Теория эндосимбиоза: происхождение эукариотических клеток

Размещено на http://www.allbest.ru/

ТЕОРИЯ ЭНДОСИМБИОЗА

Все живые организмы на Земле обычно делят на прокариот и эукариот. Главной особенностью прокариот в отличие от эукариот является отсутствие у них полноценного клеточного ядра, покрытого мембраной. Клетки прокариот имеют очень небольшие размеры порядка 1 мкм. Объем эукариотических клеток, содержащих полноценное ядро, в 800 - 1000 раз больше объема клеток прокариот. В связи с этим клеткам - эукариотам необходим для выполнения жизненных функций гораздо больший мембранный аппарат. Действительно, в эукариотической клетке выявлены субклеточные структуры, окруженные независимыми от плазмалеммы и друг от друга мембранами. Эти структуры называются органеллами. Каждой органелле : митохондрии, хлоропласту, ядру, лизосомам, аппарату Гольджи и т. д. присущи свои специфические функции в жизни клетки.

С помощью молекулярно - биологических подходов получены убедительные доказательства того, что все живые существа должны быть разделены на 3 надцарства : бактерии, археи и эукариоты. Бактерии и археи возникли на Земле от общего предка - так называемого прогенота - около 4 млрд лет назад, а эукариоты по данным палеонтологов появились на Земле через 500 млн лет после прокариот. Наиболее популярной и достаточно обоснованной идеей происхождения эукариотических клеток, в настоящее время являктся идея многократного эндосимбиоза различных прокариот. По представлениям известных микробиологов А. Клюйвера и К. Ван Ниля, именно у древних прокариот произошел отбор клеток с наиболее экономичными и зачастую полифункциональными биохимическими реакциями, ставшими основой важнейших путей метаболизма.

Симбиотическая теория происхождения и эволюции клеток основана на двух концепциях, новых для биологии. Согласно первой из этих концепций, самое фундаментальное разграничение в живой природе - это разграничение между прокариотами и эукариотами, т.е. между бактериями и организмами, состоящими из клеток с истинными ядрами - протистами, животными, грибами и растениями. Вторая концепция состоит в том, что источником некоторых частей эукариотических клеток была эволюция симбиозов, т.е. формирование постоянных ассоциаций между организмами разных видов. Предполагается, что три класса органелл - митохондрии, реснички и фотосинтезирующие пластиды - произошли от свободно живущих бактерий, которые в результате симбиоза были в определенной последовательности включены в состав клеток прокариот - хозяев. Эта теория в большой мере опирается на неодарвинистские представления, развитые генетиками, экологами, цитологами и другими учеными, которые связали Менделевскую генетику с дарвиновской идеей естественного отбора. Она опирается также на совершенно новые или недавно возрожденные научные направления : на молекулярную биологию,особенно на данные о структуре белков и последовательности аминокислот, на микро палеонтологию, изучающую наиболее ранние следы жизни на Земле, и даже на физику и химию атмосферы, поскольку эти науки имеют отношение к газам биологического происхсждения. Все организмы, состоящие из клеток, могут быть сгруппированы в пять царств : царство прокариот (Monera, куда относятся бактерии) и четыре царства эукариот (Protoctista, Animalia, Fungi, Plantae). Протоктисты - это эукариотические организмы, не относящиеся к животным, грибам или растениям. В царство протоктистов входят водоросли, протозои, слизевики и другие эукариотические организмы неясной принадлежности. Протисты определены более ограничительно - как одноклеточные эукариоты. Таким образом, царство Protoctista включает не только протистов - одноклеточных эукариот, но и их ближайших многоклеточных потомков, таких как красные и бурые водоросли,а также многие микроорганизмы, сходные с грибами, например хитридиевые. Согласно традиционному представлению о прямой филиации, такие клеточные органеллы, как митохондрии и пластиды, возникли путем компартментализации самой клетки.

