Роль фотодихання в регуляції фотосинтезу рослин
Особливості та лімітуючі фактори фотосинтетичної асиміляції у пшениці. Взаємозв’язок фотосинтезу і фотодихання при поліпшенні мінерального живлення рослин, аналіз вуглецевого обміну за оптимальних та стресових умов у різних за стійкістю генотипів.
Рубрика | Биология и естествознание |
Вид | автореферат |
Язык | украинский |
Дата добавления | 28.09.2015 |
Размер файла | 67,2 K |
Отправить свою хорошую работу в базу знаний просто. Используйте форму, расположенную ниже
Студенты, аспиранты, молодые ученые, использующие базу знаний в своей учебе и работе, будут вам очень благодарны.
Размещено на http://www.allbest.ru/
НАЦІОНАЛЬНА АКАДЕМІЯ НАУК УКРАЇНИ
ІНСТИТУТ ФІЗІОЛОГІЇ РОСЛИН І ГЕНЕТИКИ
Автореферат
дисертації на здобуття наукового ступеня доктора біологічних наук
03.00.12 - фізіологія рослин
РОЛЬ ФОТОДИХАННЯ В РЕГУЛЯЦІЇ ФОТОСИНТЕЗУ РОСЛИН
Виконав Стасик Олег Остапович
Київ-2009
АНОТАЦІЯ
асиміляція пшениця фотрсинтез фото дихання
Стасик О.О. Роль фотодихання в регуляції фотосинтезу рослин.
Дисертація (рукопис) на здобуття наукового ступеня доктора біологічних наук за спеціальністю 03.00.12 - фізіологія рослин. - Інститут фізіології рослин і генетики НАН України, Київ, 2009.
Досліджено особливості взаємозв'язків між фотодиханням, фотосинтезом і продуктивністю рослин та роль фотодихання в регуляції фотосинтезу за оптимальних і стресових умов. На прикладі роду Triticum показано, що фотодихання не є головним чинником міжвидових і міжсортових відмінностей за інтенсивністю фотосинтезу, однак сприяє збереженню високої активності фотосинтетичного апарату впродовж репродуктивного періоду розвитку рослин, чим забезпечує кращу виповненість зерна і вищу зернову продуктивність колосу.
Встановлено, що вже на початкових етапах водного стресу інтенсивність фотодихання істотно підвищується. Для стійкіших до посухи сортів характерне сильніше і триваліше підвищення фотодихання, що супроводжується збереженням вищої активності фотосинтетичного апарату та швидшим і повнішим відновленням фотосинтетичної функції в післястресовий період. Роль фотодихання в підтриманні фотосинтетичної активності за тривалої посухи пов'язана зі зменшенням фотоінгібування фотосинтетичного апарату, а для рослин винограду також і з посиленням амінокислотної направленості фотосинтетичного метаболізму.
Виявлено, що в сортів озимої пшениці степового екотипу висока стійкість до помірно високої температури пов'язана з підвищенням інтенсивності фотодихання. Показано, що фотодихання є необхідним компонентом реалізації адаптивного потенціалу стійких сортів. Встановлено, що роль фотодихання в регуляції фотосинтезу за помірно високої температури визначається балансом пошкоджувальних і захисних дій, який залежить від адаптивних властивостей сорту - активне фотодихання сприяє підтриманню фотосинтезу в стійких сортів і навпаки інгібуванню фотосинтезу в чутливих сортів. При цьому вплив фотодихання пов'язаний в першу чергу з активністю РБФК/О і цикла Кальвіна.
Ключові слова: пшениця (Triticum L.), виноград (Vitis vinifera L.), фотодихання, фотосинтез, посуха, висока температура
1. ЗАГАЛЬНА ХАРАКТЕРИСТИКА РОБОТИ
Актуальність теми. Урожайність сільськогосподарських культур визначається активністю асиміляції СО2 посіву впродовж вегетації та ефективністю використання асимільованого вуглецю на формування господарсько цінних органів рослин [Гуляев и др., 1989; Evans, 1993]. Підвищення активності фотосинтетичного апарату розглядається як один з найбільш перспективних напрямків подальшого селекційно-генетичного поліпшення врожайності провідних сільськогосподарських культур, і злакових зокрема, оскільки біологічні ресурси збільшення частки маси зерна в загальній масі рослини (Кгосп) і формування вищого листкового індексу посіву (ЛІ), на думку більшості дослідників, практично вичерпані [Richards 2000; Long et al., 2006; Моргун та ін., 2006].
Ефективність фотосинтетичної асиміляції СО2 в С3-рослин істотно знижена внаслідок окиснення ранніх продуктів фотосинтезу в процесах фотодихання, що беруть початок з реакції приєднання кисню до рибулозобісфосфату (РБФ), яка конкурує за субстрат з первинною карбоксилазною реакцією і каталізується спільним ферментом рибулозобісфосфаткарбоксилазою/оксигеназою (РБФК/О). Активність фотодихання може сягати понад 50 % від видимої інтенсивності фотосинтезу навіть за оптимальних зовнішних умов і, як правило, значно посилюється за дії несприятливих чинників довкілля та є причиною втрат від 30 до 75 % поглинутої світлової енергії [Takeba, Kozaki, 1998]. З метою підвищення продуктивності С3-рослин пропонувалось вести селекційний відбір на низьку інтенсивність фотодихання чи блокувати інгібіторами окремі реакції гліколатного метаболізму [Зелич, 1976], детально досліджувалися мутантні та генетично модифіковані за низкою ферментів гліколатного обміну форми рослин [Somerville, Somerville, 1986; Leegood et al., 1995], які однак не знайшли господарського застосування. В останні роки значна увага приділялася спробам генетичної модифікації РБФК/О з метою зниження співвідношення оксигеназної і карбоксилазної активностей та пошуку природних форм з кращими характеристиками ферменту й подальшою інтродукцією відповідних генів в геном і/чи пластом культурних рослин для підвищення ефективності їх фотосинтезу [Spreitzer, Salvucci, 2002; Parry et al., 2007]. Проте наразі практично значимих результатів не отримано.
Очевидно фотодихання, гліколатний метаболізм, є важливою тісно інтегрованою в ході еволюції ланкою обміну речовин рослини, елімінація якої потребує введення додаткових чи компенсаторних механізмів (С4, САМ-фотосинтез), що може обмежувати адаптивний потенціал рослинного організму [Ehleringer et al., 1997; Sage, McKown, 2006]. Раніше нами було показано, що інтенсивність фотодихання насправді позитивно корелює з продуктивністю рослин ярої пшениці [Стасик, Гуляев, 1991]. У фазу цвітіння активність фотодихання прапорцевого листка сильніше й стабільніше позитивно корелювала з зерновою продуктивністю, ніж інтенсивність асиміляції СО2, а частка асимільованого СО2, що втрачається при фотодиханні, у сучасних культурних сортів пшениці була вищою, ніж у дикорослих і слабоокультурених видів. Однак фізіологічна природа позитивного зв'язку фотодихання і продуктивності залишилась нез'ясованою.
Інтенсивність асиміляції СО2 і продуктивність рослин суттєво знижуються за дії таких стресових чинників, як грунтова посуха і висока температура, що також супроводжується посиленням інтенсивності фотодихання чи принаймні підвищенням його рівня відносно фотосинтезу. Вплив зазначених чинників в останні роки істотно зростає в зв'язку з глобальними кліматичними змінами. Передбачається, що в найближчі десятиліття аридизація клімату в більшості регіонів землеробства посилиться, а середня температура на планеті до кінця століття підвищиться на 1,5-5,5 оС і різко зросте амплітуда та частота швидких температурних перепадів [IPCC, 2001].
