История эволюционного учения

Размещено на http://www.allbest.ru/

История эволюционного учения

Содержание

1. Введение

2. Значение термина эволюция, основные атрибуты эволюции

3. Эволюционные идеи в Античности

4. Эволюционные идеи Нового времени

5. Эволюционное учение Ч.Дарвина

6. Развитие эволюционного учения в 20 веке и на современном этапе

7. Заключение

8. Список литературы

1. Введение

Идея развития мира является важнейшей идеей мировой цивилизации. Именно поэтому эта тема актуальна во все времена. В своих далеких от совершенства формах она начала проникать в естествознание еще в XVIII в. Но уже XIX в. можно смело назвать веком идей эволюции. В это время концепции развития стали проникать в геологию, биологию, социологию и гуманитарные науки.

В первой половине XX в. наука признавала эволюцию природы, общества, человека, но философский общий принцип развития еще отсутствовал. И только к концу XX столетия естествознание приобрело теоретическую и методологическую основу для создания единой модели универсальной эволюции, выявления универсальных законов направленности и движущих сил эволюции природы. Такой основой является теория самоорганизации материи, представляющая синергетику.

Концепция универсального эволюционизма, которая вышла на глобальный уровень, связала в единое целое происхождение Вселенной, возникновение Солнечной системы и планеты Земля, возникновение жизни, человека и человеческого общества. Такую модель развития природы называют также глобальным эволюционизмом, поскольку именно она охватывает все существующие и мысленно представляемые проявления материи в едином процессе самоорганизации природы.

Под глобальным эволюционизмом следует понимать концепцию развития Вселенной как развивающегося во времени природного целого. При этом вся история Вселенной, начиная от Большого взрыва и заканчивая возникновением человечества, рассматривается как единый процесс, где космический, химический, биологический и социальный типы эволюции преемственно и генетически тесно взаимосвязаны. Космическая, геологическая и биологическая химия в едином процессе эволюции молекулярных систем отражает их фундаментальные переходы и неизбежность превращения в живую материю.

2. Значение термина эволюция, основные атрибуты эволюции

Биологическая эволюмция (от лат. evolutio -- «развёртывание») -- естественный процесс развития живой природы, сопровождающийся изменением генетического состава популяций, формированием адаптаций, видообразованием и вымиранием видов, преобразованием экосистем и биосферы в целом.

Существует несколько эволюционных теорий, объясняющих механизмы, лежащие в основе эволюционных процессов. В данный момент наиболее общепринятой является синтетическая теория эволюции (СТЭ), являющаяся синтезом классического дарвинизма и популяционной генетики. СТЭ позволяет объяснить связь материала эволюции (генетические мутации) и механизма эволюции (естественный отбор). В рамках СТЭ эволюция определяется как процесс изменения частот аллелей генов в популяциях организмов в течение времени, превышающего продолжительность жизни одного поколения.

Чарлз Дарвин первым сформулировал теорию эволюции путём естественного отбора.

Эволюция путём естественного отбора -- это процесс, который следует из трёх фактов опопуляциях: 1) рождается больше потомства, чем может выжить; 2) у разных организмов разные черты, что приводит к различиям в выживаемости и вероятности оставить потомство; 3) эти черты -- наследуемые. Эти условия приводят к появлению внутривидовой конкуренции и избирательной элиминации наименее приспособленных к среде особей, что ведёт к увеличению в следующем поколении доли особей, черты которых способствуют выживанию и размножению в этой среде. Естественный отбор -- единственная известная причинаадаптаций, но не единственная причина эволюции. К числу неадаптивных причин относятся генетический дрейф, поток генов и мутации.

Несмотря на неоднозначное восприятие в обществе, эволюция как естественный процесс является твёрдо установленным научным фактом, имеет огромное количество доказательств и не вызывает сомнений в научном сообществе. В то же время отдельные аспекты теорий, объясняющих механизмы эволюции, являются предметом научных дискуссий. Открытия вэволюционной биологии оказали огромное влияние не только на традиционные области биологии, но и на другие академические дисциплины, например, антропологию, психологию. Представления об эволюции стали основой современных концепций сельского хозяйства, охраны окружающей среды, широко используются в медицине, биотехнологии и многих других социально значимых областях человеческой деятельности.

Очевидно, в современном (и, разумеется, не окончательном) понимании эволюция - это серия последовательных изменений с исторически значимым результатом. Мы не обязаны оговаривать, что изменяется (генотип, признак, популяция, вид), как (непрерывно, прерывисто, скачкообразно, направленно, обратимо - эти эпитеты более или менее условны, как мы еще увидим) и с каким конкретным результатом (видообразование, филогенез, общее развитие жизни и т. п.). Но мы должны признать, что эволюция распознается апостериорно: изменение, происходящее на наших глазах, может быть или не быть эволюцией.

