотопи нашої планети з різноманітними умовами навколишнього середовища. В значній мірі це стало можливим з набуттям ссавцями здатності підтримувати постійну температуру тіла незалежно від температури навколишнього середовища. Відомо, що життєдіяльність ссавців може протікати в діапазоні температур від - 50° до + 50° (Слоним, 1982).

В процесі історичного розвитку ссавці виробили більш чи менш надійну і досконалу систему терморегуляції, головними морфологічними складовими якої є поверхня тіла (відношення поверхні тіла до об'єму); серцево-судинна та видільна системи, а також покриви тіла і їх похідні. Оскільки поверхня тіла ссавців вкрита волоссям (за рідким виключенням), для терморегуляції мають значення частини тіла вільні від волосяного покриву: вушні раковини, кінцівки, хвіст. Добре розвинений та позбавлений волосся хвіст напівводних гризунів довгий час вважався органом, функціонально пов'язаним з локомоцією тварин у водному середовищі (стабілізація рухів, зміна напрямку). Проте у другій половині минулого століття фізіологічними дослідженнями було доведено, що хвіст цих тварин є досить ефективним теплообмінником (Johansen, 1962; Steen, 1965; Сегаль, 1977). Зокрема, R. Johansen (1962) встановив, що в умовах перегріву інтенсивність кровотоку по судинах хвоста ондатри збільшується в 400 разів.

За останнє десятиліття вийшло ряд фізіологічних робіт по вивченню судинних реакцій в хвості пацюка на нагрівання та охолодження організму (Heath, 1998; Nakajima et al., 1999; Owens et al., 2000; Roberts, 2002; Vanhoutle et al., 2002), в яких автори зробили висновки, що хвіст є важливим тепловим регулятором та характеризується значною зміною свого теплового режиму.

Таким чином, фізіологами доведена роль хвоста в терморегуляції, особливо у напівводних гризунів. Разом з цим, у жодній з цитованих робіт нічого не сказано про морфологію судинного русла хвоста та про його особливості, що забезпечують терморегуляторну функцію цього органу. В підручниках та посібниках з анатомії с/г тварин описані лише магістральні судини. Отже, морфологія судинного русла хвоста до кінця не з'ясована і потребує подальшого дослідження. Виходячи з викладеного формувалися мета і завдання дослідження.

Зв'язок роботи з науковими програмами, планами, темами.

Робота виконувалась відповідно до планових тем Інституту зоології ім. І.І. Шмальгаузена НАН України: „Закономірності розвитку та адаптивних перебудов органів в онтогенезі та філогенезі хребетних” (шифр: 2.3.4.120; номер державної реєстрації 0196U003214) та „Фактори і механізми формоутворення систем органів в еволюції хребетних” (шифр: 2.3.4.136; номер державної реєстрації 0100U006489).

Мета і завдання дослідження. Метою роботи було дослідження особливостей організації судинного русла хвоста напівводних гризунів як органа терморегуляції.

Для досягнення поставленої мети були визначені наступні завдання:

Дослідити макро-мікроморфологію судинного русла хвоста напівводних ссавців представників ряду Rodentia.

Провести морфометричні дослідження судин хвоста.

Дослідити макро-мікроморфологію судинного русла хвоста деяких наземних видів ссавців, та провести порівняльний аналіз організації судинного русла хвоста цих тварин і напівводних гризунів.

Виявити особливості організації судинного русла хвоста напівводних гризунів, які обумовлюють здатність до терморегуляції.

Обговорити адаптивний аспект проблеми.

Об'єкт дослідження - напівводні ссавці представники ряду Rodentia.

Предмет дослідження - судинна система хвоста.

Методи дослідження - загальноприйняті макро- та мікроскопічні методи дослідження: анатомічні - ін'єкції судин хвоста різними пластичними та рентгенконтрастними масами з послідуючим препаруванням під мікроскопом, рентгеноангіографія, виготовлення рисунків схем будови артеріальної та венозної систем хвоста, фотографування; гістологічні - виготовлення гістопрепаратів; морфометричні - визначення показників судин хвоста; статистичні - обробка цифрових даних і визначення ступеня достовірності отриманих результатів.

Наукова новизна отриманих результатів. Вперше проведено комплексне анатомо-гістологічне дослідження судин хвоста напівводних гризунів та деяких видів наземних ссавців у зв'язку з причетністю цього органу до функції терморегуляції. В ході роботи виявлені й названі судини хвоста, що не згадуються в анатомічній літературі: глибокі та поверхневі гілки серединної та дорсальної хвостових артерій та вен; проаналізована природа цих судин. Виділено три типи галуження судин хвоста. В результаті порівняльного аналізу виявлено ряд характерних морфологічних особливостей судин, завдяки яким хвіст напівводних гризунів приймає участь у процесі терморегуляції. Встановлено, що судинне русло хвоста напівводних гризунів побудоване по розподільному типу, що забезпечує як зберігання тепла, так і ефективне його розсіювання.

Теоретичне і практичне значення отриманих результатів. Результати проведеного дослідження розширюють знання про морфологію судин хвоста ссавців у зв'язку з функцією терморегуляції та сприяють інтерпретації даних фізіологічних досліджень. Матеріали дисертації можуть бути використані при викладені курсів: порівняльна анатомія хребетних, гістологія, біологія індивідуального розвитку на біологічних факультетах вищих навчальних закладів.

Особистий внесок здобувача. Весь комплекс досліджень по всіх розділах дисертації проведено здобувачем особисто. Зокрема, виготовлено макро- і мікропрепарати, отримано морфометричні показники, проведено статистичну обробку, підготовлено ілюстративний матеріал. Теоретичне обґрунтування отриманих результатів проведено разом з науковим керівником доктором біологічних наук М.Ф. Ковтуном. У наукових працях, опублікованих у співавторстві, фактичний матеріал, основні положення і висновки належать автору.