Водночас, дослідження реакції фотосинтезу на згадані стресові чинники виявили, що при зниженні асиміляції СО2 в умовах стресу фотодихання може захищати фотосинтетичний аппарат від фотоінгібування і фотодеструкції, саме завдяки утилізації надмірної кількості енергетичних еквівалентів і зменшенню квантової ефективності фотосинтезу [Osmond, Grace 1995; Wingler et al., 2000]. З іншого боку, окиснення гліколату за участю гліколатоксидази є найпотужнішим джерелом небезпечної для клітинних структур високоактивної сполуки - пероксиду водню [Noctor et al., 2002]. Крім того, гліколатний метаболізм може слугувати важливим каналом перерозподілу асимільованого вуглецю між основними продуктами фотосинтезу, а окремі його інтермедіати, у тому числі і Н2О2, брати участь в регуляторних і сигнальних механізмах фотосинтезуючої клітини [Igamberdiev, Lea, 2002].
У зв'язку з цим фізіологічне значення фотодихання для підтримання фотосинтетичної активності та формування елементів продуктивності рослин за дії стресових чинників є неочевидним і залишається слабо вивченим.
У наших попередніх дослідженнях було також встановлено, що в різних сортів пшениці, залежно від стану донорно-акцепторних відносин, направленість реакцій гліколатного шляху може істотно різнитись, що змінює його роль у підтриманні асиміляції СО2 в циклі Кальвіна [Стасик, 1992]. Тобто фізіологічне значення фотодихання в різних сортів тієї ж самої культури може бути неоднаковим внаслідок його взаємодії з іншими процесами в рослинному організмі й залежить від характеристик цих процесів у конкретного сорту. Це зумовило широке використання в нашій роботі порівняльних досліджень сортів, що різняться за параметрами продуктивності й стійкості до абіотичних стресів, а також розгляд фізіологічної ролі фотодихання в системі його взаємозв'язків з іншими процесами чи етапами фотосинтетичної асиміляції СО2 та продукційного процесу. Дослідження сучасних високопродуктивних (або високостійких) сортів в порівнянні з більш ранніми (менш стійкими) сортами та дикими видами, крім того, дозволяє визначити направленість змін фотосинтетичних параметрів в ході окультурення і селекції на продуктивність чи стійкість до несприятливих чинників. Представлена великою низкою видів і сортів пшениця є для такого роду досліджень дуже зручним об'єктом, який до того ж має надзвичайно велике практичне значення.
Зв'язок роботи з науковими програмами, планами, темами. В основу роботи покладено результати, отримані автором при виконанні розділів планів наукових досліджень за бюджетними темами відділу фізіології і екології фотосинтезу Інституту фізіології рослин і генетики НАН України: “Вивчити авторегуляторні параметри фотосинтезу у зв'язку з параметрами росту і продуктивності рослин і агрофітоценозів” (№ д.р. 01.86.0006643), “Вивчити ендогенні фактори лімітування фотосинтезу і продукційного процесу в контрастних за продуктивністю та екофізіологічними властивостями генотипів сільськогосподарських культур” (№ д.р.01.91.0019961), “Фотосинтез у донорно-акцепторній системі рослин: регуляція, зв'язок з продуктивністю та стійкістю рослин до дії стресових факторів” (№ д.р. 0199U000437), “Вивчення механізмів та розробка способів регуляції фотосинтезу та розподілу асимілятів в донорно-акцепторній системі рослин різних генотипів за оптимальних і стресових умов” (№ д.р. 0101U000628), “Особливості фотосинтезу і продукційного процесу у високоінтенсивних генотипів озимої пшениці” (№ д.р. 0106U006464).
Частково робота виконувалася в рамках проектів ДКНТ: “Теоретичне обґрунтування шляхів і розробка способів інтенсифікації та підвищення стійкості фотосинтезу до стресових умов” за програмою “Фізіолого-генетичні механізми стійкості рослин” (шифр проекту: 3.02.02/010-92) і “Вивчення ролі гліколатного обміну в регуляції фотосинтетичного метаболізму вуглецю в клітинах С3-рослин” (№ 5.2/6). Здобувач був відповідальним виконавцем одного з розділів першого проекту і керівником другого.
Мета і задачі дослідженя. Метою роботи було з`ясування взаємозв'язків між фотодиханням, фотосинтезом і продуктивністю рослин та ролі фотодихання в регуляції фотосинтезу за оптимальних і стресових умов.
Для досягнення зазначеної мети були поставлені наступні основні задачі:
вивчити особливості та лімітуючі фактори фотосинтетичної асиміляції у генотипів пшениці різної окультуреності, плоїдності й продуктивності;
дослідити взаємозв'язок фотосинтезу і фотодихання при поліпшенні мінерального живлення рослин;
оцінити роль фотодихання в балансі вуглецевого обміну рослин за оптимальних і стресових умов;
дослідити кореляційні взаємозв'язки між інтенсивністю фотодихання, фотосинтезом і продуктивністю рослин;
вияснити участь гліколатного метаболізму в регуляції фотосинтетичної асиміляції СО2 в донорно-акцепторній системі рослин;
вивчити особливості реакції та лімітуючі чинники фотосинтезу за умов посухи і високої температури у різних за стійкістю генотипів;
визначити роль фотодихання в реалізації генетично обумовленої стійкості сортів до стресових чинників.
Об'єкт дослідження - асиміляція СО2 та фотосинтетичний метаболізм вуглецю рослин у зв'язку з їх продуктивністю та стійкістю до абіотичних стресорів.
Предмет дослідження - фотодихання, гліколатний метаболізм та їх роль у балансі вуглецевого живлення, регуляції фотосинтезу, продукційному процесі й стійкості рослин.
Методи дослідження -
інфрачервона СО2- і Н2О-газометрія та світлоіндукована флуоресценція хлорофілу використовувались для визначення активності фотосинтетичного апарату, інтенсивностей асиміляції СО2, транспірації, фотодихання та електронного транспорту в хлоропластах і їх залежностей від інтенсивності світла, концентрації СО2 і температури;
математичні моделі С3-фотосинтезу [von Caemmerer, 2000] були застосовані для оцінки ключових кінетичних параметрів фотосинтетичного апарату: карбоксилювальної і оксигеназної активностей РБФК/О, інтенсивності транспорту електронів, спрямованого на синтез РБФ у циклі Кальвіна та ефективності утилізації тріозофосфатів in vivo, а також аналізу їх ролі в регуляції інтенсивності фотосинтезу;
метод мічених атомів (14С), іонообмінна та тонкошарова хроматографії використовувались для визначення активності й активаційного стану РБФК/О, фотосинтетичного метаболізму вуглецю, гліколатного обміну, експорту і розподілу асимілятів у рослині;
спектрофотометричне визначення концентрацій хлорофілу, білка і цукрів.
Наукова новизна одержаних результатів.
Показано, що позитивна кореляція між інтенсивністю фотодихання у фазу цвітіння і зерновою продуктивністю рослин пшениці зумовлена позитивним взаємозв'язком цих показників з виповненістю зерен, часткою маси зерна в загальній масі рослини - Кгосп, але не залежить від активності поточного фотосинтезу.
Вперше експериментально встановлена залежність інтенсивності фотодихання від концентрації цукрів у листку.
З'ясовано особливості впливу ґрунтової посухи на експорт і розподіл фотоасимілятів у цілих рослинах винограду та виявлено відмінності стресової реакції у високопродуктивного і посухостійкого сортів.
