Флора та рослинність депресій Лівобережжя Нижнього Дніпра

Размещено на http://www.allbest.ru/

Размещено на http://www.allbest.ru/

Флора та рослинність депресій Лівобережжя Нижнього Дніпра

Автореферат

дисертації на здобуття наукового ступеня кандидата біологічних наук

Загальна характеристика роботи

Актуальність теми. Депресії (поди) є реліктовими геоморфологічними комплексами, осередками цілини та екологічними коридорами у степовій зоні України. Це урочища з унікальною фітобіотою - «ефемеретумом» (Кузьмичев, 1992), потужним ресурсом раритетних та локальних ендемічних рослин, що репрезентують самобутні зональні та інтразональні фітоценози, у т.ч. еталонні природного ядра біосферного резервату «Асканія-Нова». Моніторинг флори та рослинності депресій, у контексті їх созологічного потенціалу, формує методологічну базу раціональної комплексної охорони фітобіоти у регіоні та є ключем до її «регіонального стандарту». Через дискретність, гетерогенність та флуктуаційну динаміку, флороценотичний комплекс депресій - модельний об'єкт структурного аналізу. Аналіз ендемізму та флорогенезу депресій є концептуальною позицією щодо природи та генезису регіональної флори, її географо-топологічної ізоляції та палеореконструкцій.

Літературні матеріали про флору та рослинність депресій Лівобережжя Нижнього Дніпра є стислими та фрагментарними, презентуються попутно, у форматі крупномасштабних проектів або пріоритетної тематики - структури та динаміки рослинності плакорного степу, керуючись домінантною методологією. Отож, структурний аналіз флори та еколого-флористична класифікація рослинності депресій Лівобережжя Нижнього Дніпра є актуальною проблемою.

Зв'язок роботи з науковими програмами, планами, темами. Дослідження проведено за планом аспірантського курсу та науково-дослідними програмами відділу флори, рослинності і заповідної справи Нікітського ботанічного саду - Національного наукового центру УААН «Збереження різноманіття, пошук та ефективне використання біологічних ресурсів у природних та антропогенних ландшафтах на півдні України» (№ держреєстрації 0101U007189) та лабораторії біологічного моніторингу і заповідного степу Біосферного заповідника «Асканія-Нова» імені Ф.Е. Фальц-Фейна УААН «Вивчити динаміку степових екосистем та агроценозів ландшафту Біосферного заповідника «Асканія-Нова» (№ держреєстрації 0101U000781).

Мета і завдання дослідження. Мета роботи - з позицій системно-структурного аналізу та еколого-флористичної класифікації розкрити структуру флори і рослинності депресій Лівобережжя Нижнього Дніпра.

Дана мета потребувала реалізації конкретних завдань:

1) з'ясувати об'єм і таксономічний склад флори депресій Лівобережжя Нижнього Дніпра;

2) дійти закономірностей систематичної, географічної, біоморфологічної та екологічної структур флори;

3) розробити еколого-флористичну класифікацію (синтаксономічну схему) рослинності депресій Лівобережжя Нижнього Дніпра;

4) здійснити ординацію фітоценозів депресій за едафо-кліматичними та антропогенними факторами;

5) дати созологічну оцінку фітобіоти депресій, означити її пріоритетні об'єкти та принципи охорони.

Об'єкт дослідження - фітобіота депресій Лівобережжя Нижнього Дніпра.

Предмет дослідження - структура флори і рослинності депресій Лівобережжя Нижнього Дніпра.

Методи дослідження - рекогносцирувальний, експедиційно-маршрутний, системно-структурного аналізу флори, субординатно-серіальної класифікації біоморф, методологічні принципи Ж. Браун-Бланке (еколого-флористичної класифікації рослинності) тощо.

Наукова новизна отриманих результатів. Уперше комплексно, у масштабі регіону Лівобережжя Нижнього Дніпра, означено об'єм і таксономічний склад флори депресій. Розкрито її систематичну, географічну, біоморфологічну та екологічну структури. Дано аналіз ендемічного елементу; аргументовано рецентну природу та прогресивність ендемізму флори депресій. Показано вектори флорогенезу та модуси синантропізації. На базі еколого-флористичної класифікації уперше складено продромус та ординаційну схему рослинності депресій; описано нові для науки синтаксони: 1 союз, 2 підсоюзи, 10 асоціацій та 5 субасоціацій. Розроблено оригінальну методику субординатно-серіальної класифікації біоморф та архітектурних моделей. Робота є першою спробою созологічної оцінки фітобіоти депресій; окреслено її пріоритетні об'єкти та принципи охорони. Подано локалітети раритетних, локально-ендемічних та диз'юнктивно-ареальних рослин. У флорі депресій природного ядра біосферного резервату «Асканія-Нова» зареєстровано 27 таксонів, що доповнюють флористичний чекліст його території.

Практичне значення отриманих результатів. Результати досліджень увійшли до наукового звіту «Літопис природи» Біосферного заповідника «Асканія-Нова». Гербарні збори у об'ємі понад 700 герб. арк. передано до фонду Біосферного заповідника «Асканія-Нова» [ASCN], дублети (у т.ч. ізотипи) - до гербарію Інституту ботаніки ім. М.Г. Холодного НАН України [KW], Херсонського державного університету [KHER], гербарію та фітоекспозиції Ботанічного музею ННПМ НАН України. Методика субординатно-серіальної класифікації біоморф, дані щодо структури флори, еколого-флористичної класифікації та ординації рослинності депресій долучено у курси «Ботаніка. Систематика рослин», «Ботаніка. Анатомія та морфологія рослин», «Основи флористики та геоботаніки», «Біогеографія», «Заповідна справа» за програмами кафедри ботаніки Херсонського державного університету. Матеріали дисертації використовуються сектором екологічної пропаганди Біосферного заповідника «Асканія-Нова» при організації лекцій-екскурсій по маршруту Великого Чапельського поду. Результати дисертації є фактичною базою регіональних «Біологічних флор», чеклістів флори, продромусів та оглядів рослинності тощо. Дані про локалітети та популяційний стан раритетних рослин долучено до «Проекту організації території…» Біосферного заповідника «Асканія-Нова». Внесено пропозиції по включенню 3 видів флори депресій до третього видання Червоної книги України.