Когда-то эволюцией называли развертывание какой-то программы (в современном понимании - преформизм). Ее противопоставляли: 1) эпигенезу - развитию с новообразованием, 2) революции 3) обратимому развитию, 4) регрессивному развитию (ин- или деволюции). Многие приравнивают эволюцию к образованию видов, но, пожалуй, не стоит что-либо определять через вид - самый противоречивый термин в биологии.

Теория эволюции состоит в том, что органический мир, каким мы его знаем, - продукт эволюции (в указанном выше смысле). Если же предположить, что мы видим проявления каких-то изначальных свойств живого, не имеющих истории (изначальной целесообразности, например), то такая теория будет неэволюционной или, во всяком случае, содержащей неэволюционные элементы. Она будет противостоять общей теории эволюции, а не (как часто думают) частной теории естественного отбора, относящейся, как и теории адаптивного изменения под прямым воздействием среды, прогрессивного, необратимого, постепенного, скачкообразного развития и т. д., к числу теорий о теории эволюции, т.е. метатеорий. Это различные решения проблем, возникающих при анализе общей теории эволюции и в свою очередь выдвигающих проблемы для метатеорий следующего яруса.

Основные аспекты теории Дарвина заключаются в признании следующих факторов, способствующих развитию животного мира и определяющих вымирание как отдельных особей, так и целых таксонов:

1) рост и размножение;

2) наследственность;

3) изменчивости от косвенного и прямого действия условий существования, а также упражнения и неупражнения;

4) темпов прироста, столь высоких, что они ведут к борьбе за существование и, следовательно, к естественному отбору, влекущему за собой расхождение признаков и вымирание менее усовершенствованных форм.

Таким образом, эволюция как исторический процесс включает в себя процесс видообразования и вымирания видов. Сохранность того или иного вида в сообществе основана на постоянной борьбе жизни и смерти. Популяция вида жизнестойка, если существует равномерный поток особей, протекающий через все возрастные классы данной популяции от рождения до биологической старости. Если смертность будет превышать численность приходящих на смену старым молодых видов, популяция деградирует; если количество молодых видов будет превышать смертность - популяция будет распространяться и вытеснять другие виды.

3. Эволюционные идеи в античности

Эволюция означает постепенный, закономерный переход от одного состояния в другое. Под биологической эволюцией понимают изменение популяций растений и животных в ряду поколений, направляемое естественным отбором. В течение многих миллионов лет, начиная с возникновения жизни на Земле, в результате непрерывного, необратимого, естественного процесса смены одних видов другими сформировались животные и растительные формы, существующие в настоящее время. Идея о том, что организмы развиваются в течение поколений, интересовала многих натуралистов. Мысль о том, что современные живые организмы произошли от более простых, примитивных, давно жила в умах людей. По мнению некоторых исследователей, источник эволюционных идей проистекает из космогоний древних религий. Идеи творения и развития вселенной и жизни идут в них параллельно друг другу, иногда тесно переплетаясь. Но мифический способ мышления мешает выкристаллизовать из них стройные концепции. Первую же такую концепцию из дошедших до нас разработал ученик Фалеса Милетского Анаксимандр. О схеме Анаксимандра мы знаем от историка I века до н. э. Диодора Сицилийского. В его изложении, когда молодая Земля осветилась Солнцем, её поверхность сначала затвердела, а потом забродила, возникли гниения, покрытые тонкими оболочками. В этих оболочках и зародились всевозможные породы животных. Человек же будто бы возник из рыбы или похожего на рыбу животного. Несмотря на оригинальность, расcуждения Анаксимандра чисто умозрительны и не подкреплены наблюдениями [2, c. 11].

Другой античный мыслитель, Ксенофан, уделял наблюдениям больше внимания. Так, он отождествлял окаменелости, что находил в горах, с отпечатками древних растений и животных: лавра, раковин моллюсков, рыб, тюленей. Из этого он заключал, что суша некогда опускалась в море, неся гибель наземным животным и людям, и превращалась в грязь, а когда поднималась, отпечатки засыхали. Гераклит, несмотря на пропитанность его метафизики идеей постоянного развития и вечного становления, не создал никаких эволюционных концепций. Хотя некоторые авторы все же относят его к первым эволюционистам. Проблему наследственности впервые осветил Алкмеон, врач из ранних пифагорейцев. Он первым из греков пришёл к выводу, что мыслящим органом человека является головной мозг. Отсюда он вывел, что сперма должна зарождаться именно в нём, а в половые органы она попадает по сосудам. При зачатии «от кого из родителей получено больше семени, тот пол и представлен». Из этой фразы берёт исток идея о комбинировании наследственных свойств, которую развил сицилийский врач, поэт и натурфилософ Эмпедокл. Единственным автором, у которого можно найти идею постепенного изменения организмов, был Платон. В своем диалоге «Государство» он выдвинул печально знаменитое предложение: улучшение породы людей путём отбора лучших представителей. Без сомнений, это предложение основывалось на известном факте отбора производителей в животноводстве [2, c. 12].