Показано сильніше і триваліше підвищення активності фотодихання в листках високопосухостійких сортів за дії посухи і високої температури, ніж у менш стійких.
Виявлено, що міжсортові відмінності в стійкості фотосинтетичного апарату до фотоінгібування за умов дефіциту СО2 залежать від інтенсивності фотодихання.
Вперше встановлено, що роль фотодихання в реакції фотосинтетичного апарату на підвищення температури залежить від адаптивних властивостей сорту - активне фотодихання сприяє підтриманню фотосинтезу в стійких сортів і, навпаки, інгібуванню фотосинтезу в чутливих сортів.
З'ясовано, що роль фотодихання в регуляції фотосинтезу за високотемпературного стресу пов'язана зі змінами активності РБФК/О і швидкості регенерації РБФ в циклі Кальвіна.
Практичне значення одержаних результатів. У роботі представлені нові дані стосовно фізіологічних характеристик, які є визначальними для продуктивності й стійкості до абіотичних стресів у рослин пшениці й винограду. Показано, що фотодихання є необхідним компонентом високої стійкості у посухостійких сортів степового екотипу. Одержані в роботі результати можна використати для розробки методів попередньої оцінки продуктивності і стійкості рослин для селекційно-генетичних програм і практики сільськогосподарського виробництва. Представлені в дисертації матеріали можуть бути використані при викладанні фізіології та екології рослин у вищих навчальних закладах.
Особистий внесок здобувача. Автор особисто розробив концепцію наукових досліджень, визначив мету, завдання, об'єкт і предмет досліджень, спланував та виконав експеримети, провів аналіз і узагальнення отриманих результатів, підготував матеріали наукових публікацій за темою дисертації до друку. Нові теоретичні й експериментальні ідеї дисертаційної роботи належать автору. Основні експериментальні результати, представлені в дисертації, отримані автором самостійно. У виконанні окремих експериментів брали участь співробітники відділів фізіології та екології фотосинтезу, водного режиму, фізіології мінерального живлення Інституту фізіології рослин і генетики НАНУ, лабораторії біології рослин Університету Данді (Велика Британія) та лабораторії фізіології рослин біологічного факультету Університету Балеарських островів (Пальма де Майорка, Іспанія). Результати цих робіт викладені в спільних публікаціях, авторство здобувача в яких становить 50-90 %.
Апробація роботи. Основні наукові результати за матеріалами дисертаційної роботи були представлені на: Міжнародній конференції “Фотосинтез і фотобіологія” (Пущино, 1991); Final Symposium of European Open-Top Chamber Programme “Effects of air pollution on agricultural in Europe” (Pervunen, Belgium, 1992); II з'їзді Українського товариства фізіологів рослин (Київ, 1993); Міжнародній науковій конференції “Навколишнє середовище і здоров'я” (Чернівці, 1993); 9th Congress of Federation of European Societies of Plant Physiology (Brno, Czech Republic, 1994); Міжнародній нараді “Актуальні питання фізіології рослин в аспекті екологічних проблем України” (Київ, 1995); Міжнародній конференції “Біоенергетика фотосинтезу” (Пущино, 1996); 10th Congress of Federation of European Societies of Plant Physiology (Florence, Italy, 1996); ІІІ щорічному симпозіумі “Фізико-хімічні основи фізіології рослин і біотехнології (Москва, 1997); IV з'їзді Товариства фізіологів рослин Росії (Москва, 1999); 12th Congress of Federation of European Societies of Plant Physiology (Budapest, Hungary, 2000); 13th Congress of Federation of European Societies of Plant Physiology (Heraklion, Greece, 2002); Міжнародній конференції “ Фотосинтез і продукційний процес” (Київ, 2002); Annual Main Meeting of the Society of Experimental Biology (Edinburgh, UK, 2004). Матеріали дисертації доповідалися на науково-теоретичних семінарах Інституту фізіології рослин і генетики НАН України, Коледжу біологічних наук Університету Данді (Велика Британія) та біологічного факультету Університету Балеарських островів (Іспанія).
2. ОСНОВНИЙ ЗМІСТ РОБОТИ
Основні експерименти проводили на рослинах різних видів і сортів пшениці (Triticum L.) вітчизняної та зарубіжної селекції. Крім того окремі дослідження здійснювали на 3-5-річних рослинах різних сортів винограду справжнього (Vitis vinifera L.). В експериментах використовували молоді повністю сформовані листки, які щойно закінчили ріст.
Інтенсивність СО2- і Н2О-газообміну визначали за допомогою iнфpачеpвоного газоаналiзатоpа ОА-5501 (Смоленський ЗЗА, Росія) і мiкpопсихpометpа з використанням відкритої газометричної установки та лампи pозжаpювання КГ 220-1000 iз свiтлофiльтpом з 0,5 %-ного pозчину CuCl2 в якості джерела світла, а також портативних інфрачервоних газоаналізаторів CIRAS (PP Systems, Hitchin, UK) чи Li-6400 (Li-Cor Inc., Lincoln, NE). Інтенсивність фотодихання оцінювали різними методами: за величиною піку виділення СО2 протягом першої хвилини після виключення світла, за інтенсивністю виділення СО2 в повітря без вуглекислого газу і екстраполяцією лінійної частини залежності інтенсивності фотосинтезу від внутрішньолисткової концентрації СО2 (Сі) в точку перетину з віссю ординат.
Параметри світлоіндукованої флуоресценції хлорофілу вимірювали за допомогою амплітудно модульованого флуориметра FMS1 (Hansatech, King's Lynn, UK), використовуючи стандартні протоколи, або однопроменевої установки з використанням ртутної дугової лампи ДРШ-250-2М як джерела збуджувального світла. В останньому випадку флуоресценція хлорофілу відокремлювалася від збуджувального випромінювання синьо-зеленим світлофільтром СЗС-3 і фіксувалася за допомогою монохроматора МДР-2 на довжині хвилі 685 нм.
Кількісні характеристики лімітуючих ланок фотосинтетичної асиміляції СО2: максимальну карбоксилювальну активність РБФК/О (Vcmax), максимальну інтенсивність електронного транспорту, спрямованого на регенерацію РБФ (Jmax) та інтенсивність використання тріозофосфатів (Vtpu) визначали за допомогою математичної моделі С3-фотосинтезу, запропонованої Фаркухаром і спіавт. [von Caemmerer, 2000]. Для цього результати експериментально отриманих залежностей асиміляції СО2 від Сі апроксимували функціями моделі, використовуючи пакет програмного забезпечення `Photosyn Assistant Ver. 1.1.2' (Dundee Sci., Dundee, UK). Максимальну квантову ефективність асиміляції СО2 (ФСО2) визначали за ступенем нахилу (величиною кутового коефіцієнту) початкової лінійної ділянки світлової залежності фотосинтезу. Оксигеназну активність РБФК/О (Vo), інтенсивність електронного транспорту, спрямованого на синтез РБФ (Jc) та їх температурну залежність розраховували, базуючись на кінетичних властивостях РБФК/О з використанням загально прийнятих математичних моделей і констант [Sharkey et al., 2007].
