Структурно-динамічне різноманіття реліктових популяцій pinus sylvestris l. та його відтворення в штучних насадженнях Кременецького горбогір’я і малого Полісся

Размещено на http://www.allbest.ru/

НАЦІОНАЛЬНА АКАДЕМІЯ НАУК УКРАЇНИ

НАЦІОНАЛЬНИЙ БОТАНІЧНИЙ САД імені М. М. ГРИШКА

УДК 581.15:634.956(477.84)

АВТОРЕФЕРАТ

дисертації на здобуття наукового ступеня кандидата біологічних наук

Структурно-динамічне різноманіття реліктових популяцій pinus sylvestris l. Та його відтворення в штучних насадженнях кременецького горбогір'я і малого полісся

03. 00. 05 - ботаніка

Ліснічук Антоніна Миколаївна

Київ - 2009

Дисертацією є рукопис.

Робота виконана у Донецькому ботанічному саду НАН України.

Науковий керівник: доктор біологічних наук, професор Коршиков Іван Іванович, Донецький ботанічний сад НАН України, завідувач відділом промислової ботаніки та популяційної генетики.

Офіційні опоненти:

доктор біологічних наук, старший науковий співробітник Булах Петро Євгенович, Національний ботанічний сад ім. М. М. Гришка НАН України, старший науковий співробітник;

кандидат біологічних наук, доцент Баданіна Владислава Анатоліївна, Київський національний університет імені Тараса Шевченка, доцент кафедри ботаніки

Захист відбудеться 05 червня 2009 р. о 10 годині на засіданні спеціалізованої вченої ради Д 26.215.01 при Національному ботанічному саду ім. М. М. Гришка НАН України за адресою: 01014, Київ, вул. Тімірязєвська, 1.

З дисертацією можна ознайомитися у бібліотеці Національного ботанічного саду ім. М. М. Гришка НАН України за адресою: 01014, Київ, вул. Тімірязєвська, 1.

Автореферат розісланий «23» квітня 2009 р.

Учений секретар

спеціалізованої вченої ради

кандидат біологічних наук Н. І. Джуренко

деревостан мінливість шишка реліктовий

Загальна характеристика роботи

Актуальність теми. Одна з основних проблем сучасності - збереження біорізноманіття потребує активного вивчення механізмів, що забезпечують стабільність та відтворення структури популяції виду протягом чергування поколінь. Особливо важливою є проблема стійкості популяційних систем для видів-едифікаторів лісових фітоценозів, що формують умови існування для багатьох живих організмів. Ліси України, які в останні роки зазнають значного антропогенного впливу через вибіркові та суцільні рубки, надмірну рекреацію, локально втрачають свою середовищетвірну роль. Це, а також зміни клімату, несуть загрозу дигресії і навіть деградації унікальних популяційних систем, в тому числі і реліктових популяцій деревних рослин. Такі осередки природних лісів мають велике значення у різних аспектах, насамперед, як модельні для формування екологічно стабільних насаджень та реконструкції трансформованих фітоценозів (Стойко, 2006). На території Кременецького горбогір'я та в прилеглих районах Малого Полісся до цього часу збереглися залишки реліктових лісів основної лісоутворюючої породи України - сосни звичайної (Pinus sylvestris L.) (Заверуха, 1963; М'якушко, 1978; Мельник, 2000). Дослідження сучасного стану, життєздатності цих популяцій P. sylvestris, де збереглися гени стійкості, що забезпечили виживання виду в різні історичні епохи, не проводили. В 60-і роки ХХ сторіччя частково було досліджено лише флору та рослинність соснових лісів (Заверуха, 1965) та значну увагу приділяли вивченню рідкісних видів рослин (Мельник, 2000).

Методи оцінки внутрішньопопуляційного різноманіття та науково-практичні підходи щодо його збереження поки що недостатньо розроблено (Алтухов, 2003). Особливо заслуговують на детальне вивчення невеликі популяції, як найбільш вразливі. Малі за площею реліктові популяції P. sylvestris Кременецького горбогір'я та Малого Полісся потребують комплексних досліджень, що необхідні для визначення особливостей саморегуляції їх чисельності, демографічної структури, спектру життєвого стану, поліваріантності онтогенезу, репродуктивної активності, темпів розселення. Тобто слід встановити структурне та динамічне різноманіття цих популяцій (Царик, 2004), що є основою для комплексного інтегрального аналізу їх життєздатності та прогнозу щодо їх розвитку в майбутньому (Жиляєв, 2005). Також дуже важливим є вивчення спадкової неоднорідності особин у популяції (Злобін, 1996), яка формує їх адаптивний потенціал і забезпечує наступність поколінь (Алтухов, 1996).

Необхідні дослідження індивідуальної мінливості насіннєвої продуктивності P. sylvestris в деревостанах цього регіону, як показника їх життєздатності, а також для формування постійної регіональної насіннєвої бази для відновлення тих систем, структура яких порушена, та для створення нових стійких штучних насаджень.

Зв'язок роботи з науковими програмами, планами, темами. Дисертаційна робота виконана в період навчання в аспірантурі без відриву від виробництва у відділі промислової ботаніки та популяційної генетики Донецького ботанічного саду НАН України за темами науково-дослідних робіт «Дослідження внутрішньовидового генетичного різноманіття рідкісних, зникаючих та інтродукованих видів родини Pinaceae Lindl. В Україні» (2003 - 2007 рр., № ДР 0103U004181) та «Дослідження популяційної генетики і репродуктивної біології автохтонних видів хвойних України для розробки основ їх відтворення та збереження» (2007 - 2008 рр., № ДР 0107U001927).

Мета та завдання досліджень. Мета роботи - комплексний аналіз структурно-динамічного різноманіття реліктових популяцій та штучних насаджень P. sylvestris Кременецького горбогір'я та Малого Полісся для оцінки їх стану та прогнозу життєздатності.

Завдання роботи:

- аналіз вікової структури природних та штучних деревостанів P. sylvestris;

- аналіз активності насіннєвого самовідновлення в деревостанах P. sylvestris;

- визначення мінливості рослин P. sylvestris за феномаркером - форма шишки в популяціях та штучних насадженнях;

- визначення індивідуальної мінливості у популяціях і різновікових насадженнях P. sylvestris за рівнем виживання насінних зачатків, продуктивності виповненого та неповноцінного насіння;

- встановлення структури реліктових популяцій за даними алозимної мінливості P. sylvestris;

- з'ясування особливостей структури штучних деревостанів P. sylvestris за спадковою неоднорідністю рослин;

- визначення структурно-спадкових розбіжностей реліктових популяцій P. sylvestris Кременецького горбогір'я та Малого Полісся і P. sylvestris var. cretacea Kalеnicz. ex Kom. в Донецькій області;

Об'єкт досліджень. Структурно-динамічне різноманіття природних та штучних деревостанів P. sylvestris Кременецького горбогір'я та Малого Полісся.

