Фітопланктон Десни як показник стану річкової екосистеми

Размещено на http://www.allbest.ru/

НАЦІОНАЛЬНА АКАДЕМІЯ НАУК УКРАЇНИ

ІНСТИТУТ ГІДРОБІОЛОГІЇ

АВТОРЕФЕРАТ

дисертації на здобуття наукового ступеня

кандидата біологічних наук

ФІТОПЛАНКТОН ДЕСНИ ЯК ПОКАЗНИК СТАНУ РІЧКОВОЇ ЕКОСИСТЕМИ

Середа Тетяна Миколаївна

Анотація

Середа Т.М. Фітопланктон Десни як показник стану річкової екосистеми. - Рукопис.

Дисертація на здобуття наукового ступеня кандидата біологічних наук зі спеціальності 03.0017 - гідробіологія. - Інститут гідробіології НАН України, Київ, 2008.

Вперше вивчено просторово-часову динаміку розвитку фітопланктону р. Десни від витоку до гирла. Встановлено основні закономірності формування руслового фітопланктону (таксономічна структура, чисельність, біомаса, інформаційне різноманіття). В фітопланктоні річкової екосистеми зареєстровано 522 види (575 внутрішньовидових таксонів), що належать 165 родам, 35 порядкам, 14 класам і 8 відділам водоростей.

Визначено роль природних чинників (приток і заплавних водойм) та антропогенного впливу на формування фітопланктону Десни. Встановлено сукцесію руслового фітопланктону Десни за 70 років. Сучасний етап досліджень фітопланктону екосистеми Десни виявив домінування діатомово-зеленого комплексу в формуванні структури та різноманіття угруповань, посилення ролі дрібноклітинних форм (центричних діатомових, зелених хлорококових та синьозелених водоростей). Проведено районування річки за характером структурної організації фітопланктону з урахуванням пріоритетних чинників і умов формування стоку в річковому континуумі. В результаті оцінки якості води та трофічного статусу Десни стан її річкової екосистеми оцінено як задовільний, річка має статус евтрофного водотоку.

Ключові слова: фітопланктон, р. Десна, притоки, заплавні водойми, антропогенний вплив, сукцесія, районування, стан річкової екосистеми.

Аннотация

Середа Т.Н. Фитопланктон Десны как показатель состояния речной экосистемы. - Рукопись.

Диссертация на соискание ученой степени кандидата биологических наук по специальности 03.0017 - гидробиология. - Институт гидробиологии НАН Украины, Киев, 2008.

Впервые изучена пространственно-временная динамика развития фитопланктона р. Десны от истока к устью (таксономическая структура, численность, биомасса, информационное разнообразие). В фитопланктоне речной экосистемы зарегистрировано 522 вида (575 внутривидовых таксонов), принадлежащих 165 родам, 35 порядкам, 14 классам и 8 отделам водорослей. Bacillariophyta преобладали в верховье Десны и на перекатах, Chlorophyta играли определяющую роль в формировании сообществ в среднем и нижнем течениях реки. В слабо проточных и мелководных биотопах русла вегетировали Cyanophyta, в местах водообмена с пойменными водоемами развивались Euglenophyta, Dinophyta и другие представители прудовой альгофлоры.

Установлены основные закономерности в формировании руслового фитопланктона в пространственно-временном аспекте с учетом природных факторов (притоков и пойменных водоемов) и антропогенного влияния. Фитопланктон Десны характеризуется постоянством сезонной динамики структурных показателей с выраженным летним пиком и нарастанием численности и биомассы сообществ от истока к устью. Развитие весеннего фитопланктона зависит от интенсивности и масштабов половодья, осеннего и зимнего определяется климатическими факторами. Показано, что структура и разнообразие фитопланктона в сезонном и многолетнем аспектах лимитируется внутригодовым распределением стока и условиями водности года.

Изучена сукцессия руслового фитопланктона Десны за 70 лет. Современный этап исследований фитопланктона экосистемы Десны (1986-2004 гг.) выявил постоянство диатомово-зеленого комплекса в формировании флористической структуры и разнообразия сообществ, усиление роли мелкоклеточных форм (центрических диатомовых, зеленых хлорококковых и синезеленых водорослей).

Анализ информативности многолетних данных фитопланктона речной экосистемы (пределы колебаний среднегодовых показателей численности и биомассы, индексы разнообразия, сапробности и трофности) послужил основой для районирования реки, оценки состояния и трофического статуса ее экосистемы. По характеру структурной организации фитопланктона в речном континууме с учетом приоритетных факторов и условий формирования стока река дифференцирована на 11 участков. Состояние речной экосистемы оценено как удовлетворительное, река имеет статус евтрофного водотока.

Ключевые слова: фитопланктон, р. Десна, притоки, пойменные водоемы, антропогенное влияние, сукцессия, районирование, состояние речной экосистемы.

Abstract

Sereda T.N. Desna phytoplankton as indicator of river ecosystem condition. - Manuscript.

Thesis for the degree of Candidate of Biological sciences by speciality 03.00.17 - hydrobiology. - Institute of Hydrobiology National Academy of Sciences of Ukraine, Kyiv, 2008.

The spatio-temporal dynamics of phytoplankton development of Desna River from source to mouth was investigated for the first time. It was studied the main peculiarities of riverine algae communities formation according to its taxonomical structure, number, biomass, informative diversity during 1986-2004. The river system phytoplankton was represented by 522 species (575 infraspecies taxa), belonging to 165 genera, 35 orders, 14 classes and 8 divisions.

The role of natural factors (some tributaries and flood plain water bodies) and anthropic influence on phytoplankton structure of main stream was investigated. The succession of Desna river phytoplankton for 70 years period has been elicited. Up-to-date stage of investigation of river phytoplankton indicates dominating of the Bacillariphyta and Chlorophyta complex in formation of the community structure and diversity, intensification of the small-cells forms (Coscinodiscophyceae, Chlorophyceae and Cyanophyta). River differentiation based on the phytoplankton structure organization considering priority factors and drain forming condition in river continuum have been carried out. On the basis of assessment of Desna River water quality and trophic level, the status of its ecosystem was estimated as moderate, river is considered as eutrophic water course.

