Шляхи адаптації медоносної бджоли A. mellifera L. (Hymenoptera, Apidae) до співіснування з кліщем V. destructor Anderson&Trueman (Mesostigmata, Varroidae)

Підтверджено зв`язок між зимостійкістю бджолиних сімей та здатностями до розпізнавання ушкодженого розплоду. Визначено особливості такого зв`язку.

Особистий внесок здобувача. Дисертаційна робота є завершеним науковим дослідженням В.Є.Кірюшина. Наведені в рукописі результати отримано здобувачем особисто або за безпосередньої участі при виконанні експериментів. Частину роботи із оцінки зимостійкості бджіл та динаміки чисельності кліща вароа у бджолиних сім`ях проведено у співробітництві з к.б.н. І.В. Пілецькою та к.б.н. В.М. Оліфіром. Автор провів пошук і аналіз літературних джерел за темою дисертаційного дослідження. Інтерпретацію і обговорення результатів досліджень проведено спільно з к.б.н. І.В. Пілецькою, к.б.н. В.М. Оліфіром та науковим керівником - д.б.н., членом-кореспондентом НАН України І.А.Акімовим.

Теоретичне і практичне значення роботи. У роботі представлені результати дослідження паразито-хазяїнної взаємодії медоносної бджоли та кліща V. destructor. Медоносна бджола - один з найважливіших для людини видів комах, а кліщ вароа - порівняно новий, і дуже небезпечний паразит цієї комахи, боротьба з яким потребує постійних зусиль з боку людини. Вивчення взаємодії медоносної бджоли з V. destructor, розвитку адаптацій вароа висвітлює нові аспекти у формуванні паразито-хазяїнних відносин серед суспільних комах, і може допомогти розробити нові методи боротьби з хворобами розплоду у бджіл.

Отримані результати можуть стати основою для розробки селекційної програми з виведення бджіл, резистентних до паразита, можуть бути використані при викладанні курсів зоології, та спецкурсів із акарології, паразитології, а також спецкурсу "хвороби бджіл" у вищіх навчальних закладах.

Апробація роботи. Зміст роботи доповідався на Науково-практичній конференції наукового товариства паразитологів, присв`яченій 100- річчю з дня народження ак. НАНУ А.П. Маркевича (м. Ласпі, 20-27.07 2005р.), 2-й міжнародній конференції з питань біології соціальних комах (м. Санкт-Петербург, 22-27.08. 2005р.), на 2-й "Мультимедiйній науковій конференцiї" Ради Молодих Дослідників інституту зоологiї iм. I.I.Шмальгаузена НАН України (5-6 березня, 2007р.) з використанням PowerPoint презентації, на 7-му з`їзді Українського ентомологічного товариства (м. Ніжин 14-18 серпня 2007р.), на 13-му з`їзді Російського ентомологічного товариства (м. Краснодар 9-15 вересня 2007р.), на засіданнях відділу акарології.

Публікації. За темою роботи опубліковано 9 робіт, з них 6 у наукових виданнях, що входять до переліку, який затверджено ВАК України.

Структура роботи. Дисертація викладена на 163 сторінках комп`ютерного друку і складається з 6 розділів (вступу, огляду літератури, матеріалів та методів, результатів досліджень, аналізу та узагальнень результатів досліджень, висновків), списку літературних джерел. Роботу ілюстровано 14 таблицями, 23 рисунками. Список літератури містить 195 джерел, включаючи 66 закордонних авторів, і займає 18 сторінок.

Основний зміст роботи

Огляд літератури

Паразитування кліща вароа та хвороба бджіл - варооз, яку він викликає, й сьогодні залишається проблемою сучасного бджільництва в Україні.

Більш ніж за 30 років дослідження хвороби і її збудника так і не розроблені достатньо ефективні і екологічно безпечні заходи боротьби із даним захворюванням, які б забезпечували повне одужання бджолиних сімей. За цей період досить повно вивчили біологію V. destructor [100-106,107,108,109,110,95,59,84-89,4-8,10,11,2,3,21-26], а також деякі аспекти паразито-хазяїнних відносин воскової бджоли та V. jacobsoni [23,130,54,55,58,172,173,174,175,176]. Після появи ефективних акарицидів основний акцент у дослідженнях зсунувся до вивчення паразито-хазяїнних взаємовідносин A. mellifera та V. destructor та популяційної взаємодії кліща вароа з медоносною бджолою [65,163,158,175,183,181,192,193,142,143, 144,145,149,121,122,123,77,186-188].

Активно вивчаються механізми виживання в присутності вароа бджолосімей окремих популяцій та селекційних ліній [144,145,170,178,179,181]. Існують, також, селекційні програми з виведення резистентних до кліща бджіл [122,123,134,145,155,158,159,182,193]. На думку більшості дослідників, саме цей напрямок слід вважати найбільш перспективним [121,122,123,131,132,138,143-145,146,148,149,155,158,159, 167,170,175,178,181,186-188,191,192]. Це обумовлене тим, що вже існують популяції вароа, стійкі до більшості акарицидів, які використовуються. Поширення такої ознаки - лише справа часу [13, 141, 161].