Апробація результатів дослідження. Результати дисертаційного дослідження були представлені на міжнародній науковій конференції, присвяченій пам'яті А.А.Браунера (Одеса, 2000), V конференції морфологів України (Харків, 2001), міжнародній науково-практичній конференції „Досягнення та перспективи розвитку ветеринарної медицини” (Полтава, 2002), VII науково-практичній конференції „Актуальні проблеми сучасної морфології” (Житомир, 2008), конференції молодих дослідників-зоологів (Київ, 2008), засіданнях відділу еволюційної морфології хребетних.

Публікації. За темою дисертації опубліковано 6 наукових праць, з них 3 - статті у фахових виданнях.

Структура і об'єм роботи. Дисертаційна робота складається із вступу, 4 розділів, висновків та списку використаних джерел. Список літератури включає 171 робіт, у тому числі 77 латиницею. Повний обсяг роботи становить 162. Робота ілюстрована 33 рисунками, 8 таблицями.

1. Основний зміст роботи

Перші роботи щодо вивчення серцево-судинної системи водних ссавців з'явилися ще в XIX ст. (Baer, 1826; Owen, 1831; Weber, 1886; Kukental, 1900). З середини XX століття проводяться функціонально-морфологічні дослідження (Sholander, Schevill, 1955; Першин, 1974; Иванова, 1974, 1984; Агарков, 1979; Куприянов, 1983). Вивченням особливостей будови судинної системи напівводних ссавців займались порівняно небагато авторів (Андреева, 1954, 1956; Черняев, 1966; Иванова, 1964). За їх даними у тварин, що ведуть напівводний спосіб життя, розвивається цілий ряд пристосувальних змін венозної системи, спрямованих на обмеження поступання крові в праве передсердя під час пірнання. Значний внесок у вивчення особливостей будови кровоносної системи напівводних гризунів зроблено В.П. Галанцевим (1964, 1965, 1971, 1972, 1974, 2001). Він досліджував еколого-морфологічні та фізіологічні адаптації кровеносної системи ондатри, нутрії та водяної полівки до напівводного способу життя. Разом з тим, лише в роботах Є. Г. Андреєвої (1956), яка займалась вивченням серцево-судинної системи бобра, та М. Ф. Ковтуна, Л. П. Осінського (1993), що описали серцево-судинну систему ондатри, ми знайшли деякі дані про магістральні судини хвоста цих видів.

Ще менше робіт з дослідження гістологічної структури стінок кровоносних судин напівводних ссавців. Що стосується напівводних гризунів, то ми знайшли роботи лише П. М. Мажуги (1954) (гістологічні дослідження плечової артерії та вени бобра), та Л. П. Осінського, Ю. П. Антипчука (1983) (морфометрія судин великого та малого кіл кровообігу ондатри, нутрії та бобра). Даних з вивчення гістологічної структури кровоносних судин хвоста напівводних ссавців не знайдено.

Фізіологічні дослідження, в яких хвіст напівводних ссавців розглядається як орган терморегуляції, започатковані в другій половині минулого століття (Johansen, 1962; McNab, 1963; Бородин, 1963; Щеглова, 1963; Steen, 1965; Rand, 1965; Сегаль, 1977, 1978). Останні роки ця тема все більше привертає увагу фізіологів (Leary et al., 1985; Sittiracha et al., 1987; Raman, Roberts, 1989; Wu et al., 1995; Heath, 1998; Yanagiya et al., 1999; Owens et al., 2000, 2001, 2002; Roberts et al., 2002, Vanhoutle et al., 2002 ). Цитовані автори вивчали судинні реакції в хвості пацюка на охолодження і нагрівання організму в цілому та роль нервових медіаторів в регулюванні цих процесів. Зокрема, Г. Ванхаут із співавторами (2002) за допомогою магнітно-резонансного ангіографа зафіксували значне збільшення діаметра вен та артерій хвоста при ректальній температурі від + 37°С до + 40°С. Також було встановлено, що артеріовенозні анастомози в хвості пацюка функціонують, якщо ректальна температура збільшується до + 38°С - + 39°С.

2. Матеріал і методи дослідження

Для вирішення поставлених задач досліджувалась кровоносна система хвоста напівводних гризунів: ондатри (Ondatra zibethicus Linnaeus, 1766), бобра звичайного (Castor fiber Linnaeus, 1758), нутрії (Myocastor coypus Molina, 1782), полівки водяної (Arvicola terrestris Linnaeus, 1758), а також деяких наземних видів ссавців: пацюка сірого (Rattus norvegicus Berkenhout, 1769), лабораторного пацюка білого, миші хатньої (Mus musculus Linnaeus, 1758), ємуранчика звичайного (Scirtopoda telum Lichtenstein, 1823), білки звичайної (Sciurus vulgaris Linnaeus, 1758), кроля домашнього (Oryctolagus cuniculus Linnaeus, 1758), бурозубки звичайної (Sorex araneus Linnaeus, 1758), крота європейського (Talpa europaea Linnaeus, 1758). Таксономічні назви досліджуваних видів наведено за І.Я. Павліновим, О.Л. Россолімо (1998).

Матеріал отримано з фондів відділу еволюційної морфології хребетних Інституту зоології ім. І.І. Шмальгаузена, з фондів кафедри анатомії ім. В.Г. Касьяненка Національного університету біоресурсів і природокористування України, а також шляхом польових зборів у Вінницькій, Житомирській та Київській областях.

При анатомічному дослідженні кровоносного русла хвоста артеріальні судини наповнювали свинцевим суриком (для подальшої рентгенографії та препарування), а також латексом (для виготовлення корозіонних препаратів).