Предмет досліджень. Природні та штучні деревостани P. sylvestris Кременецького горбогір'я та Малого Полісся.

Методи досліджень. Польові (маршрутний та напівстаціонарний), біометричні, порівняльно-морфологічні, популяційно-статистичні, електрофоретичне розділення ізоферментів.

Наукова новизна одержаних результатів. Вперше визначено структуру реліктових популяцій P. sylvestris Кременецького горбогір'я і Малого Полісся та особливості дерев з різною формою шишки за даними алозимної мінливості. Встановлено, що реліктові популяції P. sylvestris Кременецького горбогір'я та прилеглої території, що зростають на карбонатних ґрунтах і сосна крейдяна, що формує деревостани на подібних за типом ґрунтах в Донецькій області, мають невисокі міжпопуляційні відмінності за рівнем алозимної мінливості.

Виявлено, що в двох популяціях урочищ «Заріччя» та «Бір» за віковим спектром переважають рослини прегенеративного віку, а штучні насадження відзначаються високим рівнем формування нових генерацій. За феноознакою, форма шишки, у всіх досліджених деревостанах P. sylvestris, незалежно від їх походження, домінують рослини з конусоподібною формою шишки, що не відрізняє їх від більшості природних популяцій з центрально-європейської частини ареалу цього виду. В природних популяціях та штучних насадженнях P. sylvestris відмічено високу індивідуальну мінливість щодо виживання насінних зачатків і продуктивності виповненого, пустого і недорозвиненого насіння в розрахунку на одну шишку.

На основі комплексного аналізу реліктових популяцій P. sylvestris показано, що вони характеризуються високою життєздатністю та врівноваженою структурою.

Практичне значення одержаних результатів. За комплексною моніторинговою оцінкою стану реліктових популяцій P. sylvestris Кременецького горбогір'я та Малого Полісся запропоновано підвищити їх статус охорони з метою збереження рідкісного генофонду, а урочищу «Заріччя» надати статус заповідної території для зменшення рекреаційного навантаження на популяцію. Для створення регіональної насіннєвої бази P. sylvestris та для практичного використання лісогосподарськими організаціями виділено дерева в популяціях та ділянки в штучних насадженнях з високою продуктивністю виповненого насіння. Структура реліктових популяцій за алельним та генотипним різноманіттям може бути еталонним зразком при формуванні штучних насаджень даного району. Уніфікований підхід щодо оцінки життєздатності реліктових популяцій з використанням алозимної мінливості доречно використовувати у межах всього ареалу P. sylvestris на території України.

Особистий внесок здобувача. Робота є самостійним дослідженням здобувача. Автором закладено пробні площі в природних деревостанах і штучних насадженнях P. sylvestris Кременецького горбогір'я та на прилеглій території Малого Полісся, проінвентаризовано склад флори, проведено морфометричні заміри дерев, самосіву та підросту, зібрано шишки, досліджено насіннєву продуктивність. Дослідження алозимної мінливості проведено за активною участю здобувача в лабораторії Донецького ботанічного саду. Статистична обробка результатів, аналіз літературних джерел за темою дисертації виконані автором самостійно. Внесок дисертанта у роботи, що опубліковані у співавторстві, становить від 50 до 80%. Права співавторів при підготовці дисертації не порушено.

Апробація результатів дисертації. Результати роботи апробовано на науково-практичній конференції «Збереження біорізноманітності на південному сході України» (м. Донецьк, 14 вересня 2004 р.); другій міжнародній конференції «Відновлення порушених природних екосистем» (м. Донецьк, 6 - 8 вересня 2005р.); Всеукраїнській науково-практичній конференції «Екологічні аспекти охорони родючості ґрунтів і навколишнього природного середовища» (м. Бережани, 18 - 19 травня 2006р.); міжнародній науковій конференції, присвяченій 210-річчю «Софіївки» «Старовинні парки і ботанічні сади - наукові центри збереження біорізноманіття та охорона історико-культурної спадщини» (м. Умань, 25 - 26 вересня 2006р.); міжнародній науковій конференції присвяченій 200-річчю заснування Кременецького ботанічного саду «Різноманіття фітобіоти: шляхи відновлення, збагачення і збереження. Історія та сучасні проблеми» (Кременець, 18 - 23 червня 2007р.); V міжнародній науковій конференції «Промислова ботаніка: стан та перспективи розвитку» (м. Донецьк, 24 - 26 вересня 2007 р.); ХІ Погребняківських читаннях «Лісова типологія в Україні» (м. Харків, 10 - 12 жовтня 2007 р.), на засіданнях вченої ради Донецького ботанічного саду НАН України.

Публікації. За матеріалами дисертаційного дослідження опубліковано 17 наукових праць, у тому числі 9 статей у фахових виданнях, що входять до переліку, затвердженого ВАК України та 8 тез у матеріалах конференцій.

Структура та обсяг дисертації.

Дисертація складається з вступу, шести розділів, висновків, заключення, списку використаних джерел (169), семи додатків. Дисертацію викладено на 184 сторінках машинопису, з них 128 сторінок основного тексту, 17 сторінок займає список використаних джерел, 39 сторінок - додатки. Робота містить 29 таблиць і 7 ілюстрацій.

ОСНОВНИЙ ЗМІСТ РОБОТИ

Популяції та аналіз їх внутрішнього і міжпопуляційного різноманіття

Огляд літератури складається з двох підрозділів, в яких розглядаються питання внутрішньопопуляційного і міжпопуляційного різноманіття, структури та динаміки популяцій рослин, а також сучасні підходи щодо аналізу їх стану і життєздатності.

Об'єкти та методика досліджень

Дослідженнями було охоплено три реліктові популяції урочищ «Заріччя» (Кременецький р-н Тернопільської обл.), «Суразька дача» (Шумський р-н Тернопільської обл.), «Бір» (Острозький р-н Рівненської обл.) та лісові культури P. sylvestris, що зростають в різних лісорослинних умовах на території Кременецького горбогір'я та в підніжжі гір на рівнині Малого Полісся (гори Божа, Замкова і Черча, Білокриницьке лісництво, околиці сіл Великі та Малі Бережці, Куликів (Кременецький р-н), Іловиця (Шумський р-н), Майдан (Дубнівський р-н Рівненської обл.).