Аналіз літературних даних з біології цих бджіл, а також їх різної резистентності до кліща вароа вказує, що причини більшої стійкості воскової бджоли до вароозу слід шукати перш за все у відмінностях етологічних реакцій на зараження кліщами Varroa бджіл цього виду.

Матеріали та методи

Основні експериментальні дослідження проводили на базі Інституту зоології "Теремки". У дослідах було задіяно 72 бджолині сім`ї з матками різного походження у 2004-2007 рр.

Досліди з атрактивності кліща до різних хазяїв проводили при температурі 35С і вологості 80 %. Кліщів обережно виймали з-під стернитів імаго бджіл експериментальних сімей та поміщали у чашку Петрі на відстані 3 см від механічно зафіксованих основного та альтернативного (Osmia rufa, Megachila rotundata, Bombus terrestris) хазяїна, розташованих під кутом в 60. Спостерігали також за поведінкою кліщів на хазяїні, реєструючи час перебування та особливості рухової активності паразита.

Реакції імаго бджіл на присутність вароа досліджували у садкових дослідах, в яких вивчали осип кліщів, і у модельних сім`ях бджіл, заселених у спостережний вулик на одну даданівську рамку. За допомогою спостережного вулика вивчали вираженість реакції очищення тіла бджоли в залежності від дії окремих абіотичних та біотичних факторів довкілля, а також віку бджіл.

Популяційну динаміку V. destructor в сім`ях бджіл протягом березня - жовтня визначали в основних сім`ях пасіки, використовуючі загальноприйняті методики. Для цього застосовували обліки кількості кліщів на 100 бджолах - індивідуальним оглядом особин бджіл під малим збільшенням за допомогою мікроскопу МБС-1, а також облік кількості кліщів у 100 чарунках бджолиного та трутневого (за наявності) розплоду.

Гігієнічні здатності бджіл в умовах бджолиних сімей вимірювали за [99, 114], враховуючи здатність бджіл до розпізнавання вбитого розплоду у травні- липні, після заміни зимувалих бджіл на виведених у рік досліджень. Гігієнічні здатності бджіл в садках вимірювали за [163]. Використовували садки, в яких утримували 100 бджіл. В садок поміщали стільничок з 40 чарунками вбитого заморожуванням розплоду, який фіксували так, щоб бджоли мали доступ до кожної чарунки. Розпізнаною вважали чарунку з розплодом, кришечка якої була повністю або частково порушена під час перебування стільничка у садку. Періодично (через 12, 24, 48, 72, 96 та 120 годин) проводили облік розпізнаних чарунок.

В залежності від гігієнічних здатностей виділяли сім`ї з високими та низькими гігієнічними здатностями, а також проміжну групу, виділену з групи з високими гігієнічними здатностями - з середніми гігієнічними здатностями. Останній розподіл використовували в дослідах з визначення зимостійкості бджолиних сімей.

Зимостійкість сімей бджіл вивчали у 2005-2007рр, визначивши її у 68 сімей бджіл. Зимівля експериментальних сімей проводилась у пристосованому напівпідвальному приміщенні з приточно-витяжною системою вентиляції. Всі піддослідні сім`ї готували до зимівлі приблизно однаково. Як показники зимостійкості враховували ослаблення сім`ї за період зимівлі та споживання кормів вуличкою бджіл, кількість розплоду в момент першого обльоту, здатність бджіл виносити зимовий підмор.

Кількість кормів визначали за зайнятою медом площею стільників, приймаючи, що вага 1 дм ² печатного меду (з 2-х боків стільника) дорівнює 300г.

Силу сімей визначали по кількості вуличок, які займали бджоли. Кількість розплоду вимірювали за допомогою рамки-сітки. В квадрат такої сітки входить 100 бджолиних чи 70 трутневих чарунок.

Статистичну обробку результатів здійснювали за допомогою пакета Statistica 6.0.

Результати досліджень

Адаптивні реакції імаго бджіл на паразитування кліща V. destructor на дорослих бджолах

Cпецифічність хазяїна до вароа

Визначення атрактивности для вароа таких видів бджіл, як Osmia rufa та Apis mellifera, показало, що кліщі в 42 випадках з 50 обрали Apis mellifera. Подібні результати були отримані нами й при використанні як альтернативного хазяїна мегахіл і джмелів (дивись таблицю 1).

