Фауна та екологія жуків-м’якотілок (Coleoptera, Cantharidae) Українських Карпат

Размещено на http://www.allbest.ru/

Інституті зоології ім. І.І. Шмальгаузена

Національна академія наук України

УДК 595.765 (477.8)

03.00.24 - ентомологія

Автореферат

дисертації на здобуття наукового ступеня

кандидата біологічних наук

Фауна та екологія жуків-м'якотілок (Coleoptera, Cantharidae)

Українських Карпат

Турис Едуард Васильович

Київ - 2009

Дисертацією є рукопис

Робота виконана на кафедрі ентомології та збереження біорізноманіття Ужгородського національного університету

Науковий керівник кандидат біологічних наук, доцент Рошко Володимир Гаврилович, завідувач кафедри ентомології та збереження біорізноманіття, Державний вищий навчальний заклад "Ужгородський національний університет"

Офіційні опоненти

доктор біологічних наук, старший науковий співробітник Пучков Олександр Васильович, завідувач відділу фондових колекцій, Інститут зоології ім. І.І. Шмальгаузена НАН України

кандидат біологічних наук, старший науковий співробітник Різун Володимир Богданович, Державний природознавчий музей Західноукраїнського відділення НАН України

Захист дисертації відбудеться 09 лютого 2010 р. на засіданні спеціалізованої вченої ради Д 26.153.01 при Інституті зоології ім. І.І. Шмальгаузена НАН України за адресою: 01601, м. Київ, вул. Б. Хмельницького, 15

З дисертацією можна ознайомитися в бібліотеці Інституті зоології ім. І.І. Шмальгаузена НАН України за адресою: 01601, м. Київ, вул. Б. Хмельницького, 15

Автореферат розісланий "30" грудня 2009 р.

Вчений секретар спеціалізованої вченої ради, кандидат біологічних наук О.І. Лісіцина

Анотації

Турис Э.В. Фауна и экология жуков-мягкотелок (Coleoptera, Cantharidae) Украинских Карпат. - Рукопись.

Диссертация на соискание ученой степени кандидата биологических наук по специальности 03.00.24 - энтомология. - Институт зоологии им. И.И. Шмальгаузена НАН Украины, Киев, 2009.

Диссертация посвящена установлению особенностей видового состава и распространения мягкотелок фауны Украинских Карпат, их онтогенеза, трофических связей, фенологии и практического значения.

В Украинских Карпатах выявлено 73 вида жуков семейства мягкотелок, представителей 9 родов. Из них, впервые для фауны Украины указаны 6 видов: Malchinus sinuaticollis Kiesenwetter, Malthodes transeuropaeus Wittmer, M. holdhausi Ganglbauer, Malthinus turcicus Pic, M. bilineatus Kiesenwetter и Rhagonycha gallica Pic. Наиболее схож видовой состав мягкотелок Украинских Карпат и Словакии, наименее схож видовой состав мягкотелок Украинских Карпат и степной Украины. Выявлено вертикальное распределение кантарид. Наиболее богатый видовой состав мягкотелок пояса буковых лесов - 39 видов из 8 родов (53%), наиболее бедный видовой состав мягкотелок субальпийского пояса - 12 видов из 4 родов (16%).

В работе впервые описаны личинки 3 видов мягкотелок - Cantharis violacea Paykull, C. obscura Linnaeus, Podistra rufotestacea Letzner. Дополнены данные о развитии кантарид и впервые описаны жизненные циклы развития девяти видов мягкотелок. Определен комплекс основных, стабильных для исследуемой группы диагностических признаков родов и видов личинок кантарид. Среди основных диагностических родовых и видовых признаков кантарид следует отметить специфическое строение переднего края клипеуса и ротовых органов личинок.

В ходе работы впервые исследованы и описаны особенности питания мягкотелок. Установлено, что в рационе мягкотелок доминирует животная пища, хотя они употребляют и растительную пищу преимущественно как источник воды. Мягкотелки питаются жидкой, полупереваренной пищей, которая попадает в пищеварительную систему через оральные фильтры.

Описано периодизацию основных фаз развития мягкотелок Украинских Карпат, длительность их развития, продуктивность. Определено влияние экологических факторов длительность развития преимагинальных стадий, установлены периоды и длительность активности имаго кантарид. Полный цикл развития кантариды проходят за 1 год. Яйца откладываются одной группой в почву, разлагающиеся растительные остатки, под камни или в мох.

Проведен зоогеографический анализ фауны мягкотелок Украинских Карпат. Ядро украинокарпатской фауны мягкотелок составляют европейские (23%) и среднеевропейские (22%) виды Значительное влияние на формирование видового состава кантаридофауны Украинских Карпат оказывают также европейско-сибирские (21%) и южноевропейские (11%) виды. Представители других зоогеографических комплексов представляют незначительную часть кантаридофауны Украинских Карпат (транспалеаркты - 10%, альпийские виды - 8%, средиземноморские виды - 6%).

Большинство видов мягкотелок - активные зоофаги и естественные регуляторы численности вредителей леса и сада. Только отдельные виды кантаридофауны Украинских Карпат, представители родов Malthinus и Silis - фитофаги.

Впервые составлены таблицы для определения мягкотелок региональной фауны на имагинальной и личиночной стадиях развития, исследовано морфологию личинок и имаго кантарид для использования в таксономии. Составлено список видов мягкотелок Украинских Карпат.