Особистий внесок здобувача. Дисертація є самостійною працею здобувача. Здобувачем особисто обґрунтовано тему і розроблено програму досліджень, проведено експедиції, камеральну обробку та аналіз матеріалу, сформульовано ключові позиції дисертації, опубліковано статті і тези. З робіт, що опубліковані у співавторстві, у дисертації подано оригінальні матеріали, добуті безпосередньо здобувачем.

Апробація результатів дисертації. Результати досліджень доповідались на засіданнях відділу флори, рослинності і заповідної справи та вченої ради Нікітського ботанічного саду - ННЦ УААН (2003-2006 рр.), вченої ради Біосферного заповідника «Асканія-Нова» імені Ф.Е. Фальц-Фейна УААН (2004-2006 рр.), сектору флори і рослинності вищих рослин Інституту ботаніки ім. М.Г. Холодного НАН України (2006 р.) та були оприлюднені на ІІ Міжнародній конференції з анатомії та морфології рослин (м. Санкт-Петербург, 2002 р.), XV Міжнародній конференції «Состояние и перспективы изучения онтогенеза растений природных и культурных флор Евразии» (м. Харків, 2003 р.), Х Школі з теоретичної морфології рослин «Конструкционные единицы в морфологии растений» (м. Кіров, 2004 р.), Міжнародній конференції «Заповедное дело: проблемы охраны и экологической реставрации степных экосистем» (м. Оренбург, 2004 р.), Міжнародній конференції «Й.К. Пачоський та сучасна ботаніка» (м. Херсон, 2004 р.), II Міжнародній конференції «Онтогенез рослин у природному та трансформованому середовищі. Фізіолого-біохімічні та екологічні аспекти» (м. Львів, 2004 р.), Міжнародній конференції «Фальц-Фейнівські читання» (м. Херсон, 2005 р.), І Міжнародній конференції «Досягнення та проблеми інтродукції рослин в степовій зоні України» (м. Херсон, 2006 р.), конференції «Гербарна справа в Україні: сучасний стан та перспективи розвитку» (м. Луганськ, 2003 р.), науково-практичній конференції «Проблеми відтворення та охорони біорізноманіття України» (м. Полтава, 2004 р.), науково-практичній конференції «Природничі науки на межі століть» (м. Ніжин, 2004 р.), IV Міжрегіональній конференції «Актуальні питання біології та медицини» (м. Луганськ, 2006 р.), І відкритому з'їзді фітобіологів Херсонщини (м. Херсон, 2006 р.), конференціях молодих учених-ботаніків України (м. Херсон, 1998 р.; м. Ніжин, 1999 р.; м. Чернігів, 2000 р.; м. Одеса, 2003 р.; м. Канів, 2004 р.; м. Київ, 2006 р.).

Публікації. Результати дисертації опубліковані у 27 працях: 11 статтях (8 - у виданнях, що затверджені ВАК України як спеціалізовані для біологічної галузі), 16 матеріалах і тезах конференцій.

Структура і обсяг дисертації. Дисертація складається зі вступу, 6 розділів, висновків, списку використаних джерел та додатків. Загальний обсяг роботи 314 сторінок, із них 106 - додатки. Бібліографія (39 сторінок) містить 424 джерела, у т.ч. 26 іноземними мовами. У роботі подано 33 таблиці і 38 рисунків.

Основний зміст роботи

флористичний депресія фітобіота

Розділ 1. Фізико-географічний огляд території депресійного ландшафту Лівобережжя Нижнього Дніпра

Депресії степу - негативні форми рельєфу, акумулятори стоку (базиси ерозії), що є реліктовими термокарстовими або субтермокарстовими зональними геоморфоскульптурами з епігенетичною гідроморфною трансформацією лесу (Молодых, 1982). За фізико-географічним районуванням України (Природа…, 1985) депресії локалізуються у Присивасько-Приазовському низовинному степу Причорноморсько-Приазовської сухостепової провінції Сухостепової підзони та Дніпровсько-Молочанському низовинному степу Причорноморської середньостепової провінції Середньостепової підзони Степової зони. У форматі геоботанічного поділу України (Геоботанічне…, 1977), дану територію репрезентує Асканійський геоботанічний район Чаплинсько-Якимівсько-Приазовського геоботанічного округу смуги типчаково-ковилових степів.

Розділ 2. Історія та проблематика ботанічних досліджень депресій Лівобережжя Нижнього Дніпра

Показано, що депресії з інтразональними фітоценозами побутують поза площиною традиційного ботанічного пошуку; аналіз об'єму та структури флори і рослинності депресій є актуальним доробком до класичної ботанічної тематики у причорноморських степах України.

Існуючі дані (Teetzmann, 1845; Теетцман, 1926; Пачоский, 1908, 1913, 1917, 1923а, 1923б, 1924, 1926; Алехин, 1912а, 1912б; Яната, 1913; Дойч, Яната, 1913; Дзевановський, 1928; Шалит, 1929, 1930; Шалыт, 1930, 1938; Десятова-Шостенко, 1928, 1930; Билык, 1956; Білик, 1973; Ткаченко, 1971, 1973, 1990; Веденьков, 1977, 1984, 1998 та ін.) комплементарно означують об'єм і таксономічний склад флори та перелік формацій рослинності депресій біосферного резервату «Асканія-Нова», проте флора та рослинність цілинних урочищ прилеглої території: Агайманського поду, Чорної Долини, Малого Чапельського, Зеленого, Сугакли, Домузлинського тощо, - у літературі, фактично, не затребувані.