Флористичні дослідження соснових лісів Кременецького горбогір'я та прилеглої території Малого Полісся проводили загальноприйнятими методами (детально-маршрутних обстежень, напівстаціонарних обстежень). У роботі використано матеріали польових досліджень, проведених автором протягом 2004 ? 2007 років, на основі яких та за результатами аналітичного вивчення флори складено анотований список видів судинних рослин території досліджень. Назви видів подано за S. L. Mosyakin, M. M. Fedoronchuk (1999). Феноформову структуру популяцій визначали згідно з методиками феногеографічних досліджень (Відякін, 1991, 2001; Яблоков, 1980). Оцінку популяційної мінливості (внутрішньопопуляційного фенотипного різноманіття), а також розрахунок показника подібності та критерію ідентичності популяцій за поліморфними ознаками (індексами) здійснювали, використовуючи статистичні підходи, запропоновані Л. А. Животовським (1979, 1991, 2001). Активність самовідновлення P. sylvestris вивчали в реліктових популяціях та в деревостанах поблизу сіл Великі і Малі Бережці, Куликів, Іловиця, Майдан. Для порівняльного аналізу за алозимними локусами загальні випадкові вибірки досліджуваних рослин в деревостанах склали: урочище «Бір» ? 68, «Суразька дача» ? 29, урочище «Заріччя» ? 57, гора Божа - 49, Білокриницьке лісництво - 54. Також в зазначених вибірках, включаючи насадження на горах Замкова і Черча, де обсяг вибірки становив 57 рослин P. sylvestris, досліджували насіннєву продуктивність. При аналізі показників насіннєвої продуктивності керувалися методичними розробками Т. П. Некрасової (1986) і М. Г. Романовського (1989).

Для визначення генотипів дерев використовували метод електрофоретичного аналізу ізоферментів тканин гаплоїдних ендоспермів. В якості генетичних маркерів застосовували ізоферменти 9 ферментних систем: глутаматдегідрогеназу (GDH), алкогольдегідрогеназу (ADH), глутаматоксалоацетаттрансміназу (GOT), діафоразу (DIA), кислу фосфатазу (ACP), лейцинамінопептидазу (LAP), малатдегідрогеназу (MDH), форміатдегідрогеназу (FDH), супероксиддисмутазу (SOD), які розділяли у 7,5% поліакріламідному гелі за методикою Davis (1964) на приладі ЕЛФ - 2 (Трувеллер, Нефедов, 1974). Для визначення рівня мінливості і диференціації досліджуваних популяцій та насаджень P. sylvestris розраховували частоту алелей і генотипів, що зустрічаються, наявну (Н₀) та очікувану (Н_Е) гетерозиготність, середнє число алелей (А) та генотипів (Р_g) на локус, частку поліморфних локусів за 99%-ним (Р₉₉) критерієм, фактичний розподіл генотипів, частку міжпопуляційного різноманіття в одному локусі. Cтатистичну обробку морфологічних даних здійснювали за Г. Ф. Лакіним (1990), а генетичних - за допомогою пакету комп'ютерних програм BIOSYS-2 (вдосконаленого аналогу програми BIOSYS-1) та PHYLIP-3.

Природні умови району досліджень та характеристика флорокомплексу соснових лісів

Фізико-географічна характеристика Кременецького горбогір'я та Малого Полісся. Кременецьке горбогір'я знаходиться на півночі Тернопільської області в межах Кременецького району і частково на південному сході Рівненської області в Острозькому районі. Максимальна висота «гір» над рівнем моря становить 395 - 406 м, загальна довжина 60 - 65 км, ширина 20 - 22 км. Кременецьке горбогір'я входять до складу Волино-Подільської височини, є частиною північного карнизу Подільського плато і відноситься до рідкісного типу ерозійних гір.

До підніжжя Кременецького горбогір'я безпосередньо прилягає Мале Полісся. Його територія є екстразональним районом Поліської провінції і являє собою внутрішню понижену акумулятивно-денудаційну рівнину з абсолютними відмітками від 198 до 253 м над рівнем моря, а в перехідних до Поділля районах - до 283 м, обмежену на півночі Волинською височиною, на південному заході - Розточчям, на півдні - Гологоро-Кременецьким піднятим краєм Подільської височини, на сході з'єднується з Житомирським Поліссям. Внаслідок стоку талих льодовикових вод із котловини Малого Полісся на схід сформувалася Острозька прохідна долина, яку відносять до реліктових (Мельник та ін., 1999). Вона знаходиться у долинах річок Збитеньки та Замишівки і відзначається значною заболоченістю. В долині переважають евтрофні, карбонатні болота, серед яких найбільше Бущанське.

Соснові та сосново-широколистяні ліси району досліджень. Ліси формації Pineta sylvestris на Кременецькому горбогір'ї та прилеглій території поширені нерівномірно і неоднорідні за складом, структурою, походженням. Соснові ліси досліджуваної території формуються на дерново-слабопідзолистих та середньо-підзолистих піщаних та супіщаних ґрунтах різного ступеня зволоження, дуже часто займають території з опідзоленими чорноземами та чорноземами, що підстелені крейдою та вапняками, а також з лісовими сірими ґрунтами. У підніжжі горбогір'я та в долинах рік соснові ліси зростають на дерново-глеєвих та торфових ґрунтах (Заверуха, 1965). Основна маса соснових лісів розташована в підніжжі горбогір'я на рівнині Малого Полісся. Також на території горбогір'я, де оолітові вапняки, перекриті шаром піщаних відкладів, зустрічаються унікальні сосново-скельно-дубові угруповання (Мельник, 2007). На горбогір'ї трапляються невеликі ділянки своєрідних природних соснових лісів (Заверуха, 1965), частка яких з кожним роком зменшується. Такі унікальні острівні місцезнаходження P. sylvestris відносять до реліктових (Бухало, 1961; Заверуха, 1963; Мякушко, 1978). Вони приурочені до вапнякових схилів південної експозиції на ґрунтах, що підстелені крейдою та карбонатами. Значні площі займають штучні насадження P. sylvestris.