Key words: phytoplankton, Desna River, tributaries, flood plain water bodies, anthropic influence, succession, river differentiation, estimation of river ecosystem.

1. Загальна характеристика роботи

Актуальність теми. Десна - найдовша притока Дніпра протяжністю 1130 км із площею водозбору 88900 км², її річковий стік складає 20% від дніпровського. Водні ресурси Десни є джерелом водопостачання промислових центрів (Брянськ, Трубчевськ, Новгород-Сіверський, Сосниця, Чернігів), а також міста Києва, 10 км вище якого річка впадає в Дніпро. Науковий інтерес до об'єкту досліджень визначається стратегічним розташуванням басейну Десни на території двох країн - Російської Федерації та України - і необхідністю контролю за станом екосистеми транскордонного водотоку. Епізодичність досліджень річкової екосистеми, про що свідчать розрізнені та фрагментарні літературні зведення, обумовлюють актуальність вивчення її екологічного стану і водних ресурсів.

Унікальність річки полягає в тому, що вона, вільно меандруючи по долині з широкою заплавою, утворює безліч стариць, озер, боліт, загальна площа яких співставна з водним дзеркалом її русла. Десна приймає 1400 приток, 520 з яких мають протяжність більше 10 км. На відміну від інших великих рівнинних річок екосистемі Десни вдалося на сьогодні зберегти практично непорушеними гідрологічний та природно-ландшафтний комплекси, що підтверджує актуальність вивчення біотичної складової річкової екосистеми, в якій переважають природні процеси формування стоку.

Екосистемний підхід до вивчення фітопланктону Десни (з урахуванням ролі приток і заплавних водойм як природних чинників та антропогенного впливу на характер формування угруповань) є важливим кроком до розуміння екологічних процесів в річкових системах.

Зв'язок роботи з науковими програмами, планами, темами. Виконана робота є складовою частиною низки науково-дослідних тем Інституту гідробіології НАН України: «Розробити концептуальні положення теорії функціонування та управління гідробіологічним станом річкових систем (держ. реєстр. № 0198U400358), «Механізми формування та підтримання біотичної структури річкових систем різного типу» (№ 0101U004989), «Паспортизація річки Стрижень на території Чернігівської області» (№ 0104U006689), а також Міжнародної Програми ПРООН-ГЕФ екологічного оздоровлення басейну Дніпра.

Мета і завдання дослідження. Мета роботи - встановити закономірності формування фітопланктону Десни з урахуванням умов і чинників у річковому континуумі та оцінити стан річкової екосистеми.

Для досягнення поставленої мети необхідно було вирішити такі завдання:

§ вивчити особливості та закономірності формування структури і різноманіття фітопланктону Десни від витоку до гирла;

§ оцінити вплив приток та заплавних водойм на формування фітопланктону річки;

§ встановити характер формування фітопланктону на ділянках річки, що зазнають антропогенного навантаження;

§ вивчити особливості формування фітопланктону Десни та компонентів її екосистеми в сезонному та багаторічному аспектах;

§ встановити багаторічну сукцесію фітопланктону річки на основі аналізу ретроспективних та сучасних даних;

§ провести районування р. Десни за показниками фітопланктону з урахуванням умов та пріоритетних чинників формування стоку;

§ визначити еталонні ділянки річки і характерні для них угруповання водоростей;

§ оцінити екологічний стан річкової системи та її трофічний статус.

Об'єкт дослідження: фітопланктон русла Десни, гирлових ділянок основних приток та водойм генетичного ряду.

Предмет дослідження: оцінка екологічного стану річкової системи за структурними показниками фітопланктону з урахуванням впливу природних та антропогенних чинників в річковому континуумі.

Методи дослідження. В роботі використані загальноприйняті в гідробіології та альгології методи дослідження фітопланктону. Вірогідність отриманих результатів забезпечується застосуванням сучасних методів гідробіологічних досліджень, статистичним опрацюванням даних за методами варіаційної статистики та прикладного програмного пакету WaCo, розробленого в Інституті гідробіології НАН України.

Наукова новизна одержаних результатів. Вперше досліджено просторово-часову динаміку розвитку фітопланктону Десни від витоку до гирла (таксономічну структуру, чисельність та біомасу угруповань, інформаційне різноманіття).

На основі узагальнення багаторічних досліджень встановлено основні закономірності формування фітопланктону Десни з урахуванням умов та чинників в річковому континуумі. Визначено роль природних чинників (приток і заплавних водойм) та антропогенного впливу на формування фітопланктону рівнинної незарегульованої меандруючої річки. Вперше вивчено сукцесію руслового фітопланктону Десни за 70 років. Сучасний етап досліджень фітопланктону екосистеми Десни виявив домінування діатомово-зеленого комплексу в формуванні структури та різноманіття угруповань, посилення ролі дрібноклітинних форм (центричних діатомових, зелених хлорококових та синьозелених водоростей).

Проведено районування річки за характером структурної організації фітопланктону і пріоритетних чинників у формуванні річкового стоку. В результаті оцінки якості води та трофічного статусу Десни стан її річкової екосистеми оцінено як задовільний, річка має статус евтрофного водотоку.

Практичне значення одержаних результатів. Матеріали досліджень фітопланктону басейну Десни в умовах транскордонного річкового стоку основного русла річки, її приток Судость, Сейм, Снов використані при розробці заходів щодо екологічного оздоровлення басейну Дніпра в рамках проекту ПРООН-ГЕФ.

В рамках госпдоговірної тематики з паспортизації малих річок, що виконується Інститутом гідробіології НАН України протягом 20 років, до паспортів річок складовою частиною включено дані з фітопланктону приток Десни та розроблено рекомендації щодо запобігання кризових явищ в її басейні.

Результати роботи з фітопотамопланктону великих рівнинних річок доповнюють сучасні зведення щодо розповсюдження та екології водоростей басейну Дніпра. Практична значимість проведених досліджень фітопланктону екосистеми Десни визначається можливістю використання матеріалів для екологічного прогнозування, розробки заходів з охорони, збереження і відновлення багатства рослинного світу водойм та водотоків України.