4. Эволюционные идеи Нового времени

Первую систематизацию материала о растениях и животных произвёл знаменитый шведский ученый Карл Линней в 1735 г. На основе одного-двух морфологических признаков он классифицировал растения и животных на виды, роды, классы. За единицу классификации им был принят вид. Вклад К. Линнея в прогрессивное развитие естествознания огромен: он предложил систему животных и растений; ввел бинарную систему двойных названий; описал около 1200 родов и более 8000 видов растений; реформировал ботанический язык и установил до 1000 терминов, многие из которых ввел впервые. Труды Карла Линнея помогли его последователям осуществить систематизацию разрозненного фактического материала и усовершенствовать ее [8. C. 153].

Верный шаг к объединению трансформистского и систематического подходов был сделан естествоиспытателем и философом Жаном Батистом Ламарком. Как сторонник изменения видов и деист, он признавал Творца и считал, что Верховный Творец создал лишь материю и природу; все остальные неживые и живые объекты возникли из материи под воздействием природы. Ламарк подчёркивал, что все живые тела происходят одни от других, при этом не путём последовательного развития из предшествующих зародышей. Таким образом, он выступил против концепции преформизма как автогенетической, а его последователь Этьен Жоффруа Сент-Илер отстаивал идею о единстве плана строения животных различных типов. С наибольшей полнотой эволюционные идеи Ламарка изложены в «Философии зоологии» (1809), хотя многие положения своей эволюционной теории Ламарк сформулировал во вводных лекциях к курсу зоологии ещё в 1800--1802 годах. По Ламарку, одни организмы произошли от других в процессе длительной эволюции, постепенно изменяясь и совершенствуясь под воздействием внешней среды. Изменения закреплялись и передавались по наследству, что и явилось тем основным фактором, который обусловил эволюцию [1, c. 178].

Жан Батист Ламарк впервые изложил идеи эволюции живой природы, утверждавшие историческое развитие от простого к сложному. Ламарк считал, что ступени эволюции не лежат на прямой линии, как это следовало из «лестницы существ» швейцарского натурфилософа Ш. Бонне, а имеют множество ветвей и отклонений на уровне видов и родов. Это представление подготовило почву для будущих «родословных древ». Ламарком был предложен и сам термин «биология» в его современном смысле. Однако в зоологических трудах Ламарка -- создателя первого эволюционного учения -- содержалось немало фактических неточностей, умозрительных построений, что особенно видно при сравнении его сочинений с трудами его современника, соперника и критика, создателя сравнительной анатомии и палеонтологии Жоржа Кювье (1769--1832). Ламарк считал, что движущим фактором эволюции может быть «упражнение» или «неупражнение» органов, зависящее от адекватного прямого влияния среды. Некоторая наивность аргументации Ламарка и Сент-Илера во многом способствовала антиэволюционной реакции натрансформизм начала ХIХ в, и вызвала абсолютно аргументированную с фактической стороны вопроса критику со стороны креациониста Жоржа Кювье и его школы [3, c. 290].

Английский лесовод Патрик Мэттью в 1831 году опубликовал монографию «Строевой корабельных лес и древонасаждение». Явление неравномерного роста одновозрастных деревьев, избирательная гибель одних и выживание других давно были известны лесоводам. Мэттью предположил, что отбор не только обеспечивает выживание наиболее приспособленных деревьев, но и может вести к изменениям видов в процессе исторического развития. Таким образом, борьба за существование и естественный отбор были ему известны. Вместе с тем, он считал, что ускорение эволюционного процесса зависит от воли организма. Принцип борьбы за существование уживался у Мэттью с признанием существования катастроф: после переворотов уцелевают немногочисленные примитивные формы; в отсутствие конкуренции после переворота эволюционный процесс идёт высокими темпами. Эволюционные идеи Мэттью в течение трёх десятилетий оставались незамеченными. Но в 1868 году, после выхода «Происхождения видов», он переопубликовал свои эволюционные страницы. После этого Дарвин ознакомился с трудами своего предшественника и отметил заслуги Мэттью в историческом обзоре 3-го издания своего труда.