Розділ 3. Матеріали та методи досліджень

Матеріал добуто експедиційно-маршрутними методами (Методы…, 1971; Голубев, Корженевский, 1985) у 2002-2006 рр. Структуру флори опрацьовано за класичною методою (Толмачев, 1974, 1986), з позицій системно-структурного підходу (Шеляг-Сосонко, Дидух, 1979); класифікацію рослинності - за методологічними принципами Ж. Браун-Бланке (Braun-Blanquet, 1964; Westhoff, Maarel, 1973; Миркин, Розенберг, 1978).

Географічний аналіз флори дано за модифікованою регіональною типологією ареалу М.І. Рубцова, Л.А. Привалової та І.В. Крюкової (1979). Біоморфологічний аналіз - за субординатно-серіальною класифікацією (Шаповал, 2004а, 2004б, 2005), що асимілює принципи ієрархічних та альтернативних лінійних класифікаційних систем біоморф (Серебряков, 1962; Голубев, 1972; Нухимовский, 1980).

До синтаксономічного аналізу депресійних фітоценозів долучено 367 геоботанічних описів. Їх площа обиралась методом мінімального аналітичного ареалу; локалізація скоординована з профілем поду та природними межами фітоценозу. Матеріал оброблено через операції з фітоценотичними таблицями (Миркин, Наумова, Соломещ, 2001) та, почасти, комп'ютерного аналізу - пакет програм Ficen 2 (Косман, Сіренко, Соломаха, Шеляг-Сосонко, 1991; Sirenko, 1996).

При ідентифікації синтаксонів проаналізовано регіональні синтаксономічні схеми та класифікаційні зведення по території України, Європи та СРСР. Номенклатуру таксонів подано за номенклатурним чеклістом судинної флори України (Mosyakin, Fedoronchuk, 1999), синтаксономію - за Кодексом фітосоціо-логічної номенклатури (Weber, Moravec, Theurillat, 2000).

Синтаксони рослинності депресій Лівобережжя Нижнього Дніпра оброблено методом двомірної композиційної ординації (Миркин, Наумова, Соломещ, 2001). Надземну продукцію фітоценозів досліджено за уніфікованою методикою (Родин, Ремезов, Базилевич, 1968; Гортинский, Калинина, Понятовская, 1971). У ході аналізу та категоризації синантропної фракції флори дотримано методологію та класифікаційну систему В.В. Протопопової (1991).

Розділ 4. Структура флори депресій Лівобережжя Нижнього Дніпра

Систематична структура. Об'єм судинної флори депресій степу складає 493 види з 256 родів та 64 родин. Таксономічна пропорція - 1:4,0:7,7. Очільними родинами є: Asteraceae (84; 17,04%), Poaceae (54; 10,95%), Fabaceae (36; 7,30%), Chenopodiaceae (28; 5,68%), Brassicaceae (28; 5,68%), Lamiaceae (22; 4,46%), Caryophyllaceae (20; 4,06%), Cyperaceae (17; 3,45%), Scrophulariaceae (17; 3,45%), Apiaceae та Polygonaceae (по 15; 3,04%), що репрезентують 68,15% об'єму флори депресій. Систематичні пропорції флори депресій Лівобережжя Нижнього Дніпра корелюють з параметрами локальних флор Євразійської степової області, у т.ч. природного ядра біосферного резервату «Асканія-Нова» (рис. 2), та флор Середземномор'я. Середземноморський характер родинного спектру флори депресій експлікують чільні позиції Fabaceae, Brassicaceae, Lamiaceae, Caryophyllaceae, Scrophulariaceae, Apiaceae, що домінують у флорах Середземноморської області та Chenopodiaceae - елементу аридних територій Середземноморської та Ірано-Туранської флористичних областей. При цьому, 1-шу та 2-гу позиції обіймають Asteraceae та Poaceae, 8-9 - Cyperaceae, 14 - Ranunculaceae, що корелює зі спектрами флор Бореальної області. Природа родового спектру флори депресій практично тотожна родинному. Домінують роди: Achillea, Potentilla, Veronica - по 1,83% об'єму флори, Chenopodium, Plantago - по 1,62%, Artemisia, Astragalus, Atriplex, Juncus, Trifolium, Vicia - по 1,42%, Carex, Elytrigia, Rumex - по 1,22%, Allium, Eleocharis, Festuca, Gagea, Lythrum та Medicago - по 1,01%. Роди: Allium, Alyssum, Centaurea, Linum, Medicago, Dianthus, Trifolium, Vicia, Lathyrus, Euphorbia тощо є фоновими у середземноморських флорах; Сarex, Juncus, Hieracium, Ranunculus та ін. репрезентують флори Бореальної області.

Синантропна фракція посутньо коригує параметри та пропорції локальної флори депресій Лівобережжя Нижнього Дніпра. Модифікації систематичної структури локальної флори під тиском антропогенного фактору координуються аридною природою та процесами ксерофітизації у антропогенно-трансформованих екотопах.

Географічна структура. Географічні елементи флори депресій Лівобережжя Нижнього Дніпра репрезентують голарктичний (165; 33,47%), євразійський степовий (112; 22,72%), європейсько-древньосередземний перехідний (86; 17,44%), древньосередземно-євразійський степовий перехідний (76; 15,42%) та космополітний (54; 10,95%) типи ареалу. Домінуючі хорологічні групи: космополітна (32; 6,49%), голарктична (66; 13,39%), палеарктична (44; 8,92%), західнопалеарктична та євразійська степова (по 28; 5,68%), середземноморсько-передньоазійська і євразійська степова (31; 6,29%), європейсько-середземноморсько-передньоазійська (33; 6,69%) та європейсько-середземноморська (29; 5,88%). Флорогенезисний базис адвентивної та прогресивної фракцій синантропної флори депресій Лівобережжя Нижнього Дніпра формують елементи аридних областей: середземноморські (24; 21,05%), середземноморсько-ірано-туранські (22; 19,29%), ірано-туранські (13; 11,40%), передньоазійські (6; 5,26%) та ін. Таким чином, адвентивний елемент синантропної фракції флори депресій означує її древньосередземноморську природу.