НЕСКОЛЬКО ПРОКАРИОТ ОБРАЗУЮТ ОДНУ ЭУКАРИОТУ

Клетки - это ограниченные мембранами системы, наименьшие из биологических единиц, способных к саморепродукции. Даже мельчайшие клетки содержат гены в форме молекул ДНК (одной или нескольких) и белоксинтезирующий аппарат, состоящий из нескольких типов РНК и множества белков. Все клетки содержат рибосомы - тельца диаметром около 0,02 мкм, состоящие из РНК по меньшей мере трех типов, и примерно пятидесяти различных белков. Прокариотичесие организмы - наименьшие биологические единицы, которые удовлетворяют этому определению клетки. У них нет ядер. С другой стороны, одиночные эукариотические (имеющие ядро) клетки в известном смысле вообще не являются единицами. Это комплексы различных белоксинтезирующих единиц (нуклеоцитоплазмы, митохондрий и пластид), тип и число которых варьирует в зависимости от видовой принадлежности. Таким образом, согласно этой теории, эукариотические клетки возникли в результате кооперации первоначально независимых элементов, объединившихся в определенном порядке. Тэйлор назвал такое представление о раздельном происхождении и развитии частей эукариотической клетки и их последующем объединении - теорией последовательных эндосимбиозов. Условия высокой температуры и кислотности привели к выработке в нуклеоцитоплазме особого класса белков - гистонов - для защиты ее ДНК. Митохондрии были способны расщеплять трехуглеродные соединения до углекислоты и воды. Симбиотическая ассоци-ация нуклеоцитоплазмы и митохондрий начала изменяться в сторону усиления их взаимной зависимости. Этот комплекс включил в себя двигательные органеллы - реснички и жгутики. За этой трансформацией последовало морфогенетическое преобразование, которое состояло в развитии выраженных клеточных асимметрий. С интеграцией взаимозависимых нуклеоцитоплазмы, митохондрий, ундулиподий - завершилось создание полигеномной структуры эукариотической клетки. Первая эукариотическая клетка была гетеротрофной. Она питалась готовыми органическими соединениями. У этих эукариот возникли процессы митоза, а затем и мейоза. И наконец, приобретение эукариотами способности к фотосинтезу, имело место в процессе становления основной эукариотической организации и после его завершения- последнее событие в зтой эпопее. Симбиозы становились более и более интегрированными. В настоящее время зависимость каждой органеллы от продуктов метаболизма других органелл стала настолько полной, что только современные методы анализа позволяют проследить метаболические пути исходных партнеров. Эукариоты разнообразны по своему строению, но метаболически они остаются единообразными. Метаболические ухищрения эукариот были разработаны различными бактериями еще до того времени, когда они объединились, превратившись в хозяина и его органеллы. Прокариоты достигли большого разнообразия в способах получения энергии и в тонкостях биосинтеза. Они оставили след своего существования задолго до того, как на основе эукариотической клетки сформировались такие крупные организмы, как животные, обладающие скелетом.

Схема происхождения эукариотических клеток путем симбиоза

ПРЕДШЕСТВЕННИКИ ЖИЗНИ

Предки нынешних организмов возникли более трех миллиардов лет назад из органических соединений, образовавшихся на поверхности Земли. Привлекательность этой концепции отчасти связана с ее доступностью для проверки.

С. Миллер и Х.. Юри показали, что при атмосферных условиях, имевших место на юной Земле, могут образовываться аминокислоты и другие органические молекулы. Различные типы органических молекул образовывались спонтанно в течение первого миллиарда лет существования Земли. Многие органические молекулы были обнаружены в межзвездном пространстве и в метеоритах. Значит, органические соединения возникают при взаимодействии легких элементов, вприсутствии источников энергии. Универсальность химического механизма биорепродукции означает, что все живое на Земле происходит от общих предков : вся нынешняя жизнь произошла от клеток с информационными системами, основанными на репликации ДНК, и на синтезе белков, направляемом информационной РНК.