Особистий внесок здобувача. Здобувачем обґрунтовано тему, мету, основні завдання досліджень, здійснено відбір та камеральне опрацювання проб фітопланктону, проведено математичну обробку та узагальнення отриманого натурного матеріалу, сформульовано основні положення роботи та висновки. За матеріалами дисертаційної роботи надруковано більше 15 наукових праць, в яких викладено основний фактичний матеріал дисертації (11 підготовлено самостійно).

Апробація роботи. Результати роботи були представлені на з'їздах Гідроекологічного товариства України (Київ, 1997; Тернопіль, 2001; Карадаг, 2005), а також на міжнародних наукових конференціях (Борок, 2000; Мінськ, 2003; Санкт-Петербург, 2006; Мінськ - Нароч, 2007).

Публікації. Основні положення дисертаційної роботи відображено в 15 публікаціях, 6 з яких - у фахових виданнях за спеціальністю «Біологічні науки», що входять до переліку, затвердженому ВАК України.

Структура та обсяг дисертації. Дисертаційна робота складається зі вступу, 6 розділів, висновків, списку використаних літературних джерел, який включає 186 найменувань, і шести додатків. Загальний обсяг дисертації становить 184 сторінки машинопису, з яких основний текст викладено на 134 сторінках. Робота містить 27 таблиць і 37 рисунків.

2. Основний зміст роботи

В розділі представлено аналіз поетапного розвитку потамобіологічних досліджень, які проводились протягом ХХ століття і слугують надійним теоретичним і практичним підґрунтям для формування сучасних підходів до вивчення та розуміння сукцесії в річкових системах. Зокрема, розглянуто розробки Я.В. Ролла (1940; 1947) щодо районування Дніпра за еколого-флористичними характеристиками фітопланктону, принципи континуальності водотоку як цілісного динамічного комплексу (The river continuum…, 1980), системний підхід при вивченні річок і органічну єдність з площею водозбору при вирішенні проблем в їх басейнах (Мережко, 1985; 1999; Поліщук, 1988).

Проаналізовано альгологічні роботи останніх десятиліть, присвячені вивченню стійкості водоростевих угруповань до змін навколишнього середовища, їх індикаторної ролі в біологічному моніторингу (Баринова, 1992, 2006; Федоров, 2004), оцінці якості води і трофічного статусу водотоків (Комплексная экологическая классификация..., 1993; Методика екологічної оцінки…, 1998), а також нові критерії екологічної оцінки статусу річкових систем згідно Водної Рамкової Директиви ЄС 2000/60 (Афанасьєв, 2001, 2006; Семенченко, 2004).

Аналіз ретроспективних та сучасних досліджень в басейні Десни продемонстрував епізодичність та фрагментарний характер вивченості альгофлори річки. Комплексні дослідження української ділянки Десни (а це лише половина водотоку протяжністю 650 км) проводились в період літньо-осінньої межені в 1932 і 1933 рр. (Ролл, Марковський, Перваченко, 1936; Ролл, Марковський, 1936; Гідробіологічна характеристика…, 1936), а також в 1960 р. (Десна в межах України, 1964).

Спорадичні дослідження гирлової ділянки Десни, проведені в 90-х роках В.І. Щербаком та Н.В. Майстровою (1996; 2001), О.П. Оксіюк із співавторами (2000), продемонстрували позитивну роль алохтонного фітостоку в формуванні якості води в Канівському водосховищі. В результаті комплексного екологічного обстеження транскордонних ділянок Десни та її приток Судость, Сейм і Снов протягом 2000-2001 рр. встановлено помірне забруднення водотоків за показниками фітопланктону (Экологическое …, 2002).

Вищевказане свідчить про відсутність системного та цілісного вивчення автотрофної ланки річкової екосистеми, що визначає актуальність та новизну досліджень фітопланктону рівнинної річки Десни, в екосистемі якої переважають природні процеси формування стоку.

Матеріалом для виконання роботи слугували результати комплексних багаторічних сезонних досліджень фітопланктону Десни на 22 руслових створах від витоку до гирла, 12 притоках та 13 заплавних водоймах в період 1986-1990 рр. та продовжені в 1999-2004 рр. на відповідних створах української ділянки річки (рис. 1). Всього зібрано та оброблено 825 проб фітопланктону.

При відборі фітопланктонних проб враховували: різноманіття руслових біотопів, ландшафтну приуроченість площі водозбору, район впадіння приток, характер водообміну з заплавними водоймами, потенційні та локальні джерела забруднення, а також ділянки річки попередніх досліджень 1932-1933 та 1960 рр. Відбір, фіксація, камеральна обробка альгологічних проб проведені згідно з загальноприйнятими в гідробіології та альгології методиками (Кузьмин, 1975; Топачевский, Масюк, 1984; Федоров, 1979; Щербак, 2002). Перелік таксонів водоростей узагальнено за флористичними зведеннями (Разнообразие…, 2000; Царенко, Петлеванный, 2001).

Для еколого-флористичної характеристики ділянок річкової системи приводили структуроформуючий комплекс водоростей, що включає домінанти та субдомінанти (частка яких становить, відповідно, більше 10 та 5% загальних структурних показників, враховуючи полідомінантний характер розвитку угруповань) з частотою трапляння більше 50% (Василевич, 1969; Девяткин, Митропольская, 2002). Подібність видового складу фітопланктону визначали за коефіцієнтом Серенсена (Sorensen, 1948), інформаційне різноманіття угруповань водоростей - за індексом Шеннона (Одум, 1975). Сапробіологічну складову якості води оцінювали згідно Уніфікованих методів… (1976), Sladeиek (1973), класи і розряди якості води - за комплексною екологічною класифікацією якості поверхневих вод суші (Комплексная экологическая …, 1993; Методика екологічної оцінки …, 1998). Для визначення еталонних ділянок річки апробовано коефіцієнт кількісного зв'язку чисельності з біомасою фітопланктону (N/B), що використовується Т.М. Міхеєвою (1998; 1999), В.М. Шаларем (1984) та ін. як показник ступеню трофності вод.

Математичну обробку первинного матеріалу проводили на ПК з використанням прикладного програмного пакету WaCo, розробленого в ІГБ НАН України (Протасов и др., 1999), статистичну обробку отриманих даних здійснювали за стандартними методами (Лакин, 1980).