Для гістологічного дослідження будови стінки кровоносних судин матеріал заливався в целоїдинові та парафінові блоки. Матеріал відбирався в топографічно ідентичних місцях для кожного екземпляру. Для цього хвіст умовно розділили на три відділи: проксимальний, серединний та дистальний. Гістологічні зрізи фарбували гематоксиліном за Ван-Гізоном, методом Маллорі, орсеіном за Тенцера-Унна та фукселіном за Хартом (Ромейс, 1953; Меркулов, 1969).

Морфомертію судин проводили на гістологічних препаратах за допомогою окулярного гвинтового мікрометра МОВ-1-15. При цьому вимірювали діаметр всієї судини, діаметр її просвіту, товщину стінки та окремо кожної її оболонки (зовнішньої, середньої та внутрішньої). Потім вираховували відношення діаметру просвіту до товщини стінки , а також індекс Керногана (відношення діаметру просвіту до товщини середньої оболонки).

Результати досліджень статистично обробляли (Рокицкий, 1973) з використанням програм „Statistica 5.5” та Exel. Отримані препарати фотографували за допомогою цифрової фотокамери „ Sony DSC-H5”.

Терміни, що використовувались в роботі подані згідно Міжнародної гістологічної та ембріологічної номенклатури (Іванова та інші, 1993) та Міжнародної ветеринарної анатомічної номенклатури (Хомич та інші, 2005).

3. Результати власних досліджень

Анатомія та топографія судин хвоста досліджуваних видів. - В підрозділі подано повний опис артеріальної (3.1.1) та венозної (3.1.2) систем хвоста ондатри, яку ми розглядали як модельний вид. В порівняльному аспекті описано кровоносну систему хвоста напівводних гризунів (3.1.3) та напівводних гризунів і деяких наземних ссавців (3.1.4). В підпункті (3.1.5) розглянуто судини хвоста, не описані раніше в спеціальній літературі.

Кровопостачання хвоста ондатри відбувається, в основному, за рахунок магістральних серединної (a.caudalis mediana), дорсальної (a.caudalis dorsalis) та парних латеральних (a.а.caudalis lateralis) хвостових артерій.

Серединна хвостова артерія є продовженням серединної крижової артерії (a. sacralis mediana), а остання - продовженням черевної аорти (aorta abdominalis) після її біфуркації на праву та ліву загальні клубові артерії (a.a. iliaca communes). На рівні 2-го або 3-4-го крижових хребців від серединної крижової артерії відходять два стовбури майже однакового діаметру з основною (магістральною) судиною. Ці стовбури супроводжують магістральну артерію і в хвостовій частині тіла вже як бічні стовбури серединної хвостової артерії. Бічні стовбури ідуть паралельно серединній хвостовій артерії, прилягаючи до її бічних стінок, і утворюють „тріаду” судин майже однакового калібру. По ходу, аж до кінчика хвоста , артерії цієї „тріади” з'єднані між собою численними анастомозами: бічні стовбури анастомозують як між собою, так і основною магістраллю. Від бічних стінок серединної хвостової артерії, або від супроводжуючих її стовбурів, на рівні кожного хвостового хребця в ліву та праву сторони (сегментально) відходять парні короткі судини. Одні з них, ті що відходять більш дорсально, розташовані більш глибоко під шаром м'язів та сухожилків; інші відходять вентральніше відносно перших і розташовані на зовнішній поверхні сухожилків під шкірою, тобто більш поверхнево.

Описані глибокі і поверхневі гілки серединної хвостової артерії розпадаються на більш дрібні судини (гілки 2, 3-го порядків), які васкуляризують: перші - спинномозковий канал і міжпоперечні вентральні м'язи хвоста; другі - підшкірну жирову тканину і шкіру вентральної поверхні хвоста. Природу і назву цих судин обговоримо у наступному розділі.

Починаючи з 3-5-го хвостових хребців від вентральної поверхні серединної хвостової артерії майже з рівними інтервалами (сегментальність не витримано), відходять непарні короткі судини середнього калібру, які на рівні середини хвоста зливаються, утворюючи невелику артерію, що проходить під шкірою вентральної поверхні хвоста. Ця артерія не описана в спеціальній літературі, тому, виходячи з її топографії, пропонуємо назвати її підшкірна хвостова артерія (a. subcutis caudalis).

В хвості ондатри виявлені прямі артеріовенозні анастомози між глибокими гілками серединної хвостової артерії та серединною хвостовою веною (Рис. 1. (а)), серединною хвостовою артерією, або її бічними стовбурами та серединною хвостовою веною (Рис. 1. (б)), а також між глибокими гілками серединної хвостової артерії та глибокими гілками серединної хвостової вени.

Звертаємо увагу на те, що дистально, тобто в напрямку до кінчика хвоста, кількість анастомозів збільшується.

Також виявлені артеріовенозні анастомози гломусного типу, які локалізуються починаючи з рівня другого-третього хвостових хребців. Одним кінцем через артеріолу великого калібру вони з'єднані з серединною хвостовою артерією, або її бічними стовбурами, а іншим (декількома венулами) - з серединною хвостовою веною. Зазвичай, на рівні кожного хвостового хребця розташовано по одному анастомозу гломусного типу; в дистальному відділі хвоста ми знаходили по два таких анастомози з кожної сторони серединної хвостової артерії.

Дорсальна хвостова артерія є похідною серединної крижової артерії. Як і серединна хвостова артерія, дорсальна хвостова артерія на рівні хвостових хребців віддає глибокі та поверхневі гілки, природу і назву яких, разом з гілками серединної хвостової артерії обговоримо у наступному розділі.

Глибокі гілки, що відходять від дорсальної хвостової артерії, розгалужуються на декілька більш дрібних судин 2-3-го порядку, які васкуляризують міжпоперечні дорсальні м'язи хвоста. Одна з судин 2-го порядку кожної із глибоких гілок дорсальної хвостової артерії, як і глибокі гілки серединної хвостової артерії, з'єднується з аналогічними судинами суміжних глибоких гілок дорсальної хвостової артерії, утворюючи дорсо-латеральну хвостову артерію (a. caudalis dorsolateralis).