Таблиця 1. Вибір кліщем вароа потенційного хазяїна

Підійшовши до механічно фіксованої бджоли, та по кінцівці піднявшись на груди, голову або черевце бджоли, в 73% випадків кліщ переміщувався на її дорсальну сторону, в 27% - на вентральну. Однак, шляхом поступового пересування по тілу бджоли, через 1 годину 82% кліщів виявлялося на черевній стороні, а через 2 години - 94%. Кліщ, як правило, продовжував пересуватися, доки не опинявся під стернитами чи тергітами черевця, або, у ряді випадків, з дорсальної сторони грудного відділу.

Як видно з таблиці, джмелі є менш привабливими для кліща вароа, ніж осмії й мегахіли, а розпізнавання кліщем основного хазяїна - швидким та впевненим.

Адаптивні реакції дорослих бджіл на паразитуючого кліща V. destructor Наявність паразита на тілі бджоли викликає два основні типи етологічних реакцій - самоочищення та взаємне очищення, подібне до грумінгу вищіх хребетних.

Самоочищення - (спроби комахи самостійно позбавитися від паразиту) спостерігаються в першу годину після підсаджування кліща, поступово згасаючи (рис.1).

Така активність бджіл у контролі після механічного подразнення чи інших типів стресу також збільшується, але дещо менш виражено.

Реакції взаємного очищення бджіл, більш складні, являють собою спроби очищення ураженої паразитом особини іншими бджолами. У випадку успішного їх здійснення, скинутий кліщ іноді пошкоджувався бджолами.

Рис. 1. Залежність кількості актів очищення тіла бджолою після підсаджування кліща від часу перебування кліща на бджолі

Крім того, інтенсивність реакцій очищення тіла, за нашими даними, залежить від таких факторів, як температура, вологість, наявність взятку. При наявності взятку, оптимальних значеннях температури та вологості вона є максимальною (таблиця 2).

Таблиця 2. Активність очищення тіла бджіл в залежності від температури та взятку за 10 хв. на площі стільника S=0,25дм ²

Спостерігається залежність кількості актів взаємного очищення, що виконуються бджолою за одиницю часу, та віку бджоли (рис 2).

Рис. 2. Залежність активності бджоли у виконанні функції взаємного очищення тіла від її віку

У першу добу виконання даної функції, у віці 11 діб, бджоли починали проводити по 1-3 акта очищення тіла інших бджіл, на 3-5 добу їх активність сягає максимуму, до 5-7 актів за 10 хв., та поступово знижується до 6 доби.

Період, у який бджоли виконували очищення тіла інших бджіл, склав 4,4±0,6 діб. Очищення тіла інших бджіл спостерігалося у 2,5% з мічених бджіл.

Адаптивні реакції бджіл на присутність V. destructor у бджолиному розплоді.

При вивченні гігієнічних здатностей бджіл, більш детально досліджували реакцію розпізнавання ушкодженого розплоду бджолами.

Крім того, вивчали зв`язок темпів розмноження популяції кліща у бджолиній сім`ї, розпізнавання ними ушкодженого розплоду, і деякі показники, що характеризують зимостійкість бджолиних сімей.

Бджолині сім`ї розділили на 2 групи, що розрізнялися за здатністю розпізнавати та розпечатувати ушкоджений розплід - з високими (група 1) та низькими (група 2) гігієнічними здатностями (рис.3).

Рис. 3. Гігієнічна активність різних груп бджіл у садковому досліді

Засновуючись на літературних даних, ми вирішили перевірити зв`язок динаміки екстенсивності ураження бджіл V. destructor зі здатністю бджіл розпізнавати та розпечатувати ушкоджений розплід у садкових дослідах з бджолами (Рис. 4).

Рис. 4. Динаміка екстенсивності ураження імаго бджіл різних груп (2005-2007рр.)

Спостерігається чітка різниця у динаміці екстенсивності ураження бджіл експериментальних сімей з різними гігієнічними здатностями. Досліджуючи екстенсивність ураження кліщем вароа піддослідних бджолиних сімей в 2005 та 2006 роках, мы визначили динаміку кількості паразитів на імаго бджіл і в розплоді протягом квітня- жовтня та залежність цього показника від гігієнічних здатностей бджіл.

Слід зазначити, що характер відмінностей у змінах екстенсивності ураження імаго між групами в 2005 і 2006 роках протягом квітня- жовтня також суттєво не відрізнявся.

Кореляція між гігієнічними здатностями бджіл та кількістю паразитів на бджолах поступово збільшувалась у травні-жовтні, як і її вірогідність. Негативна кореляція між гігієнічними здатностями бджолиних сімей і рівнем екстенсивності ураження імаго бджіл у квітні- травні була незначною і невірогідною, складаючи -0,31- -0,56 (2005) та +0,27 - -0,6 (2006), тобто вираженої залежності не спостерігалось, а у вересні-жовтні спостерігалася чітка (коефіцієнт кореляції Пірсона -0,78 - -0,84 (р<0,01) за 2005 і 2006 роки відповідно) кореляція між здатністю бджіл до розпізнавання ушкодженого розплоду і рівнем екстенсивності ураження бджіл експериментальних сімей після виходу розплоду.