В даному розділі представлено аналіз екологічних умов формування річкового стоку Десни з позицій сучасної теорії руслоутворення (Маккавеев, 1955; Чалов, 1979; Ободовський, 1998), виходячи з того, що розуміння цих принципів є необхідною умовою для вивчення біотичної складової стоку та встановлення змін в умовах дії природних і антропогенних чинників.

Багаторічні гідрологічні дані свідчать, що водний режим в руслі Десни та її придатковій системі визначається умовами водності року, об'єм річного стоку регулюється кліматичними особливостями та господарською діяльністю в басейні річки (Яцык, 1997). Характерною особливістю гідрологічного режиму в басейні Десни є весняна повінь (різної тривалості та інтенсивності) і відносно стійка літньо-осіння межінь (що порушується дощовими паводками та змінами рівнів води). На екологічну ситуацію в русловій системі мають локальний вплив зарегульованість її стоку в верхів'ї (Десногорське водосховище, що функціонує в режимі водойми-охолоджувача Смоленської АЕС), порушення гідрологічного режиму в гирловій області (спричинене добовими попусками Київської ГЕС), а також проходження її русла через промислові зони Брянська, Трубчевська, Новгород-Сіверського, Чернігова.

Аналіз умов та факторів формування річкового стоку використані нами при районуванні річки за показниками фітопланктону, що сприяло встановленню причинно-наслідкових зв'язків між біотичними та абіотичними компонентами річкового стоку.

Аналіз таксономічної структури фітопланктону екосистеми Десни за період досліджень (1986-2004 рр.) показав, що альгофлора в руслі, притоках і заплавних водоймах сформована 522 видами, представлених 575 внутрішньовидовими таксонами (в.в.т.), що належать до 165 родів, 35 порядків, 14 класів і 8 відділів водоростей (табл. 1).

Встановлено, що на рівні відділів домінуюча роль в компонентах річкової системи належала зеленим та діатомовим водоростям. Діатомові водорості (головні елементи лотичних систем) в руслі та притоках складали 34 і 37%, в озерах їхня частка знижувалась до 22%. Зелені водорості (елементи планктону водойм з уповільненою течією) були представлені в руслі, притоках та озерах, відповідно 33, 30 і 34%. Евгленові, жовтозелені, золотисті та синьозелені водорості відрізнялись різноманіттям в притоках та заплавних водоймах. Суттєві відмінності в структурі фітопланктону водних об'єктів екосистеми нами зареєстровані на рівні порядків. В руслі переважали Chlorococcales, Naviculales, Cymbellales, Fragilariales. Із компонентів придаткової системи в русло виносяться представники Chroococcales, Oscillatoriales, Euglenales, Ochromonadales, Chlamydomonadales, Desmidiales та ін., що свідчить про збагачення фітопланктону Десни за рахунок водойм та водотоків, які підтримують зв'язок з русловою системою річки.

Подібність родових коефіцієнтів (відношення кількості видів до кількості родів) в руслі та водних об'єктах придаткової системи (2,5-2,6) і в екосистемі в цілому (3,2) підтверджує однорідність умов в формуванні альгоценозів.

Коефіцієнти флористичної подібності Серенсена продемонстрували континуальний характер в структурі угруповань (0,49-0,86), знижуючись в місцях впадіння крупних приток, нижче промислових міст, в зонах дії антропогенних чинників, а також на віддалених руслових ділянках (до 0,22), вказуючи на дискретність в формуванні фітопотамопланктону.

При вивченні фітопланктону русла Десни ми керувалися концепцією континуальності водотоку, згідно якої по градієнту умов середовища від витоку до гирла формується структура угруповань, що відображає характер стоку на вищерозташованій ділянці річки та ситуацію на водозборі (The river continuum..., 1980; Reynolds, 1988; Цимдинь, Лиепа, 1989).

Дослідження руслового фітопланктону Десни в сезонному аспекті показало, що розвиток літнього фітопланктону характеризувався найбільш вираженою неоднорідністю видової та кількісної структури угруповань від витоку до гирла (рис. 2), оскільки рівневий режим у руслі в період літньої межені відрізняється найнижчими відмітками і функцією стоку із водойм придаткової системи в річку (Малафеев, Гриб, 1993).

Верхів'я Десни і руслова ділянка до Брянська (ств. 7) характеризувалися низькими кількісними показниками (0,69-2,82 млн.кл/дм³ і 1,35-2,98 мг/дм³) з переважанням діатомових водоростей, за виключенням Десногорського водосховища (ств. 4) - 12,34 млн. кл/дм³ і 3,76 мг/дм³, в якому домінували зелені хлорококові та синьозелені водорості. З розширенням річкової долини, меандруванням русла, появою приток відмічалося збільшення флористичного різноманіття та рясності руслового фітопланктону (4,60-16,50 млн. кл/дм³ і 2,01-15,80 мг/дм³) з домінуванням діатомово-зеленого комплексу. Нижче впадіння р. Сейм (ств. 13) зареєстровано найвищі структурні показники фітопланктону (які сягали в гирлі Десни 38,52 млн. кл/дм³ і 29,76 мг/дм³) за участі синьозелених водоростей.

Встановлено, що діатомові водорості переважали у верхів'ї Десни і на перекатах, зелені хлорококові відігравали головну структуроформуючу роль в середній і нижній течіях річки. В руслових біотопах з низькою проточністю і в місцях водообміну з заплавними водоймами розвивалися зелені вольвоксові та хламідомонадні водорості. Флористичне різноманіття домінуючого діатомово-зеленого комплексу в верхів'ї річки доповнювали евгленові, на плесових ділянках і в пониззі річки - синьозелені водорості.

За матеріалами багаторічних досліджень з'ясовано, що угрупованням водоростей Десни характерна постійність сезонної динаміки кількісного розвитку з вираженим літнім піком та наростанням чисельності і біомаси від витоку до гирла. Розвиток весняного фітопланктону залежить від умов водності року, інтенсивності та масштабів водопілля. Рівень розвитку осіннього та зимового фітопланктону більшою мірою визначається кліматичними факторами. Провідну роль в формуванні структури угруповань у всі сезони (крім літньої межені) відігравали діатомові водорості (із родів Stephanodiscus, Aulacoseira, Melosira, Cyclotella).