Активність і активаційний статус РБФК/О визначали радіометрично за швидкістю фіксації 14С. Для характеристики активаційного стану РБФК/О визначали початкову активність ферменту (Vi) безпосередньо після швидкої гомогенізації зразка, повну активність (Vt) після активації магнієм і високою концентрацією НСО3- і максимальну активність (Vm) після видалення щільнозв'язаних інгібіторів з реакційних центрів ферменту при інкубуванні зразків в розчині сульфату натрію. Відношення Vі до Vt характеризує ступінь активації РБФК/О in vivo, який регулюється спеціальним ферментом РБФК/О-активазою. Чаcтку блокованих інгібітором реакційних центрів можна розрахувати за формулою:
І = (1 - Vt/Vm) · 100 %.
Фотосинтетичний метаболізм 14С вивчали, визначаючи інтенсивність накопичення радіоактивної мітки в продуктах фотосинтезу після різних за тривалістю експозицій фотосинтезуючого листа в повітрі з 14СО2. Водно-спиртовий екстракт листкових пластинок розділяли на кислу, лужну і нейтральну фракції, послідовно пропускаючи його через хроматографічні колонки з катіонообмінною та аніонообмінною смолами. Амінокислоти, що містились в лужній фракції, розділяли двомірною тонкошаровою хроматографією [Pillay, Mehdi, 1970), з кислої фракції виділяли органічні кислоти, а з нейтральної - розчинні вуглеводи одномірною тонкошаровою хроматографією (Ахрем, Кузнецова, 1964). Експорт фотоасимілятів з листка і їх розподіл в рослині досліджували, визначаючи накопичення радіоактивної мітки в окремих органах рослини через 24 години після закінчення експозиціїї з 14СО2. Для цього зразки тонко розмелювали і вимірювали вміст 14С після кислотного озолення і абсорбції СО2 етаноламіном [Coleman, Fry, 1991]. Радіоактивність визначали за допомогою сцинтиляційного лічильника.
3. РЕЗУЛЬТАТИ ДОСЛІДЖЕНЬ ТА ЇХ ОБГОВОРЕННЯ
Варіабельність інтенсивностей фотосинтезу і фотодихання прапорцевого листка у фазу цвітіння в рослин різних видів і сортів пшениці. Дослiдження проводили на 16 видах і сортах пшениці ярого типу, що різнилися за продуктивністю, ступенем окультуреності й плоїдності; зокрема сортах гексаплоїдної м'якої пшениці (Triticum aestivum L.): Рання 93, Харківська 6, Харківська 2, Опал, Харківська 93 і Саратовська 29; сортах тетраплоїдної твердої пшениці (T. durum): Харківська 46 і Народна; слабо окультурених гексаплоїдному виді T. sphaerocoсcum, тетраплоїдних видах: T. dicoccum, T. turgidum, T. persicum і T. aethiopicum та диплоїдному виді T. monococcum; дикорослих тетраплоїдних видах: T. dicoccoides і T. timopheevii. Рослини виpощували у вегетацiйному будиночку в посудинах, що вмiщували 7 кг сухого гpунту, удобpеного повною сумішшю Кнопа, яку вносили пpи наповненнi посудин грунтом i в фазу виходу в тpубку з розрахунку 1 г дiючої pечовини на посудину.
Досліджені види і сорти значно різнилися за габітусом, параметрами СО2-газообміну і показниками продуктивності головного пагона та цілої рослини, демонструючи широкий спектр гено- і фенотипної варіабельності в роді Тriticum. Результати вимірювань інтенсивності асиміляції СО2 наведені в таблиці 1. Вищою активністю фотосинтезу, як правило, відзначалися дикоросла двозернянка T. dicoccoides, слабоокультурений диплоїдний вид T. monococcum і окремі сорти м'якої пшениці - Харківська 2 і Харківська 6. В той же час для сорту м'якої пшениці Опал були характерними відносно нижчі величини інтенсивності фотосинтезу, а найнижчі значення фотосинтезу спостерігалися в тетраплоїдної слабоокультуреної форми T. turgidum.
Таблиця 1. Варіабельність параметрів СО2-газообміну прапорцевого листка на світлі в досліджених вибірках видів і сортів пшениці
Рік |
1989 |
1993 |
1994 |
1995 |
1996 |
|
Кількість видів/сортів |
10 |
6 |
7 |
6 |
5 |
|
Інтенсивність фотосинтезу, мг СО2/(дм2год) |
||||||
Середні |
17,4 |
15,7 |
18,1 |
22,6 |
22,5 |
|
Варіабельність, % |
76,2 |
70,8 |
50,7 |
77,0 |
24,9 |
|
Інтенсивність фотодихання, мг СО2/(дм2год) |
||||||
Середні |
4,1 |
5,2 |
4,8 |
5,6 |
5,9 |
|
Варіабельність, % |
86,8 |
29,0 |
41,0 |
121,0 |
35,6 |
Разом з тим, величини інтенсивності асиміляції СО2 в окремих видів і сортів дуже сильно варіювали залежно від року проведення експерименту, що, очевидно, пов'язано з неоднаковим темпом проходження фаз розвитку в рослин різних генотипів, високою мінливістю погодних умов протягом вегетаційного періоду та сильним впливом цих чинників на стан фотосинтетичного апарату й напруженість донорно-акцепторних зв'язків у прапорцевого листка. В межах окремого експерименту фенотипна варіабельність інтенсивності фотосинтезу становила від 25 до 77 % (табл. 1), а розрахована за кількарічними середніми даними генотипна варіабельність - близько 70 %. Середня для досліджених видів і сортів варіабельність в залежності від року проведення експерименту дорівнювала майже 50 %.
Водночас, закономірних статистично значимих відмінностей в інтенсивності фотосинтезу залежно від рівня плоїдності чи ступеня окультуреності не було виявлено. В середньому тетраплоїдні види мали інтенсивність фотосинтезу на 6 % нижчу за гексаплоїдних, а слабоокультурені види - майже на 8 % нижчу, ніж культурні сорти і дикорослі види. Загалом за даними дисперсійного аналізу сила впливу генотипу на величину інтенсивності асиміляції СО2 в наших дослідах була не високою, близько 39 % (Р = 0,237).
Тим не менше висока фенотипна варіабельність інтенсивності фотосинтезу, проявлена в окремих експериментах, забезпечила можливість вивчення кореляційних зв'язків між цим інтегральним показником і ключовими параметрами фотосинтетичного апарату та була коректною експериментальною базою для дослідження ролі окремих процесів чи компонентів фотосинтетичного апарату в регуляції його активності.
Як і інтенсивність асиміляції СО2, швидкість фотодихання істотно різнилася залежно від генотипу і року проведення експерименту. Найвищі значення були характерні для культурних сортів м'якої пшениці, а найнижчі для сортів твердої пшениці. Варіабельність активності фотодихання в окремому експерименті коливалася від 29 до 121 %, а обчислена за кількарічними середніми даними генотипна варіабельність була дещо вищою, ніж для фотосинтезу і становила майже 95 % . В той же час варіабельність фотодихання залежно від року проведення експерименту в середньому для досліджених видів і сортів дорівнювала приблизно 39 % і була меншою порівняно з фотосинтезом. За даними дисперсійного аналізу генотипна детермінованість інтенсивності фотодихання була істотно вищою і статистично достовірною, сила впливу генотипу становила майже 65 % (P = 0,009), що вказує на можливість використання даного показника для характеристики генотипу.
На відміну від фотосинтезу для фотодихання спостерігалися закономірні відмінності залежно від плоїдності й окультуреності генотипу. В середньому за інтенсивністю фотодихання гексаплоїдні види на 28 % перевищували тетраплоїдні і приблизно на таку ж величину культурні сорти переважали дикорослі види.