За результатами проведених нами досліджень, опрацювання літературних даних та гербарних зразків Тернопільського педуніверситету ім. Володимира Гнатюка, загальний флористичний список судинних рослин соснових та сосново-широколистяних лісів Кременецького горбогір'я та прилеглої території нараховує 271 вид, що належить до 179 родів, 63 родин та 5 відділів. Це близько 24% від загальної кількості видів рослин флори Кременецького горбогіря і 78,3% від флористичного складу соснових лісів України. Порівняння флористичних складів соснових лісів України (М'якушко, 1978) і досліджуваної території свідчить про безсумнівну подібність їх таксономічних спектрів. Особливістю складу флори соснових лісів Кременецького горбогіря є високі позиції родин Lamiaceae, Fabaceae, Caryophyllaceae, які домінували у давньосередземноморських флорах. Наявність у числі 10 провідних родин Poaceae, Ranunculaceae та Cyperaceae свідчить про те, що дана флора має також риси бореальних флор. Аналіз родового спектру показав, що найбагатшими за кількістю видів є роди Carex, Campanula, Festuca та Viola. На три перших роди припадає 37,3% від кількості провідних родів, що також вказує на успадкування північних рис флор. У флорі досліджуваних лісів найбільшу частку складають лісові види - 141 вид (52% від їх загальної кількості). Щодо водного режиму переважають види мезофітної групи. По відношенню до трофності едатопу найчисленнішими є мезотрофи - 183 види (67,5%). Серед життєвих форм найбільшу частку цілком закономірно становлять гемікриптофіти - 180 видів (66,4%). Ядро флори соснових та сосново-широколистяних лісів формують види, поширені в межах арктичної, бореальної, субмеридіальної та температної зон, які і визначають характер флори. В соснових та змішаних сосново-широколистяних лісах Кременецького горбогір'я та прилеглої території зростає 12 видів рослин, занесених до Червоної книги України, 30 видів регіонально-рідкісних, 8 ендемічних та 18 реліктових видів. Всього раритетна фракція досліджуваної флори нараховує 46 видів. Показником антропогенних змін рослинного покриву є індекс синантропізації, який для флори соснових та сосново-широколистяних лісів в районі досліджень становить 21,8% (59 видів).

За флористичним різноманіттям серед досліджуваних природних соснових та сосново-широколистяних лісів виділяється урочище «Суразька дача» - 67 видів (24,7% від загальної кількості видів соснових та сосново-широколистяних лісів Кременецького горбогір'я), у соснових лісах урочищ «Заріччя» та «Бір» зареєстровано 54 види (19,9%) та 51 вид (18,8%), відповідно. Домінують види родин Asteraceae, Lamiaceae, Poaceae, Rosaceae, що характерно для соснових лісів горбогір'я в цілому. Однією з основних ознак, що свідчить про різноманітність та цінність лісів, є їх раритетний фітогенофонд, тому найменша кількість видів в сосновому лісі урочища «Бір» не зменшує його флористичної репрезентативності, оскільки тут зростає 13 видів рослин різного охоронного статусу (52% від загальної кількості раритетних видів трьох корінних деревостанів, 28,3% від раритетної фракції соснових лісів Кременецького горбогір'я). Відмічено 25 видів рослин раритетної фракції та 30 видів синантропних рослин (20,5%). Найбільшу кількість синантропних видів знайдено на території соснового лісу урочища «Заріччя», що в першу чергу пов'язано з високим ступенем рекреаційного навантаження, близьким розташуванням доріг та випасанням худоби.

Вікова, феноформова структури та самовідновлення різних за походженням деревостанів сосни звичайної кременецького горбогір'я і малого полісся

Вікова структура деревостанів сосни звичайної, самовідновлення. В урочищі «Заріччя» поповнення популяцій новими особинами P. sylvestris відбувається навколо окремо розташованих дерев та на невеликих галявинах між ними. Чисельність молодих рослин P. sylvestris становила 0,24 - 0,61 особин на 1 м², вік самосіву та підросту коливався від 1 до 15 років. Знайдено лише одне 14-річне дерево з жіночими шишками. На трьох пробних площах урочища «Бір» чисельність молодих рослин становила 0,26 - 1,05 особин на 1 м², віком від 1 до 13 років. Найбільш представлені на ділянках відновлення P. sylvestris в урочищі «Бір» одно-чотирьохрічні та п'яти-шестирічні рослини, частка яких складає 75,5% та 15%, відповідно, до загальної кількості рослин. Відновлення P. sylvestris в Острозькій прохідній долині на карбонатному болоті відмічено безпосередньо на межі з природною популяцією із старовікових дерев. Чисельність молодих рослин на пробних площах становила 0,38 - 0,68 особин на 1 м², віком від 2 до 18 років. На всіх трьох пробних площах були відсутні проростки, але траплялися 13 - 15-річні рослини, які досягли репродуктивної фази розвитку. Формування нових генерацій P. sylvestris в штучних 60 - 80-річних насадженнях P. sylvestris відбувається як на галявинах в межах соснового лісу, так і біля нього на відстані 100 - 300 м. Віковий спектр досліджуваних деревостанів неповночленний. В популяціях урочищ «Бір» та «Заріччя», а також в штучних насадженнях у віковому спектрі максимум припадає на іматурну вікову групу, в популяції урочища «Суразька дача» - на генеративні зрілі особини. За морфометричними показниками одновіковий самосів P. sylvestris у різних деревостанах істотно відрізняється один від одного.

Репродуктивна здатність сосни звичайної в природних та штучних деревостанах

Насіннєва продуктивність та виживання насінних зачатків рослин Р. sylvestris природних популяцій. Дослідження популяційних показників насіннєвої продуктивності Р. sylvestris показують, що вони варіювали помітно менше, ніж індивідуальні. Наприклад, за середніми розмірами шишок рослини трьох популяцій істотно не відрізнялися. Достатньо близькою є і середня загальна кількість лусок в одній шишці, за винятком популяції урочища «Суразька дача», де цей показник був максимальним - 62,6 шт. Середня популяційна кількість фертильних лусок в шишці у рослин природних популяцій коливалася у вузьких межах: 12,3 - 14,3 шт. Найбільшу середню кількість виповненого насіння зареєстровано в шишках рослин урочища «Бір» - 18,6 шт., що є істотно вищою, ніж у рослин двох інших популяцій (13,7 - 14,2 шт.). Кількість зовнішньо нормально сформованого пустого насіння в середньому в трьох деревостанах склала 3,4 - 4,7 шт. на шишку. Частка фертильних лусок від загальної їх кількості в шишках рослин в середньому в популяціях становить 22,6 - 26,0%. У рослин з високою кількістю виповненого насіння частка фертильних лусок в шишці є істотно вищою, а у рослин з низькою кількістю такого насіння є нижчою, ніж середній показник для досліджуваних деревостанів. Такий характер залежності простежується щодо визначення відносного показника насіннєвої продуктивності: частки виповненого насіння від кількості фертильних насінних зачатків. Для досліджуваних деревостанів цей показник склав 50 - 65%. Це на рівні або помітно вище, ніж в популяціях та штучних насадженнях Р. sylvestris південного сходу України (Коршиков, 1998). Відносна кількість пустого насіння в шишках рослин різних деревостанів, а також у вибірках рослин з різною насіннєвою продуктивністю була досить близькою, змінюючись від 9,9 до 16,5%. Гаметофітне виживання запилених насінних зачатків в цілому у трьох популяціях варіювало від 66,5 до 76,9%.