Ендемічне ядро флори депресій: еуендеміки, конфінітні та екстензивні геміендеміки (за Б.В. Заверухою, 1985) об'єднує 72 таксони (14,60%). Абсолютно домінують екстензивні геміендеміки - 56 (77,78%). Еуендеміки репрезентують 9,72% об'єму ендемічного елементу або 1,41% локальної флори. Генезисні зв'язки флори депресій означені широтно-зонально (Паннонська низовина, ПЗС, Присивашшя, Приазов'я, пониззя Дону, Прикаспій, Прибалхашшя) та радіально (басейн р. Дніпра, ЛЗЛС, Крим) через конкретні хорологічні групи, вікаризм та диз'юнкції ендемічного елементу. Домінування неоендеміків та прогресивність ендемізму флори депресій є функцією геологічної молодості території Лівобережжя Нижнього Дніпра, автогенезу Понтич-ного флористичного центру та його рецентного нижньодніпровського осередку.

Біоморфологічна структура. Спектр біоморф флори депресій охоплює 4 відділи (Серебряков, 1962), 7 типів та 11 класів (1:1,75:2,75). Флористична пропорція «вид / елементарна біоморфа виду» складає 0,89 або 1:1,11. Очільною категорією елементарних біоморф є полікарпічні трави - 277; 56,19%. У спектрі форм дезінтеграції передують моноцентричні аклональні біоморфи - 248; 50,30%. За локалізацією бруньок поновлення щодо субстрату (біоморфотипи Раункієра) домінують терофіти (212; 43,00%) та гемікриптофіти (204; 41,38%) [практично паритетна пропорція - 1:1,04]. Фанерофіти об'єднують 4 таксони (0,81% флори), хамефіти - 10 (2,03%), геофіти - 40 (8,11%), гелофіти - 17 (3,45%), гідрофіти - 6 (1,22%). Домінуючу позицію терофітної фракції детермінує антропогенний прес: 67,57% її об'єму - синантропні елементи. Щодо типу кореневої системи, 65,31% флори формують стрижнекореневі біоморфи (322 таксони), 34,28% (169) - китицекореневі (мичкуваті), 0,41% (2) - паразити. Перелік субординатно-серіальних архітектурних моделей очолюють моноциклічні безрозеткові (103; 20,89%) та напіврозеткові форми (99; 20,08%), поліциклічні напіврозеткові симподіальні (139; 28,19%) та безрозеткові симподіальні (88; 17,85%).

По суті, біоморфологічні атрибути флори депресій Лівобережжя Нижнього Дніпра аналогічні параметрам флор Євразійської степової області.

Екологічна структура. У спектрі гігроморф флори депресій превалюють ксеромезофіти (субмезофіти) - 195; 39,55%. Гігро - та гідрофіти репрезентують 82 таксони; 16,63%. Ксероморфна фракція (еу - та мезоксерофіти) - 135; 27,38%. Локалізація та еколого-фітоценотичні координати конкретних груп гігроморф корелюють з диференціацією профілю поду. У спектрі екоморф за ступенем засолення екотопу домінують глікофіти - 282; 57,20% флори.

Розділ 5. Структура рослинності депресій Лівобережжя Нижнього Дніпра

Еколого-флористична класифікація. Продромус:

Isoeto-Nanojuncetea Br.-Bl. et R. Tx. ex Westhoff et al. 1946

Nanocyperetalia Klika 1935

Eleocharition ovatae Philippi 1968

Middendorfio borysthenicae-Crypsietum alopecuroidis ass. nova

Molinio-Arrhenatheretea R. Tx. 1937

Molinietalia W. Koch 1926

Lythro virgati-Elytrigion pseudocaesiae all. nov.

Myosuro-Beckmannietum eruciformis ass. nova

M.-B.e. pulicarietosum vulgaris subass. nova

M.-B.e. chaituretosum marrubiastri subass. nova

M.-B.e. herniarietosum glabrae subass. nova

Lathyro nissoliae-Phalacrachenetum inuloidis ass. nova

Carici praecocis-Elytrigietum pseudocaesiae ass. nova

Herniario glabrae-Poetum angustifoliae ass. nova

Festuco-Brometea Br.-Bl. et R. Tx. in Br.-Bl. 1949

Festucetalia valesiacae Br.-Bl. et R. Tx. 1943

Amygdalion nanae V. Golub in Iljina et al. 1991

com. Stipa capillata-Amygdalus nana

Festucion valesiacae Klika 1931

Cerastio ucrainici-Festucenion valesiacae suball. nov.

Euphorbio virgati-Caricetum melanostachyae ass. nova

Phlomido scythicae-Feruletum euxinae ass. nova

Vicio lathyroidis-Alopecuretum pratensis ass. nova

Galio ruthenici-Caricenion praecocis suball. nov.

Ferulo euxinae-Caricetum praecocis ass. nova

var. Peucedanum ruthenicum

var. Lamium paczoskianum

var. Eryngium planum

var. Phlomis scythica

Potentillo orientalis-Caricetum melanostachyae ass. nova

Festucenion valesiacae Kolbek in Moravec et al. 1983

Stipo ucrainicae-Agropyretum pectinati Tyschenko 1996

S.u.-A.p. achilleetosum micranthoidis subass. nova

Phragmitо-Magnocaricetea Klika in Klika et Novak 1941

Oenantetalia aquaticae Hejny in Kopecky et Hejny 1965

Oenanthion aquaticae Hejny 1948 ex Neuhаusl. 1959

Butomo-Alismatetum plantaginis-aquaticae (Slavnic 1948) Hejny in Dykyjova et Kvet 1978