Виділення СО2 в процесі фотодихання було суттєвим чинником зниження продуктивності фотосинтезу. Середня величина фотодихання відносно фотосинтезу коливалася від 18 % у T. persicum до 38 % у T. turgidum. Найімовірніше варіабельність відносної величини фотодихання була зумовлена різною активністю альтернативних реакцій декарбоксилювання похідних гліколату. Слід зауважити, що застосований в цих експериментах метод, який грунтується на вимірюванні післясвітлового викиду СО2, певною мірою занижує результати. Тому реальні втрати асимільованого СО2 внаслідок фотодихання напевне були ще вищими.
Аналіз внутрішніх факторів варіабельності активності асиміляції СО2 в прапорцевого листка різних видів і сортів пшениці. З метою з'ясування, які саме внутрішні чинники визначають відмінності за активністю фотосинтетичного апарату в рослин досліджуваних видів і сортів, вивчали залежності інтенсивності асиміляції СО2 від продихової і мезофільної провідності листка та ключових функціональних параметрів фотосинтетичного апарату in vivo, оцінку яких проводили за допомогою математичного аналізу кривих залежності швидкості асиміляції СО2 від інтенсивності світла і концентрації СО2. Крім того, в окремій вибірці видів і сортів визначали концентрацію хлорофілу й активність повністю активованої РБФК/О in vitro, для чого зразки відбирали одразу ж після вимірювання газообміну.
Рівень інтенсивності асиміляції СО2 в рослин досліджених видів і сортів позитивно корелював з величиною продихової провідності для СО2 в середину листка. Однак відкритість продихів не була причиною відмінностей в інтенсивності фотосинтезу. Про це свідчить відсутність кореляції між інтенсивністю фотосинтезу і концентрацією СО2 в міжклітинниках і доволі незначні відмінності за Сі. Величина відношення концентрації СО2 в міжклітинниках до зовнішньої (Сі/Са), що визначається співвідношенням продихового і мезофільного опорів дифузії СО2 та є приблизно рівним частці мезофільного лімітування інтенсивності фотосинтезу, дуже мало відрізнялася в досліджених пшениць (коефіцієнт варіабельності 16 %) і була близькою до теоретично передбаченого для С3-рослин рівня 0,7 [Cowan, Farquhar, 1977]. Загалом в наших експериментах продихове лімітування фотосинтетичної асиміляції СО2 складало 20 - 30 %.
Значно суттєвіше досліджені види і сорти пшениці відрізнялися за внутрішньоклітинними параметрами фотосинтетичного апарату. Коефіцієнт варіабельності мезофільної провідності листка в дослідженій вибірці становив майже 100 %. Gm дуже тісно позитивно корелювала з інтенсивністю асиміляції СО2 , що вказує на ключову роль внутрішньоклітинних процесів у формуванні міжгенотипних відмінностей за фотосинтетичною активністю прапорцевого листка пшениць. Відомо, що Gm характеризує, в першу чергу, карбоксилазну активність РБФК/О, але також істотно залежить від інтенсивності фотодихання і в окремих випадках на значення Gm може суттєво впливати величина опору дифузії (транспорту) СО2 від клітинної стінки до центрів карбоксилювання [von Caemmerer, 2000].
Кореляційний аналіз виявив дуже високу ступінь залежності інтенсивності асиміляції СО2 від карбоксилазної активності РБФК/О та інтенсивності електронного транспорту, спрямованого на регенерацію РБФ . Величини Vcmax і Jmax проявили високу варіабельність в дослідженій вибірці видів та сортів і не залежали від ступеня окультуреності чи плоїдності виду.
Отримані результати свідчать, що відмінності між видами і сортами пшениці за величиною інтенсивності асиміляції СО2 при високому рівні освітлення та атмосферній концентрації СО2 зумовлені карбоксилазною активністю РБФК/О і швидкістю регенерації РБФ в циклі Кальвіна. Відповідно до моделі Фаркухара і співавт. активність ресинтезу РБФ визначається інтенсивністю лінійного транспорту електронів або ж лімітуючою ланкою може бути активність деяких редокс-регульованих ферментів, зокрема седогептулозо-1,7-бісфосфатази і фруктозо-1,6-бісфосфатази [von Caemmerer, 2000]. Ключова роль даних ферментів в обмеженні максимальної активності циклу Кальвіна показана на трансгенних рослинах тютюну [Raines, 2003]. Необхідно відзначити тісний позитивний взаємозв'язок між Vcmax і Jmax в нашому досліді (r=0,95) і стабільне однакове співвідношення цих параметрів у великої низки С3-рослин [Medlyn et al., 2002], що вказує на важливість високої збалансованості процесів карбоксилювання і синтезу РБФ для ефективної асмиміляції СО2.
Зазначимо, що ФСО2 і вміст хлорофілу в прапорцевому листку також істотно різнилися в досліджених видів і сортів пшениці. Однак їх значення слабо корелювали з інтенсивністю асиміляції СО2 за високої інтенсивності світла (r становив -0,150 та +0,398 відповідно). Разом з тим середні величини ФСО2 і вмісту хлорофілу в культурних сортів були відповідно майже на 60 % і 30 % вищі, ніж у слабоокультурених і дикорослих пшениць. Ці особливості, очевидно, свідчать про більшу ефективність трансформації світлової енергії за низького освітлення, пов'язану з вищим вмістом фотосинтетичних пігментів, і вказують на кращу адаптованість фотосинтетичного апарату культурних сортів до більш оптично щільних ценозів порівняно з дикорослими видами.
Взаємозв'язок фотосинтезу, фотодихання і продуктивності в рослин пшениці. Кореляційний аналіз залежностей активностей фотодихання і фотосинтезу прапорцевого листка в фазу цвітіння не виявив стабільного тісного зв'язку між абсолютними величинами інтенсивності цих процесів. Значення коефіцієнту кореляції сильно варіювали залежно від року проведення досліду і конкретної вибірки видів і сортів. Однак доволі чітко проявилася негативна кореляція між інтенсивністю фотосинтезу і рівнем фотодихання відносно фотосинтезу.
Такий характер зв'язків можна пояснити комплексним впливом кількох чинників. Практично однакова величина відношення швидкостей карбоксилазної та оксигеназної реакцій РБФК/О, виявлена для широкого загалу С3-рослин [Jordan and Ogren, 1983], передбачає позитивну кореляцію швидкостей асиміляції СО2 і синтезу гліколату та, відповідно, незмінність відносної величини останнього. Водночас різна активність декарбоксилювання похідних гліколевої кислоти змінює стехіометрію фотосинтезу і фотодихання та зумовлює негативну залежність між фотосинтезом і відносним рівнем фотодихання.
Крім того, як буде продемонстровано нижче, більші витрати асимільованого вуглецю на фотодихання при порушенні донорно-акцепторного балансу рослини можуть сприяти підтриманню активності фотосинтетичного апарату і маскувати зазначену негативну залежність. Поєднання цих взаємозв'язків і взаємовпливів в результаті призводить до відсутності чи нестабільності кореляції між абсолютними величинами інтенсивності фотосинтезу і фотодихання.
Інтенсивність фотосинтезу прапорцевого листка в наших дослідах не корелювала з зерновою продуктивністю рослин. На 4 представлені об'єднані результати 3-річних експериментів, де варіабельність показників зумовлена як генотипом, так і умовами вирощування. Відсутність зв'язку між інтенсивністю фотосинтезу і продуктивністю є цілком типовою для виборок з участю дикорослих видів, для яких властива невелика площа і висока фотосинтетична активність листка. Разом з тим для інтенсивності фотодихання була відстежена тісна позитивна кореляція з зерновою продуктивністю колоса і всієї рослини як в окремих експериментах, так і в об'єднаній вибірці.