Насіннєва продуктивність різновікових рослин сосни звичайної в штучних насадженнях. Лінійні розміри шишок у 160 досліджуваних дерев варіювали в широкому діапазоні: довжина від 30,1 до 55 мм, а ширина від 14,0 до 25,8 мм. Загальна кількість лусок в шишках P. sylvestris в насадженнях відзначалась середнім рівнем варіювання, хоча діапазон його був значним - від 33,2 до 92,0 лусок на одну шишку. Дерева з високою та низькою продуктивністю виповненого насіння зустрічались на кожній пробній площі. Найбільшою продуктивністю виповненого насіння в розрахунку на одну шишку відзначались дерева в 42-річному лісонасадженні на північно-західному схилі гори Божа (28,4 шт.) та 30-річні насадження в Білокриницькому лісництві (28,8 шт.). Серед насіння P. sylvestris зустрічалася значна кількість пустого. Найменше пустого насіння було у дерев Білокриницького лісництва. Один з основних лімітуючих факторів насіннєвої продуктивності у P. sylvestris - це недостатнє запилення насінних зачатків. Серед дерев різних насаджень Кременецького горбогір'я частка запиленних насінних зачатків становила 35,4 - 100%. В цілому середнє запилення насінних зачатків високе і коливалося в межах 76,2 - 79,2%. Середній рівень заплідненості насінних зачатків від їх кількості в фертильному ярусі шишок становив у рослин Кременецького горбогір'я 68,4 - 72,8%.

Поліморфізм та структура деревостанів сосни звичайної за показниками алозимної мінливості

Структура та диференціація реліктових популяцій Р. sylvestris. Реліктові популяції рослин особливо цінні для досліджень структури за алельним різноманіттям, оскільки в них присутні еволюційно консервативні гени, з якими види виживали ще в льодовиковий період.

У загальній вибірці 154 дерев трьох реліктових популяцій Р. sylvestris виявлено 50 алелей 19 досліджуваних алозимних локусів, із яких 16 були поліморфними, та 65 генотипів. Найбільш висока частка поліморфних локусів 84,2% встановлена в популяції урочища «Суразька дача», в двох інших вона склала 73,7%. Середній рівень очікуваної гетерозиготності в досліджуваних популяціях був близьким Н_Е = 0,201 - 0,205. В популяціях урочищ «Суразька дача» та «Бір» значення наявної та очікуваної гетерозиготності співпадають, що підтверджує рівновагу їх генетичної структури за досліджуваними локусами.

За середнім рівнем гетерозиготності реліктові популяції Р. sylvestris Кременецького горбогір'я та Малого Полісся близькі до реліктових карпатських популяцій (Н_О = 0,185 - 0,194; Н_Е = 0,193 - 0,197), але суттєво поступаються степовим (Н_О = 0,239 - 0,272; Н_Е = 0,230 - 0,259) та лісостеповим популяціям (Н_О = 0,229 - 0,300; Н_Е = 0,228 - 0,261) України, мінливість яких вивчалася за тими ж локусами (Коршиков та ін., 2005).

Згідно середніх значень внутрішньопопуляційного коефіцієнту інбридингу (F_IS) в загальному щодо реліктових популяцій присутня 3,3 %-на нестача гетерозигот. Популяції дуже слабо підрозділені і диференційовані, про що свідчать низькі середні значення коефіцієнтів F_ST і G_ST (0,006 та 0,007 відповідно). Генетична дистанція Неї (D_N) (Nei, 1972), що враховує відхилення в частотах алелей всіх поліморфних локусів в трьох популяціях в середньому становить 0,003. Це в шість разів менше, ніж генетична дистанція між гірськими карпатськими та рівнинними степовими і лісостеповими популяціями в межах ареалу Р. sylvestris в Україні (Коршиков та ін., 2005). Отже, досліджувані популяції Р. sylvestris характеризуються високим ступенем однорідності генетичної структури, а це свідчить, що в минулі часи вони були складовою єдиної мегапопуляції, яка не відрізнялася субпопуляційною диференціацією.

Аналіз мінливості та структури природних і штучних різновікових деревостанів Р. sylvestris. За результатами електрофоретичного аналізу 9 ферментних систем мегагаметофітів насіння 257 дерев P. sylvestris природних популяцій та штучних насаджень описано 53 алелі 19 локусів. Всі найбільш мінливі локуси - Gdh, Got-2, Got-3, Mdh-3, Dia-1 і Acp, наявна гетерозиготність (Н_О) яких в реліктових популяціях не знижувалася менше 30%, в переважній більшості випадків проявляють такий же рівень мінливості і в різновікових деревостанах штучних насаджень. В об'єднаній вибірці всіх досліджуваних рослин виявлено 75 генотипів 19 локусів, що аналізували. У кожній із популяцій генотипів було менше, від 49 до 56, що складає 65,3 - 74,7% від виявленої загальної чисельності. В штучних насадженнях кількісне представництво генотипів було ще меншим. У трьох різновікових деревостанах у Білокриницькому лісництві їх було 42 - 48 (49,5 - 56,6%), а в насадженнях на горі Божа - 37 - 39 (49,3 - 52,0%) від загальної чисельності. Отже, генотипне різноманіття молодих деревостанів на різних ділянках штучних насаджень менше нижньої межі, характерної для природних популяцій. Генетична дистанція Неї (D_N) в межах різновікових лісових культур становила в середньому 0,016. Такий рівень відмінностей властивий природним популяціям P. sylvestris у межах всього ареалу цього виду в Україні (Коршиков та ін., 2005).

Багатомірний аналіз алельних частот 19 локусів у природних популяціях і штучних насадженнях P. sylvestris за допомогою методу основних компонент наочно демонструє, що кластеризація вибірок дійсно відповідає їх походженню та місцезростанню на Кременецькому горбогір'ї та Малому Поліссі.