Ключевые слова: мягкотелки, Cantharidae, Украинские Карпаты, питание, личинки, хищники, клипеус, зоогеографический анализ.

Турис Е.В. Фауна та екологія жуків-м'якотілок (Coleoptera, Cantharidae) Українських Карпат. - Рукопис.

Дисертація на здобуття вченого ступеня кандидата біологічних наук за спеціальністю 03.00.24 - ентомологія. - Інститут зоології ім. І. І. Шмальгаузена НАН України, Київ, 2009.

Для Українських Карпат наведено 73 види жуків родини м'якотілок з 9 родів. Серед них 6 видів вперше наведено для фауни України. Найбагатшим є пояс букових лісів - 39 видів з 8 родів (53%), найбіднішим - субальпійський пояс - 12 видів з 4 родів (16%). Найбільш подібним до видового складу м'якотілок Українських Карпат є видовий склад кантарід Словаччини, найменш подібним - степових районів України.

Вперше описано личинок 3 видів м'якотілок, доповнено дані щодо розвитку кантарід. М'якотілки вживають рідку, частково перетравлену їжу. Більшість видів - хижі, рослинні соки чи нектар вони вживають як джерело води. Повний цикл розвитку кантарід проходить за рік. Яйця відкладаються у ґрунт.

Ядром фауни м'якотілок є європейські (23%) та середньоєвропейські (22%) види. Значний вплив на її формування мають європейсько-сибірські (21%) та південноєвропейські види (11%). Представники інших зоогеографічних комплексів представлені так: транспалеаркти - 10%, альпійські - 8%, середземноморські - 6%. Більшість видів м'якотілок - природні регулятори чисельності шкідників лісу і саду.

Ключові слова: м'якотілки, Cantharidae, Українські Карпати, живлення, личинки, хижаки, фауна.

Turys E. V. Fauna end ecology of soldier beetles (Coleoptera, Cantharidae) of Ukrainian Carpathian. - Manuscript.

Thesis for the degree of a Candidate of Sciences (PhD) in biological sciences by specialty 03.00.24 - entomology. - I. I. Shmalhausen Institute of Zoology of the National Academy of Sciences of the Ukraine. Kyiv, 2009.

For the Ukrainian Carpathians 73 soldier beetle species of 9 genera have been found in our studies. 6 species in the list have been found for the first time in Ukraine. The highest species number (39 species (53%) from the 8 genera) has been found in the beech forest zone, the lowest one (12 species (16%) from the 4 genera) - in subalpine zone. Fauna of Cantharides of Ukrainian Carpathians has the highest similarity to the Slovakian Cantharides fauna, the highest difference was founded of Ukrainian Steppe regions.

The larvae of the 3 species have been described for the first time. Data on development of Cantharides have been updated. A soldier beetles takes only a liquid half-digested food, which gets into the digestion system through an oral filter. The beetles are mainly predators. They take plant sap or nectar too as a water source. The full development period of the soldier beetles in the Ukrainian Carpathians is annual. Ovipositions occur in soil.

The core of the fauna of the Carpathians soldier beetles are the European (23%) and Middle-European (22%) species. An important influence on the forming of Carpathian region's soldier beetles' fauna has Europeo-Siberian (21%) and South-European (11%) species. Other zoogeographical complexes are presented: Transpalearctic- 10% species, alpine ones - 8%, Mediterranean ones - 6%).

Key words: soldier beetles, Cantharidae, Ukrainian Carpathians, feeding, larva, predators, fauna.

Загальна характеристика роботи

Актуальність теми. Жуки родини м'якотілок (Coleoptera, Cantharidae) відіграють важливу роль як у природних екосистемах так і в агроценозах. Хижі види регулюють чисельність комах - листогризучих лускокрилих, двокрилих, листоїдів та інших шкідників лісу і саду. Загалом у Палеарктиці нараховується близько 2200 видів м'якотілок з 67 родів. Найбільше різноманіття кантарід спостерігається в тропічних і субтропічних районах Південно-Східної Азії, а в зоні помірного клімату - в районах з вологим або помірно вологим кліматом з багатою деревно-чагарниковою рослинністю.

Дослідження кантарідофауни Українських Карпат розпочалися ще у XIX сторіччі німецькими та австроугорськими дослідниками, проте їх дані застарілі і потребують детальної перевірки. На початок виконання теми були відсутні узагальнюючі роботи, які характеризували б видовий склад м'якотілок Українських Карпат, їхню просторову структуру та поширення. Недостатньо вивченими залишалися питання онтогенезу та фенології м'якотілок; дані про преімагінальні стадії розвитку м'якотілок також недостатні і стосуються лише окремих масових видів. Визначники як імаго, так і преімагінальних стадій кантарід Українських Карпат відсутні. Суперечливими були дані щодо трофічних зв'язків м'якотілок. Нарешті, в останні десятиліття, під впливом людської діяльності відбулись суттєві зміни у природних екосистемах, що позначилося на складі та структурі угруповань м'якотілок. Все це зумовило вибір теми для підготовки дисертаційної роботи.