Чарлз Лайель -- крупная фигура своего времени. Он возвратил к жизни понятие актуализма, идущего ещё от античных авторов и Ламарка. Принятие Лайелем концепции познания прошлого через изучение современности означало создание первой целостной теории эволюции лика Земли. Английский философ и историк науки Вильям Уэвелл (1794--1866) в 1832 году выдвинул термин «униформизм» применительно к оценке теории Лайеля. Лайель говорил о неизменности действия геологических факторов во времени. Униформизм был полной антитезой катастрофизму Кювье. При этом нередко забывают, что учение о катастрофах едва ли так долго могло бы давать удовлетворительное схематическое объяснение геологических фактов в глазах лучших исследователей и мыслителей, если бы оно не опиралось на известную сумму положительных наблюдений. Истина и здесь лежит между крайностями теории». Как признают современные биологи «катастрофизм Кювье был необходимым этапом развития исторической геологии и палеонтологии. Без катастрофизма развитие биостратиграфии вряд ли шло бы столь быстро». Шотландец Роберт Чемберс -- книгоиздатель и популяризатор науки издал в Лондоне «Следы естественной истории творения» (1844), в которой анонимно пропагандировал идеи Ламарка, говорил о длительности эволюционного процесса и об эволюционном развитии от просто организованных предков к более сложным формам [5, c. 128].

эволюция линней дарвин биология

5. Эволюционное учение Ч. Дарвина

Теория эволюции Ч. Дарвина занимает особое положение в биологии. По своему значению в развитии биологии и науки в целом она стоит выше многих прошлых и настоящих эволюционных построений. Она не является всеобъемлющей эволюционной теорией и решает лишь часть проблем теории эволюции. Тем не менее построения Дарвина, безусловно, относятся к выдающимся достижениям человеческого ума и занимают ведущее место в теоретической биологии прошлого и настоящего времени.

Новый этап в развитии эволюционной теории наступил в 1859 году в результате публикации основополагающей работы Чарльза Дарвина «Происхождение видов путём естественного отбора или сохранение благоприятствуемых пород в борьбе за жизнь». Основной движущей силой эволюции по Дарвину является естественный отбор. Отбор, действуя на особей, позволяет выживать и оставлять потомство тем организмам, которые лучше приспособлены для жизни в данном окружении. Действие отбора приводит к распадению видов на части -- дочерние виды, которые, в свою очередь, со временем расходятся до родов, семейств и всех более крупных таксонов. С присущей ему честностью Дарвин указал на тех, кто непосредственно подтолкнули его к написанию и изданию эволюционного учение.

Дарвином была разработана стройная и всеобъемлющая концепция образования видов, положено начало строгому научному подходу к изучению проблемы вида и видообразования.

Дарвин сознательно разграничил научные и религиозно-философские аспекты развития мира и предпринял грандиозную попытку создания чисто научной теории органической эволюции.

Дарвин предложил стройную теорию появления и развития новых видов и тем самым утвердил в биологии эволюционный подход. В результате не только в биологии, но и в науке в целом сформировалось эволюционное мышление. Эволюционная теория стала осью или синтетическим центром развития биологии и других научных дисциплин. В этом состоит ее безусловное значение для развития науки.

6. Развитие эволюционного учения в 20 веке и на современном этапе

1. Вскоре после возникновения дарвинизма в нем стали формироваться разногласия в вопросах тех причин, которые приводят к эволюционному процессу. Историки теории эволюции считают, что в дарвинизме того времени особо выделялись три основных течения.

· Первое из них называлось классическим дарвинизмом. Его сторонники, хотя считали естественный отбор ведущим фактором эволюции, одновременно допускали принцип наследования приобретенных признаков Ламарка. Среди представителей классического дарвинизма были А.Уоллес, Т.Гексли, К.А.Тимирязев братья А.О. и В.О.Ковалевские, Ф.Мюллер и др.

· Другим течением был Геккелевский ламарко-дарвинизм, который был особенно популярен в Германии. Это течение возглавлял палеонтолог Э. Геккель. В качестве движущих сил эволюции оно на равных правах признавало естественный отбор и прямое приспособление на основе унаследования полезных изменений. Представители этого течения в дарвинизме, будучи выдающимися пропагандистами и защитниками учения Дарвина, в трактовке причин эволюции делали существенные отступления от концепции Ч. Дарвина.