Отримані результати свідчать, що позитивний зв'язок інтенсивності фотодихання прапорцевого листка в фазу цвітіння та продуктивності не залежить від поточної активності фотосинтетичного апарату і не опосередковується впливом рівня асиміляції СО2 в цей період на врожай. Особливо цікаво відзначити, що активність фотодихання прапорцевого листка в фазу цвітіння не залежала від озерненості колоса, але позитивно корелювала з виповненістю зерна і Кгосп - елементами продуктивності, які формуються впродовж пізніших фаз розвитку (5). Можна припустити, що інтенсивність фотодихання пов'язана із збереженням високого рівня активності фотосинтетичного апарату під час наливу зерна і здатністю рослин формувати значний фонд депонованих асимілятів, що реутилізуються для виповнення зерна в кінці вегетаційного періоду.
Суперечливий характер взаємозв'язків між фотодиханням і фотосинтезом прапорцевого листка в фазу цвітіння та зерновою продуктивністю стає більш зрозумілим при їх розгляді в контексті функціонування донорно-акцепторної системи рослини. Даний період онтогенезу рослин пшениці характеризується уповільненням росту (вегетативний ріст уже, в основному, завершений, а налив зерна ще не почався) на фоні максимального розвитку асиміляційного апарату, що призводить до перевищення сумарної асиміляції над потребами росту і виникнення надлишку асимілятів, який депонується в стеблі й листках.
Проведений кореляційний аналіз для вибірки різних видів і сортів пшениці виявив істотно відмінний характер взаємозв'язків фотосинтезу та фотодихання прапорцевого листка з характеристиками донорно-акцепторної системи головного пагона в фазу цвітіння рослин.
Таблиця 2. Коефіцієнти кореляції між показниками СО2-газообміну і характеристиками донорно-акцепторної системи рослини в фазу цвітіння і продуктивності головного пагона для різних видів і сортів пшениці
Показник |
Кількість квіток |
Маса пагона |
Маса зерна |
|
Кількість квіток |
- |
0,735 ± 0.135 |
0,678 ± 0,169 |
|
Площа листка |
0,923 ± 0,048 |
0,844 ± 0.088 |
0,858 ± 0,080 |
|
Інтенсивність фотосинтезу |
-0,260 ± 0,291 |
-0,426 ± 0,256 |
-0,441 ± 0,251 |
|
Інтенсивність фотодихання |
0,321 ± 0,284 |
0,739 ± 0,144 |
0,758 ± 0,134 |
Кількість квіток у колосі, параметр, що характеризує потенційний запит на асиміляти з боку основного атрагуючого центру пагона, позитивно корелювала з показниками продуктивності в фазу повної стиглості, масою зерен і загальною масою пагона (табл.2), хоча не було практично жодної кореляції з масою 1000 зерен чи Кгосп. Водночас, кількість квіток дуже тісно позитивно корелювала з площею прапорцевого листка, але слабо негативно з інтенсивністю фотосинтеза і слабо позитивно з інтенсивністю фотодихання.
Отже, для дослідженої вибірки генотипів різна величина потенційного запиту на асиміляти, сформована кількістю квіток в колосі, забезпечувалася відповідними розмірами (площею) фотосинтетичного апарату, а не його активністю. Площа прапорцевого листка тісно позитивно корелювала з масою і кількістю зерен у колосі. Разом з тим, інтенсивність фотосинтезу негативно залежала від площі листкової пластинки (r = -0,367), в той час як інтенсивність фотодихання - позитивно (r = 0,400). Можна припустити, що величина інтенсивності асиміляції СО2 регулювалася таким чином, щоб формувати необхідну продуктивність фотосинтезу при заданих розмірах фотосинтетичного апарату і потребах в асимілятах. Хоча механізм такої регуляції є доволі складним і не до кінця зрозумілим, основним регуляторним чинником вважається рівень асимілятів у фотосинтезуючих клітинах [Чиков, 1987; Киризий, 2004]. В зв'язку з цим був проаналізований взаємозв'язок досліджених параметрів із вмістом розчинних вуглеводів у прапорцевому листку.
Особливо тісна залежність зафіксована для величини інтенсивності фотодихання відносно фотосинтезу. Результати свідчать, що інтенсивність асиміляції СО2 прапорцевого листка пшениці в фазу цвітіння може знаходитися під контролем рівня асимілятів у листку і регулюватися величиною запиту на асиміляти. Звідси випливає, що нестійка і швидше негативна кореляція інтенсивності фотосинтезу з зерновою продуктивністю є наслідком тісної генетично зумовленої відповідності між потенційною величиною запиту на асиміляти (кількість квіток) і площею листка, з одного боку, та негативної або компенсаторної залежності між фотосинтетичною активністю і розмірами фотосинтетичного апарату з іншого.
Рівень асимілятів у листку відіграє також ключову роль і в регуляції фотодихання. Прикметно, що найвищий ступінь кореляції виявлено саме з відносною величиною фотодихання, що вказує на посилення активності додаткових джерел декарбоксилування похідних гліколату у генотипів з вищим вмістом цукрів у листку. Це призводить не тільки до підвищення абсолютної активності фотодихання, але також зумовлює зниження інтенсивності видимого фотосинтезу, що знаходить відображення в негативній залежності між зазначеними параметрами (3).
Отримані результати узгоджуються із висловленим раніше припущенням, що за надлишку асимілятів посилення фотодихання може слугувати засобом зниження ефективності асиміляції СО2 при збереженні високої активності фотосинтетичного апарату (фотохімічних процесів і електронного транспорту) [Чиков, 1987]. Це дозволяє уникнути інгібування фотосинтетичного апарату за типом негативного зворотного зв'язку, його фотодеструкції при яскравому освітленні та забезпечує більшу тривалість його функціонування. Очевидно збереження фотосинтетичної активності прапорцевого листка в період наливу зерна завдяки вищій активності фотодихання лежить в основі кореляції фотодихання з масою 1000 зерен.
Роль фотодихання в регуляції фотосинтетичного метаболізму СО2 при зміні донорно-акцепторного балансу в рослин ярої пшениці. Участь фотодихання в регуляції фотосинтетичної асиміляції СО2 за надлишку асимілятів вивчали в експериментах з видаленням основних атрагуючих центрів рослини - колоса і бічних пагонів у двох сортів ярої м'якої пшениці Саратовська 29 і Опал. Видалення атрагуючих центрів у фазу цвітіння не спричиняло певних змін інтенсивності асиміляції СО2 в прапорцевого листка в обох досліджених сортів, що, очевидно, пов'язано із здатністю ефективно депонувати асиміляти в стеблі в даний період. У фазу молочної стиглості реакція фотосинтезу прапорцевого листка на видалення атрагуючих центрів у досліджених сортів була принципово відмінною (табл. 3). У Опалу інтенсивність асиміляції СО2 не змінювалася, а в сорту Саратовська 29 зменшувалася на 36 %. Інтенсивність фотодихання в першого сорту зростала на 39 %, а в другого підвищувалася тільки на 11 % і статистично достовірно не відрізнялася від контролю. Величина варіабельної флуоресценції, що характеризує потенційну активність ФСІІ, в сорту Опал не змінювалася при видаленні атрагуючих органів, а в Саратовської 29 вона істотно знижувалася. Отже, більше посилення фотодихання за надлишку асимілятів в сорту Опал, ніж в сорту Саратовська 29, супроводжувалося ліпшим збереженням фотосинтетичної функції прапорцевого листка.