Зв'язок роботи з науковими програмами, планами, темами. Дисертаційну роботу виконано на кафедрі ентомології та збереження біорізноманіття біологічного факультету Ужгородського національного університету в рамках комплексної кафедральної теми "Вивчення взаємодії членистоногих та інших організмів з рослинами, тваринами та умовами навколишнього середовища", що є складовою наукової проблеми біологічного факультету УжНУ "Розробка основ раціонального використання і розширеного відтворення біологічних ресурсів" і "Дослідження функціонування фітосистем під дією несприятливих факторів та опрацювання заходів з їх охорони в умовах антропогенного навантаження" (№ ДР-0100V005355 (2000-2004 рр.)). Роботу проведено також у відповідності з планом виконання наукової теми Українського науково-дослідного інституту гірського лісівництва ім. П. І. Пастернака (Ів.-Франківськ) "Оцінка сучасного лісопатологічного стану і розробка заходів, направлених на попередження виникнення осередків хвороб та шкідників в ялинових і букових лісах Карпат (№ ДР 35 (2003-2005 рр.)) та "Вивчення стану ялинників Українських Карпат і антропогенний вплив на поширення осередків стовбурних шкідників та кореневих гнилей (№ ДР 45 а (2005-2009 рр.)). кантарідофауна м'якотілка жук

Мета та завдання дослідження. Метою роботи було вивчення видового складу м'якотілок Українських Карпат, особливостей їх онтогенезу, трофічних зв'язків та господарського значення. Для її досягнення поставлено такі завдання:

1) з'ясувати видовий склад кантарід Українських Карпат, виявити біотопічний та висотно-ландшафтний розподіл;

2) описати морфологічні особливості преімагінальних стадій розвитку м'якотілок;

3) охарактеризувати трофічні особливості м'якотілок Українських Карпат;

4) простежити фенологію розвитку м'якотілок Українських Карпат, проаналізувати вплив на розвиток м'якотілок різних факторів середовища;

5) провести зоогеографічний аналіз м'якотілок Українських Карпат;

6) проаналізувати практичне значення м'якотілок у природі і практичній діяльності людини.

Об'єкт досліджень - жуки-м'якотілки (Coleoptera, Cantharidae) Українських Карпат.

Предмет досліджень - таксономічна, екологічна та географічна структура фауни, особливості трофіки, фенології та онтогенезу м'якотілок.

Методи досліджень. Для роботи використано як загальноприйняті, так і оригінальні методики досліджень.

Наукова новизна. У результаті досліджень для Українських Карпат виявлено 73 види жуків родини м'якотілок з 9 родів. Серед них 6 видів вперше наведено для фауни України. Проведено порівняльний аналіз видового складу кантарід по регіонах та вертикальному поширенню.

Вперше описано личинок трьох видів м'якотілок. Доповнено дані щодо розвитку шести видів кантарід. Виділено комплекс основних, стабільних для досліджуваної групи діагностичних ознак родів і видів.

Вперше описано особливості живлення м'якотілок. Встановлено, що у раціоні м'якотілок домінує тваринна їжа, а як джерело води вони вживають рослинний сік або нектар.

З'ясовано вплив факторів середовища на тривалість розвитку преімагінальних стадій м'якотілок Українських Карпат, виявлено періоди та тривалість активності імаго кантарід.

Здійснено зоогеографічний аналіз м'якотілок Українських Карпат.

Вперше складено таблиці для визначення м'якотілок регіональної фауни за імаго, і на основі вивчення морфології преімагінальних стадій кантарід, вперше складено визначник по личинкам.

Теоретичне та практичне значення отриманих результатів. На підставі вивчення морфології, анатомії та трофіки м'якотілок доведено, що вони не є шкідниками сільськогосподарських та лісових культур. Отримані нові дані з морфології личинок можуть бути використані при розробці системи кантарід на над видовому рівні. Складені визначники дозволяють вперше визначати імаго і личинок м'якотілок карпатського регіону. Результати роботи дають додатковий матеріал при складанні кадастру твердокрилих комах, дослідженнях ґрунтової фауни Українських Карпат. Методики, наведені в дисертації, можуть бути використані при вивченні розвитку і характеру живлення у інших груп комах. Також отримані дані можуть бути використані при вивченні ентомофагів листогризучих шкідників лісу та саду.

Матеріали дисертації можуть бути використані при викладанні спецкурсів з ентомології та захисту рослин у вищих навчальних закладах.

Зібраний матеріал поповнив колекцію зоомузею Ужгородського національного університету. Роботу виконано з дотриманням норм біоетики.

Особистий внесок здобувача. Всі основні результати та висновки, що викладені у роботі, отримані здобувачем самостійно. Матеріал, що покладений в основу дисертаційної роботи, зібраний, вивчений та проаналізований автором особисто. Внесок здобувача до роботи, опублікованої у співавторстві, полягає у проведенні польових та лабораторних експериментів, зборі первинних даних, участі у формулюванні завдання дослідження, у вивченні матеріалу та обробці літератури, в обговоренні результатів, а також у підготовці рукопису.

Апробація результатів дисертації. Основні положення дисертаційної роботи викладені й обговорені на щорічних наукових конференціях професорсько-викладацького складу Ужгородського національного університету (Ужгород, 1997-2006); міжнародному регіональному семінарі "Охорона довкілля: сучасні дослідження в екології і мікробіології" (Ужгород, 1997); щорічних конференціях "Ужгородські ентомологічні читання (Ужгород, 2001-2009), тези опубліковані.

Публікації. Основний зміст роботи викладено у 8 працях, надрукованих у фахових виданнях ВАК України.