Таким чином, спостерігається виражена залежність між кількістю кліщів у бджолиних сім`ях у вересні-жовтні та їх гігієнічними здатностями.

Водночас, така залежність не обумовлена різницею у кількості розплоду, вирощеного бджолосім`ями протягом березня - жовтня (Рис. 5).

Рис. 5. Кількість розплоду, вирощеного сім`ями різних груп в 2005-2007рр.

В середньому за одне вимірювання, в бджолиних сім`ях групи з високими гігієнічними здатностями виховувалось 199,6±9,7 квадратів розплоду, а в бджолиних сім`ях з низькими - 171,7±7,54 квадрати. Це обумовлене деякою нерівномірністю розвитку бджолиних сімей різних груп, однак різниця не є вірогідною за Т - крітерієм.

Крім того, більші значення вирощеного за сезон розплоду спостерігалися саме у сімей першої групи, що демонстрували менші темпи зростання популяції вароа.

В той же час, екстенсивність ураження паразитом, що вимірювалась на імаго бджіл після виходу розплоду, в сім`ях першої групи склала 5,1±0,18, а другої - 10,8±0,62.

Таким чином, подібні відмінності можуть пояснюватися виключно індивідуальними особливостями бджолиних сімей, що не пов`язані прямо з їх розвитком. вароа бджола паразит зимостійкість

При цьому сама динаміка екстенсивності ураження імаго бджіл обох груп сімей не відрізнялася від типової, описаної в літературі [77] - стабільний рівень відносної чисельності паразита протягом квітня-липня, коли підтримується висока чисельність особин бджолиної сім`ї, та розплоду. При зниженні чисельності особин бджолиної сім`ї в серпні - в період закінчення медозбору та нарощування зимового покоління бджіл, відбувається різкий стрибок відносної чисельності паразита.

2007 рік характеризувався аномально теплою зимою, яка продовжувалася з 12.11 до 8.03. Обліт бджіл спостерігався 9.03. Це обумовило ранній початок розвитку бджолиних сімей і виведення додаткового весняного покоління кліщів. Критичне зростання чисельності паразита спостерігалося вже в кінці липня.

В кінці березня розплід був у всіх дослідних сім'ях. Його кількість у квітні-червні стрімко зросла, сягнувши піку в кінці травня. Зменшення відкладання яєць маткою під час головного взятку з акації призвело до скорочення площ, зайнятих розплодом в липні. Після головного медозбору кількість розплоду в бджолиних сім'ях продовжувала зменшуватися. В кінці вересня розплоду в більшості сімей вже не було.

Щодо відмінностей у розвитку (за кількістю вирощеного впродовж сезону розплоду) бджолиних сімей з різними гігієнічними здатностями, то суттевої різниці не спостерігалося (за незалежним t- критерієм - р= 0,8).

Рис. 6. Екстенсивність ураження імаго бджіл протягом сезону 2007

Як і в 2005, 2006 роках, за характером збільшення популяції вароа протягом сезону та гігієнічним здатностям бджіл можна було виділити дві группи бджолиних сімей - з високими та низькими гігієнічними здатностями (рис. 6).

У квітні-травні 2007р. негативна кореляція між гігієнічними здатностями бджолиних сімей і рівнем ураження імаго бджіл складала -0,06 - -0,2 (р?0,05). Стабілізація відносної кількості кліщів на імаго бджіл в цей період супроводжувалося збільшенням кількості розплоду в бджолиних сім'ях обох груп. У 2007 році це явище спостерігалося в середині червня, Саме у цей період починають зростати і відмінності в екстенсивності ураження між групами. З початку липня спостерігалося різке збільшення екстенсивності ураження імаго бджіл. Такі умови розвитку бджолиних сімей, які склалися в березні-липні 2007, дали можливість вивестися додатковому поколінню паразита, що і могло обумовити відмінності динаміки популяції вароа в порівнянні з минулими роками. Для запобігання загибелі бджолиних сімей ми провели акарицидну обробку 28.07, із закінченням головного взятку, оскільки на цей час в частині бджолиних сімей з низькими гігієнічними здатностями екстенсивність ураження імаго склала 24-26%.

В той же час, різниця між групами в ураженні паразитом складала 10,2%, або 4,88 рази. За t-тестом різниця між групами вірогідна (р?0,01).

Коефіцієнт кореляції між гігієнічними здатностями і екстенсивністю ураження імаго перед обробкою складав -0,58, р?0,01.

В порівнянні з минулими роками, в аналогічний період в 2005 кореляція склала -0,72 (р?0,01) і -0,86 (р?0,05) у 2006. В той же час, підвищення кореляції між екстенсивністю ураження і гігієнічними здатностями, яке спостерігалося після виведення зимового покоління бджіл і кліщів, ми не могли виявити, оскільки обробка була проведена раніше.