com. Crypsis alopecuroides-Xanthium albinum

Eleocharitetum palustris Ubrizsy 1948

E.p. rumicetosum ucrainicae subass. nova

Lemnetea O. de Bolos et Masclans 1955

Lemnetalia R. Tx. 1955

Lemnion minoris R. Tx. 1955

Lemnetum minoris (Oberd. 1957) Th. Mull. et Gors 1960

Potametea Klika in Klika et Novak 1941

Potametalia W. Koch 1926

Potamion (W. Koch 1926) Oberd. 1957

com. Potamogeton pusillus

Plantaginetea majoris R. Tx. et Prsg. in R. Tx. 1950

Plantaginetalia majoris R. Tx. et Prsg. in R. Tx. 1950

Polygonion avicularis Br.-Bl. 1931 em Rivaz-Mart. 1975

Polygonetum avicularis Gams 1927 em Jehlik in Hejny et al. 1979

Клас Isoeto-Nanojuncetea (d.s.: Mіddendorfia borysthenica, Juncus sphaerocarpus, J. bufonius, Crypsis alopecuroides, Pulicaria vulgaris, Mentha pulegium, Lotus angustissimus, Rorippa brachycarpa, Lythrum tribracteatum, Verbena supina, Myosurus minimus, Pycreus flavescens, Psammophiliella muralis), порядок Nanocyperetalia (d.s.: Pulicaria vulgaris, Psammophiliella muralis, Rorippa brachycarpa, Crypsis alopecuroides, Juncus bufonius) та союз Eleocharition ovatae (d.s. = d.s. ord.) у подах об'єднують пульсуючі фітоценози днищ, що репрезентують етапи постгідрогенної сукцесійної серії та фітоценози у ариках - ass. Mіddendorfio borysthenicae-Crypsietum alopecuroidis (d.s.: Mіddendorfia borysthenica, Crypsis alopecuroides, Juncus sphaerocarpus, Lythrum thymifolia, Persicaria maculosa, Ranunculus sceleratus, Alisma plantago-aquathica, Echinochloa crusgalli).

Клас Molinio-Arrhenatheretea номінує гігрофітні, гігромезофітні та ксеромезофітні лучні та остепнено-лучні ценози, що локалізуються по схилах та днищах (d.s.: Gratiola officinalis, Carex praecox, Lythrum virgatum, Inula britannica, Rumex crispus, Taraxacum officinale, Stellaria graminea). Діагностичний блок класу критичний через, по-перше, флористичну «монотипність», по-друге, інтразонально-мозаїчну природу та флуктуаційну динаміку, по-третє, локалізацію лук депресій поза класичною еколого-генетичною границею класу. Його синтаксони у фітоценозах депресій допустимо тлумачити за монотипний порядок Lythro virgati-Elytrigietalia pseudocaesiae (d.s. = d.s. all.), але бракує аналітичного матеріалу. Діагностична комбінація ord. Molinietalia (d.s.: Rorippa brachycarpa та Gratiola officinalis) є критичною.

All. Lythro virgati-Elytrigion pseudocaesiae (d.s.: Elytrigia pseudocaesia, Eleocharis palustris, Rorippa brachycarpa, Myosurus minimus, Lotus angustissimus, Psammophiliella muralis, Lathyrus tuberosus, Artemisia taurica) об'єднує 4 асоціації і 3 субасоціації: ass. Myosuro-Beckmannietum eruciformis (d.s.: Myosurus minimus, Beckmannia eruciformis, Eleocharis palustris), subass. M.-B. e. pulicarietosum vulgaris (d.s.: Pulicaria vulgaris, Mentha pulegium, Plantago major, Aegilops cylindrica), subass. M.-B. e. chaituretosum marrubiastri (d.s.: Chaithurus marubiastrum, Myosotis micrantha) та subass. M.-B. e. herniarietosum glabrae (d.s.: Herniaria glabra, Beckmannia eruciformis, Trifolium retusum), ass. Lathyro nissoliae-Phalacrachenetum inuloidis (d.s.: Phalacrachena inuloides, Lathyrus nissolia, Pterotheca sancta, Erysimum repandum, Senecio vernalis, Buglossoides arvensis), ass. Carici praecocis-Elytrigietum pseudocaesiae (d.s.: Pycreus flavescens, Arabidopsis toxophylla, Allium regelianum, Carex praecox, Carex melanostachya) та ass. Herniario glabrae-Poetum angustifoliae (d.s.: Herniaria glabra, Poa angustifolia, Achillea micranthoides, Polycnemum arvense, Filago arvensis, Euphorbia virgata, Potentilla argentea).

Фітоценози класу Festuco-Brometea (d.s.: Poa bulbosa, Peucedanum ruthenicum, Eryngium campestre, E. planum, Bromopsis inermis, Cruciata pedemontana, Stipa capillata, Plantago lanceolata, Erophila verna, Allium paniculatum s.l., Poa angustifolia, Linaria biebersteinii, Artemisia austriaca, Festuca valesiaca, Koeleria cristata, Goniolimon tataricum, Medicago romanica, Gagea bohemica, Phlomis pungens, Veronica spicata) та його порядку Festucetalia valesiaca (d.s.: Galatella villosa, Cruciata pedemontana, Stipa capillata, Plantago lanceolata, Bromopsis inermis, Erophila verna, Ventenata dubia) локалізуються по схилах та днищах мікродепресій, схилах та периферії днищ макродепресій у ксеричні періоди.

Порядок об'єднує 2 союзи: Amygdalion nanae та Festucion valesiacae. All. Amygdalion nanae (d.s. Amygdalus nana) номінує резерватогенні фітоценози степу - com. Stipа capillata-Amygdalus nana (d.s.: Stipa capillata, Amygdalus nana, Leymus ramosus, Limonium sareptanum, Eremogone longifolia, Camelina microcarpa, Sisymbrium polymorphum). All. Festucion valesiacae (d.s. = d.s. ord.) об'єднує 3 підсоюзи: ксеромезофітний Cerastio ucrainici-Festucenion valesiacae (d.s.: Achillea micranthoides, Elytrigia pseudocaesia, Cerastium ucrainicum, Alopecurus pratensis, Trifolium retusum, Arenaria uralensis, Veronica arvensis, Crepis ramosissima, Vicia tetrasperma, Poa bulbosa, Carex praecox), мезоксерофітний Galio ruthenici-Caricenion praecocis (d.s.: Galium ruthenicum, Carex praecox, Falcaria vulgaris, Scorzonera mollis, Vicia villosa, Hylotelephium polonicum) та ксерофітний Festucenion valesiacae (d.s. = d.s. all.).