ФЕРМЕНТИРУЮЩИЕ ОРГАНИЗМЫ

Возможно, что нуклеиновые кислоты с самого начала были отделены от окружающей среды липопротеидными мембранами. Информация стала кодироваться последовательностью нуклеотидов в молекулах ДНК. Древнейшие клетки использовали АТФ и аминокислоты, входящие в состав белков, как прямые источники энергии, и как структурные компоненты. Итак - древнейшая жизнь существовала в форме гетеротрофных бактерий, получавших пищу и энергию из органического материала абиотического происхождения. Для неодарвиновской органической эволюции необходимо три феномена : воспроизведение, мутации и селективное давление среды. Воспроизведение - это неприменное условие биологической эволюции. При достаточно точной репродукции - мутации и естественный отбор неизбежны. Объяснить происхождение такой репродукции - значит понять происхождение самой жизни. Мутирование - первичный источник изменчивости в эволюции, ведет к наследуемым изменениям в самовоспроизводяйщейся системе. Как только выработалось надежное воспроизведение, началась неодарвиновская эволюция. Организмы, у которых выработались пути синтеза нужных клетке компонентов, имели преимущество перед другими. Древнейшими автотрофами, то есть организмами способными удовлетворять свои потребности в энергии и органических веществах за счет неорганических источников, были анаэробные метанообразующие бактерии. Способность к фотосинтезу впервые выработалась у бактерий, чувствительных к кислороду. Поглощая солнечный свет с помощью бактериального хлорофилла, они превращали угле-кислоту атмосферы в органические вещества. Появление анаэробного фотосинтеза необратимо изменило поверхность и атмосферу Земли.

Углекислота удалялась из атмосферы и превращалась в органическое вещество в соответствии с общим уравнением фотосинтеза : 2H2X+CO2=CH2O+2X+H2O. Фотосинтезирующие бактерии, которые использовали для восстановления СО2 сероводород, откладывали элементарную серу. Они дали начало бактериям, способным к фотосинтезу с выделением кислорода. Вероятно этот тип фотосинтеза зародился в результате накопления мутаций у фотосинтезирующих серных бактерий. Этот путь привел к возникновению сине-зеленых водорослей или цианобактерий. Недавно была открыта и изучена новая группа фотосинтезирующих прокариот, выделяющих О2 - хлороксибактерии. Можно предполагать, что именно циано- и хлорооксибактерии были предками пластид, находящихся в клетках водорослей и растений. По мере накопления О2 в результате микробного фотосинтеза земная атмосфера становилась окислительной, что вызвало кризис всей жизни - до этого времени мир был заселен анаэробными бактериями. Чтобы выжить микробы должны были избегать кислорода, укрываясь в болотах, или должны были выработать обмен веществ, способный предохранить их от возрастающего количества кислорода.

ФОТОСИНТЕЗ И ВОЗДУХ

Примерно 2 миллиарда лет назад один за другим происходили различные эволюционные процессы по созданию метаболического разнообразия. Способность к выработке специфических ферментов может передаваться в пределах одного вида с помощью вирусоподобных частиц, называемых плазмидами. Поразительны биосинтетические способности прокариот : из углекислоты, нескольких солей и восстановленных неорганических соединений, служащих источниками энергии, микро-организмы- хемоавтотрофы могут синтезировать в содержащей кислород неосвещенной воде все сложнейшие макромолекулы, необходимые для роста и размножения. Эти биохимические процессы приводили к системам круговорота элементов еще тогда, когда не было растений, грибов, животных.

Ассоциации и эукариоты.