Артеріовенозні анастомози гломусного типу ми виявили лише в дистальному відділі дорсальної хвостової артерії.

Латеральна хвостова артерія парна. Вона є продовженням каудальної сідничної артерії (a. glutaea caudalis), а остання - внутрішньої клубової артерії (a. iliaca interna). По ходу латеральна хвостова артерія може ділитись на два стовбури. На рівні кожного хвостового хребця вона з вентральної сторони з'єднується з серединною хвостовою артерією через глибокі та поверхневі гілки останньої, а з дорсальної сторони - з дорсальною хвостовою артерією через глибокі та поверхневі її гілки (Рис. 1).

Рис. 1. Схематичне зображення артеріальних магістралей та їх гілок в хвості ондатри.

1 - серединна хвостова артерія

2 - латеральна хвостова артерія

3 - дорсальна хвостова артерія

4 - поверхневі гілки серединної хвостової артерії

5 - глибокі гілки серединної хвостової артерії

6 - поверхневі гілки дорсальної хвостової артерії

7 - глибокі гілки дорсальної хвостової артерії

Венозні судини хвоста ондатри ми описували в напрямку току крові - від периферійних судин до магістралей. Серединна хвостова вена (v.caudalis mediana) проходить поряд з одноіменною артерією та її стовбурами, обплітаючи їх. У краніальному напрямку вена неодноразово розділяється на декілька стовбурів. На рівні кожного хвостового хребця по обидві сторони до серединної хвостової вени підходять судини середнього діаметру, розташовані більш глибоко під шаром м'язів та сухожилків, та судини, розташовані на зовнішній поверхні сухожилків. Очевидно, ці судини можна вважати глибокими та поверхневими гілками серединної хвостової вени.

Дорсальна хвостова вена, як і серединна хвостова вена, може розділятись на декілька стовбурів. На рівні кожного хвостового хребця в неї впадають глибокі і поверхневі гілки, подібні до таких серединної хвостової вени.

Латеральна хвостова вена є парною та в декілька разів перевищує діаметр одноіменної артерії. На рівні кожного хвостового хребця вона з однієї сторони з'єднується з серединною хвостовою веною через її глибокі та поверхневі гілки, а з іншої сторони - з дорсальною хвостовою веною через її глибокі та поверхневі гілки.

Порівняльний аналіз (3.1.3) судинного русла хвоста напівводних гризунів дозволяє зробити висновок, що в цілому, топографія та будова магістральних судин у них подібна та відповідає такій у ондатри. Деякі відхилення від загального плану відмічаються у бобра звичайного. Що стосується похідних магістральних судин, анастомозів між ними, то тут мають місце певні відмінності.

У бобра звичайного та нутрії серединна хвостова артерія та її бічні стовбури проходять по каналу, утвореному гемальними дугами на вентральній стороні хвостових хребців. У водяної полівки бічні стовбури серединної хвостової артерії меншого діаметру, ніж сама магістраль, кількість анастомозів між ними відносно менша порівняно з ондатрою.

Якщо у ондатри серединна хвостова артерія та її глибокі гілки утворююють між собою кут 45° на рівні кожного хвостового хребця, то у бобра та водяної полівки в проксимальному відділі хвоста кут відходження становить близько 80°, а в дистальному відділі, як і у ондатри 45°. У нутрії кут відходження близький до 90° на рівні кожного хвостового хребця. Глибокі гілки серединної хвостової артерії ондатри та водяної полівки на рівні кожного хвостового хребця з'єднують серединну та латеральні хвостові артерії, а у нутрії лише з 12-14 хвостових хребців. У нутрії вентро-латеральні хвостові артерії не типові, вони втрачають прямолінійний хід та проходять вздовж всього хвоста у вигляді дуг.

Якщо у ондатри артеріовенозні анастомози гломусного типу розташовані на серединній хвостовій артерії починаючи з рівня другого-третього хвостових хребців, то у інших напівводних гризунів вони з'являються на рівні середини хвоста.

Дорсальна та латеральна хвостові артерії напівводних гризунів, як і у ондатри, можуть розділятись на два паралельні стовбури однакового діаметру, які анастомозують між собою. Дорсо-латеральні хвостові артерії нутрії, як і вентро-латеральні хвостові артерії, проходять вздовж хвоста у вигляді коротких дуг. У бобра латеральних хвостових артерій та вен немає.

При дослідженні венозного русла хвоста напівводних гризунів було встановлено, що, як правило, всі вени супроводжують одноіменні артерії, перевищуючи їх у діаметрі. Магістральні вени бобра звичайного, нутрії та водяної полівки, як і у ондатри, розділяються на декілька стовбурів.

Кровопостачання хвоста та венозний відтік у досліджуваних наземних ссавців відбувається за рахунок тих же магістральних судин, що і у напівводних гризунів. Проте є декілька відмінностей. У кроля та крота європейського серединна хвостова артерія не віддає бічних стовбурів. У всіх досліджуваних наземних ссавців латеральна та дорсальна хвостові артерії також не розділяються (за винятком пацюка білого та сірого). Якщо у ондатри та бобра звичайного поверхневі гілки серединної хвостової артерії відходять від магістралі на рівні кожного хвостового хребця (тобто сегментально), то у нутрії, водяної полівки і всіх досліджуваних наземних ссавців сегментація не зберігається.

Прямих артеріовенозних анастомозів між судинами хвоста у наземних ссавців набагато менше, ніж у напівводних гризунів. Артеріовенозні анастомози гломусного типу у наземних ссавців ми знайшли починаючи з рівня середини хвоста.

Серед відмінностей венозного русла хвоста наземних ссавців відмітимо слідуючі: відсутність підшкірної хвостової вени (як і артерії), менше виражена сегментація гілок магістралей, відносно менший діаметр вен.