За багаторічними гідрологічними даними (Яцык, 1997), водні ресурси в басейні річки в 1,5-2,0 рази більші в багатоводні роки, а в маловодні - в 2,0 рази менші в порівнянні з середніми за водністю роками. На прикладі гирлової ділянки Десни встановлено, що як сезонний, так і багаторічний характер формування фітопланктону лімітується внутрішньорічним розподілом стоку та умовами водності року. В багатоводний рік в період наповнення русла відмічалось різке підвищення, а на піку паводку - різке зниження чисельності і біомаси фітопланктону, в літню межінь показники відрізнялися невисокими значеннями внаслідок послаблення ролі діатомових водоростей. В середні та маловодні роки розвиток фітопланктону в період водопілля характеризувався невисокими показниками, водна фаза літньо-осінньої межені сприяла розвитку багатого та рясного фітопланктону завдяки вегетації синьозелених та хлорококових водоростей.

Ми дійшли висновку, що сезонний розвиток автотрофних угруповань слід розглядати не тільки як закономірну послідовність заміщення видів внаслідок зміни термічного режиму, а і як сукцесію їх структури, різноманіття та характеру домінування на фоні зміни характеристик стоку в просторово-часовому аспекті.

Вивчення впливу природних та антропогенних чинників на формування фітопланктону Десни показало, що його структурні показники адекватно відображають процеси, що протікають як в руслі, так і на водозборі річки.

Природні чинники. З'ясовано, що незважаючи на різний рівень розвитку фітопланктону в гирлових ділянках приток, найбільш суттєвий вплив на формування деснянського фітостоку мають крупні річки Ветьма, Неруса, Навля, Судость, Сейм, які збагачують Десну алогенними формами.

Нижче впадіння Навлі та Неруси, стік яких формується в умовах лісових масивів і заболочених заповідних територій, деснянський фітопланктон поповнюється різноманіттям зелених хлорококових та десмідієвих водоростей (Closterium і Cosmarium). Річка Судость, гирлова область якої представляє розгалужену систему заплавних водойм, привносить алогенні форми зелених (хлорококових і вольвоксових), евгленових та динофітових водоростей. Фітосток нижньої течії Десни формується в умовах впливу р. Сейм, що несе різноманіття форм синьозелених Pseudoholopedia convoluta (Brйb.) Elenk., Coelosphaerium kuetzingianum Nдg., Aphanothece clathrata W.et G.S. West. та зелених вольвоксових водоростей Pandorina morum (O. Mьll.) Bory, Eudorina elegans Ehr., що простежується на десятки кілометрів нижче злиття річок (Середа, 1999).

Встановлено, що важливе структуроформуюче значення в фітопланктоні річки мають заплавні водойми, які виконують буферну роль в період водопілля та збагачують деснянський фітосток лімнофільними комплексами в період літньої межені. Визначено, що в період весняної повені при виході річкових вод на заплаву в фітопланктоні озер домінують реофільні форми діатомових водоростей (Stephanodiscus hantzschii Grun. in Cl. et Grun., Cyclotella kuetzingiana Thw. та інші). По мірі обмеження зв'язку з руслом частка домінування останніх змінюється від 80 до 40%, за відсутності водообміну навесні в озерах розвиваються лімнофільні аборигенні комплекси зелених, синьозелених, евгленових та динофітових водоростей.

Сезонний характер формування озерного фітопланктону простежується на прикладі типових для деснянської заплави водойм із різним характером водообміну.

Старицям із вільним водообміном притаманний багатий за видовим складом фітопланктон з достатньо високими показниками розвитку (переважно діатомових та зелених водоростей) з вираженим літнім піком, що відображає риси подібності з угрупованнями в приуроченому руслі. В водоймах, що підтримують зв'язок через струмки та протоки, також відмічався літній пік розвитку водоростей за рахунок посилення ролі синьозелених та зелених вольвоксових, що складали основу чисельності фітопланктону, а також динофітових та вольвоксових, які домінували за показниками біомаси. Фітопланктон озер, що сполучаються з русловою системою річки лише в періоди водопілля або літньо-осінніх паводків, визначався більшою мірою оточуючим ландшафтом і внутрішніми процесами водойм. Фітопланктон озер лісових ландшафтів характеризувався як евгленово-вольвоксовий, в озерах, оточених заплавними луками, - як синьозелено-вольвоксовий, за показниками біомаси в них домінували динофітові водорості.

Встановлені нами закономірності в формуванні різноманіття фітопланктону заплавних водойм свідчать, що озера знаходяться на різних стадіях сукцесії, а характер водообміну з річковою системою визначає їх трофічний статус.

Антропогенні чинники. На ділянках русла Десни, що зазнають антропогенного навантаження, встановлено ознаки дискретності в формуванні фітопотамопланктону.

Вивчення структурної організації фітопланктону на зарегульованій ділянці в верхів'ї річки (Десногорському водосховищі) показало, що змінений термічний та гідрологічний режим сприяє розвитку продуктивних угруповань за рахунок вегетації дрібноклітинних синьозелених та хлорококових водоростей. Багаторічні дані свідчать, що в руслі річки, 15-20 км нижче водосховища, відбувається відновлення реофільного комплексу фітопланктону з високими показниками флористичної подібності (0,53-0,57) на ділянках Десни вище та нижче водойми-охолоджувача. Ми дійшли висновку, що формуюча здатність потоку в верхів'ї річки нівелює вплив антропогенного чинника на даній ділянці.