Отримані нами результати, коли аналогічні популяції кліща в різних бджолосім`ях отримали різні темпи розвитку, можна пояснити більшою або меншою, відповідно, схильністю бджіл різних сімей до очищення уражених розплідних чарунок.

За нашими даними, для нарощування популяції кліщів вароа в бджолиній сім'ї з низькими темпами її збільшення досить 1-2 місяців після заміни матки на таку, сім'я з якою характеризується відносно вищими темпами збільшення популяції паразита після медозбору. Це підтверджує припущення про те, що період осіннього нарощування сили сімей перед зимівлею є ключовим для їх виживання в умовах паразитування вароа, оскільки саме в серпні-вересні формується зимова популяція як бджіл, так і V. destructor [77].

Загибель бджолиних сімей від вароозу наступає в зимовий період, що є критичним для життя бджіл, при цьому найуразливіші сім'ї з найбільшою екстенсивністю ураження восени [64]. При щорічних обробках акарицидами, що практикуються в даний час, найбільша популяція кліща перед обробкою знаходиться в сім'ях з максимальними темпами її збільшення. Оскільки таке збільшення корелює з гігієнічними здатностями бджіл, ми вивчили зв'язок гігієнічних здатностей бджолиних сімей і деяких показників їх зимостійкості при аналогічній екстенсивності ураження бджіл після обробки акарицидами в безрозплідний період. Останнє було необхідне для нівелювання безпосереднього впливу кліща на бджіл у зимовий період [77].

В той же час, в період вирощування зимових бджіл - в серпні-вересні, в експериментальних сім'ях підтримувався високий рівень екстенсивності ураження (до 10%).

Зважаючи на особливості розподілу значень показників зимостійкості, з групи бджолиних сімей з високими гігієнічними здатностями виділили групу з середніми гігієнічними здатностями.

Визначали такі показники зимостійкості, як витрата кормів за зимівлю на вуличку бджіл, ослаблення сімей, кількість розплоду після обльоту. Дані показники оцінювали за методом [63].

Всі експериментальні групи бджолиних сімей, різних за гігієнічними здатностями, за силою сімей перед зимівлею розрізнялися мало.

Співвідношення сили сімей і споживання кормів також співпадали з даними [115].

Незважаючи на значні відмінності умов і результатів зимівлі 2005-2007 років, ми спостерігали схожий розподіл показників зимостійкості. Ослаблення сімей різних груп відображено у таблиці 3.

Як видно з таблиці 3, найбільшим ослабленням характеризувалися сім`ї бджіл з низькими гігієнічними здатностями, найменшими - сім`ї проміжної групи, з середніми гігієнічними здатностями. Сім`ї з високими гігієнічними здатностями втратили більше бджіл, ніж сім`ї з середніми здатностями, але менше, ніж сім`ї з низькими.

Таблиця 3. Ослаблення бджолиних сімей з різними гігієнічними здатностями за період зимівлі у 2005-2007 рр.

Можливо, ослаблення сімей бджіл та споживання ними кормів пов`язані з тим, що група сімей з високими гігієнічними здатностями раніше починає вирощування розплоду, ніж група сімей з середніми (рис.7).

Рис. 7. Кількість розплоду в бджолиних сім`ях при першому вимірюванні.

Коефіцієнт кореляції між кількістю розплоду під час головного весяного огляду та гігієнічними здатностями складав + 0,43 (результати вірогідні за р?0,005).

Споживання кормів розподілилось аналогічно ослабленню сімей бджіл. Як в 2005, так і в 2006, 2007 роках найбільше питоме споживання спостерігалося у сімей з низькими гігієнічними здатностями, середнє - у сімей з високими, найменше - у проміжної групи бджолиних сімей (рис. 8).

Рис. 8. Споживання кормів вул. бджіл у зимовий период (2005- 2007)

В той же час, при аналізі зимостійкості бджолиних сімей різних гігієнічних здатностей видно деякі відмінності в показниках зимостійкості - ослабленням сімей за період зимівлі та споживанням кормів.

Зв`язок між ослабленням сімей в зимовий період та гігієнічними здатностями був більш високим, ніж з питомим споживанням кормів, не зважаючи на більшу девіацію показників у всіх групах.

Обговорення результатів

Аналіз власних і літературних даних, дає можливість визначити вірогідні шляхи розвитку адаптації медоносної бджоли до співіснування з вароа.

Такими шляхами в наших умовах є очищення тіла імаго від паразита і розвиток гігієнічних здатностей бджіл по відношенню до ушкодженого розплоду.

Адаптивні реакції імаго бджіл на паразитування кліща V. destructor на дорослих бджолах.

Всебічнє вивчення реакцій бджіл з очищення тіла виявило залежність останніх від температури довкілля, взятку, стресових чинників.