По мере накопления атмосферного кислорода абиотическая продукция органических веществ сокращалась, так как они быстро разрушались под действием этого газа. Бактерии оказались в прямой зависимости друг от друга о том, что касается притока газов, вентиляции и удаления отходов метаболизма в газообразном виде. Создалась их взаимная зависимость в отношении питания и защиты, возникло много разного рода связей между организмами, включая симбиоз, паразитизм и хищничество. Определенная серия симбиозов вела к формированию новых типов клеток. Согласно теории последовательных симбиозов, все эукариоты сформировались в результате симбиоза между чрезвычайно далекими друг от друга видами прокариот : нуклеоцитоплазма образовалась из микро- организмов хозяев, митохондрии из бактерий, дышащих кислородом, пластиды - из хлороокси- или цианобактерий, а ундолиподии - из спирохет, прикреплявшихся к поверхности хозяев. Митотическое деление клетки выработалось только после того, как хозяева стали поглощать спирохет и передислоцировать их части. Итак, в начале истории эукариот находились лишенные клеточной стенки плейоморфные микроорганизмы, способные сбраживать глюкозу до двух- и трех углеродных конечных продуктов по метаболическому пути Эмбдена-Мейергофа. Эти организмы, которым предстояло стать нуклео-цитоплазмой, приобретали эндосимбионтов. А какова природа эндосимбионтов, дышавших кислородом ? Эти промитохондрии были аэробными палочковидными организмами, близкими к современным бактериям, вроде Paracoccus denitrificans. Ассоциация могла начаться с хищничества, объектом которого служили клетки-хозяева. Размножение симбионтов внутри осмотически регулируемой клетки вело к отбору, направленному против сохранения ими клеточных стенок и биосинтетических путей, дублирующих пути хозяина. Естественный отбор привел к образованию крист - складчатых мембран современных митохондрий. Итогом этого приспособления к симбиозу было образование двугеномных клеток - аэробных, содержащих митохондрии и ядра, но неспособных к митозу, крупных амебоидных микроорганизмов. Следующим шагом к полному эукариотическому статусу было симбиотическое приобретение подвижности. Ундулиподии образовались только после того, как спирохеты объединились с амебоидами и навсегда видоизменились. Как и во всех устойчивых ассоциациях, репродукция симбионтов стала протекать согласованно с репродукцией хозяев и появились новые комплексы, содер-жащие три генома : ядерный, митохондриальный и ундолипо-диальный. Эти тригеномные комплексы дали множество различных видов протистов. Симбиотические бактерии став-шие ундолиподиями, обеспечили преадаптацию к митозу. Развитие механизмов митоза привело в результате адаптивной радиации к образованию огромного множества видов эукарио-тических микроорганизмов. Итак, гетеротрофные микробы - эукариоты породили животных и грибы. Другая серия симбиотических приобретений привела к эукариотам - фотосинтетикам. Естественный отбор оптимизировал процес-сы митоза, мейоза. Протопластиды начали ассоциироваться с гетеротрофными микрооорганизмами, которые заглатывали микробов - фотосинтетиков, но не переваривали их. Прокариоты хлороксибактерии - прародители пластид простей-ших, зеленых водорослей. Цианобактерии - стали предками красноватых пластид красных водорослей и криптомонат. Великие новшества в эволюции клеток возникли еще до того, как появились первые животные растения и грибы. Какие - то гетеротрофные эукариоты в результате поглощения фотосинтезирующих прокариот стали водорослями. Это завершающее событие произошло более 400 млн. лет назад, о чем свидетельствуют ордовикские ископаемые остатки крупных фотосинтетиков - сифоновые зеленые водоросли и красные водоросли.

ВЗГЛЯД НА ЭВОЛЮЦИЮ КЛЕТКИ

Прямая филиация.

Традиционный взгляд на происхождение и эволюцию эукарио-тических клеток заключается в том, что все живые организмы произошли прямым путем от единственной предковой популя-ции в результате накопления мутаций под действием естест-венного отбора.