Suball. Cerastio ucrainici-Festucenion valesiacae номінує 3 асоціації: Euphorbio virgati-Caricetum melanostachyae (d.s.: Euphorbia virgata, Carex melanostachya, Potentilla argentea, Phalacrachena inuloides, Stellaria graminea), Phlomido scythicae-Feruletum euxinae (d.s.: Phlomis scythica, Ferula euxina, Serratula erucifolia, Stipa ucrainica, Sisymbrium polymorphum, Verbascum phoeniceum, Bromus squarrosus, Euphorbia leptocaula) та Vicio lathyroidis-Alopecuretum pratensis (d.s.: Vicia lathyroides, Medicago minima); suball. Galio ruthenici-Caricenion praecocis - ass. Ferulo euxinae-Caricetum praecocis (d.s.: Ferula euxina, Viola kitaibeliana, Bromopsis inermis) [var. Peucedanum ruthenicum, var. Lamium paczoskianum, var. Eryngium planum, var. Phlomis scythica] та ass. Potentillo orientalis-Caricetum melanostachyae (d.s.: Potentilla orientalis, Carex melanostachya, Dianthus guttatus, Asparagus polyphyllus, Convolvulus arvensis, Elytrigia pseudocaesia, Rumex crispus); suball. Festucenion valesiacae - ass. Stipo ucrainicae-Agropyretum pectinati (d.s.: Stipa ucrainica, Agropyron pectinatum, Bromus squarrosus, Tanacetum millefolium, Poa bulbosa) та subass. S.u.-A.p. achillеetosum micranthoidis (d.s.: Achillea micranthoides, Potentilla argentea, Herniaria besseri, Tragopogon dubius, Salvia tesquicola, Trifolium arvense).

По замулених ариках депресій локалізуються формації Phragmitо-Magnocaricetea, Lemnetea та Potametea. Клас Phragmitо-Magnocaricetea (d.s.: Bolboschoenus maritimus, Eleocharis palustris, Butomus umbellatus, Alisma plantago-aquatica, Veronica anagallis-aquatica, Scirpus lacustris, Phragmites australis) у подах об'єднує ord. Oenantetalia aquaticae (d.s.: Bolboschoenus maritimus, Eleocharis palustris, Butomus umbellatus, Alisma plantago-aquathica), all. Oenanthion aquaticae (d.s. = d.s. ord.), ass. Eleocharitetum palustris (d.s. Eleocharis palustris), subass. E.p. rumicetosum ucrainicae (d.s.: Rumex ucrainicus, Puccinellia distans, Juncus bufonius, J. gerardii, Atriplex prostrata, Ranunculus sceleratus, Beckmannia eruciformis), ass. Butomo-Alismatetum plantaginis-aquaticae (d.s.: Butomus umbellatus, Alisma plantago-aquathica) та com. Crypsis alopecuroides-Xanthium albinum (d.s.: Xanthium albinum, Persicaria maculosa, Xanthium spinosum, Rorippa austriaca, Rumex crispus, Crypsis alopecuroides, Echinochloa crusgalli, Potentilla supina, Verbena supina).

Клас Lemnetea, порядок Lemnetalia та союз Lemnion minoris репрезентують плейстофітні фітоценози ass. Lemnetum minoris (d.s. Lemna minor). Клас Potametea, порядок Potametalia та союз Potamion - монодомінантні фітоценози сom. Potamogeton pusillus.

Фітоценози класу Plantaginetea majoris у подах локалізуються фрагментарно по рудеральних екотопах, тирлах тощо (d.s.: Polygonum aviculare, Plantago major, Lepidium ruderale, Capsella bursa-pastoris, Taraxacum officinale, Inula britannica). Клас номінує порядок Plantaginetalia majoris (d.s.: Polygonum aviculare, Plantago major, Lepidium ruderale, Capsella bursa-pastoris, Eragrostis minor, Herniaria glabra), союз Polygonion avicularis (d.s. = d.s. ord.) та ass. Polygonetum avicularis (d.s.: Polygonum aviculare, Plantago major, Lepidium ruderale).

Таким чином, фітоценози депресій степу Лівобережжя Нижнього Дніпра репрезентують класи: Isoeto-Nanojuncetea, Molinio-Arrhenatheretea, Festuco-Brometea, Phragmitо-Magnocaricetea, Lemnetea, Potametea та Plantaginetea majoris, що об'єднують 7 порядків, 8 союзів, 3 підсоюзи, 15 асоціацій, 5 субасоціацій, 4 варіанти і 3 community. Уперше описано 18 синтаксономічних одиниць: 1 союз, 2 підсоюзи, 10 асоціацій та 5 субасоціацій.

Ординаційний аналіз. Подано модель локалізації асоціацій рослинності депресій у системі координат комплексного градієнту прямих екологічних факторів - ступеня обводнення екотопу та антропогенного пресингу, що диференційовані через посередні параметри: мікрорельєф поду, частоту (або факт) його затоплення та режим природокористування. Синтаксономічна «густота» є граничною по схилах (у пониззі), бровках та периферичній зоні днищ, де максимізується амплітуда гідрогенних флуктуацій та поєднуються пасквальний і фенісекціальний фактори.