Структура та обсяг дисертації. Дисертаційна робота складається зі вступу, 9 розділів, висновків, списку використаної літератури та шести додатків. Загальний обсяг дисертації - 253 сторінок машинописного тексту, серед яких основний текст викладено на 158 сторінках. Список літератури налічує 148 джерел, з них 48 - українською та російською мовами, 100 - іноземними мовами. Роботу ілюструють 12 таблиць та 50 рисунків.

Основний зміст роботи

РОЗДІЛ 1. Огляд літератури

Вивчення родини м'якотілок в Українських Карпатах розпочалося ще наприкінці XIX сторіччя. Першими роботами, що стосувалися спеціального вивчення онтогенезу кантарід стали роботи австрійського ентомолога. Ґрунтовні роботи в частині вивчення онтогенезу та філогенії м'якотілок були виконані у ХХ сторіччі (Verhoeff, 1917, 1923,1923a; Larsson, 1938; JanЯen, 1963; Стриганова, 1962, 1964, 1966, 1980). Вивченням і дослідженням преімагінальних стадій м'якотілок у лабораторних умовах займався Б. Бураковський (Burakowski, 1986;1992;1993). Він досліджував тривалість та вплив умов середовища на розвиток преімагінальних стадій. М. Бранкуччі та В. Віттмер (Brancucci, 1980; Wittmer, 1969; 1970; 1971; 1972; 1978; 1980; 1982; 1986; 1992) досліджували морфологію та філогенію м'якотілок світової фауни. Найсучасніші дослідження в області систематики кантарід проводилися В. Швілою (Љvihla, 1977-1996) та С. Казанцевим (1992), (Kazantsev, 2007).

Узагальнюючих робіт в частині трофічної спеціалізації м'якотілок немає. Є тільки окремі, часом не достовірні повідомлення з цього питання, зокрема кантарід відносять до групи антофільних комах, чи наводять їх як шкідників сільгоспкультур. Трофічні зв'язки личинок кантарід докладно розглядалися Б. Стрігановою (Стриганова, 1962, 1964), яка описала особливості морфології їх ротового апарату, живлення.

На теперішній час практично не вивченими залишалися біотопічна та вертикально-поясна приуроченість видів м'якотілок Українських Карпат. Видовий склад, онтогенез та трофічні зв'язки м'якотілок Українських Карпат потребують подальшого вивчення і уточнень.

РОЗДІЛ 2. матеріал та методика

Матеріалом для написання даної роботи послужили власні збори і спостереження, виконані протягом 1993 - 2009 років на 147 пунктах спостережень в Українських Карпатах на території Львівської, Закарпатської, Івано-Франківської та Чернівецької областей. Всього зібрано 3,5 тис. екземплярів імаго, понад 300 личинок, в лабораторних умовах отримано 92 яйцекладки. Виготовлено 55 препаратів ротових апаратів личинок та імаго, а також препаратів преімагінальних стадій м'якотілок.

Опрацьовані колекційні матеріали Державного природознавчого музею НАН України (Львів), Зоологічного музею Київського національного університету ім. Т. Шевченка, Кафедри ентомології та збереження біорізноманіття УжНУ, Зоологічного інституту РАН (Санкт-Петербург) та Угорського природознавчого музею (Будапешт), індивідуальні збори Чумака В.О., Мателешка О.Ю., Крочка В.Ю., Мірутенка В.В. Різуна В.Б., Яницького Т.М.

Матеріали звірено за еталонними колекціями Зоологічного інституту РАН (Санкт-Петербург) та Угорського природознавчого музею (Будапешт) за консультативної допомоги члена-кореспондента НАНУ В.Г. Доліна. За основу взято класифікацію родини за К. Гарде (Harde, 1970). Для роботи використано загальноприйняті і оригінальні методики досліджень.

РОЗДІЛ 3. ФІЗИКО - ГЕОГРАФІЧНА ХАРАКТЕРИСТИКА РЕГІОНУ ДОСЛІДЖЕНЬ

Українські Карпати є частиною Східних Карпат у межах сучасної Львівської, Закарпатської, Івано-Франківської та Чернівецької областей. Вони представлені найбільш звуженою частиною карпатської дуги і тягнуться кількома паралельними хребтами (Попов, 1949; Фасулати, 1971).

Враховуючи поєднання кліматичних умов, рельєфу, ґрунтів та рослинності, основними типами біотопів досліджуваного регіону були лісові, які в свою чергу поділяються на групи: субальпійські, дубові ліси, букові ліси, хвойні ліси; лучні біотопи - альпійські, субальпійські, заплавні, прируслові, різнотравно-сінокосні; водно-болотні та прибережні та антропізовані - агроценози, урбаріальні біотопи, сади, виноградники

РОЗДІЛ 4. Огляд кантарід фауни Українських Карпат

4.1. Загальна характеристика кантарід фауни Українських Карпат

У регіоні виявлено 73 види кантарід з 9 родів, серед них 6 видів з 4 родів нові для фауни регіону та України: Malchinus sinuaticollis Kiesenwetter, Malthodes transeuropaeus Wittmer, M. holdhausi Ganglbauer, Malthinus turcicus Pic, M. bilineatus Kiesenwetter та Rhagonycha gallica Pic.