Дослідження фітопланктону в гирловій ділянці Десни (20 км вище впадіння в Канівське водосховище) в умовах впливу добових попусків Київської ГЕС продемонструвало певну стійкість угруповань до порушень гідрологічного режиму. В ході експерименту (проби відбирали о 10 та 14 годині протягом 4 діб в липні 2002 р.) встановлено, що незважаючи на те, що видовий склад, чисельність і біомаса фітопланктону коливались в широких межах (відповідно, 25-44 внутрішньовидових таксонів водоростей, 30,2-46,1 млн.кл/дм³, 16,4-31,0 мг/дм³), видова структура угруповань відрізнялася сталістю: 20 з них досягали 100% частоти трапляння, 11 - перевищували 50%. Характер домінування в ранкові годині визначали синьозелені водорості (Microcystis pulverea (Wood) Forti emend. Elenk., Marssoniella elegans Lemm., Gomphosphaeria lacustris Chod.), опівдні акцент зміщувався в напрямку до зелених хлорококових (із родів Dictyosphaerium, Scenedesmus, Actinastrum, Crucigenia), які складали основу чисельності фітопланктону. Основу біомаси угруповань формували представники центричних діатомових водоростей (Stephanodiscus, Melosira, Aulacoseira) за активної участі динофітових (вранці) або ценобіальних хлорококових (вдень). Отже, з'ясовано, що структура фітопланктону адекватно відображає імпульсний режим гирлової ділянки Десни: при підпорі води в зв'язку з ранковим попуском ГЕС в руслі річки переважають синьозелені водорості, відновлення проточності сприяє розвитку діатомово-хлорококового комплексу.

Вивчення антропогенного пресу в межах Чернігова на фітопланктон русла Десни та двох її приток (Стрижень і Білоус) продемонструвало рівень критичного навантаження на водотоки. Фітопланктон зарегульованої каскадом ставків р. Стрижень характеризувався бідним видовим складом і низьким розвитком угруповань. В руслі р. Білоус нижче очисних споруд неодноразово відмічався масовий розвиток зеленої вольвоксової водорості Chlamydomonas monadina Stein, кількісні показники фітопланктону досягали рівня «цвітіння» води, що також супроводжувалось підвищенням сапробності (до 2,13). Фітопотамопланктон Десни в межах міста відзначався спрощенням структури та низькими показниками розвитку, обумовленими зниженням біотопічного і, відповідно, флористичного різноманіття. Граничні значення коефіцієнтів подібності фітопланктону в руслі Десни з забрудненими притоками (0,36-0,49) дають підставу стверджувати, що водотоки завдяки незначним витратам води в їх гирлових ділянках суттєво не впливають на погіршення стану Десни, але являють собою локальні екологічні ризики, що підтверджено комплексними екологічними дослідженнями (Экологические риски..., 2008).

Встановлення характеру формування фітопланктону на ділянках Десни, що зазнають антропогенного навантаження, продемонструвало локальний характер дії чинників і довело, що завдяки високій формуючій здатності потоку і значним витратам води річка спроможна нівелювати кризові ситуації в річковій системі.

Аналіз результатів сучасних та ретроспективних досліджень (1932-1933 і 1960 рр.) виявив основні тенденції і характер сукцесії фітопланктону в руслі Десни та компонентах її екосистеми:

§ 30-і роки - домінування діатомово-зеленого комплексу за участі криптофітових водоростей;

§ 60-і роки - домінування синьозелених та зелених хлорококових водоростей, в місцях забруднень відмічався їх масовий розвиток;

§ сучасний етап досліджень (80-і роки та початок ХХІ ст.) встановив постійність діатомово-зеленого домінуючого комплексу при переважанні діатомових водоростей в верхів'ї та на перекатах, зелених - на плесових ділянках русла та в пониззі річки.

Головною рисою сукцесії фітопланктону Десни за 70 років є посилення ролі дрібноклітинних центричних діатомових, зелених хлорококових та синьозелених водоростей.

В фітопланктоні багатьох приток Десни закріпилась роль дрібноклітинних синьозелених та зелених хлорококових водоростей, що підтверджує загальну тенденцію приток Дніпра (Щербак, Майстрова, 1996; Щербак, Кузьмінчук, 2004). Слід відмітити, що вегетація синьозелених водоростей визначала нестабільний характер домінування та структурної організації фітопланктону в водотоках.

З'ясування багаторічної сукцесії фітопланктону деснянських озер (на прикладі Гайтан), показало, що процеси старіння водойм (заростання макрофітами, обміління, зменшення проточності та водообміну з руслом) викликають структурну перебудову водоростевих угруповань. Полідомінантний характер структурної організації фітопланктону в 30-і роки (Гідробіологічна.., 1936) змінився через 70 років моно- та олігодомінантним. З видового складу випали десмідієві та золотисті водорості, а також представники діатомових. Переважання дрібноклітинних синьозелених та хлорококових водоростей в формуванні високопродуктивних угруповань зі значною часткою джгутикових (евгленових, вольвоксових) та динофітових в створенні біомаси фітопланктону свідчать про зміну трофічного статусу озера і характеризують його як політрофний.

Встановлені закономірності формування фітопланктону в просторово-часовому аспекті дозволили представити районування Десни за структурною організацією угруповань з урахуванням пріоритетних чинників та умов формування стоку в річковому континуумі. Керуючись досвідом гідробіологічного районування Дніпра Я.В. Ролла (1940, 1947), екосистемним підходом при вивченні зообентосу Десни В.В. Поліщука (1964), принципом цілісності компонентів річкової екосистеми О.І. Мережка (1985), нами виділено 11 ділянок річки. При диференціації ділянок Десни зважали на гідрологічні характеристики стоку, ерозійно-акумулятивну діяльність потоку, стрибкоподібне нарощування площі водозбору, участь компонентів придаткової системи, антропогенізацію русла та заплави.

Дослідження багаторічних та сезонних коливань структурних показників фітопланктону за профілем річки показало, що найбільш надійною характеристикою для оцінки екологічного стану водотоку слід розглядати середньорічні показники. Межі коливань відносно середніх є свідченням пружності екосистеми та біотичного потенціалу угруповань, що може слугувати точкою відліку для встановлення змін в екосистемі Десни при подальших дослідженнях.

Фітопланктон Десни в період досліджень характеризувався високими показниками інформаційного різноманіття. Зниження таких визначалося масовим розвитком синьозелених водоростей (за показниками чисельності) і вегетацією крупних форм динофітових (за показниками біомаси).