Так, найвища інтенсивність таких реакцій спостерігається при температурах, близьких до оптимальних для бджолиної сім`ї - 30-35єС. При цьому, взяток збільшує число бджіл, які здійснюють очищення тіла але знижує його інтенсивність у окремих особин. Нами було підтверджено наявність розвинених реакцій як самоочищення, так і взаємного очищення тіла у бджіл. В рамках їх вивчення визначили роль вікового поліетизму бджіл у розвитку таких реакцій.

В той же час, при значних стресових подразненнях, таких, як механічна дія, або наркотизація бджіл, реакції очищення тіла у бджіл значно активізувалися. Реакції очищення тіла виявилися неспецифічними і малоефективними по відношенню до вароа. Крім того, комаха швидко - протягом години після підсаджування паразита - припиняла такі реакції. Таке явище можна пояснити розвитком гальмування в ЦНС при тривалому подразненні.

Це значно знижує ефективність реакцій очищення, оскільки інтенсивність останнього зростає тільки безпосередньо після переходу кліща з бджоли на бджолу, але швидко затухає.

Таким чином, можна говорити про потенційну можливість розвитку адаптації медоносної бджоли до присутності вароа шляхом розвитку реакцій очищення тіла від паразита, як це спостерігається у воскової бджоли, проте, на даному етапі, така поведінка не здатна стримати розмноження паразита, зважаючи на неспецифічність, малу ефективність і швидке згасання. В той же час, паразит стійко розпізнає основного хазяїна, що робить можливим його перехід між бджолиними сім'ями. Це дає йому можливість заражати бджіл і утримуватися на них аж до припинення реакції очищення тіла.

Адаптивні реакції бджіл на присутність V. destructor у бджолиному розплоді.

Розпізнавання - розпечатування і швидке видалення з чарунок ушкодженого і мертвого розплоду - один з основних методів боротьби бджіл з хворобами розплоду. Механізми такого розпізнавання недостатньо вивчені, проте його ефективність щодо багатьох хвороб не викликає сумнівів.

В результаті вивчення здатності різних бджолиних сімей пасіки Інституту зоології до розпізнавання вбитого розплоду була виявлена висока мінливість даної ознаки.

При вивченні темпів збільшення популяції кліщів вароа в окремих сім'ях пасіки був виявлений зв'язок між нею і гігієнічними здатностями бджолиних сімей. Так, сім'ї, бджоли яких швидше розпізнавали чарунки ушкодженого розплоду, мали нижчі темпи збільшення популяції вароа протягом трьох сезонів бджільництва, і показали значно нижчі показники екстенсивності ураження після виходу розплоду.

Можливо, подібна картина пояснюється тим, що бджоли розпізнають лялечок, ушкоджених паразитом за відмінностями у запаху, як це відбувається у бджіл, стійких до американського гнильцю [186,188]. Такі відмінності можуть бути обумовлені розвитком секундарної мікрофлори у лялечок, ослаблених паразитуванням вароа. З іншого боку, зв`язок між гігієнічними здатностями бджолиних сімей та темпами збільшення популяції вароа може бути опосередкованим [65].

Проте, навіть в сім'ях з найвищими гігієнічними здатностями кількість кліщів зростає настільки значно, що може обумовлювати загибель сім'ї через два сезони після обробки акарицидом.

В той же час, деякі показники зимостійкості бджолиних сімей також виявилися пов'язаними з гігієнічними здатностями бджіл. Так, при аналізі зимостійкості бджолиних сімей з різними гігієнічними здатностями видно деякі відмінності у показниках зимостійкості - ослабленні сімей в період зимівлі, споживанні кормів вуличкою бджіл тощо. Крім того, спостерігається зв'язок між кількістю розплоду в бджолиних сім'ях після обльоту з гігієнічними здатностями, обумовлений, вірогідно, різним характером розвитку сімей в передоблітний період.

В той же час, розділення сімей на групи з високими та низькими гігієнічними здатностями при аналізі зимостійкості виявляється недостатнім. З групи з високими гігієнічними здатностями виділили також проміжну групу - з середніми гігієнічними здатностями. Її виділення було обумовлено тим, що саме сім'ї з середніми показниками гігієнічних здатностей показали найкращі результати зимівлі, сім'ї з високими - дещо гірші, а сім'ї з низькими - найгірші із усіх, незалежно від конкретних умов і середніх результатів зимівлі. Однак, за темпами збільшення популяції паразита такого розділення не було виявлено.

Вірогідно, це обумовлено наступним:

Сім'ї групи з високими гігієнічними здатностями починають раніше вирощувати розплід, раніше активізуються для виконання вуликових робіт. При цьому підтримується висока температура гнізда, необхідна для вирощування розплоду, і споживається більша кількість кормів. Це співпадає з даними літератури про те, що вирощування розплоду бджолами є однією з основних причин, що скорочує термін їх життя.