Для повноти оцінки складу фаун м'якотілок досліджуваного і суміжних регіонів нами використано індекс Чекановського-Серенсена (ІЧС). Кантарідофауна Українських Карпат порівнювалася з видовим складом м'якотілок Словаччини, Польщі, Угорщини, Румунії та різних регіонів України (без Карпат). Дані наведено у таблиці 1. Найбільш подібним до кантарідофауни Українських Карпат є видовий склад м'якотілок фауни Словаччини. Особливо відмінним від досліджуваного регіону є видовий склад кантарід фауни Криму. Відносно незначний коефіцієнт подібності між фаунами кантарід Українських Карпат і степових регіонів України.

Таблиця 1

Подібність фауни кантарід Українських Карпат і суміжних територій

Регіон	Загальна кількість видів м'якотілок	Кількість видів, що є спільною з фауною Українських Карпат	Коефіцієнт подібності
Швейцарія (Альпи)	92	64	0,86
Словаччина	72	65	0,94
Угорщина	85	61	0,88
Польща	88	66	0,90
Румунія	94	64	0,86
Крим	23	14	0,46
Степова зона Лівобережної України	37	35	0,78
Правобережна Україна	32	29	0,72
Україна (без Карпат)	78	59	0,88

4.2. Вертикальний і біотопічний розподіл жуків-м'якотілок Українських Карпат.

Найбагатшим у видовому відношенні є пояс букових лісів - 39 видів, далі пояс південно-західних передгір'їв - 32 види. Закарпатська низовина нараховує 27 видів м'якотілок, пояс хвойних лісів - 29 видів кантарід. Найбіднішим на видовий склад кантарід є субальпійський пояс, який нараховує 12 видів. Найбільш заселеними біотопами є узлісся і галявини букових лісів, рідколісся, береги водойм, особливо тих, які оточені лісом. Виключно під наметом лісу зустрічається обмежена кількість видів і чисельність їх найчастіше низька.

Найбільш подібний видовий склад м'якотілок поясу букових і хвойних лісів та низовини і передгір'їв, індекс Чекановського-Серенсена складає відповідно 0,62 та 0,61 (табл. 2). Зовсім відсутні спільні види у низовині та високогір'ях. Найменша подібність видового складу м'якотілок між високогір'ями та рештою поясів.

Таблиця 2

Подібність видового складу кантарід вертикальних-ландшафтних поясів Українських Карпат

Пояси	Закарпатська низовина	Передгір'я	Пояс букових лісів	Пояс хвойних лісів	Високогір'я
Закарпатська низовина	27	0,61	0,36	0,04
Передгір'я	18	32	0,51	0,26	0,03
Пояс букових лісів	12	18	39	0,62	0,12
Пояс хвойних лісів	1	6	19	29	0,54
Високогір'я		1	4	11	12

Примітки: по діагоналі (виділено) - кількість видів в межах поясу; в лівій нижній частині таблиці - кількість спільних видів; у правій верхній частині таблиці - індекс Чекановського-Серенсена.

РОЗДІЛ 5. Загальна морфологічна характеристика преімагінальних стадій родини М'якотілок

5.1. Передличинкова стадія розвитку.

Передличинки практично нерухливі, "С" подібно зігнуті, їх ларвальні органи недорозвинені. Пігментація та склеротизація у них слабо виражена. Тіло передличинок вкрите покривом щетинок двох типів: одиничними відстоячими щетинками і багаточисельними короткими, прилягаючими щетинками. Сегментація кінцівок незавершена. Придатки голови недорозвинені, нерухливі. На щупиках сегментація практично непомітна. Мандибули не рухливі, широкотрикутні, кінці їх не стикаються, не виражений рельєф їх внутрішнього ріжучого краю. Головна капсула не розділена швами, з боків несе два ледь помітних оцеллуси. Кліпеус не виражений, його передній край немає чітких контурів.

5.2. Личинкова стадія розвитку м'якотілок.

Личинки кантарід морфологічно відрізняються від личинок жуків інших родин наступними ознаками: 5-члениковими кінцівками, прогнатичною головою, замкненою головною капсулою, злитим лабіумом і кліпеусом, мандибулами зі смоктальними, замкненими або відкритими каналами; оральними фільтрами; 10 вільними абдомінальними сегментами. Хвостові придатки відсутні.

Личинки м'якотілок повністю пристосовані до життя у ґрунті, в мохові і в гниючих рештках деревини в усіх характерних для виду біотопах. Розміри личинок кантарід коливаються від 5 до 30 мм. Колір від світло-коричневого до чорного. Будова ротових апаратів личинок характеризує їх як обліґатних хижаків, які живляться личинками комах та безхребетними з м'якими покривами.

Будова переднього краю кліпеуса видоспецифічна і використана нами як діагностична ознака при визначені видів личинок. У роботі вперше описано личинок трьох видів кантарід: Cantharis violacea Paykull, C. obscura Linnaeus, Podistra rufotestacea Letzner. Уточнено і доповнено дані щодо розвитку шести видів м'якотілок: Cantharis fusca Linnaeus, C. livida Linnaeus, C. nigricans O.F. Mьller, C. haemorrhoidalis Fabricius, Rhagonycha fulva Scopoli, R. lignosa O.F. Mьller.

Вперше розроблено визначник личинок м'якотілок Українських Карпат.

5.3. Лялечка.

Лялечка кантарід - типова вільна лялечка. Тіло в дорсо-вентральному напрямку дещо стиснуте, С-подібно зігнуте. Голова підігнута під передньоспинку. Всі сегменти тіла чітко відмежовані одне від одного швами.