Морфометричні показники та структурна характеристика артеріальних магістралей хвоста досліджених тварин. - У структурі стінок досліджених артерій найбільші відмінності стосуються середньої оболонки. Вони виражені у різній кількості в її складі гладеньком'язевих клітин, та товщині внутрішньої та зовнішньої еластичних мембран. Тому основний акцент при описанні структурної характеристики артерій був зроблений на середній оболонці.

Артеріальні магістралі як напівводних гризунів, так і наземних ссавців, за гістологічною будовою відносяться до м'язевого типу.

Внутрішня еластична мембрана серединної хвостової артерії добре виражена у всіх досліджених видів, але у напівводних гризунів вона відносно товща (2,7-4,7 мкм, за виключенням водяної полівки - 0,7 мкм), ніж у наземних ссавців (1,6-3,1 мкм). Зовнішня еластична мембрана серединної хвостової артерії добре виражена лише у напівводних гризунів і становить 1,9-3,6 мкм. У водяної полівки та наземних ссавців зовнішня еластична мембрана не виявлена (за виключенням ємуранчика та пацюка сірого, у яких вона становить відповідно 1,2 мкм та 1,9 мкм).

У всіх досліджених видів в дорсальній та латеральній хвостових артеріях зовнішня еластична мембрана не виявлена.

У складі середньої оболонки серединної хвостової артерії, в порівнянні з дорсальною та латеральною хвостовими артеріями, у всіх досліджених видів спостерігається більша кількість рядів гладеньком'язевих клітин. У ондатри, наприклад, в складі середньої оболонки серединної хвостової артерії нараховано 11-18 рядів гладеньком'язевих клітин, тоді як у середній оболонці дорсальної хвостової артерії - 6-8 та 9-13 у латеральній хвостовій артерії. Що стосується напівводних гризунів, то у всіх досліджених артеріях цих клітин відносно більше, ніж у наземних ссавців (у бобра звичайного - 28 - 37, у щура сірого 9 - 16).

Результати порівняльного аналізу морфометричних показників артерій свідчать, що латеральні хвостові артерії, в порівнянні з серединною та дорсальною хвостовими артеріями, більш тонкостінні з великим просвітом та мають більш високі показники індекса Керногана (p < 0,001) (Таб.1). Якщо порівняти морфометричні показники судин хвоста напівводних гризунів та наземних ссавців, то у перших більш високі показники відношення діаметру просвіту до товщини стінки та індекс Керногана (p < 0,001)

Таблиця 1 Індекси артеріальних судин досліджених тварин на рівні проксимальної (1), середньої (2) та дистальної (3) третин хвоста (p < 0,001)

Назва судин	Рівень	Відношення діаметру просвіту до товщини стінки	Індекс Керногана
		Напівводні гризуни	Наземні види тварин	Напівводні гризуни	Наземні види тварин
Серединна хвостова артерія	1	5,07 ± 0,12	3,7 ± 0,14	8,6 ± 0,17	6,2 ± 0,23
	2	5,3 ± 0,16	3,7 ± 0,14	8,8 ± 0,31	5,9 ± 0,24
	3	5,4 ± 0,15	3,3 ± 0,12	8,3 ± 0,28	5,3 ± 0,24
Дорсальна хвостова артерія	1	5,1 ± 0,19	3,2 ± 0,16	8,9 ± 0,35	5,4 ± 0,30
	2	5,1 ± 0,17	3,1 ± 0,18	9,0 ± 0,45	5,4 ± 0,34
	3	4,6 ± 0,19	2,7 ± 0,16	7,8 ± 0,32	4,7 ± 0,31
Латеральна хвостова артерія	1	7,2 ± 0,19	4,8 ± 0,18	12,5 ± 0,38	8,8 ± 0,45
	2	8,1 ± 0,27	4,5 ± 0,24	14,3 ± 0,60	8,0 ± 0,51
	3	7,7 ± 0,22	3,9 ± 0,20	13,5 ± 0,54	6,8 ± 0,41

Морфометричні показники та струкрурна характеристика венозних магістралей хвоста досліджених тварин. - Венозні судини хвоста, як і артеріальні, відносяться до м'язевого типу будови. В протилежність артеріям, в стінці вен краще розвинена зовнішня оболонка і дещо слабше середня.

У всіх досліджених видів зовнішня еластична мембрана магістральних вен хвоста не виявлена, а внутрішня еластична мембрана добре виражена лише в серединній хвостовій вені напівводних гризунів (товщина її у ондатри - 1,2 мкм, бобра звичайного - 1,5 мкм, нутрії - 1,4 мкм).

Кількість рядів гладеньком'язевих клітин у середній оболонці серединної хвостової вени напівводних гризунів та наземних ссавців не так відрізняється, як у серединній хвостовій артерії. Так у ондатри, водяної полівки, кроля, миші хатньої, крота європейського нараховується 3-5 рядів гладеньком'язевих клітин, у ємуранчика та бурозубки звичайної - 2-4 , у пацюка сірого та білого 3-6. Найбільша кількість рядів гладеньком'язевих клітин у бобра звичайного - 5-8 та у нутрії 4-7. У середній оболонці дорсальної хвостової вени напівводних гризунів нараховується 3-5 рядів гладеньком'язевих клітин, за виключенням водяної полівки, у якої їх така ж кількість, як у наземних ссавців - 2-4. Щодо середньої оболонки латеральної хвостової вени, то в її складі кількість рядів гладеньком'язевих клітин така ж, як і в дорсальній хвостовій вені, за виключенням нутрії (4-5), пацюка сірого та білого (3-5).

Венозні судини напівводних гризунів, в порівнянні з венами наземних ссавців, мають більш тонкі стінки з широким просвітом (p < 0,001). В венозних судинах хвоста різниця морфометричних показників напівводних гризунів та наземних ссавців більш виражена, ніж в артеріальних судинах (Таб.2).