Таким чином, вирощування розплоду сім'ями цієї групи може призводити до зменшення їх сили рано навесні, із стрімким зростанням протягом квітня - травня.

Сім'ї групи з середніми гігієнічними здатностями, з найвищими показниками зимостійкості, зимуючи відносно благополучно, не починають раннє вирощування розплоду, і споживають корм лише для підтримання власної життєдіяльності.

Ослаблення сімей, яке спостерігалося в сім'ях цієї групи, було найменшим за будь-яких умов зимівлі. Особливо значними були відмінності між другою групою сімей бджіл і іншими групами в несприятливі 2005 і 2007 роки.

Сім'ї групи з низькими гігієнічними здатностями, показали найвищі втрати бджіл під час зимівлі, і найбільше споживання кормів.

Викладене вище підтверджується високодостовірним зв'язком між кількістю розплоду після обльоту, і гігієнічними здатностями бджіл.

Це підтверджується тим, що коефіцієнт кореляції між силою сім'ї після зимівлі і гігієнічними здатностями склав +0,48, а з кількістю розплоду після обльоту - + 0,43. З іншого боку, можливе і зворотне пояснення цього феномену - сім'ї з вищою зимостійкістю раніше активізуються для виконання вуликових робіт, у тому числі і для підтримки санітарного стану гнізда.

При цьому споживання кормів в групі сімей з високими гігієнічними здатностями було вищим, ніж в групі з середніми, але така різниця може бути обмовлена тим, що сім'ї першої групи раніше, ніж сім'ї другої, ще до обльоту, починали вирощування розплоду.

Таким чином, природа відмінностей у показниках зимостійкості в сім'ях з високими, середніми та низькими гігієнічними здатностями була різною - в першій групі - раннє вирощування розплоду в результаті благополучної зимівлі, в другій - благополучна зимівля і активізація після обльоту, в третій - найгірші результати зимівлі, високе споживання кормів і, як наслідок цього- ослаблення бджолиних сімей.

Можливо також, що в сім'ях з високими гігієнічними здатностями "зимові" бджоли виявляються менш виснаженими вароа в серпні- вересні, ніж в сім`ях з низькими, оскільки в цей період в них паразитує менша популяція кліща. При цьому група сімей з середніми гігієнічними здатностями за ступенем впливу екстенсивності ураження паразита на результати зимівлі наближається до сімей з високими гігієнічними здатностями.

Таким чином, можна оцінити критичний рівень гігієнічних здатностей для нормального ходу зимівлі бджіл, як такий, що складає близько 40 % розпізнаних чарунок через 72 години (у досліді з однодобовими бджолами) або через 24 години в досліді з різновіковими.

Щодо характеру кореляційного зв'язку між ослабленням сімей і споживанням кормів на одну вуличку протягом зимівлі бджіл з гігієнічними здатностями, то необхідно відзначити, що споживання кормів - показник, більш залежний від зовнішніх чинників зимівлі бджіл, ніж ослаблення сімей. Так, зниження вологості повітря збільшує споживання кормів, як і вихід температури в зимівнику із зони оптимуму [37]. Сім`ї, що споживають більше кормів у зимовий період, втрачають значно більше бджіл [128]. Це може бути пов'язано з тим, що підвищення споживання кормів збільшує виснаження зимових бджіл, а значить, і ослаблення сімей. Ослаблення сімей, викликане внутрішніми чинниками - може і не викликати підвищеного споживання кормів.

Це обумовлює менші відмінності в споживанні кормів вуличкою бджіл між експериментальними групами, у порівнянні з відмінностями в ослабленні сімей.

Як випливає з вищевикладеного, адаптації бджіл до паразитування на них вароа здійснюються в рамках адаптації до несприятливих чинників середовища і лише модифікується залежно від особливостей цих чинників. Саме тому такого значення набувають гігієнічна діяльність, зимостійкість, інші реакції, спрямовані на зменшення темпів розмноження паразита і зниження його впливу на бджолину сім'ю. Особливо важливо підкреслити це у зв'язку з тим, що деякі особливості природної резистентності воскової бджоли, що відома стійкістю до вароозу, заздалегідь лімітовані особливостями біології медоносної бджоли і умовами її існування.

Оскільки було виявлено зв`язок між здатністю бджолиних сімей до розпізнавання та очищення чарунок вбитого заморожуванням розплоду і темпами розвитку популяції кліща вароа, то виявлена кореляція гігієнічних здатностей бджолиних сімей з їх зимостійкістю, це дає певну надію на поступове спонтанне підвищення резистентності бджіл до інвазії вароа. Водночас, спонтанний добір на гігієнічні здатності за зимостійкістю може уповільнюватися в зв`язку з тим, що при будь-яких умовах зимівлі, а особливо при несприятливих - найбільше шансів на виживання мають сім`ї бджіл не з високими, а з середніми гігієнічними здатностями.