РОЗДІЛ 6. Морфо-анатомічний аналіз трофічної спеціалізації і особливостей живлення м'якотілок

6.1. Будова ротового апарату імаго кантарід у зв'язку зі способом їх живлення.

Верхня губа редукована. Мандибули серповидно-зігнуті, загострені на кінці, сильно хітинізовані, рухливі, в стані спокою складені під наличником так, що ліва мандибула покрита правою. В складеному стані вони малопомітні. Довжина мандибули у кілька разів більша за ширину при основі. Внутрішній край мандибули прямий, ріжучий, без зубців. Від вістря до базальної частини тягнеться широкий канал (відкритий або закритий).

Кардо невелике, дуже сплющене, трикутне, прозоре, сховане в головній капсулі і в стані спокою непомітне. Стіпес великий, форма - усічений конус з дещо зігнутою до середини верхівкою. Поверхня стіпеса вкрита поодинокими довгими відстоячими щетинками. З внутрішнього боку знаходиться краплеподібна лацінія, яка тільки з верхнього боку, подібно до стіпеса, також вкрита густою щіткою щетинок. Галеа вузько конусоподібна, розташована з зовнішнього боку верхівки стіпеса. Внутрішня сторона від основи до верхівки вкрита густою щіткою тонких і довгих щетинок, яка є продовженням відповідної щітки лацінії і стіпеса. Разом вони утворюють на внутрішній стороні максили щільний фільтр. З нижнього боку біля основи кріпиться п'ятичлениковий максілярний щупик.

Нижня губа складається з двох частин - прементума і постментума, які приблизно однакового розміру. Верхня поверхня обох частин вкрита густою щіткою щетинок. Разом з фільтруючими апаратами максил вони утворюють ротовий фільтр. В апікальній третині прементума знаходяться два тричленикових лабіальних щупика.

6.2. Будова ротового апарату личинок кантарід у зв'язку зі способом їх живлення.

Мандибули сильно хітинізовані, серповидні, до вершини загострені, на внутрішній стороні несуть відкритий або закритий канал. При порівнянні будови мандибул личинок м'якотілок з личинками жуків з родин Carabidae, Dytiscidae, Staphilinidae, спостерігається велику схожість. Морфологія ротового апарату і голови імаго та личинок кантарід вказує на їх зоофагію.

Наявність оральних фільтрів, утворених щіткою щетинок максил і лабіума унеможливлює проникнення твердих решток до ротового отвору. Нерухомість вентральних ротових частин максил і лабіума, зростання їх в єдину пластинку у личинок даної групи, можна пов'язати з участю в процесі всмоктування їжі. Мандибулярні канали, в першу чергу, виконують функцію доставки слини до їжі.

6.3. Будова травної системи м'якотілок і аналіз її вмісту.

Під час живлення поживна рідина з ротового отвору попадає в стравохід, який відкривається в невелике воло. Невеликим звуженням від вола відходить м'язовий жувальний шлунок. Останній має слабо розвинений м'язовий шар. Уміст вола м'якотілок рідкий. Значний розвиток слинних залоз свідчить про продукцію великої кількості слини, яка і забезпечує первинне перетравлення їжі ще в тілі жертви. Здатність до накопичення поживної маси і багаторазового порційного її перетирання та перемішування втрачена.

Середня кишка - найбільший і найрозвиненіший відділ кишечнику м'якотілок - складається з 2 відділів. Поверхня середньої кишки гладка, будь-які потовщення, ворсинки відсутні. В середній кишці відбувається остаточне перетравлення їжі і її часткове всмоктування.

Задня кишка складається з трьох відділів. Будь-які сліпі відростки відсутні. Вміст задньої кишки твердий, має вигляд гранул і кристалів, що свідчить про інтенсивне всмоктування води. Загалом канал травної системи тільки в 1,2-1,4 рази довший за тіло жука, що характерне для хижаків.

6.4. Аналіз трофіки кантарід на основі вивчення гемолімфи.

В ході роботи нами був застосований фізико-хімічний метод досліджень, який полягав у визначенні співвідношення іонів Na+ і К+ у гемолімфі комах для визначення натрій-калієвого коефіцієнту. Розмах варіації цього коефіцієнту - від 0,004 до 50. У хижаків і паразитів Nа/К коефіцієнт >1. У фітофагів і організмів, в раціоні яких присутній рослинний компонент, Nа/К коефіцієнт <1.

За результатами досліджень встановлено, що Nа/К коефіцієнт м'якотілок незначно <1. Отримані нами результати доводять, що у раціоні м'якотілок, в тому числі хижаків, присутній і рослинний компонент у незначній кількості. На нашу думку рослинний компонент складається з рослинного соку або нектару, які вживаються для покриття дефіциту води в організмі.

Підсумовуючи результати досліджень характеру трофіки, ми можемо констатувати:

1) кантаріди вживають лише рідку їжу;

2) кантарід з родів Podabrus, Cantharis та Malthodes слід вважати обліґатними зоофагами, а родів Malthinus та Silis - обліґатними фітофагами;

3) у межах роду Rhagonycha на імагінальній стадії спостерігаються усі типи живлення - від зоофагії (R. nigripes, R. lignosa) до фітофагії (R. fulva);

4) рослинний компонент раціону у переважної більшості кантарід слугує джерелом води;

5) для м'якотілок у цілому характерний етап попереднього зовнішнього травлення.