Точечные мутации, дупликации, делеции и другие наследствен-ные изменения, как известно игравшие роль в эволюции живот-ных и растений, ответственны и за дифференцировку эукарио-тических клеток из прокариотических- теория прямой филиации. т. е. представление о несимбиотическом происхождении клеток. Возможно, зеленые водоросли являются потомками родоначаль-ников всех растений. Многие особенности этих водорослей наводят на мыысль, что они и растения имеют общего предка. Филогения животных сложнее, но концепция прямой филиации вероятно приложима также и к их путям эволюции. Губки очевидно произошли от протистов, независимо от остальных групп животных. Итак, по крайней мере для животных и растений гипотеза, по которой сложные эукариотические организмы развились из более просто устроенных эукариот путем накопления отдельных мутаций под действием естественного отбора, вполне правомерна. Эволюционные новшества опирают-ся на сохранение высокосовершенных благоприятных генов. Итак, новые организмы с повышенной способностью контроли-ровать свою среду обитания развивались больше благодаря сохранению дупликации и рекомбинации высокоадаптированных генов, чем путем приобретения новых свойств в результате простых, случайных точечных мутаций. Гипотеза прямой филиации не позволяет объяснить происхождение эукариот от прокариот. Например хиатус между неспособными к митозу цианобактериями, и такими формами с вполне развитым митозом, как красные водоросли, трудно понять с позиций прямой филиации, но он естественно вытекает из симбиотической теории.

Согласно теории прямой филиации и теории симбиоза, все организмы на Земле произошли от биохимически однотипных бактериальных предков, а растениям и животным дали начало эукариотические микробы. Фотосинтезирующие бактерии дали начало водорослям, и в конце концов растениям, а некоторые водоросли утратили свои пластиды и превратились в предков грибов и животных. Теоретики прямой филиации согласны в том, что пластиды и другие органеллы эукариот, включая ядро, сформировались путем дифференциации внутри самих клеток и называют это ботаническим мифом.

Филогения типов растений

Сопоставление филогений, соответствующих теории прямой филиации (А) и теории симбиоза (Б)

Различия между положениями теории прямой филиации и симбиотической теории :

Теория прямой филиации.

Главная дихотомия : животные - растения

Фотосинтезирующие эукариоты (водоросли и зеленые растения) произошли от фотосинтезирующих прокариот (сине-зеленых водорослей)

Растения и их фотосинтезируюшшие системы в докембрии эволюционировали монофилетически.

Животные и грибы произошли от автотрофов, утративщих пластиды.

Митохондрии дифференцировались внутриклеточно у фотосинтезирующих праводорослей.

У праводорослей внутриклеточно дифференцировались ундолиподии, митотический аппарат и все прочие эукариотические органеллы.

Все организмы произошли от предков - прокариот путем накопления одиночных мутаций.

СЛЕДСТВИЕ : согласно теории, должны существовать праводоросли ; трудно связать эту теорию с ископаемой летописью и построить соответствующую филогению.

Теория последовательных эндосимбиозов :

Главная дихотомия : прокариоты - эукариоты.

Фотосинтезирующие эукариоты (ядросодержащие водоросли и растения) и нефотосинтезирующие эукариоты (животные, грибы, простейшие) произошли от общих гетеротрофных предков (амебофлагеллят).

Эволюция фотосинтеза в архее была монофилетической у бактерий (включая циано- и хлорооксибактерий), фотосинтезирующие протисты возникли внезапно, когда их гетеротрофные протисты - предки вступили в симбиоз с фото-синтезирующими прокариотами (протопластидами).

Животные и большинство водорослей и грибов произошли непосредственно от гетеротрофных протистов.

Митохондрии уже были у гетеротрофных протистов,когда последние в результате симбиоза приобрели пластиды. Промитохондрии были ранее приобретены симбиотическим путем.

Митоз выработался у гетеротрофных эукариотических протистов путем дифференциации ундолиподиальной системы.

Прокариоты произошли от ранних прокариотических предков путем ряда одиночных мутационных событий, эукариоты тоже произошли от эукариотических предков благодаря одиночным мутационным событиям, эукариотические же предки произошли от прокариот в результате серии симбиозов. симбиоз клетка филиация эукариотический

Следствия : теория объясняет биохимические пути и их избыточность у органелл. Она позволяет построить последовательную филогению, объясняющую “биологический разрыв “ между временами протерозоя и фанерозоя. Теория предсказывает, что у органелл должны сохраняться остатки систем репликации.