Таблиця 2 Індекси венозних судин досліджених тварин на рівні проксимальної (1), середньої (2) та дистальної третин хвоста (p < 0,001)

Назва судин	Рівень	Відношення діаметру просвіту до товщини стінки	Індекс Керногана
		Напівводні гризуни	Наземні види тварин	Напівводні гризуни	Наземні види тварин
Серединна хвостова вена	1	21,2 ± 0,64	11,1 ± 0,38	55,4 ± 2,71	28,4 ± 1,30
	2	18,2 ± 0,50	9,3 ± 0,44	52,2 ± 2,50	25,9 ± 1,84
	3	16,3 ± 0,51	8,5 ± 0,36	48,5 ± 2,46	25,5 ± 1,55
Дорсальна хвостова вена	1	16,1 ± 0,44	7,3 ± 0,41	43,8 ± 1,52	23,9 ± 1,66
	2	14,9 ± 0,29	6,1 ± 0,31	42,6 ± 1,62	20,0 ± 1,51
	3	14,0 ± 0,48	5,3 ± 0,31	43,3 ± 2,10	19,0 ± 1,53
Латеральна хвостова вена	1	20,9 ± 0,45	11,8 ± 0,38	53,2 ± 2,15	28,0 ± 1,28
	2	19,8 ± 0,52	10,4 ± 0,37	52,6 ± 1,92	26,7 ± 1,29
	3	18,7 ± 0,47	9,0 ± 0,39	51,5 ± 2,35	24,7 ± 1,40

4. Обговорення результатів дослідження та літературних даних

Природа новоописанних судин хвоста, їх назва. Серединна хвостова артерія є продовженням черевної аорти (опосередковано через серединну крижову артерію) після біфуркації останньої на праву та ліву клубові артерії. Тому природа судин (глибокі та поверхневі гілки), що відходять від серединної хвостової артерії здається очевидною - це сегментальні артерії, гомодинамні по відношенню до сегментальних судин тулуба. Як відомо, сегментація у ссавців втрачає чіткість. Із судин тулуба в найбільшій мірі зберігають сегментацію міжреберні артерії, які відходять від грудної аорти на рівні кожного із грудних хребців. Однак, якщо кожна із міжреберних артерій відходить від грудної аорти єдиною судиною, яка на рівні головок ребер ділиться на дві гілки (дорсальну і вентральну, остання називається також, власне, міжреберною артерією), то в хвості досліджених видів „дорсальні і вентральні” гілки відходять від серединної хвостової артерії (або її бічних стовбурів), що є продовженням черевної аорти, самостійно. Ми вважаємо, що таке „самостійне” відходження може бути пов'язане з розгалуженням магістралі на бічні стовбури.

Щодо назви судин. Якщо проводити аналогію між міжреберними артеріями і обговорюваними гілками серединної хвостової артерії , то останні повинні були б мати статус артерій, а в зв'язку з їх топографією - вентральними, або дорсальними. Разом з цим міжреберні артерії відходять від грудної аорти і статус артерій тут є цілком обгрунтованим і логічним. Судини, що відходять від серединної хвостової артерії, очевидно, слід вважати гілками цієї артерії, а оскільки вони відходять посегментно, то ми вважаємо їх сегментальними гілками серединної хвостової артерії. В зв'язку з особливостями будови хвоста дорсальні артерії більш глибокі, вентральні - поверхневі. Оскільки терміни „вентральні, дорсальні, латеральні, вентро-, дорсолатеральні” по відношенню до судин хвоста вже задіяні, то було вирішено замість термінів „дорсальна-вентральна” вжити терміни „глибока-поверхнева”, тим більше, що вони співпадають з областями васкуляризації структур хвоста.

Важливим аргументом, що схиляє нас вжити терміни „глибокі, поверхневі гілки” послугувало і те, що фізіологи, які описали розподільну систему кровотоку (а як ми встановили судинне русло хвоста ондатри і інших напівводних гризунів найбільш відповідає саме розподільній системі), в основу цієї системи, не заглиблюючись в анатомічну сутність судин, поклали наявність „глибоких і поверхневих” судин, які по-різному реагують на зміну температури.

Отже, для судин, що сегментально відходять від серединної хвостової артерії ближче до її вентральної поверхні пропонуємо назву „ поверхневі гілки серединної хвостової артерії”( Rami superficiales a. caudalis mediana), а для судин, що відходять ближче до дорсальної її поверхні - „глибокі гілки серединної хвостової артерії” (Rami superficiales a. caudalis mediana). Кожна з описаних гілок серединної хвостової артерії, як і сама магістраль, супроводжується венами, яким ми пропонуємо аналогічні назви: „поверхневі гілки серединної хвостової вени” (Rami superficiales v. caudalis mediana), „глибокі гілки серединної хвостової вени” (Rami profunda v. caudalis mediana).

Дорсальна хвостова артерія, як уже згадувалось вище, формується в області крижових хребців гілками серединної крижової артерії. Вона як і серединна хвостова артерія , на рівні хвостових хребців віддає глибокі та поверхневі гілки. Відповідно з описаними гілками серединної хвостової артерії пропонуємо їм назви: „глибокі гілки дорсальної хвостової артерії” (Rami profunda a. caudalis dorsalis) та „поверхневі гілки дорсальної хвостової артерії” (Rami superficiales a. caudalis dorsalis).

Для вен, що супроводжують одноіменні гілки, пропонуємо слідуючі назви: „глибокі гілки дорсальної хвостової вени” (Rami profunda v. caudalis dorsalis), та „поверхневі гілки дорсальної хвостової вени” (Rami superficiales v. caudalis dorsalis).