РОЗДІЛ 7. фенологія та онтогенез м'якотілок

Українських Карпат

Серед м'якотілок ми виділяємо наступні сезонні групи: літні - 41 вид (56%), весняно-літні - 21 вид (28%) і весняні 11 видів (16%). З них 16 видів (22%) домінують у липні, 43 види (59%) - у червні, 8 видів (11%) - у травні. Переважна більшість видів - 51 вид (72%) активні вдень, два види (3%) мають сутінковий пік активності, три види (4%) відмічено як вдень, так і у нічний час.

М'якотілки здебільшого мезофіли (52%) та гігромезофіли (36%), частина видів (12%) - гігрофіли. Ксерофіли серед м'якотілок Українських Карпат відсутні.

Враховуючи тривалість льоту, слід виділити види з коротким періодом льоту (менше 40 діб) - 22 види і з тривалим періодом льоту (більше 40 діб) - решта видів - тривалість льоту яких особливо довга і становить близько 100 діб.

Ембріональний і постембріональний розвиток оптимально проходить при температурі повітря 15-200 С. Температура вище 250 С є критичною для життєдіяльності личинок досліджуваних видів. При підвищенні температури повітря вище критичної, тривалість розвитку личинкових стадій змінються обернено пропорційно до підвищення температури.

Таблиця 3

Тривалість розвитку преімагінальних стадій м'якотілок

№ п/п	Назва виду	Тривалість преімагінальної стадії розвитку
		передличинки (години)	личинки (доби)	Лялечка (д)
		І	ІІ	ІІІ	І	ІІ	ІІІ	IV	V	VI	VII
1	Podabpus alpinus Payk.	36	48		15	15	16	25	50	175
1	2	3	4	5	6	7	8	9	10	11	12	13
2	Cantharis livida L.	36	48		10	14	15	20	20	260		14
3	Cantharis fusca L.	36	48		17	17	18	19	32	211		12
4	Podistra ruforestaсеa Letzner	12	20	50
5	Rhagonycha fulva Scop.	10	22	40	10	16	19	32	165	30	50	8
6	Malthinus flaveolus Payk.	20	48									7

Примітки:

	- зимуюча стадія.

7.1. Імагінальний період розвитку.

Вихід імаго кантарід з лялькових оболонок спостерігається від третьої декади квітня до другої декади липня. З перших днів вильоту відбуваються парування. В перші дні льоту, як правило, домінують самці. У деяких видів незапліднені самки можуть відкладати декілька кладок. Тривалість відкладання яєць у різних видів також варіює, в основному від 3 до 10 годин, залежно від виду і кількості яєць у кладці. Тривалість життя кантарід до 35-36 днів - самки, до 22 днів - самці.

7.2. Ембріональний розвиток м'якотілок.

Тривалість ембріонального розвитку в різних видів складає в середньому від 8 до 14 діб. Різниця в тривалості ембріонального розвитку яєць в залежності від температури широко коливається, тобто скорочення термінів виходу передличинок може сягати 50%.

7.3. Постембріональний період розвитку кантарід.

По завершенні ембріонального розвитку з яєць виводяться передличинки, період розвитку яких становить 1,5-3 доби. Личинки розвиваються в середньому 300-320 діб і проходять 6-7 віків. Тривалість кожного віку неоднакова.

Враховуючи висотну поясність, найбільш оптимальними співвідношення температурних і гідрологічних умов для м'якотілок є у поясі букових лісів, що і доводить найбільше видове різноманіття кантарід в межах даного висотно-ландшафтного поясу.

РОЗДІЛ 8. Зоогеографічна характеристика м'якотілок Українських Карпат

Географічне положення Українських Карпат обумовлює специфічний склад зоогеографічних елементів фауни комах. Розташований в центрі Європи регіон є фауністичним вузлом де зустрічається цілий ряд зоогеографічних комплексів. Крім того своєрідність клімату і рослинності, а також шляхів їх історичного розвитку створили неповторну і складну екологічну ситуацію. До складу кантарідофауни Українських Карпат входять транспалеарктичний елемент - 7 видів з 2 родів, європейсько-сибірський елемент - 15 видів з 4 родів, європейський елемент - 17 видів з 6 родів, середньоєвропейський елемент - 16 видів з 6 родів, південно-європейський елемент - 8 видів з 3 родів, середземноморський елемент - 4 види з 2 родів, альпійський елемент - 6 видів з 4 родів.

Размещено на http://www.allbest.ru/

Ядром Карпатської фауни м'якотілок є середньоєвропейські (22%) та європейські (23%) види. Значний вплив на формування видового складу кантарід Українських Карпат мають також європейсько-сибірські (21%) та південноєвропейські види (11%). Представники інших зоогеографічних комплексів представлені досить бідно.

Розділ 9. Роль м'якотілок у природі і практичній діяльності людини

Встановлено, що переважна більшість видів м'якотілок - зоофаги і можуть бути використані для регулювання чисельності комах - шкідників. Серед їх жертв є комахи та їх личинки, що вважаються шкідниками сільського, садово-паркового та лісового господарств, зокрема Tortrix viridana, Malacosoma neustrium, Hyphantria cunea та інші. При спалахах масового розмноження шкідників, одними із суттєвих регуляторів їх чисельності виступають як дорослі жуки-м'якотілки, так і їх личинки. Своєю життєдіяльністю м'якотілки сприяють збагаченню фауністичного різноманіття ценозів. Вважати їх шкідниками сільського чи лісового господарства неправильно. Значення м'якотілок як запилювачів у переважній більшості несуттєве.