БОТАНИЧЕСКИЙ МИФ

Со времен Жюсье низшие растения называют таллофитами.а высшие - бриофитами и трахеофитами. Согласно ботаническому мифу,общие предки фотосинтезирующих бактерий и сине-зеленых водорослей путем прямой филиации дали начало эукариотическим водорослям в том числе морским. Группы организмов, филогению которых в наибольшшей мере затрагивает концепция прямой филиации, оказались в области ботаники - это бактерии, водоросли, грибы и растения.

Гипотетические организмы, которые могли бы быть связующим звеном между цианобактериями и зелеными водорослями, были названы родоначальными фито-монадами (ancestral phytomonads) или праводорослями. Некоторые авторы утверждали, что подходящими кандитами на роль праводорослей могут быть эукариоты Cyanidium и Cyanophora, сходные по своим пигментным системам с цианобактериями. У таллофитов не было обнаружено промежуточных форм между немитотическим состоянием цианобактерий, и вполне развитым типичным митозом зеленых водорослей и растений. Хотя грибы и цветковые растения полностью лишены ундулиподий, им свойственны митоз и мейоз, для которых необходимы веретена, состоящие из микротрубочек. Имеется общее согласие в том, что все многоклеточные организмы,обладающие микротрубочками, происходят от эукариотических микроорганизмов с ундолиподиями, но никто не знает, от какой именно группы протистов. Подкреплением ботанического мифа служили древность и сложность фотосинтеза, а токже тот факт, что у многих организмов (у бактерий, евгленовых, паразититических растений) как в природе, так и в лаборатории, наблюдалась утрата фотосинтеза в результате мутаций. Поскольку фотосинтез - анаэробный процесс, обеспечивающий в конечном итоге существование всех организмов, то он должен был развиться очень рано в истории жизни на нашей планете, еще до того как возник митоз, для которого небходим кислород. в фотосинтезе участвует множество пигментов, липидов и ферментов, упорядоченно расположенных в очень сложных мембранах. При этом детали фотосинтетических механизмов у водорослей и растений, с одной стороны, и у цианобактерий, с другой - поразительно сходны. Все эти организмы освобождают газообразный кислород из воды, которая служит источником атомов водорода, используемых для восстановления СО2 до органических веществ клетки. Многие водоросли и простейщие не имеют ни митоза, ни генетической системы, сходной с таковой животных и растений. Инфузории имеют особую генетическую систему с ядрами 2 типов, причем клетки нередко многоядерные. Один тип ядер - макронуклеусы, а другой - намного меньшие микронуклеусы. Микронуклеусы физиологи-чески несущественны. однако они хранят копии генов, а при половом процессе - претерпевают мейоз. Физиологически необходимые макронуклеусы служат местом транскрипции РНК, и, таким образом, управляют физиологией клетки. Одна из трудностей при выяснении отношений между цианобактериями и эукариотическими водорослями связана с отсутствием данных о происхождении ундолиподий : не было найдено никаких промежуточных звеньев между цианобактериями, у которых ни-когда не бывает ундолиподий, и множеством водорослей, которые их имеют. Другая проблема - полное отсутствие полового процесса у цианобактерий : между бесполыми цианобактериями и водорослями, большинству которых свойственен половой процесс, не оказалось никаких промежуточных форм. Обнаружилось, что большинство водо-рослей имеют ундолиподии на какой - либо стадии жизненного цикла. Подвижные структуры у водорослей, простейших, жи-вотных и растений оказались одинаковыми : все они состоят из микротрубочек диаметром 0,024 мкм. Выяснилось, что мито-тическое веретено даже у грибов, у которых нет ундолипдий, состоит из белковых микротрубочек того же диаметра, что и в ундолиподиях. На протяжении полувека казалось чрезвычайно правдоподобным, что эукариотичкские водоросли произошли от цианобактерий. Этот ботанический миф привел к предположе-ниям, которые многие годы служили как стимулом для исследования, так и системой координат,в которой про-изводилась оценка получаемых результатов. Утверждение, что связующие звенья между цианобактериями и эукариотическими водорослями вымерли, не оставив ископаемых следов и живых реликтов, становилось все менее убедительным по мере поступ-ления новых данных о живых микробах и об окаменелостях. Главные промежуточные звенья между фотосинтезирующими прокариотами и эукариотами не вымерли бесследно, как того требует ботанический миф,- они никогда не существовали. Согласно теории последовательных эндосимбиозов, цианобактерии - действительно родоначальники,но только пластид, а не остальных частей эукариотической клетки, и уж во всяком случае не ее ядра. И все же в вопросе о происхождении ядра гипотеза прямой филиации и теория симбиоза совместимы. Мыслимые модификации крайнего варианта теории симбиоза включают, например, идею о симбиотическом происхождении пластид, но не митохондрий, или о симбиотическом происхождении пластид и митохондрий, но не ундолиподий. Сторонники прямой филиации выдвинули также предположение о происхождении ядра путем симбиоза.