Описані гілки дорсальної хвостової артерії нагадують сегментальні судини, що відходять від серединної хвостової артерії. Але гілки дорсальної хвостової артерії ми не вважаємо справжніми сегментальними: по-перше, дорсальна хвостова артерія формується в області крижа; по-друге, сегментальність тут виражена не настільки чітко. Виходячи з цього, пропонуємо вважати ці судини „судинами вторинної сегментації”, що сформувалися у зв'язку з додатковими функціями хвоста.

Проведене дослідження та аналіз літературних джерел свідчать про те, що адаптивні перебудови судинного русла хвоста здійснювались частково за рахунок магістральних судин, та в більшій мірі шляхом перебудови їх похідних.

Анатомо-гістологічні особливості організації судинного русла хвоста напівводяних гризунів як органа терморегуляції. У цьому підрозділі ми намагались проаналізувати, описані вище, морфологічні особливості кровоносної системи хвоста досліджених видів з точки зору їх функціонального значення. Тобто, яким чином чи завдяки яким особливостям організації судинного русла, хвіст напівводних гризунів є складовою частиною системи терморегуляції.

Ми акцентували увагу на поділ у напівводних гризунів магістральних судин на декілька паралельних стовбурів з великою кількістю анастомозів між ними. Така структура судин веде до збільшення сумарного просвіту кровоносного русла та є важливим компесаторним пристосуванням для вирівнювання тиску в судинах (Галанцев, 1988). Також ми відмічали у напівводних гризунів більший діаметр поверхневих вен у порівнянні з такими у наземних ссавців. Вважаємо, що крім терморегуляторної функції, вони можуть частково слугувати і для депонування крові.

У хвості напівводних гризунів кути відходження гілок від магістральних судин більш гострі (45°-60°), в порівнянні з аналогічними у наземних ссавців (60°-90°). Гострі кути відходження зменшують втрату тиску в цих місцях (Туманов, 1974; Ивантер та інші, 1985).

Нами виявлено у хвості напівводних гризунів порівняно багато прямих артеріовенозних анастомозів (АВА) (через них кров направляється в обхід тих відділів судинної системи, де опір потоку крові підвищений), та АВА гломусного типу (знижують тиск у відділах, розташованих нижче цих анастомозів). АВА гломусного типу є у всіх досліджених видів та розташовані в дистальному відділі хвоста. Однак, у ондатри ці анастомози ми помічали з рівня другого-третього хвостових хребців, і тільки у ондатри АВА гломусного типу виявлені на дорсальній хвостовій артерії в дистальному її відділі.

Як було відмічено нами, у напівводних гризунів, в порівнянні з наземними ссавцями, добре розвинені глибокі та поверхневі артеріальні та венозні гілки магістралей, що характеризує так звану „розподільну систему”(distributional system), описану фізіологами (Raman, Roberts, 1989; Roberts et al., 2002). Авторами показано, що при високій температурі поверхневі судини розширюються, при низькій звужуються; глибокі судини, навпаки, звужуються при високій температурі, та розширюються при низькій, що і лежить в основі „розподільної системи” кровотоку. Така система більш універсальна (в порівнянні з „протипотоковою” (countercurrent exchange) (Томилин, 1951; Scholander and Schevill, 1955)) та відіграє важливу роль в процесі терморегуляції.

Результати гістологічних досліджень показали, що стінки судин хвоста досліджених видів мають м'язевий тип будови, проте у напівводних гризунів, порівняно з іншими дослідженими видами, в середній оболонці стінки судин більша кількість рядів гладеньком'язевих клітин. Це дає можливість повністю закривати або відкривати просвіт судини, регулюючи перерозподіл кровотоку.

Порівнюючи морфометричні показники артеріальних судин хвоста напівводних гризунів та наземних ссавців, ми побачимо, що у перших відносно більш високі показники відношення діаметру просвіту до товщини стінки та індекс Керногана (Таб.1) (p < 0,001). Це вказує на те, що артерії хвоста напівводних гризунів більш тонкостінні з більшим просвітом, за рахунок чого можливе їх розширення, що дозволяє вміщувати більшу кількість циркулюючої крові, тобто збільшується пропускна здатність судин.

Різниця морфометричних показників венозних судин хвоста напівводних гризунів та наземних ссавців більш виражена (Таб.2), ніж в артеріальних судинах. Вважаємо, що це може бути пов'язано з функцією депонування крові під час пірнання, а також з функцією терморегуляції.

Типи галуження судин хвоста напівводних гризунів та передумови їх становлення. Серед досліджуваних видів було виділено три типи галуження судин хвоста, які відрізняються між собою топографією магістральних судин та їх похідних. Найбільш поширеним є перший тип, представлений в хвості ондатри (Рис.2. (а)).

Рис. 2. Артеріальні судини хвоста ондатри (а) та нутрії (б). Рентгенограма (ін'єкція свинцевим суриком).

1 - серединна хвостова артерія; 2 - глибокі гілки серединної хвостової артерії; 3 - латеральна хвостова артерія; 4 - вентро-латеральна хвостова артерія

Серединна хвостова артерія на рівні кожного хвостового хребця відгалужує праві та ліві глибокі та поверхневі сегментальні гілки, які в свою чергу розпадаються на декілька більш дрібних судин. Одна з них анастомозує з латеральними хвостовими артеріями. Глибокі гілки серединної хвостової артерії, через одну з гілок другого порядку, зливаючись утворюють повздовжні з'єднання, утворюючи парні вентро-латеральні хвостові артерії. Всі артерії супроводжують одноіменні вени. Цей тип галуження характерний також для водяної полівки, пацюка сірого та білого, білки звичайної, миші хатньої, крота європейського та кроля.

Другий тип галуження судин хвоста відмічено у нутрії (Рис.2. (б)).