Висновки

1. Встановлено, що кантарідофауна Українських Карпат нараховує 73 види, що належать до 9 родів, серед них 6 видів вперше виявлені у фауні України. Найбільш подібні кантарідофауни Український Карпат та Словаччини, найменша подібність виявлена з кантарідофауною степових регіонів України.

2. Виявлено вертикальний розподіл кантарід: пояс букових лісів - 39 видів з 8 родів, далі передгір'я - 32 види з 6 родів, Закарпатська низовина - 27 видів з 6 родів, пояс хвойних лісів - 29 видів з 8 родів, субальпійський пояс - 12 видів з 4 родів. Найбільш заселеними біотопами є узлісся і галявини лісів, здебільшого вологі; рідколісся, береги водойм з відкритими ділянками.

3. До найголовніших діагностичних родових і видових ознак личинок кантарід відносимо будову переднього краю кліпеуса та ротових органів. Вперше описано личинок трьох видів м'якотілок.

4. З'ясовано, що м'якотілки вживають рідку напівперетравлену їжу, яка потрапляє у травну систему через оральні фільтри. Жодних твердих часток у харчовій масі м'якотілок не виявлено.

5. За результатами лабораторних досліджень м'якотілок встановлено, що переважна більшість видів - зоофаги. Лише види з родів Malthinus та Silis - фітофаги.

6. За результатами вивчення Na+/K+ коефіцієнту гемолімфи встановлено, що у раціоні всіх видів м'якотілок присутня і рослинна їжа - рослинний сік чи нектар, як джерело води.

7. Повний цикл розвитку кантарід проходить за один рік. Преімагінальний розвиток кантарід проходить у ґрунті і має 8 - 10 віків Оптимальний розвиток м'якотілок у лабораторних умовах проходить при температурі 20єС.

8. На підставі сезонної активності імаго м'якотілок виділяємо наступні групи: літні, 41 вид (56%), весняно-літні, 21 вид (28%), весняні, 11 видів (16%). Серед них 16 видів (22%) домінують у липні, 43 види (59%) - у червні, 8 видів (11%) - у травні.

9. Виявлено, що м'якотілки - мезофіли (52%) та гігромезофіли (36%), частина видів - гігрофіли (12%). Переважна більшість видів 51 (72%), активні вдень, 2 види мають сутінковий пік активності, 3 види відмічено і у нічний час.

10. Ядром Карпатської фауни м'якотілок є європейські (23%) та середньоєвропейські (22%) види. Значний вплив на формування видового складу фауни кантарід Українських Карпат мають також європейсько-сибірські (21%) та південноєвропейські види (11%). Представники інших зоогеографічних комплексів представлені незначною кількістю видів.

11. М'якотілки в агроценозах є регуляторами чисельності шкідників. Вважати їх шкідниками сільського чи лісового господарства неправомірно. Значення м'якотілок як запилювачів рослин несуттєве.

Публікації за темою дисертації

1. Кормош Ж.О. Визначення Na+/K+ коефіцієнту у гемолімфі м'якотілок (Coleoptera, Cantharidae) полум'яно-фотометричним методом / Ж.О. Кормош, Е.В. Турис, Н.М. Кормош // Науковий вісник Ужгородського університету. - 2000. - серія хімія. - с. 72 - 73.

2. Турис Е.В. До вивчення фауни м'якотілок (Coleoptera, Cantharidae) Українських Карпат та Закарпаття / Е.В. Турис // Вест. Харьк. Ентомол. общества. - 1998. - С. 27 - 35.

3. Турис Е.В. Зоогеографічний аналіз жуків м'якотілок (Coleoptera, Cantharidae) Українських Карпат / Е.В. Турис // Науковий вісник Ужгородського університету. - 2000. - № 7.- серія біологія. - С. 109 - 111.

4. Турис Е.В. Вертикальний і біотопічний розподіл жуків -м'якотілок Українських Карпат / Е.В. Турис // Науковий вісник Ужгородського університету. - 2000. - № 8. - серія біологія. - С. 86 - 92.

5. Турис Е.В. Новий вид роду Rhagonycha Esch. (Coleoptera, Cantharidae) для фауни України / Е.В. Турис // Науковий вісник Ужгородського університету. - 1998.- № 5.- серія біологія. - с. 147 - 148.

6. Турис Е.В. До вивчення біології Cantharis livida L. (Coleoptera, Cantharidae) / Е.В. Турис // Науковий вісник Ужгородського університету. - 1999. - № 6. - серія біологія. - С. 157 - 159.

7. Турис Е.В. Результати досліджень екології м'якотілок (Cantharidae, Coleoptera) (повідомлення 1) / Е.В. Турис // Науковий вісник Ужгородського університету. - 2006. - № 19. - серія біологія. - С. 249 - 255.

8. Турис Е.В. Результати досліджень біології м'якотілок (Cantharidae, Coleoptera) (повідомлення 2) / Е.В. Турис // Науковий вісник Ужгородського університету. - 2007. - № 20. - серія біологія. - С. 156 - 167.

Размещено на Allbest.ru

...