Поліморфізм дерев з різною формою шишки в реліктових популяціях P. sylvestris за показниками алозимної мінливості. Для аналізу алозимної мінливості дерев з однаковою формою шишки, що були виділені з різних популяцій, їх об'єднали в одну вибірку. Отже, було сформовано три вибірки дерев з вузькоконусоподібними, конусоподібними та ширококонусоподібними шишками. Генетична структура груп дерев з різною формою шишки була близькою, що підтвердили значення коефіцієнта генетичної дистанції Неї (D_N), які були розраховані між ними на основі частот алелів 19 локусів. Значення D_N були дуже низькими і змінювались від 0,002 до 0,007. Слід зазначити, що диференціація трьох реліктових популяцій за частотами алелів тих же 19 локусів була ще меншою: D_N = 0,001 - 0,005. Згідно з показником подібності (r) Л. А. Животовського (1979) вибірки дерев з різною формою шишок за частотами алелів 19 локусів дуже мало відрізнялись: урочища «Заріччя» - «Бір» - 0,995; урочища «Заріччя» - «Суразька дача» - 0,989; урочища «Бір» - «Суразька дача» - 0,988.

Кількісний аналіз рівня генетичного різноманіття у груп дерев за феноознакою - форма шишки - свідчить, що за винятком рослин з ширококонусоподібними шишками, частка поліморфних локусів у виділених групах була такою, як і середньопопуляційна.

Всі три групи дерев мали близький рівень наявної та очікуваної гетерозиготності, який до того ж мало відрізнявся від середньопопуляційного. На відсутність унікальної генетичної структури у груп дерев з різною формою шишки вказує той факт, що достовірна алельна гетерогенність між трьома виділеними групами дерев за критерієм ч² встановлена тільки для одного локусу (Adh-2), а генотипна була відсутня за всіма поліморфними локусами.

Філогенетична спорідненость сосни звичайної Кременецького горбогір'я, Малого Полісся та сосни крейдяної в Донецькій області. P. sylvestris Кременецького горбогір'я та P. sylvestris L. var. cretacea є цікавими об'єктами для з'ясування філогенетичної спорідненості, оскільки рослини обох таксонів зростають на подібних за типом ґрунтах та мають реліктове походження. Всього в популяціях обох таксонів описано 53 алелі 19 локусів. Алелей, які були б притаманні тільки сосні звичайній, встановлено п'ять, в сосни крейдяної, відповідно, один. Інші алелі були загальними для обох таксонів. У популяціях сосни звичайної знайдено 65 генотипів, а в популяціях сосни крейдяної - 59. Загальна кількість генотипів у популяціях двох таксонів становила 74. Середня кількість алелей та генотипів на локус в обох популяціях була досить близькою. За рівнем очікуваної і наявної гетерозиготності шість досліджуваних популяцій обох таксонів значних відхилень не мали, а це означає, що рівень мінливості у них за моногенними ознаками дуже близький. Генетична дистанція, яка була встановлена за частотами алелей 19 локусів, що досліджували між популяціями сосни звичайної і сосни крейдяної, була низькою, склавши в середньому 0,012. Це менше, ніж середня генетична дистанція між 15 популяціями сосни звичайної в межах природного ареалу в Україні, яка дорівнювала 0,016 (Коршиков та ін., 2005). Відповідно до цього основного показника можна константувати, що структура за показниками алозимної мінливості реліктових популяцій сосни звичайної Кременецького горбогір'я, Малого Полісся та сосни крейдяної з Донецької області відзначається високим ступенем подібності.

Висновки

Проведено комплексне дослідження реліктових популяцій P. sylvestris Кременецького горбогір'я та Малого Полісся, встановлено вікову, феноформову стуктури, активність самовідновлення, насіннєву продуктивність, алельне та генотипне різноманіття. Здійснено порівняльний аналіз з штучними сосновими лісами.

1. Соснові ліси природного і штучного походження Кременецького горбогір'я та Малого Полісся відзначаються високою життєздатністю, флористичним різноманіттям, а невеликі реліктові популяції P. sylvestris врівноваженою структурою за показниками алозимної мінливості.

2. За віковим спектром в популяціях урочищ «Заріччя» та «Бір» домінують рослини прегенеративного віку, в популяції урочища «Суразька дача» - середньовікові та старі генеративні. На вільних незатінених ділянках у деревостанах різного походження майже щороку відбувається самовідновлення P. sylvestris насіннєвим шляхом з формуванням локальних мікролокусів нових поколінь.

3. Встановлено, що форма шишки не є адаптивно значущою ознакою, групи дерев за цією феноознакою істотно не відрізняються за рівнем алозимної мінливості. У структурі різних за походженням деревостанів
P. sylvestris домінують рослини з конусоподібною формою шишок, що не відрізняє їх від більшості природних популяцій з центрально-європейської частини ареалу виду.

4. Виживання насінних зачатків за весь період гаметофітного розвитку у P. sylvestris природних популяцій варіювало від 66,5 до 76, 9%. На такому ж рівні цей показник у штучних насадженнях.

5. Згідно коефіцієнту варіації для популяцій та насаджень P. sylvestris характерна висока індивідуальна мінливість показників потенційної та реальної насіннєвої продуктивності. Середній рівень продуктивності виповненого насіння у всіх деревостанах, що вивчалися, високий і коливається від 13,7 до 28,8 насінин на шишку.

6. Реліктові популяції P. sylvestris Кременецького горбогір'я та Малого Полісся порівняно зі степовими, лісостеповими та поліськими відзначаються меншим рівнем алозимної мінливості. За алельною структурою вони характеризуються дуже низькою диференціацією.

7. В штучних різновікових (15-90 років) насадженнях P. sylvestris Кременецького горбогір'я та прилеглої території відтворюється алельне різноманіття природних популяцій, але порівняно з ними вони мають розбіжності в структурі за частотним представництвом алелів.

8. Реліктові популяції P. sylvestris Кременецького горбогір'я та Малого Полісся, що зростають на карбонатних ґрунтах, за даними алозимної мінливості не відрізняються рівнем диференціації з реліктовими популяціями P. sylvestris var. cretacea в Донецькій області.

9. При відсутності впливу негативних антропогенних факторів реліктові популяції P. sylvestris Кременецького горбогір'я та Малого Полісся в майбутньому можуть відзначатися стійкою життєздатністю завдяки високій насіннєвій продуктивності, активному самовідновленню та стабільному співвідношенню внутрішньопопуляційних і міжпопуляційних компонент алельного різноманіття. Окремі штучні насадження P. sylvestris, де відбувається активне формування нових генерацій з часом можуть трансформуватися в природні популяції.