Таблиця 3. Вплив видалення колоса головного пагона і бічних пагонів на параметри СО2-газообміну на світлі (мг СО2/(дм2год) і варіабельну флуоресценцію, Fv/Fo (ум.од.), в листках ярої пшениці
Варіанти |
Інтенсивність асиміляції СО2 |
Інтенсивність фотодихання |
Справжній фотосинтез |
Варіабельна флуоресценція |
|
Опал |
|||||
Контроль |
19,30 1,35 |
6,91 0,54 |
26,21 1,89 |
0,78 0,04 |
|
Дослід |
18,74 1,39 |
9,60 0,58 |
28,34 2,01 |
0,79 0,06 |
|
Саратовська 29 |
|||||
Контроль |
21,41 1,63 |
5,99 0,45 |
26,40 2,25 |
0,97 0,04 |
|
Дослід |
13,73 1,12 |
6,62 0,56 |
20,45 1,66 |
0,67 0,03 |
З метою виявлення особливостей фотосинтетичного метаболізму і ролі фотодихання в його регуляції в прапорцевому листку сорту Саратовська 29 вивчали динаміку накопичення асимільованого 14С в основних продуктах фотосинтезу та інтермедіатах гліколатного шляху за дії інгібітора фотодихання - гідразиду ізонікотинової кислоти (ГІК), який блокує перетворення двох молекул гліцину на молекулу серину за участю гліциндекарбоксилази.
Введення інгібітора в листок з транспіраційним током на 28 % пригнічувало активність асиміляції СО2 в контрольних рослин, а в дослідних рослин зниження фотосинтезу за дії інгібітора було статистично недостовірним. Аналіз накопичення 14С в основних фракціях метаболітів виявив, що видалення атрагуючих центрів хоча і більш ніж в 2,5 раза зменшувало синтез цукрів у листку, проте дуже слабко впливало на розподіл асимільованого вуглецю між продуктами фотосинтезу (7). Відносний вміст 14С в цукрах дещо знижувався у варіанті без атрагуючих центрів, але різниця з контролем була статистично недостовірною. При цьому практично не змінювалося відносне включення 14С в загальний пул амінокислот, суму фосфорних ефірів цукрів (ФЕЦ) і органічних кислот та крохмаль. Відповідно дуже слабко і статистично недостовірно знижувалася величина відношення вмісту 14С в цукрах до амінокислот і суми ФЕЦ та оргкислот.
Введення в листок гідразиду ізонікотинової кислоти суттєво змінювало розподіл асимільованого вуглецю в основних фракціях метаболітів. У контролі за дії інгібітора на 46 % зменшувалося включення 14С в розчинні вуглеводи і на 18 % в ФЕЦ, але на 36 % зростало в амінокислоти. За вмістом асимільованого вуглецю величина відношення цукри/амінокислоти зменшувалася більш ніж в два рази, а цукри/ФЕЦ - на 22 %. У варіанті з видаленими атрагуючими центрами введення інгібітора, навпаки, посилювало відносне включення асимільованого вуглецю в цукри, дещо зменшуючи включення в ФЕЦ, і не змінювало відносний вміст “мітки” в амінокислотах. Величина відношення цукри/амінокислоти зростала на 60 %, а цукри/ФЕЦ - на 72 %.
Видалення колосу і бічних пагонів не змінювало відносну сумарну величину включення 14С в метаболіти гліколатного шляху, хоча суттєво змінювало гліколатний метаболізм у листках пшениці. Блокування перетворення гліцину на серин у листках контрольного варіанта призводило до різкого накопичення 14С в гліцині, що супроводжувалося зменшенням радіоактивності серину. Величина відношення радіоактивностей гліцин/серин у листку контрольного варіанта з інгібітором після 15 с експозиції з 14СО2 була в 16 разів вищою за аналогічний показник у листку без інгібітора (8). Водночас у рослин без атрагуючих центрів інгібітор гліциндекарбоксилази значно менше впливав на накопичення “мітки” в серині. Відношення гліцин/серин у листках даного варіанта, оброблених інгібітором, було всього в 1,6 раза вищим, ніж у листках без інгібітора після 15 с експозиції і практично однаковою після 60 с.
Характерні відмінності проявилися також при порівнянні радіоактивностей гліколату і гліцерату, відповідно первинного і кінцевого інтермедіатів “класичного” замкнутого гліколатного шляху. Видалення атрагуючих центрів різко зменшувало відношення активностей гліколат/гліцерат у результаті пришвидшення включення 14С в гліцерат. Інгібітор гліколатного шляху підвищував величину даного відношення в контрольному варіанті і дещо знижував його в дослідному.
Отримані результати свідчать, що в прапорцевому листку рослин пшениці з видаленими колосом і бічними пагонами гліцерат не був кінцевим продуктом гліколатного шляху, оскільки “мітився” 14С так само швидко, як і первинний продукт гліколат, а накопичення “мітки” не залежало від блокування гліколатного шляху на ділянці гліцин-серин. Характер включення 14С в зазначені метаболіти за дії інгібітора чітко вказує на активізацію зворотної послідовності реакцій гліколатного шляху (3-ФГК - гліцерат - гідроксипіруват - серин) в листках рослин з видаленими атрагуючими центрами. Можна припустити, що причиною такої активізації в листках рослин без основних атрагуючих центрів було уповільнення використання тріозофосфатів для синтезу сахарози і відповідно посилення дефосфорилування їх попередника 3-ФГК з утворенням гліцерату. З іншого боку, активізація метаболізму гліцерату в зворотному напрямку має невід'ємним наслідком накопичення в пероксисомах гліоксилату і гідроксипірувату, декарбоксилування яких під дією Н2О2 вважається найімовірнішим додатковим джерелом СО2 при фотодиханні, що пояснює підвищення як абсолютного рівня фотодихання, так і співвідношення фотодихання/фотосинтез за умов надлишку асимілятів.
Фотосинтез і фотодихання при поліпшенні мінерального живлення рослин. Взаємозв'язок фотодихання, фотосинтезу і продуктивності вивчали у вегетаційних дослідах при удобренні рослин озимої пшениці мінеральним і органічними видами добрив, а також при внесенні мікроелемента літію, для якого показана оптимізуюча дія на процеси азотного живлення [Ткачук, Богдан, 2000]. У дослідах з різними видами добрив контролем слугували неудобрені рослини пшениці сорту Іллічівка, варіантами досліду були: NPK (розчин Кнопа) - по 0,8 г кожного елемента; гній - 88 г, з яких азоту 1,4 г; сестон - 19 г, з яких 1,4 г азоту. Літій вносили в грунт перед посівом по 5 і 10 мг/кг грунту або обробляли насіння з розрахунку 125 мг/кг насіння. Вимірювання СО2-газообміну проводили на прапорцевому листку.
Відсутність удобрення рослин в умовах нашого досліду спричинювала слабкий ріст пагона і формування дрібних ксероморфних листків. Внесення добрив, як органічних, так і мінеральних, сприяло потужному розвитку рослин загалом і листкового апарату. Зокрема площа пластинки прапорцевого листка в контролі без добрив була в 3,3 раза меншою, ніж у варіанті з NPK, і в 3,7 раза меншою, ніж в удобрених сестоном рослин (табл. 4). При внесенні гною еффект був істотно меншим 188 % порівняно з контролем. В удобрених рослин значно
Таблиця 4. Вплив умов живлення на морфо-фізіологічні параметри прапорцевого листка озимої пшениці
Варіанти досліду |
Площа листка, см2 |
ПМЛ, г/дм2 |
|
Контроль |
8,52 0,31 |
0,51 0,02 |
|
NPK |
28,21 0,72 |
0,38 0,02 |
|
Гній |
16,00 1,12 |
0,36 0,01 |
|
Сестон |
31,27 0,82 |
0,45 0,02 |
більшою була і маса прапорцевого листка, однак за величиною питомої маси листка (ПМЛ) контрольні рослини перевищували удобрені.