Гідрогенні флуктуації та гетерогенність мікрорельєфу депресій детермінують концентричну локалізацію та куртинну мозаїку рослинності. У подах абсолютний спектр формацій реалізується протягом цілого флуктуаційного циклу або серії (паводок - постгідрогенний період). Спорадичні паводки - кліматогенні (гідрогенні) катастрофи - є ключовою координатою динаміки ценобіоти депресій: пертурбацій зональної рослинності інтразональною. Синхронність формацій ксерофітної та гідрофітної природи - потенційний стан, що реалізується у подах зі збереженими схилами, днищами, лощинами, формами нанорельєфу тощо. Отож, існуючі типи рослинності депресій (синтаксономічний спектр) є пульсуючим, мозаїчним комплексом; його репрезентують хронологічний та просторовий тренди. Класична формула територіального розподілу формацій у подах (днище - палюдофітон, по схилах концентричними смугами - гігрофітон, пратофітон і степофітон) є синтетичною та провізорною. Вектори фітоценотичної подібності депресій експлікують гомологію даного ландшафтного комплексу, тотальну синантропізацію та ксероморфну динаміку його рослинності.

Розділ 6. Созологічний аналіз флори та рослинності депресій Лівобережжя Нижнього Дніпра

Раритетні елементи флори та рослинності. Созологічна фракція флори депресій об'єднує 27 таксонів - 5,48% її об'єму (у флорі природного ядра біосферного резервату «Асканія-Нова» цей показник = 6,49%): до Червоного списку МСОП занесено 5 видів, до Європейського Червоного списку - 8, до Бернської конвенції - 3, до Червоної книги України - 10, до Червоного списку Херсонської області - 7, до списку CITES - 1; 16 раритетних рослин - локальні ендемічні та геміендемічні елементи.

Центром раритетного фіторізноманіття депресій Лівобережжя Нижнього Дніпра є Великий Чапельський під: по-перше, це об'єкт ПЗФ, по-друге, по його схилах домінують ксерофітні формації класу Festuco-Brometea, що репрезентує у подах ~ 70% раритетної флори. Пріоритетний созологічний статус та потребу оптимізації стану популяцій мають локальні (дніпровсько-молочанські) ендеміки та диз'юнктивно-ареальні географічні елементи: Damasonium alisma, Allium regelianum, Tulipa scythica, Phlomis scythica та Rumex ucrainicus. До переліку Червоної книги України запропоновано долучити дніпровсько-молочанський локальний неоендемік Phlomis scythica, диз'юнктивно-ареальний паннонсько-причорноморсько-прикаспійський геміендемік Elatine hungarica та погранично-ареальний елемент Juncus sphaerocarpus.

Щодо синфітосозологічної оцінки рослинності депресій Лівобережжя Нижнього Дніпра, пріоритетними об'єктами є фітоценози Festuco-Brometea (com. Stipa capillata-Amygdalus nana, ass. Phlomido scythicae-Feruletum euxinae, ass. Ferulo euxinae-Caricetum praecocis, subass. S.u.-A.p. achillеetosum micranthoidis), Molinio-Arrhenatheretea (ass. Myosuro-Beckmannietum eruciformis, ass. Lathyro nissoliae-Phalacrachenetum inuloidis, ass. Carici praecocis-Elytrigietum pseudocaesiae, ass. Herniario glabrae-Poetum angustifoliae) та Isoeto-Nanojuncetea (ass. Middendorfio borysthenicae-Crypsietum alopecuroidis).

Динаміка синантропної флори. Літературні матеріали та реінвентаризація флори природного ядра біосферного резервату «Асканія-Нова» (у т.ч. депресій: Великого Чапельського поду, Старого тощо) показують прогресуючу динаміку його синантропної флори, попри резерватну експозицію території. Щодо пропорцій аборигенної (апофітної) та адвентивної фракцій синантропна флора практично позбавлена локальної самобутності: депресії - 1,3:1, природне ядро - 1,3:1; його буферна зона - 1,2:1, проте є регіонально-самобутньою: у синантропній флорі України дана пропорція реалізується як 1:1,3, у синантропній флорі степової зони України - як 1:1,2 (Протопопова, 1991). Таким чином, у даному регіоні домінують аборигенні синантропні елементи - апофіти, що обумовлено б.-м. традиційним господарчим устроєм та посутньою транспортно-комунікаційною «ізоляцією» території. Хронотипи адвентивної флори (археофіти та кенофіти) у синантропній флорі депресій реалізуються у пропорції 1,1:1, у природному ядрі - 1,2:1, у буферній зоні - 1,4:1. За ступенем натуралізації у даних локальних синантропних флорах абсолютно домінують епекофіти.

Таким чином, актуальний об'єм та кількісні параметри фракцій синантропної флори депресій практично тотожні до синантропного флорокомплексу природного ядра біосферного резервату «Асканія-Нова» та корелюють з агроценозами його буферної зони. Роль синантропного елементу полягає у модифікації синтаксономічної структури та консорцій депресійних фітосистем, інсуляризації популяцій раритетних та локальних ендемічних рослин, що апріорі «мозаїчні» через самобутню еколого-ценотичну нішу.

Проблема оптимізації депресій. Фітобіота депресій є унікальним об'єктом, у контексті пластичності (біоморфологічної, ценотичної тощо) та «буферної ємкості» - потенціалу, що гальмує темпи синантропізації та блокує її «експрес-ефекти».

Сумарна надземна продукція у фітоценозах депресій Лівобережжя Нижнього Дніпра корелює з площею та функціональністю гідрографічного басейну поду, історією та актуальним режимом його господарчої експлуатації (формою та ступенем антропогенного пресу), спектром домінуючих формацій, пропорцією біо - та мортмаси, тому істотно варіює: 91,2±23,92 - 1289,2±51,80 г./м² (таблиця).

Надземна продукція у фітоценозах депресій Лівобережжя Нижнього Дніпра (г/м²)

Фракції	Поди, актуальний стан
	Чорна Долина	Агайманський	Сугакли	Старий
	СПР (1-2, 3-4)	ДП (8-9)	АЗР
	паводок (ІІІ-VI, 2003 р.); гігрофітні ценози	ксеромезофітні ценози
	M	m	M	m	M	m	M	m
Біомаса	1244,7	53,45	1115,0	88,35	91,2	23,92	251,0	46,46
Мортмаса	44,5	6,68	33,2	13,14	-	-	579,6	47,96
Сумарна продукція	1289,2	51,80	1148,4	88,40	91,2	23,92	830,6	87,78

Генеральним стабілізуючим фактором фітобіоти депресій є флуктуаційний гідрорежим, що координується мережею балок чи лощин. Але, до 90% її площі репрезентують агроландшафти, тому локальні заходи у подах, по суті, приречені (проблема оптимізації депресій є комплексною та регіональною, за масштабом). Попри дигресію рослинності, традиційний пасквально-фенісекціальний прес є стабілізуючим, екологічно оптимальним режимом депресійних форм рельєфу (поза територією ПЗФ), що акумулюють енергетичні потоки та репрезентують інтразональні фітоценози степу.