· Третье течение в дарвинизме - неодарвинизм - возникло в середине 80-х, а окончательно сформировалось в начале 90-х годов. Его основателями были А. Вейсман и А. Уоллес. Август Вейсман всегда признавал и защищал теорию естественного отбора и вел борьбу с ламарковской теорией о наследовании приобретаемых признаков. Вместе с тем, он необоснованно переносил принцип отбора также и на внутриорганизменные структуры, пытаясь объяснить таким путем, возникновение неопределенной изменчивости, считая, что материал для действия естественного отборы появляется в результате борьбы зачатковых внутриклеточных элементов (гипотеза «зародышевого отбора»). Другим недостатком концепции Вейсмана считают полное отрицание им роли модификаций (ненаследственной изменчивости) в эволюции и принятие мозаичной концепции эволюции, согласно которой отбор имеет дело не с целыми организмами, а только с его отдельными независимыми признаками. Точку зрения Вейсмана в своих поздних работах (90-е годы) поддержал Уоллес, которого также относят к основателям неодарвинизма.

· К основным течениям дарвинизма примыкают и те гипотезы, в которых, с одной стороны, признавались дарвиновские факторы и законы эволюции, но, с другой, добавлялись односторонние идеи, призванные будто бы объяснить затруднения эволюционной теории Дарвина.

· В 1868 г. М. Вагнером была выдвинута миграционная гипотеза эволюции. Она рассматривалась автором как дополнение к теории естественного отбора, которое должно было помочь преодолеть трудности, связанные с нивелирующим эффектом скрещивания. Эти трудности заключались в том, что без откочевки мутантных особей, обеспечивающих их изоляцию от скрещиваний с особями исходного типа, невозможно представить себе не только накапливающую работу отбора, по даже и простое сохранение возникших мутантных форм. М. Вагнер свой «закон миграции» необоснованно противопоставлял теории естественного отбора, односторонне преувеличивая роль миграции в эволюции организмов.

· Взгляды М.Вагнера поддерживали Дж. Роменс и Дж. Гулик, которые также преувеличивали роль репродуктивной изоляции. Дж. Роменс - автор гипотезы «физиологического отбора», предложенной им в 1881 г., в которой он превозносил значение половой изоляции организмов. Дж. Гулик исследовал влияние факторов микрогеографической изоляции, в расообразовании у наземных моллюсков рода Achatinella на Гавайских островах. Миграция этих улиток, в сочетании с изолирующим действием открытых (безлесных) пространств, приводили к тому, что потомство отдельных (или немногих) экземпляров размножалось в отдельной лесистой долине и образовывало специфическую расу. Хотя Гулик и считал, что в этом процессе естественный отбор играет второстепенную роль, а ведущее значение имеет сама по себе изоляция форм, тем не менее объективно значение его исследований состояло в подтверждении дарвиновских представлений о дивергентном характере эволюции на основе отбора микропопуляций к своеобразным условиям отдельных местообитаний.

2. С дарвинизмом конкурировали различные концепции неоламаркизма, имевшие значительное количество сторонников.

По многим самым коренным вопросам эволюционной теории положения дарвинизма и неоламаркизма прямо противоположны. Например, наименьшей единицей (носителем) эволюционного процесса в дарвинизме считается местная популяция, способная быть полем деятельности естественного отбора, а в неоламаркизме - каждая отдельная особь. Дарвинизм различает изменчивость и процесс эволюции, а неоламаркизм отождествляет их. Движущей силой эволюции, согласно дарвинизму, является противоречивое взаимодействие многих тенденций, реализуемое в процессе отбора, а согласно неоламаркизму - направленное действие факторов среды (эктогенез) или внутренних факторов (автогенез), непосредственно приводящее к приспособлению. Дарвинизм установил неравномерность темпов эволюции, а неоламаркизм утверждал, что эволюционный процесс прямо пропорционален времени. Противоположны позиции дарвинизма и неоламаркизма также и по ряду других вопросов, например, об основных направлениях и путях эволюции и т. д.

3. В начале ХХ века были переоткрыты законы Менделя, и сформировалась новая наука - генетика, которая в раннем периоде своего развития в вопросах движущих сил эволюции привела к кризису теории Дарвина. В этот период сформировались ряд научных течений альтернативных дарвинизму, которые имеют общее название - генетический антидарвинизм. Эти течения развивали сальтационистические взгляды о том, что виды образуются не в результате медленных и постепенных преобразований под влиянием отбора, а в результате взрывообразных видообразовательных процессов, происходящих под влиянием факторов, не зависящих от отбора. Эти факторы имеют автогенетическую природу и приводят к мгновенному появлению сразу многих видов.