Вищевикладене дає певне спрямування для селекції бджіл паралельно по двом господарсько-корисним ознакам - гігієнічній здатності бджолиних сімей та їх зимостійкості.

Висновки

1. Найбільш помітними й імовірними шляхами розвитку адаптації до паразитування V.destructor у медоносної бджоли є гігієнічна поведінка імаго бджіл щодо пошкодженого розплоду, а також здатність бджіл до очищення тіла від паразита.

2. Виявлено, що інтенсивність реакцій очищення тіла залежить від температури довкілля. Так, оптимальним діапазоном температур є 26-35єС.

3. Поведінка з взаємного очищення тіла бджіл органічно вписана у віковій поліетизм. Найбільша активність з очищення тіла інших бджіл виявляється у бджіл віком 11-16 діб.

4. Взяток чи підгодівля викликали збільшення числа актів очищення тіла бджіл на одиницю площі стільника та зменшення кількості актів очищення тіла, які виконувалась однією бджолою за певний проміжок часу при тій самій температурі. Присутність вароа викликає реакції очищення тіла імаго бджіл, але їх ефективність - низька, а самі реакции - неспецифічні.

5. Встановлено, що гігієнічна поведінка бджіл стримує розвиток популяції V. destructor в сім`ї влітку. Так, темпи збільшення чисельності паразита були значно нижчими в групі сімей бджіл з високими гігієнічними здатностями, ніж з низькими.

6. Доведено, що існує нелінійний зв`язок між гігієнічною поведінкою імаго бджіл влітку і зимостійкістю бджолиних сімей. Найвищі показники зимостійкості виявили сім`ї з середніми гігієнічними здатностями.

7. Встановлено, що паразитування кліща вароа в сім`ях медоносних бджіл поступово формує адаптивні реакції хазяїна, спрямовані на зменшення чисельності паразита на імаго бджіл, а також уповільнення його розмноження у розплоді. Такі адаптивні реакції неспецифічні та є модифікацією загальних форм боротьби бджіл зі збудниками хвороб. Вони базуються на вже існуючих формах боротьби бджіл з хворобами і паразитами.

8. Повільний розвиток резистентності медоносної бджоли до паразитування V.destructor обумовлений як характером зв`язку між гігієнічними здатностями, темпами збільшення популяції вароа та зимостійкістю бджолиних сімей, так і особливостями медоносної бджоли як сільськогосподарської комахи. Застосування протикліщових заходів людиною об`єктивно уповільнює розвиток резистентності бджіл до паразита.

Список опублікованих робіт

1. Кірюшин В.Є. Роль вікового поліетизму бджіл у розвитку грумінга / Кірюшин В.Є. // Науковий вісник Національного аграрного університету.- К,- 2005.- №86.- с. 34-37.

2. Кірюшин В.Є. Залежність грумінгових реакцій бджіл від температури, взятку, наявності кліщів V. destructor / Кірюшин В.Є. // Вестник зоологии. - 2005. - Отд. вып. 19, часть 1 - С. 173-175.

3. Кирюшин В.Е. Особенности поведения клеща Varroa destructor при заражении им различных пчелиных (Apoidea) / Кірюшин В.Є. // Вестник зоологии, -2006- 40 (1).- с. 85-88.

4. Кірюшин В.Є. Роль вікового поліетизму бджіл (A. mellifera, Apidae, Apoidea) у розпізнаванні ушкодженого розплоду. / Кірюшин В.Є. // Науковий вісник Національного аграрного університету.- К,- 2006- вип. 94.- с. 225-229.

5. Кірюшин В.Є., Залежність здатності бджіл розпізнавати ушкоджений розплід в садковому досліді від кількості особин в садку / Кірюшин В.Є.- Вісник державного агроекологічного університету (м. Житомир) № 2.- 2007, с. 299-303.

6. Акимов И.А., Возможные пути адаптации Apis mellifera (Hymenoptera, Apidae) к паразитированию клеща Varroa destructor. / Акимов И.А. Кірюшин В.Є. // Вестник зоологии,- 2008 - т. 42.-№3.- с 237-247.

7. Kiryushin. V. Dynamics of Varroa destructor mites falling at the stewes with different rases bees. / Kiryushin. V. // Procedings of 3-d European congress on social insects.- СПб.-2005.- р. 154.

8. Кирюшин В.Е. Зимостойкость пчелиных семей Apis mellifera (Hymenoptera, Apidae) и их гигиенические способности / Кірюшин В.Є. // Достижения энтомологии на службе агропромышленного комплекса, лесного хозяйства и медицины. Тезисы докладов 13-го съезда Русского энтомологического общества, Краснодар, 9-15 сентября 2007 г.- Краснодар, 2007.- с. 93-94