Індекси сапробності як руслового фітопланктону, так і компонентів річкової системи, що підтримують зв'язок з руслом, не виходили за межі в-мезосапробної зони. Збільшення частки б-мезосапробів поряд з підвищенням участі ч- і o-сапробів відображають широкий спектр специфічності індикаторів, обумовлений зміною умов середовища. Вирішальне значення в оцінці сапробності належить постійним компонентам структуроформуючого комплексу водоростей: б-в-мезосапробам Stephanodiscus hantzschii і Aulacoseira granulata (Ehr.) Sim., а також o-в-сапробам Aulacoseira distans (Ehr.) Sim., Microcystis pulverea, Peridinium cinctum (O. Mьll.) Ehr. та деяким іншим.

Кількісний зв'язок чисельності з біомасою фітопланктону (N/B), як показник трофності вод, за середньорічними даними в руслі Десни коливався в межах (1,03-1,31)^.10⁶ кл/мг, що демонструє певну стабільність структури угруповань за профілем річки і описується лінійною залежністю N=1,15B+0,10. Незначне підвищення коефіцієнтів трофності в руслі Десни свідчить про посилення процесів евтрофування зі зростанням частки дрібноклітинних форм в фітопланктоні (середня маса клітин варіювала в межах (0,76-0,97).10-⁶ мг/кл).

З метою встановлення кількісної оцінки змін та направленості процесів евтрофування в екосистемі нами розраховано показники N/B за двома періодами досліджень фітопланктону на українській ділянці Десни: в літню межінь 1986-1990 і 1999-2004 рр. Отримані дані продемонстрували широкі межі коливань (0,92-2,70)^.10⁶ і (0,72-2,22)^.10⁶ кл/мг, відповідно, лінійна залежність N=1,62B+0,47 і N=1,45B+0,40 вказує на послаблення процесів евтрофування в останні роки. Нами встановлено створи на українській ділянці Десни, що характеризуються відносною стабільністю за цими показниками і певною мірою можуть розглядатися як еталонні. Структуроформуючі комплекси фітопланктону на створах 11 і 15 продемонстрували високий рівень подібності складу домінуючих форм (індекси Серенсена 0,49-0,56) за ретроспективними та сучасними даними. Повноводність та непорушність русла на цих ділянках, ландшафтна приуроченість до лісових масивів (ств. 11) і заплавних лук (ств. 15), віддаленість населених пунктів та відсутність антропогенного втручання визначають перевагу природних чинників у формуванні екологічного, біотопічного та флористичного різноманіття.

Таким чином, аналіз інформативності показників фітопланктону Десни за період 1986-2004 рр. (межі коливань середньорічних структурних показників, індекси різноманіття, сапробності та трофності) послужив основою для проведення районування річки за біологічними показниками, оцінки стану та трофічного статусу її екосистеми. Стан екосистеми Десни оцінено як задовільний (якість річкової води відповідає 3 класу - задовільної чистоти, а в пониззі - переважно 4 класу, вказуючи на помірне забруднення), річка відноситься до евтрофних водотоків. За багаторічними гідрохімічними показниками в цей же період стан річки віднесено до 3-4 класів якості води, помірне забруднення води відмічено нижче р. Шостки та на ділянці від м. Чернігова до гирла (Відновна …, 2007).

фітопланктон річка екологічний трофічний

Висновки

1. Встановлені закономірності формування структури та різноманіття фітопланктону Десни (за таксономічним багатством, чисельністю, біомасою, просторово-часовою динамікою розвитку угруповань в річковому континуумі) довели, що фітопланктон може слугувати репрезентативним показником стану річкової екосистеми.

2. В фітопланктоні річкової екосистеми зареєстровано 522 види (575 внутрішньовидових таксонів), що належать до 165 родів, 35 порядків, 14 класів та 8 відділів водоростей. Важливе значення в флористичному спектрі меандруючої річкової системи належить Chlorophyta (34%), Bacillariophyta (30%), Euglenophyta (13%), Cyanophyta (10%), а також Chrysophyta (6%), Xanthophyta, Dinophyta і Cryptophyta - в межах 1-3%.

3. Встановлено, що представники Bacillariophyta переважали у верхів'ї Десни і на перекатах, Chlorophyta відігравали визначальну роль в середній та нижній течіях річки. У слабко проточних та мілководних біотопах русла вегетували Cyanophyta, в місцях водообміну з заплавними водоймами розвивалися Euglenophyta, Dinophyta та інші представники ставкової альгофлори, що супроводжували домінуючий діатомово-зелений водоростевий комплекс.

4. Провідним чинником у формуванні структури і різноманіття фітопланктону основної річки є біотичний, який відображає взаємозв'язок та формуючу роль компонентів річкової системи (приток та заплавних водойм).

5. Важливе значення в збагаченні деснянського фітостоку мають крупні притоки зі значними витратами води в їх гирлових ділянках (Ветьма, Неруса, Навля, Судость, Сейм), які насичують фітопланктон основної річки алогенними формами.

6. Вирішальним фактором в формуванні структури та різноманіття альгофлори заплавних водойм, типових для меандруючої Десни, є наявність водообміну з русловою системою річки. Обмеження зв'язку з руслом зумовлює в водоймах генетичного ряду спрощення видової структури, розвиток угруповань з переважанням синьозелених, зелених вольвоксових, евгленових та динофітових водоростей.

7. Встановлено дискретний характер розвитку угруповань на ділянках Десни, що функціонують в умовах антропогенного навантаження. Зарегульованість стоку (Десногорське водосховище в верхній течії та порушення гідрологічного режиму в гирловій ділянці, спричинене добовими попусками Київської ГЕС) зумовлює перебудову структури фітопланктону та розвиток високопродуктивних угруповань. Кризові явища, які локалізовані в межах Чернігова та пов'язані з надмірним забрудненням русла Десни та приток Стрижень і Білоус, супроводжуються масовим розвитком водоростей-індикаторів органічного забруднення та спрощенням структури угруповань.

8. Фітопланктону Десни притаманна сталість сезонної динаміки структурних показників з вираженим літнім піком розвитку та наростанням чисельності і біомаси від витоку до гирла. Розвиток весняного фітопланктону залежить від інтенсивності та масштабів повені, осіннього та зимового визначається переважно кліматичними чинниками. Доведено, що структура і різноманіття фітопланктону в сезонному та багаторічному аспектах лімітуються внутрішньорічним розподілом стоку та умовами водності року.