· Одно из таких течений мутационизм (Гуго - де Фриз) считало, что вид может долгое время находиться в неизменном состоянии, однако через некоторое время в нем наблюдаются активные мутационные процессы, которые приводят к появлению новых видов. Отбор здесь играет как бы роль сита, отсеивающего нежизнеспособные мутации.

· Другое направление - гибридогенез (Бетсон, Лотси) считало, что эволюция идет в результате гибридизации неизменных генов. При этом возникает рекомбинативная изменчивость, отбор бракует неудачные комбинации. В результате такого отсеивания возникает видообразовательный процесс. Здесь также отрицается эволюционная роль отбора.

· Третье направление - преадаптационизм считало, что в популяциях возникают мутации, которые могут стать полезными в будущих условиях существования мутанта. Главным фактором эволюции считается выбор мутантом подходящей среды обитания. Исторический процесс образования видов здесь также отождествляется процессом образования мутантов, а творческая роль отбора отрицается.

Общей основой всех форм генетического антидарвинизма был автогенетический подход. Ген тогда считали неизменной единицей, элементарной и далее неподразделимой. Считалось, что на структура гена очень прочна и среда не может на него повлиять. Все изменения в нем могут возникать спонтанно, случайно под влиянием его внутренних химических свойств. Всякие формы воздействия на мутагенез отсутствуют. Исходя из этого первые генетики полностью отрицали роль естественного отбора в эволюции. В результате трудов первых генетиков, дарвинизм, как научная теория, в начале ХХ столетия переживал кризисный период.

4. Но в 1920-1930-х гг. ХХ века появились работы, положившие начало движения к синтезу эволюционной теории и генетики. Это движение началось в фундаментальных исследованиях советских ученых-генетиков: Н.Н.Кольцова, С. С. Четверикова, Н.И.Вавилова.

В создании популяционной экологии большую роль сыграли труды советского генетика С.С.Четверикова. Будучи ещё студентом Московского университета С.С.Четвериков в 1905 г написал оригинальный очерк "Волны жизни», где впервые показал значение колебаний численности видов в их жизнедеятельности.

В 1908 г был открыт закон, Харди - Вайнберга.

В 1924-26 гг. была опубликована статья С. С. Четверикова «О некоторых закономерностях эволюционного процесса, в котором он привел результаты своих исследований по генетике популяций дрозофил. Изучая закономерности распределения генов при передаче по поколениям С.С.Четвериков установил, что:

1. Мутационный процесс в природе идентичен экспериментальному мутагенезу.

2. Мутации в популяциях возникают непрерывно и большинство появляющихся мутантов рецессивны,

3. Характерная черта в популяциях мух - распространение и преобладание в них панмиксии, что делает применимым по отношению к ним закона Харди-Вашберга,

В результате было показано, что все возникающие мутации могут неопределенно долгое время сохраняться в генотипе популяций в гетерогенном состоянии. В популяции накапливается скрытое разнообразие генетического материала. Наличие такой скрытой изменчивости не приносит существенного вреда особям. Однако при этом создается определенный резерв изменчивости, поставляющий материал для естественного отбора. Другими словами Четвериков впервые подчеркнул, что мутационный процесс в популяциях является поставщиком разнообразия генетического материала.

С другой стороны он установил, что естественный отбор является главной причиной адаптивной эволюции. Естественный отбор приводит к повышению уровня. приспособленности видов. Он пришел к выводу, что при действии естественного отбора включается весь генный комплекс. Это открывает новые возможности для творческой роли естественного отбора.

Из исследований Четверикова стало ясно, что если даже естественный отбор будет действовать в отношении гомозигот отрицательным образом, то мутантный ген надежно прикрывается в гетерозиготном состоянии, Поэтому даже очень вредная рецессивная мутация может очень долго сохраняться в гетерозиготном состоянии.

Благодаря своей гетерозиготности популяция приобретает огромную пластичность, высокую степень приспособляемости в изменяющейся среде, Ученик С.С. Четверикова Гершензон ввел понятие «мобилизационный резерв» популяции, согласно которому популяция имеет ипределенный уровень генетичесвой гетерогенности, который отражает общие свойства генотипа и обеспечивает оптимальную приспособленность популяции в каждый данный момент существования.

С.С.Четвериков установил, что любая популяция в природе представляет собой смесь гетерогенных особей из большого количества генотипов, которые в разных её частях присутствуют в разных частотах. Частоты генотипов меняются в зависимости от количества особей в данный момент, т.е, от динамики численности популяции во времени и в пространстве. Таким образом, естественный отбор работает не только с вновь возникающими мутациями, но и с огромным их фондом, накопленным в популяции издавна. Это открытие позволяло снять одно из главных возражений дарвинизму - тезис о нехватке материала для работы отбора.