Депресії - потенційні екокоридори та резерви у системі природоохоронних територій регіону Лівобережжя Нижнього Дніпра.

Висновки

1. Уперше методами системно-структурного аналізу та еколого-флористичної класифікації установлено структуру флори та рослинності депресій Лівобережжя Нижнього Дніпра.

2. У флорі депресій зареєстровано 493 види з 256 родів та 64 родин. Очільними родинами є: Asteraceae, Poaceae, Fabaceae, Chenopodiaceae, Brassicaceae, Lamiaceae, Caryophyllaceae, Cyperaceae, Scrophulariaceae, Apiaceae та Polygonaceae. У родовому спектрі домінують Achillea, Potentilla, Veronica, Chenopodium, Plantago, Artemisia, Astragalus, Atriplex, Juncus, Trifolium, Vicia. Показано, що таксономічні параметри флори депресій корелюють з аналогічними атрибутами флор Євразійської степової області; означені риси середземноморських та бореальних флор.

3. За результатами географічного аналізу, флору депресій Лівобережжя Нижнього Дніпра репрезентують голарктичний (домінуючий - 165; 33,47%), євразійський степовий, європейсько-древньосередземний перехідний, древньосередземно-євразійський степовий перехідний та космополітний типи ареалу.

4. Ендемічний елемент депресійної флори: еуендеміки, конфінітні та екстензивні геміендеміки, - об'єднує 72 таксони (14,60%). Еуендеміки репрезентують 1,41% локальної флори. У хорології ендемічного елементу флори депресій означено 4 вектори (базиси) флорогенезисних зв'язків: паннонський, каспійський, локальний дніпровський та присивасько-кримський, що реалізуються через конкретні хорологічні групи, диз'юнкції ареалу та вікаризм. Доведено, що домінування неоендеміків та прогресивність ендемізму флори депресій є функцією геологічної молодості території Лівобережжя Нижнього Дніпра, автогенезу Понтичного флористичного центру та його рецентного нижньодніпровського осередку.

5. Установлено, що флора депресій є гетерогенним біоморфологічним комплексом. У спектрі елементарних біоморф домінують полікарпічні трави (277; 56,19%), за типом дезінтеграції - моноцентричні аклональні біоморфи (248; 50,30%). Біоморфологічна диверсифікація та екологічна лабільність (континуальність онтобіоморф по екологічному градієнту) є морфофізіологічним механізмом цілісності флори депресій, її емергентною адаптивною реакцією на гідрогенні флуктуації і антропопресію.

6. У спектрі екоморф флори депресій превалюють субмезофіти (195; 39,55%) та глікофіти (282; 57,20%). Екобіоморфологічна структура флори депресій почасти корелює з її хорологією.

7. За методом еколого-флористичної класифікації продромус рослинності депресій Лівобережжя Нижнього Дніпра об'єднує класи: Isoeto-Nanojuncetea, Molinio-Arrhenatheretea, Festuco-Brometea, Phragmitо-Magnocaricetea, Lemnetea, Potametea та Plantaginetea majoris, у т.ч. 7 порядків, 8 союзів, 3 підсоюзи, 15 асоціацій, 5 субасоціацій, 4 варіанти і 3 community. Уперше описано 18 синтаксономічних одиниць: 1 союз, 2 підсоюзи, 10 асоціацій та 5 субасоціацій.

8. Установлено, що локалізація фітоценозів депресій скоординована з їх висотним профілем, гідрорежимом і типом ґрунту конкретних зон, історією та актуальним станом антропогенного пресу (фенісекціальної, пасквальної тощо дигресії). Диверсифікація та багатовекторність фітоценотичних зв'язків експлікують тотальну синантропізацію та ксероморфну динаміку рослинності депресій, природність та гомологію даного мозаїчного ландшафтного комплексу.

9. Созологічна компонента флори депресій Лівобережжя Нижнього Дніпра об'єднує 27 таксонів (5,48%), що репрезентують Червоний список МСОП (5), Європейський Червоний список (8), Бернську конвенцію (3), Червону книгу України (10), Червоний список Херсонської області (7) та перелік CITES (1). Формації, що долучені до Зеленої Книги України: Stipeta capillatae, Stipeta ucrainicae, Stipeta lessingianae та Amygdaleta nanae. Означено пріоритетні об'єкти фітобіоти та принципи оптимізації депресій.

10. У синантропній фракції флори депресій (51,12% об'єму локальної флори) домінують аборигенні елементи (апофіти), що є регіонально-самобутньою рисою. Депресії є потенційними екокоридорами та резервами щодо мережі природоохоронних територій Лівобережжя Нижнього Дніпра.

Список робіт, опублікованих за темою дисертації

1. Дрогобич Н.Ю., Шаповал В.В. Гербарний фонд заповідного степу «Асканія-Нова» // Вісн. Луган. держ. пед. ун-ту імені Т. Шевченка. - 2003. - №11 (66). - С. 14-17.

2. Дрогобыч Н.Е., Шаповал В.В. Распространение редких, исчезающих и эндемичных видов флоры цветковых в заповедной степи «Аскания-Нова». 2. Эндемичное ядро // Вісті Біосферного заповідника «Асканія-Нова». - 2004. - Т. 6. - С. 6-13.

3. Шаповал В.В. Биоморфология флоры депрессий юга Украины // Тр. Никит. ботан. сада. - 2004. - Т. 123. - С. 14-28.

...