9. Встановлено сукцесійні зміни фітопланктону Десни за 70 років: 30-і роки - переважання діатомово-зеленого комплексу у супроводі криптофітових водоростей; 60-і роки - масовий розвиток зелених хлорококових та синьозелених водоростей в місцях органічного забруднення; сучасний період досліджень (1986-2004 рр.) - домінування діатомово-зеленого комплексу за участі евгленових та синьозелених водоростей. Головна риса сукцесії річки - посилення ролі дрібноклітинних форм (центричних діатомових, зелених хлорококових та синьозелених водоростей).

10. Районування Десни за характером структурної організації фітопланктону з урахуванням чинників та умов в річковому континуумі встановило, що фітопланктон є невід'ємним біотичним компонентом стоку, спроможним відображати ситуацію в руслі і на водозборі річки.

11. В результаті проведеної оцінки якості води та встановлення трофічного статусу р. Десни з використанням інформативності показників фітопланктону в просторово-часовому аспекті стан річкової екосистеми оцінено як задовільний, річка відноситься до евтрофних водотоків.

Список основних наукових праць, опублікованих за темою дисертації

Середа Т.Н. Специфика формирования структуры сообществ водорослей реки Десны / Т.Н. Середа // Гидробиол.журн. - 1999. - Т. 35, №4. - С. 22-31.

Карпова Г.А. Высшая водная растительность и фитопланктон р. Десна и водоемов ее поймы (трансграничный участок) / Г.А. Карпова, Т.Н. Середа // Наук. записки Тернопільського держ. педуніверситету. Серія Біологія. Спец. випуск «Гідроекологія». - 2001. - №4 (15). - С. 75-76 (проведення натурних досліджень, камеральне опрацювання, узагальнення матеріалів щодо фітопланктону, участь у написанні статті).

Фитопланктон / А.Г. Васенко, Л.Ф. Глущенко, Т.Н. Середа, О.В. Мантурова // Экологическое состояние трансграничных участков рек бассейна Днепра на территории Украины. Под ред. А.Г. Васенко и С.А. Афанасьева. - К.: Академпериодика, 2002. - С. 103-119 (проведення натурних досліджень, камеральне опрацювання, узагальнення матеріалів щодо фітопланктону бассейну Десни, Дніпра та Ворскли, участь у написанні статті).

Середа Т.М. Критерії оцінки біотичного потенціалу річкових систем за структурними показниками фітопланктону (на прикладі Десни) / Т.М. Середа // Наук. записки Тернопільського держ. педуніверситету. Серія Біологія. - 2005. - №3 (26). - С. 393-395.

Экологические аспекты решения проблем малых рек (на примере р. Стрижень) / А.Е.Усов, Т.Н.Середа, Л.В.Гулейкова, С.А.Афанасьев // Гидробиол. журн. - 2007. - Т. 43, № 1. - С. 24-37 (проведення натурних досліджень, камеральне опрацювання, узагальнення матеріалів щодо фітопланктону, участь у написанні статті).

Экологические риски в водотоках, возникающие вследствие сброса загрязненных вод г. Чернигова / А.Е. Усов, С.А. Афанасьев, Л.В. Гулейкова, Т.Н.Середа, А.И. Цыбульский // Гидробиол. журн. - 2008. - Т. 44, № 1. - С. 46-60 (проведення натурних досліджень, камеральне опрацювання, узагальнення матеріалів щодо фітопланктону, участь у написанні статті).

Середа Т.Н. Экологические фазы в сукцессиях фитопланктона реки Десны / Т.Н. Середа // Сборник трудов Гидроэкологического общества: тез. 2 съезда ГЭО, 27-31 октября 1997 г. - Киев, 1997. - С. 146-148.

Середа Т.Н. Пространственно-временная структура сообществ водорослей незарегулированной реки как основа моделирования и прогнозирования экологических процессов в речных системах (на примере р. Десны) / Т.Н. Середа // Зб. наук. праць Інституту проблем моделювання в енергетиці. - Львів: Вид-во “Світ”, 1998. - С. 27-32.

Середа Т.Н. Локальные климаксовые сообщества фитопланктона в незарегулированных реках / Т.Н. Середа // Вода - проблемы и решения: материалы IV Всеукр. науч.-практ. конф., 27-28 мая 1998 г. - Днепропетровск: Гамалия, 1998. - С. 58-59.

Середа Т.Н. Стрессовые явления в структуре речных фитопланктонных сообществ / Т.Н. Середа // Вода и здоровье-1998: материалы науч.-практ. конф., 17-19 мая 1998 г. - Одесса: Астропринт, 1998. - С. 113-115.

Середа Т.Н. Структурная организация водорослевых сообществ в условиях антропогенизации речных систем / Т.Н. Середа // Итоги и перспективы гидроэкологических исследований: материалы Междунар. науч. конф. - Минск, 1999. - С. 225-228.

Середа Т.Н. Сукцессии альгоценозов пойменных водоемов Десны / Т.Н. Середа // Гидроботаника-2000: тез. ІІ Всерос. науч. конф., 10-13 окт. 2000. - Борок,.2000. - С. 76.

Середа Т.Н. Специфика формирования фитопланктонных сообществ пойменных водоемов незарегулированных рек (на примере Десны) / Т.Н. Середа // Озерные экосистемы: биологические процессы, антропогенная трансформация, качество воды: материалы II Междунар. науч. конф., 22-26 сент. 2003, Минск-Нарочь. - Минск: Изд. центр БГУ, 2003. - С. 358-360.

Середа Т.Н. Маркерные виды фитопланктона - индикаторы интенсивности прохождения половодья в устье Десны / Т.Н. Середа // Биоиндикация в мониторинге пресноводных экосистем: материалы Междунар. науч. конф., 23-27 окт. 2006 г., - Санкт-Петербург, 2006. - С. 136.

Середа Т.Н. Особенности формирования структуры фитопланктона пойменных водоемов Десны во временном аспекте / Т.Н. Середа // Озерные экосистемы: биологические процессы, антропогенная трансформация, качество воды: материалы III Междунар. науч. конф., 17-22 сент. 2007 г., Минск - Нарочь. - Минск: Изд. центр БГУ, 2007. - С. 180-181.

Размещено на Allbest.ru