5. В 1930-40-х гг в Советском Союзе появились работы Н.И.Вавилова и его школы показавшие колоссальное разнообразие наследственно различных внутривидовых форм, а также ряд закономерностей их распределения по ареалу, поведения при скрещивании и т.д.

Основываясь на работах по генетике популяций С.Райт, Дж. Холдейн, Р.Фишер и др. в 1930-х гг создали математические модели естественного отбора. В СССР работала школа генетиков популяционистов под руководством Н.Н.Кольцова, Н.И.Вавилова, Н.П,Дубинина и др., которая экспериментально подтвердила материалы С.С.Четверикова, разработала концепцию дрейфа генов, мобилизационного резерва, доминирования адаптивной нормы.

6. Обширные исследования были проведены Ф.Добржанским и его школой, которые изучили закономерности генетического гомеостаза популяций, значения изоляции в видообразовании, генетического груза, генетического полиморфизма, хромосомной изменчивости в популяциях. Эти исследования привели к новым подходам к изучению проблем эволюции - о факторах и направлениях отбора, теории вида, развитию экспериментальных методов исследования. Все это предопределило явление синтеза эволюционной теории с достижениями популяционной генетики. Генетическая концепция мутаций изменилась и уже давала возможность трактовать изменчивость в духе теории Дарвина. Многие генетики стали приходить к мнению, что учение об естественном отборе, мутационное учение и менделевские законы изменчивости организмов составляют неразрывное единство эволюционного учения.

7. Сформировался новый популяционистский этап развития эволюционной теории, что привело к появлению новой концепции синтетической теории эволюции (СТЭ), которая была основана в 1940-х гг - 50 - х гг. (Дж. Хаксли: Эволюция и новый синтез(1942), Ф. Добржанский - Генетика и происхождение видов(1939), И.И.Шмальгаузен - Пути и закономерности эволюционного процесса(1939), Э. Майр - Зоологический вид и эволюция (1963), Дж. Симпсон - «Темпы и формы эволюции»(1946) и др.). В разработке теории причастны труды около 40 ученых-эволюционистов мира, в т. ч. 10 советских биологов.

8. В СТЭ главным фактором эволюции считается естественный отбор, который интегрирует и регулирует действие всех других факторов эволюции. Единицей эволюции считается местная популяция, т.е. окончательно организмоцентрический подход был заменен новым популяционным. Ранее казалось незыблемым, что наследственная изменчивость является основой, а отбор лишь следствием, действующим на его основе. СТЭ показала, что мутационный процесс является адаптивным признаком вида, который преобразуется отбором и поддерживается на постоянном уровне. Отсюда стало ясно, что мутационный процесс является с одной стороны исходным материалом эволюции, а с другой - и её результатом.

СТЭ раскрыла значение 4 фактора эволюции изоляции, играющей важное значение в сохранении и усилении накапливающего действия отбора.

Краткое заключение

1. Ч. Дарвин заложил основы современной эволюционной теории -на основе принципа естественного отбора, он создал естественно-научную теорию эволюции. На уровне развития науки середины Х1Х столетия он заложил основы популяционного - экологического метода исследования эволюционного процесса.

2. Однако во времена Дарвина и в течение всей второй половины Х1Х века и начала ХХ ещё не были проведены научные исследования, которые позволяли создать ясно и точно изученные исходные пусковые механизмы эволюции.

3. С начала 20-х гг. ХХ столетия были заложены научные фундаменты для синтеза генетики и классического дарвинизма, что позволило создать новую синтетическую теорию эволюции. Были выделены понятия: микроэволюция, элементарный эволюционный материал, элементарные эволюционные факторы, определить элементарное эволюционное явление; Исходя из этого были начаты исследования пусковых механизмов, лежащих в основе возникновения различных эволюционных явлений. Синтез генетики и дарвинизма вызвал развитие учения о микроэволюционных процессах, лежащих в основе всей эволюции живых организмов на Земле.

По Н.В.Тимофееву - Ресовскому и другим, в самом общем виде, схема эволюционного процесса описывается следующим образом.

- Основой жизни является конвариантная редупликация основных макромолекулярных управляющих структур, совершающаяся по матричному принципу. При этом неизбежно возникают наследственные изменения, создающие неисчерпаемое генетическое многообразие организмов.

- В результате потенциальной геометрической прогрессии размножения возникает «давление жизни», вместе с изменчивостью приводящее к естественному отбору и доследующему размножению лишь небольшого числа из появляющихся на свет особей.