СПИСОК НАУКОВИХ ПРАЦЬ ОПУБЛІКОВАНИХ ЗА ТЕМОЮ ДИСЕРТАЦІЇ

1. Ліснічук А. М. Рослинність природних деревостанів Pinus sylvestris L. у заповідних зонах Кременецького горбогір'я / А. М. Ліснічук // Промышленная ботаника. Сборник научных трудов. - Донецк: Донецкий ботанический сад НАН Украины. - 2005. - Вып. 5. - С. 228 - 232.

2. Коршиков І. І., Аналіз генетичної спорідненості реліктових популяцій Pinus sylvestris L. i Pinus sylvestris var. cretacea Kalenicz. еx Кom. в Україні / І. І. Коршиков, О. А. Мудрик, А. М. Ліснічук, Т. І. Великоридько // Укр. ботан. журн. - 2006. - 63, №6, С. 845 - 852.

3. Лисничук А. Н. Семеношение сосны обыкновенной в популяциях и лесных культурах Кременецкого холмогорья и Малого Полесья / А. Н. Лисничук, И. И. Коршиков // Наукові записки Тернопільського національного педагогічного університету ім. Володимира Гнатюка. Серія: Біологія. - 2007. - №2 (32). - С. 49 - 55.

4. Ліснічук А. М. Насіннєва продуктивність сосни звичайної (Pinus sylvestris L.) в лісонасадженнях Кременецького горбогір'я / А. М. Ліснічук, І. І. Коршиков // Вісник Київського нац. у-ту ім. Тараса Шевченка. Інтродукція та збереження рослинного різноманіття. - 2007. - №12 - 14. - С. 39 - 43.

5. Ліснічук А. М. Систематичний аналіз флори соснових лісів Кременецького горбогір'я / А. М. Ліснічук // Промышленная ботаника. Сборник научных трудов. - Донецк: Донецкий ботанический сад НАН Украины. - 2007. - Вып. 7. - С. 128 - 131.

6. Ліснічук А. М. Природне відновлення сосни звичайної (Pinus sylvestris L.) в реліктових популяціях та штучних деревостанах Кременецького горбогір?я та Малого Полісся / А. М. Ліснічук, І. І. Коршиков // Наукові записки Тернопільського національного педагогічного університету ім. Володимира Гнатюка. Серія: Біологія. - 2008. - №2 (36). - С.83 - 89.

7. Ліснічук А. М. Порівняльна оцінка природних локалітетів сосни звичайної (Pinus sylvestris L) Кременецького горбогір'я та Малого Полісся / А. М. Ліснічук // Промышленная ботаника. Сборник научных трудов. - Донецк: Донецкий ботанический сад НАН Украины. - 2008. - Вып. 8. - С. 77 - 81.

8. Коршиков И. И. Генетическая изменчивость сосны обыкновенной (Pinus sylvestris L.) в реликтовых популяциях Кременецького холмогорья и Малого Полесья / И. И. Коршиков, А. Н. Лисничук, Т. И. Великоридько, Л. А. Калафат // Доповіді НАН України, 2008. - №12. - С. 141 - 145.

9. Коршиков И. И. Особенности популяционно-генетической структуры ели европейской (Picea abies (L.) Karst.) Украинских Карпат и Полесья / И. И. Коршиков, С. Н. Привалихин, И. В. Макогон, А. Н. Лисничук // Цитология и генетика. - 2008. - Т. 42, № 6. - С. 19-25.

10. Лисничук А. Н. Семеношение сосны обыкновенной на известковых склонах Кременецких гор и сосны меловой на меловых отложениях вдоль р. Северский Донец / А. Н. Лисничук, С. Н. Тунда, И. И. Коршиков: матеріали наук.-практ. конф. [«Збереження біорізноманітності на південному сході України»], (м. Донецьк, 14 вересня 2004 р.) / Донецький ботанічний сад НАН України. - Донецьк: ТОВ "Лебідь", 2004. - С. 36 - 37.

11. Ліснічук А. М. Насіннєва продуктивність Pinus sylvestris L. в сосновому та в дубово-сосновому лісах Кременецького горбогір'я / А. М. Ліснічук: матеріали Другої міжнар. наук. конф. [«Відновлення порушених природних екосистем»], (м. Донецьк, 6 - 8 вересня 2005 р.) / Донецький ботанічний сад НАН України. - Донецьк: ТОВ "Лебідь", 2005. - С. 168 - 170.

12. Ліснічук А. М. Біорізноманіття соснових фітоценозів долини р. Іква / А. М. Ліснічук: матеріали Всеукр. наук.-практ. конф. [«Екологічні аспекти охорони родючості ґрунтів і навколишнього природного середовища»], (м. Бережани, 18-19 травня 2006 р.) / Тернопільська обл. держ. адмін., Тернопільський обл. держ. проектно-технологічний центр «Облдержродючість», Бережанський агротехнічний інститут НАУ. - Тернопіль: Воля, 2006. - С. 181 - 183.

13. Коршиков И. И. Генетическая структура реликтовой популяции Pinus sylvestris L. Кременецкого холмогорья / И. И. Коршиков, А. Н. Лисничук, Т. И. Великоридько, Е. А. Мудрик: матеріали. міжнар. наук. конф., присвяч. 210-річчю «Софіївки» [«Старовинні парки і ботанічні сади - наукові центри збереження біорізноманіття та охорона історико-культурної спадщини»], (м. Умань, 25-28 вересня 2006 р.) / НАН України, Нац. дендр. парк «Софіївка» - НДІ НАН України, Рада ботанічних садів та дендропарків України, Музей-замок в Ланцюті. - Київ: Академперіодика, 2006. - С. 398 - 401.

14. Коршиков И. И. Генетическая изменчивость Pinus sylvestris L. в популяциях Кременецкого холмогорья / И. И. Коршиков, А. Н. Лисничук, Е. А. Мудрик, Т. И. Великоридько: матеріали міжнар. наук. конф., присвяч. 200-річчю заснування Кременецького ботанічного саду [«Різноманіття фітобіоти: шляхи відновлення, збагачення і збереження. Історія та сучасні проблеми»], (Кременець, 18 - 23 червня 2007 р.) / Рада ботанічних садів та дендропарків України, Кременецький ботанічний сад, Тернопільський нац. ун-т імені Володимира Гнатюка, Державна служба заповідної справи. - Кременець - Тернопіль: Підручники і посібники, 2007. - С. 128.