Від попереднього він відрізняється тим, що глибокі гілки серединної хвостовоі артерії з'єднуються з латеральними хвостовим артеріями лише в дистальній частині хвоста, а вентро-латеральні хвостові артерії втрачають прямолінійний хід та вздовж всього хвоста проходять у вигляді коротких дугоподібних артерій.

Третій тип галуження судин хвоста характерний для бобра звичайного (Рис. 3).

Рис. 3. Артеріальні судини хвоста бобра звичайного. Рентгенограма (ін'єкція свинцевим суриком).

1 - серединна хвостова артерія

2 - глибокі гілки серединної хвостової артерії

3 - поверхневі гілки серединної хвостової артерії

4 - вентро-латеральна хвостова артерія

Від перших двох цей тип галуження відрізняється відсутністю латеральних хвостових артерій та вен. Поверхневі гілки серединної та дорсальної хвостових артерій відходять від магістралей під прямим кутом. Одноіменних венозних гілок немає, а по середній лінії вентральної та дорсальної поверхні хвоста проходить підшкірна хвостова вена з бічними гілками, що утворюють венозну сітку.

Вказані відмінності організації судинного русла хвоста напівводних гризунів важко пояснити з функціональної точки зору. Однак відомо, що нутрія гірше адаптована до низьких температур, про що свідчать випадки відморожування хвоста і навіть кінцівок. Тому можна припустити, що другий тип галуження судин хвоста, притаманний нутрії, є менш досконалим щодо утримання тепла. Але стверджувати це ми не можемо, оскільки серед досліджених нами тварин, другий тип галуження виявлено тільки у нутрії. Різні типи галуження судинного русла хвоста, на нашу думку, розвивались на різній морфологічній основі, що свідчить про філогенетичну віддаленість видів з різним типом галуження судин хвоста і підтверджує дані генетичних досліджень (Межжерин и др., 1995, Межжерин, 1997).

напівводний гризун хвостовий судина

Висновки

Досліджено особливості організації судинного русла хвоста напіввводних гризунів, завдяки яким цей орган є складовою частиною системи терморегуляції. Показано, що адаптивні перебудови судинного русла хвоста відбувались головним чином шляхом перебудови похідних магістральних судин.

1.В хвості досліджених ссавців нами виявлені та описані судини, які не згадуються в анатомічній літературі. До них відносяться судини сегментальної природи, що відходять від серединної хвостової артерії, а також від дорсальної хвостової артерії; пропонується назвати їх „судини вторинної сегментації”.

2. Особливістю магістральних судин хвоста напівводних гризунів являється розподіл їх на 2-3 самостійних стовбури, які анастомозуюсь між собою та з центральною судиною за допомогою численних анастомозів, що ми розглядаємо як складову частину механізму регулювання кровотоку.

3. Описано три типи галуження магістральних судин хвоста досліджених видів, які формувались, очевидно, паралельно на різній вихідній морфологічній основі і свідчать про філогенетичну віддаленість представників цих типів.

4. Артеріальні та венозні магістралі хвоста досліджених видів за гістологічною будовою стінки відносяться до м'язового типу, що сприяє регулюванню просвіту судин.

5. У напівводних гризунів, в порівнянні з наземними, артеріальні та венозні судини відносно більш тонкостінні і мають більший просвіт, що свідчить про кращу їх можливість розширюватись, збільшуючи пропускну здатність судин (артерії) та вміщувати більший об'єм циркулюючої крові, тобто виконувати функцію депо крові при пірнанні (вени).

6. Судинне русло хвоста досліджених видів побудоване по розподільному типу, який на відміну від протипотокового, забезпечує як зберігання тепла, так і ефективне його розсіювання в умовах перегріву.

7. Важливу роль у виконанні функції терморегуляції відіграє адаптивна лабільність похідних магістральних судин, головними з яких є добре розвинені судини сегментальної природи.

8. Описані анатомо-гістологічні особливості будови судинного русла хвоста (галуження магістральних судин на стовбури; анастомози різних типів; кути відходження сегментальних судин; мязевий тип будови судин; відношення діаметру просвіту до товщини стінки, індекс Керногана) та топографії ( глибокі та поверхневі гілки магістралей), створюють оптимальні умови регулювання кровотоку, залежно від температурних умов середовища, що має пряме відношення до функції терморегуляції.

Публікації за темою дисертації

1. Закревская И. П. Новые материалы по васкуляризации хвоста полуводных грызунов / И. П. Закревская //Вісник Державного агроекологічного університету. - 2008. - Т.2. - Вип.1(21). - С. 47 - 53.

2. Закревська І. П. Типи галуження судин хвоста напівводних гризунів та філогенетичні передумови їх становлення / И. П. Закревская // Вісник Білоцерківського державного аграрного університету: Збірник наукових праць. - 2008. - Вип.53. - С. 109-112.

3. Ковтун М. Ф. Особенности организации сосудистого русла хвоста полуводных грызунов, как составной части системы терморегуляции / М. Ф. Ковтун, И. П. Закревская // Вестник зоологии. - 2008. - Т. 42. - № 6 - С. 535 - 542.

4. Шатковская И. П. Морфометрическая характеристика кровеносных сосудов кожи хвоста ондатры (O. Zibethicus) / И. П. Шатковская, И. Г. Двирный // Проблеми зооінженерії та ветеринарної медицини. - 2001. - Вип.8(32). - Ч.2. - С. 196 - 198.

5. Осінський Л. П. Структурні характеристики деяких судин та параметри гемодинаміки ондатри / Л. П. Осінський, І. П. Шатківська // Наукові праці Полтавської державної аграрної академії. - 2002. - Т.2(21). -С. 48 - 49.

6. Шатковская И. П. К вопросу о терморегуляторной функции хвоста ондатры (Ondatra zibethicus) // Чтения памяти А.А. Браунера. - Материалы международной научной конференции. - Одесса, 2000. - С. 163-166.

Размещено на Allbest.ru

...