- Элементарным эволюционным материалом являются мутации, а элементарной эволюционной единицей(структурой) -- популяция как группа особей, объединенных той или иной степенью панмиксии, и частично изолированная от других подобных групп особей внутри вида.

- Элементарное эволюционное явление -- устойчивое изменение генотипического состава популяции, возникает в результате давления мутационного процесса, популяционных волн, изоляции и всегда происходит под направляющим действием естественного отбора.

- В процессе эволюции отдельные особи могут приобретать свойства, делающие невозможным эффективное скрещивание с другими особями; возникновение репродуктивной изоляции означает прекращение внутривидовых нивелировок путем скрещивания и в конце концов ведет к возникновению нового вида как качественного этана эволюционного процесса.

- С возникновением нового вида возникает межвидовая конкуренция и начинает действовать межвидовой отбор. Все это ведет к изумительному разнообразию и богатству органического мира.

Изучение микроэволюционных процессов ведет к ясному пониманию существа и механизмов видообразования и возникновения любых пусковых механизмов эволюции. При этом, однако, принципиальных границ между микро- и макроэволюцией нет; в пределах каждого существующего и вновь образующегося вида протекают все те же микроэволюционные процессы, и прекращение панмиксии неизбежно влечет за собой во времени все продолжающуюся дивергенцию видов.

В настоящее время достаточно хорошо известны пусковые механизмы эволюции, которые позволяют понять возникновение любых особенностей, характеризующих живые организмы. Все они являются эволюционно-возникающими признаками: от любого биохимического признака - до особенностей круговорота вещества и энергии в биогеоценозе.

7. Заключение

Эволюционное учение - это совокупность представлений о механизмах и закономерностях исторических изменений в живой природе. Предметом изучения эволюционного учения являются факторы, конкретные пути и механизмы эволюции отдельных групп организмов и всего живого мира в целом, а также закономерности индивидуального развития организма. Существовавшие в XVII-XVIII вв. метафизические представления в науке и философии наложили глубокий отпечаток на изучение физиологических проблем: все явления в природе рассматривались как постоянные и неизменные.

Современное эволюционное учение основано на фундаменте достижений генетики, раскрывшей материальную природу наследственности. Эволюционирующей единицей с таких позиций является не особь и не вид, а популяция, т.е. совокупность особей одного вида, длительно населяющих определенную территорию и свободно скрещивающихся между собой. Дальнейшее развитие эволюционного учения связано, прежде всего, с успехами популяционной генетики, изучающей преобразование генетических систем в процессе исторического развития организмов. Новейшие достижения молекулярной биологии позволяют по-новому взглянуть на механизм эволюции. Открытие молекулярных механизмов, лежащих в основе мутагенеза, изучение проблемы развертывания генетической информации в процессе онтогенеза, закономерностей филогенеза подготовили почву для нового качественного скачка в развитии эволюционного учения и всей биологии в целом. Таким образом, эволюционное учение является основным оружием биологов-материалистов, постоянно обогащающихся новыми фактическими и теоретическими данными, развивающихся по мере углубления знаний в живой природе.

8. Список литературы

1. Берг, Л.С. Труды по теории эволюции. М.: Наука, 1977. 388 с.

2. Бердников, В.А. Эволюция и прогресс. Новосибирск, Наука, 1991. 305 с.

3. Воронцов Н. Н. Развитие эволюционных идей в биологии. М.: Прогресс-Традиция, 1999. 640 с.

4. Грант, В.Л. Эволюционный процесс. Критический обзор эволюционной теории. М.: Мир, 1991. 488 с.

5. Иорданский, Н.Н. Основы теории эволюции. М., Просвещение, 1979. 324 с.

6. Иорданский, Н.Н. Эволюция жизни. М.: Академия, 2001. 425 с.

7. И.И. Канаев. Избранные труды по истории науки. СПб.: Алетейя, 2000. 496 с.

8. Концепции современного естествознания. /Под ред. Михайлова Л.А. СпБ, Питер, 2009. 367 с.

9. Назаров, В. И. Эволюция не по Дарвину: Смена эволюционной модели. Учебное пособие. Изд. 2-е, испр. М.: Издательство ЛКИ, 2007. 520 с.

10. Тимофеев-Ресовский, Н.В., Яблоков, А.В., Воронцов, Н.Н. Краткий очерк теории эволюции. М., 2006. 297 с.

11. Тыщенко, В.П. Введение в теорию эволюции. М.: КомКнига, 2010. 242 с.

12. Чайковский, Ю. В. Наука о развитии жизни. Опыт теории эволюции. М.: Товарищество научных изданий КМК, 2006. 712 с.

Размещено на Allbest.ru