15. Ліснічук А. М. Раритетний генофонд соснових та сосново-широколистяних лісів Кременцьких гір та його охорона / А. М. Ліснічук: матеріали V міжнар. наук. конф. [«Промислова ботаніка: стан та перспективи розвитку»], (м. Донецьк, 24 - 26 вересня 2007 р.) / Рада ботанічних садів та дендропарків України, Донецький ботанічний сад НАН України. - Донецьк, 2007. - С. 265 - 266.

16. Ліснічук А. М. Необхідність комплексних досліджень реліктових популяцій Pinus sylvestris L. в Україні / А. М. Ліснічук, І. І. Коршиков: матеріали ХІ Погребняківських читань [«Лісова типологія в Україні: сучасний стан, перспективи розвитку»], (м. Харків, 10 - 12 жовтня 2007 р.) / Державний комітет лісового господарства України, НАН України, Український наук.-дослід. ін-т лісового господарства та агролісомеліорації ім. Г. М. Висоцького. - Харків: УкрНДІЛГА, 2007. - С. 132 - 134.

17. Ліснічук А. М. Специфіка самовідновлення Pinus sylvestris L. на Кременецькому горбогір”ї та прилеглій території Малого Полісся / А. М. Ліснічук: матеріали Третьої міжнар. наук. конф [«Відновлення порушених природних екосистем»], (м. Донецьк, 7 - 9 жовтня 2008 р.) / Рада ботанічних садів та дендропарків України, Донецький ботанічний сад НАН України. - Донецьк, 2008. - С. 322 - 323.

АНОТАЦІЯ

Ліснічук А. М. Структурно-динамічне різноманіття реліктових популяцій Pinus sylvestris L. та його відтворення в штучних насадженнях Кременецького горбогір'я і Малого Полісся. - Рукопис.

Дисертація на здобуття наукового ступеня кандидата біологічних наук за спеціальністю 03. 00. 05 - ботаніка. - Національний ботанічний сад ім. М. М. Гришка НАН України, Київ, 2009.

Дисертація присвячена комплексному дослідженню структурно-динамічного різноманіття природних та штучних деревостанів P. sylvestris Кременецького горбогір'я і Малого Полісся на основі визначення особливостей вікової та феноформової структур, насіннєвої продуктивності, темпів розселення та самовідновлення, спадкової неоднорідності особин.

Встановлено, що ліси формації Pinetа sylvestris району досліджень характеризуються великим флористичним різноманіттям. Має місце вплив антропогенних чинників, індекс синантропізації рослинного покриву становить 21,8%.

Визначено репродуктивну здатність P. sylvestris та встановлено, що в межах природних та штучних соснових деревостанів відбувається спонтанне самовідновлення цього виду насіннєвим шляхом з формуванням локальних мікрогруп нових поколінь. У популяціях урочищ «Заріччя» та «Бір», а також у штучних насадженнях домінують рослини P. sylvestris прегенеративного віку. У віковому спектрі популяції урочища «Суразька дача» максимум припадає на зрілі генеративні особини. Проаналізовано мінливість дерев за формою шишок в популяціях та штучних насадженнях та доведено низький взаємозв'язок форми шишки з рівнем генетичної мінливості дерев. Встановлено, що досліджені реліктові популяції P. sylvestris відрізняються меншим рівнем мінливості, ніж постльодовикові популяції цього виду в інших частинах рівнинного ареалу в Україні, і можуть бути донорами генів стійкості, які пройшли тривалий еволюційний добір. Штучні насадження порівняно з природними мають істотні розбіжності в структурі за частотним представництвом алелів. Це вказує на те, що штучне лісорозведення навіть за допомогою сіянців місцевої репродукції, не дозволяє в повній мірі відтворювати алельне різноманіття природних популяцій. Доведено, що структура за показниками алозимної мінливості реліктових популяцій сосни звичайної Кременецького, Малого Полісся та сосни крейдяної з Донецької області відзначається високим ступенем подібності.

Ключові слова: Pinus sylvestris, реліктові популяції, штучні насадження, мінливість, продуктивність, самовідновлення, структура.

Аннотация

Лисничук А. Н. Структурно-динамическое разнообразие реликтовых популяций Pinus sylvestris L. и его воспроизведение в исскуственных насаждениях Кременецкого холмогорья и Малого Полесья.

Диссертация на соискание ученой степени кандидата биологических наук по специальности 03.00.05 - ботаника. - Национальный ботанический сад им. Н. Н. Гришко НАН Украины, Киев, 2009.

Диссертация посвящена комплексному исследованию структурно-динамического разнообразия природных популяций и искусственных насаждений P. sylvestris Кременецкого холмогорья и Малого Полесья на основании изучения их особенностей саморегулирования численности, возрастной структуры, семенной продуктивности, темпов расселения и самовозобновления, структуры на основе наследственной нетождественности особей.

По результатам исследований выявлено, что флора сосновых и сосново-широколиственных лесов Кременецкого холмогорья и прилегающей территории характеризуется большим разнообразием видов, часть из которых относится к синантропным (21,8 %). Установлено, что природные популяции и искусственные насаждения P. sylvestris обладают высокой репродуктивной способностью, активно происходит спонтанное ежегодное самовозобновление семенным путем на свободных участках и даже за пределами древостоев, что указывает на достаточно высокую экспансивность этого вида в исследуемом географическом районе. На участках самовозобновления преобладают ювенильные, имматурные и виргинильные растения. Среди растений генеративного возраста доминируют деревья с конусовидной формой шишки. Анализ аллозимной изменчивости у групп деревьев узкоконусовидной, конусовидной и ширококонусовидной формой шишки показал близкий уровень наблюдаемой и ожидаемой гетерозиготности. Показано, что популяции P. sylvestris района исследований имеют уровень изменчивости близкий к реликтовым популяциям Украинских Карпат и заметно меньший, чем постледниковые популяции этого вида в других частях равнинного ареала на Украине. Результаты исследований указывают на высокую степень однородности структуры этих популяций по данным аллозимной изменчивости и свидетельствуют, что в прошлые времена они были частью единой мегапопуляции, которая не отличалась субпопуляционной дифференциацией. Изучаемые популяции P. sylvestris имеют заметное сходство за данными аллозимной изменчивости с популяциями P. sylvestris L. var. cretacea Донецкой обл. В искусственных разновозрастных насаждениях P. sylvestris Кременецкого холмогорья и Малого Полесья в значительной мере воспроизводится аллельное разнообразие природных популяций этого региона. Однако уровень изменчивости и структура искусственных насаждений по аллельным маркерам заметно разнятся в сравнении с природными популяциями. Наличие активного самовозобновления в искусственных насаждениях может способствовать их трансформации в природные популяции.