Решающие доказательства эндосимбиотического происхождения хлоропластов и митохондрий.

Наиболее существенные доказательства происхождения важней-ших органелл эукариотических клеток - хлоропластов и мито-хондрий из прокариот получены в последние годы при изуче-нии структуры рибосомальных РНК. Молекудярный биолог

К. Воз показал уже в 80-х годах, что структура РНК из рибосом хлоропластов растений почти идентична структуре РНК из некоторых цианобактерий. В то же время группа исследователей установила, что РНК рибосом, полученных из митохондрий разных эукариотов схожа с РНК некоторых бактерий, в частности бактерий рода Paracoccus. Набор дыхательных ферментов указанной бактерии очень похож на “ дыхательный ансамбль “ митохондрий животных.

Эти данные достаточно ясно свидетельствуют в пользу большей вероятности эндосимбиотического происхождения эукариотических клеток. Явление эндосимбиоза и по сей день чрезвычайно широко распространено в природе. Известно, что на теле некоторых морских рыб часто поселяются светящиеся бактерии, которые не только сами получают большие преимущества для своей жизни, но и очень полезны для организмов хозяев. Все сказанное убедительно свидетельствует в пользу эндосимбиотического происхождения эукариотических клеток из гораздо меньщих по объему клеток прокариот. Однако главный вопрос заключается в установлении природы хозяйской клетки, ведь клетки эукариот обладают хорощо сформированным ядром, имеющим оболочку, а прокариоты такого ядра не имеют. Л. Маргелис, например, считает, что роль хозяйских клеток, возможно, сыграли прокариоты - предшественники современных бактерий, относящиеся к микоплазмам - очень примитивно построенным прокариотам, практически лишенным клеточных стенок. В последнее время появились и широко обсуждаются работы японского ученого

Т. Ошимы. На основании тщательного изучения структуры рибосомных РНК многих про- и эукариот, в том числе и многих представителей до сих пор малоизученного надцарства архей, этот автор приходит к выводу, что хозяйской клеткой являлся один из предков современных архей. Следует сказать, что у представителей именно этого надцарства, в отличие от бактерий, имеется очень много общих с эукариотами биохимических и молекулярно - биологических особенностей. В последних работах Т. Ошима приводятся доводы в пользу того, что хозяйской клеткой при возникновении эукариот являлся предок архей, подобный одному из современных представителей этих прокариот - термоплазме. Каково будет окончательное решение проблемы установления природы хозяйской клетки, давшей начало эукариотической клетке в процессе множественного эндосимбиоза, покажут дальнейшие исследования.

ВЫВОДЫ

Наиболее популярной и обоснованной гипотезой происхождения эукариотических клеток является в настоящее время представление об их образовании путем многократно происходившего в процессе эволюции в течении первых 1.5 - 2 млрд лет существования на Земле живых клеток эндосимбиоза различных прокариот, относящихся к бактериям и археям. Решающие доказательства эндосимбиотического происхождения хлоропластов и митохондрий были получены ведущими биологами мира при изучении структуры рибосомальных РНК. Эти данные достаточно ясно свидетельствуют в пользу большой вероятности эндосимбиотического происхождения эукариотических клеток из гораздо меньших по объему (на несколько порядков) клеток прокариот.

Размещено на Allbest.ru