Водночас, інтенсивність асиміляції СО2 в розрахунку на одиницю площі прапорцевого листка у фазу цвітіння у варіанті без добрив була найвищою, достовірно переважаючи за цим показником рослини, удобрені NPK і сестоном (9). Попри те, загальна фотосинтетична продуктивність цілого прапорцевого листка була істотно більшою в удобрених рослин. Швидкість асиміляції СО2 в розрахунку на весь прапорцевий листок у неудобрених рослин була в 2,3 раза нижчою порівняно з варіантом удобрення мінеральним NPK і в середньому в 1,9 раза - органічними добривами.
...Подобные документы
Особливості протікання процесів живлення рослин вуглецем. Суть та значення фотосинтезу, загальне рівняння фотосинтезу та походження кисню. Листок як орган фотосинтезу, фотосинтетичні пігменти листка. Енергетика процесів фотосинтезу та його Z-схема.
курсовая работа [2,9 M], добавлен 21.09.2010Узагальнене рівняння фотосинтезу та його основні етапи: фотофізичний, фотохімічний та хімічний. Компоненти електронно-транспортного ланцюжка. Значення фотосинтезу як джерела біологічної енергії, яке забезпечує існування рослин і гетеротрофних організмів.
презентация [666,9 K], добавлен 11.03.2013Ґрунт як активне середовище живлення, поживний субстрат рослин. Вміст мінеральних елементів у рослинах. Металорганічні сполуки рослин. Родучість ґрунту та фактори, що на неї впливають. Становлення кореневого живлення. Кореневе живлення в житті рослин.
курсовая работа [56,4 K], добавлен 21.09.2010Дослідження рослин як продуцентів атмосферного кисню. Біологічний кругообіг кисню, вуглекислого газу, азоту та інших елементів, які беруть участь у процесах життєдіяльності живих організмів. Характеристика суті, значення та стадій процесу фотосинтезу.
курсовая работа [472,7 K], добавлен 31.01.2015Характер зміни вмісту нітратів у фотоперіодичному циклі у листках довгоденних і короткоденних рослин за сприятливих фотоперіодичних умов. Фотохімічна активність хлоропластів, вміст никотинамидадениндинуклеотидфосфату у рослин різних фотоперіодичних груп.
автореферат [47,7 K], добавлен 11.04.2009Фази вегетації рослин. Умови росту й розвитку рослин. Ріст та розвиток стебла. Морфологія коренів, глибина і ширина їхнього проникнення у ґрунт. Морфогенез генеративних органів. Вегетативні органи квіткових рослин. Фаза колосіння у злаків і осоки.
курсовая работа [64,0 K], добавлен 22.01.2015Характеристика шкідників і збудників захворювань рослин та їх біології. Дослідження основних факторів патогенності та стійкості. Аналіз взаємозв’язку організмів у біоценозі. Природна регуляція чисельності шкідливих організмів. Вивчення хвороб рослин.
реферат [19,4 K], добавлен 25.10.2013Шляхи розповсюдження вірусів рослин в природі та роль факторів навколишнього середовища. Кількісна характеристика вірусів рослин. Віруси, що ушкоджують широке коло рослин, боротьба із вірусними хворобами рослин. Дія бактеріальних препаратів і біогумату.
курсовая работа [584,5 K], добавлен 21.09.2010Аналіз екологічних особливостей ампельних рослин та можливостей використання їх у кімнатному дизайні. Характеристика основних видів ампельних рослин: родина страстоцвітні, аралієві, спаржеві, ароїдні, комелінові, акантові, ластовневі, лілійні, геснерієві.
курсовая работа [1,4 M], добавлен 21.09.2010Загальна характеристика відділу Квіткових: біологічні особливості; екологія та поширення. Структурні типи рослин відділу Покритонасінних. Еколого-біологічні особливості квіток. Практичне значення квіткових. Будова дводольних та однодольних рослин.
курсовая работа [1,2 M], добавлен 02.04.2010Умови вирощування та опис квіткових рослин: дельфініума, гвоздики садової, петунії. Характерні хвороби для даних квіткових рослин (борошниста роса, бактеріальна гниль, плямистісь). Заходи захисту рослин від дельфініумової мухи, трипсу, слимаків.
реферат [39,8 K], добавлен 24.02.2011Молекулярна структура та фізіологічні властивості води. Термодинамічні показники водного режиму рослин. Процеси надходження і пересування води в рослині. Коренева система як орган поглинання води. Особливості водного режиму у різних екологічних груп.
курсовая работа [52,6 K], добавлен 25.12.2013Поява адвентивних рослин у флорі півночі України. Рослинний покрив та його зміни, зумовлені господарською діяльністю як передумови появи адвентивних рослин. Особливості рослинного покриву Чернігівської області. Географічні ареали адвентивних рослин.
дипломная работа [3,4 M], добавлен 21.09.2010Характеристика та відомості про віруси. Функціональні особливості будови та експансії геному фітовірусів. Регенерація рослин з калюсу. Патогенез та передача вірусних інфекцій. Роль вірусів в біосфері. Мікрональне розмноження та оздоровлення рослин.
учебное пособие [83,6 K], добавлен 09.03.2015Історія еволюційного розвитку та систематика Голонасінних. Особливості анатомічної будови хвойних рослин України. Морфологічна будова представників хвойних. Дослідження впливу різних екологічних факторів на анатомічну та морфологічну будову хвойних.
курсовая работа [11,5 M], добавлен 04.06.2014Видовий склад, біологічні та екологічні особливості, лісівнича і господарська цінність голонасінних деревних видів-довгожителів у насадженнях. Відділи голонасінних рослин: гінкові, саговники, хвойні та гнетові. Роль голонасінних рослин у житті людини.
презентация [9,8 M], добавлен 15.04.2014Екологічні групи рослин за вимогами до води, світла, ґрунту та способом живлення. Структура і компоненти рослинної та тваринної клітини. Будова, види, основні функції їх тканин. Системи органів тварин і рослин. Типи їх розмноження. Засоби охорони природи.
курсовая работа [860,8 K], добавлен 28.12.2014Механізми дії регуляторів росту рослин, їх роль в підвищенні продуктивності сільськогосподарських культур. Вплив біологічно-активних речовин на площу фотосинтетичної поверхні гречки, синтез хлорофілів в її листках, формування його чистої продуктивності.
реферат [19,0 K], добавлен 10.04.2011Поняття водоростей як збірної групи нижчих рослин, життя якої пов'язане головним чином з водним середовищем. Основні відділи рослин: евгленові, синьо-зелені, жовто-зелені, золотисті, діатомові, пірофітові та червоні. Роль водоростей у житті людини.
реферат [13,8 K], добавлен 11.04.2012Аналіз морфо-біологічних особливостей комах-запилювачів, визначення їх різноманітності. Пристосування ентомофільних рослин і комах до запилення. Характеристика комах-запилювачів з ряду Перетинчастокрилих. Роль представників інших рядів в запиленні рослин.
курсовая работа [3,1 M], добавлен 21.09.2010