Газообмен в водной среде

Размещено на http://www.allbest.ru/

РЕФЕРАТ

ГАЗООБМЕН В ВОДНОЙ СРЕДЕ

Введение

Первичноводные животные и погруженные растения используют для дыхания кислород, растворенный в воде, извлекая его либо всей поверхностью тела, либо специальными органами дыхания. Растворимость кислорода в воде невелика: при 15°С и давлении сухого газа над водной поверхностью в 1 атм (101,3 кПа) в 1 л воды растворяется около 34 мл О2. Практически содержание кислорода в природных водоемах существенно ниже и редко превышает 10-11 мл/л. На растворимость кислорода влияет величина его парциального давления в воздухе, а также температура и количество растворенных в воде электролитов.

На содержание кислорода в воде влияет и ряд экологических факторов. Так, перемешивание воды (шторм, волнение, быстрое течение с порогами и водопадами) повышает насыщение воды кислородом, увеличивая поверхность ее контакта с атмосферным воздухом. В штилевую погоду в стоячих замкнутых водоемах растворение кислорода в воде замедлено. Зеленые растения способствуют увеличению содержания кислорода в воде, а накопление мертвых растительных остатков, ила обедняет воду кислородом через связывание его при разложении органических веществ. Это особенно выражено при высокой температуре. В этих условиях процессы разложения ускоряются, а растворимость кислорода падает. В зимний период, когда водоемы покрыты льдом, содержание кислорода в воде уменьшается, особенно если в ней взвешено большое количество детрита. В результате могут возникать так называемые заморы - массовая гибель рыбы от нехватки кислорода.

Суммарное воздействие многих и разнообразных факторов на процесс растворения кислорода приводит к тому, что его содержание в естественных водоемах не только невелико, но и весьма изменчиво, что создает сложную экологическую обстановку для реализации процессов газообмена у гидробионтов.

1. Принцип водного дыхания

Относительно небольшое количество кислорода, растворенного в воде, предъявляет определенные требования к конструкции органов внешнего дыхания. Эти органы должны быть представлены структурами с большой поверхностью, что морфологически чаще выражается в виде сложноветвящихся, складчатых, тонких эпителиальных образований. Дыхательная поверхность во всей полноте должна контактировать с окружающей водой. Именно эти две позиции реализованы у ряда беспозвоночных животных, дыхательные органы (жабры) которых свободно контактируют с водой по всей поверхности.

Эволюция, направленная на повышение уровня метаболизма, связана с активизацией газообмена. В простейшем случае это выражается в использовании течений и других перемещений водной массы, что ускоряет газообмен. В более сложных вариантах возникают специальные приспособления, активно прогоняющие воду через дыхательный аппарат (некоторые моллюски и др.). В наиболее выраженной форме этот принцип реализован у первичноводных позвоночных животных. У всех рыб жаберный аппарат устроен так, что вода активно прокачивается сквозь систему многочисленных жаберных лепестков, на поверхности которых происходит газообмен. У высших костных рыб движения ротового и жаберного аппаратов сочетают нагнетательный (ротовая полость) и всасывающий (околожаберная полость) принципы, что обеспечивает интенсивное продвижение воды через жабры. У акуловых рыб из-за отсутствия жаберной крышки этот механизм выражен слабее.

При быстром плавании, сопряженном с большими затратами энергии, для прокачивания воды через жабры используется само движение: рыба плывет с открытым ртом, и вода проталкивается через жабры тем интенсивнее, чем выше скорость движения. Такой же “напорный” тип жаберной вентиляции используют и хорошие пловцы из костных рыб (например, тунцы). Видимо, при большой скорости такой тип вентиляции оказывается более экономичным. На примере полосатого окуня Moronesaxatilisи луфаря Роmatomussaltatrix показано, что переход на напорную вентиляцию при форсированном движении дает энергетический выигрыш порядка 30%.

Во всех описанных случаях вода проходит через жабры только в одном направлении; движений типа вдох - выдох у водных позвоночных нет. Это связано с необходимостью непрерывного извлечения кислорода из воды; “холостые” (типа выдоха) фазы резко снизили бы эффективность дыхания.

2. Адаптации к изменениям содержания кислорода в воде

У видов, обитающих в условиях дефицита кислорода, отмечается удлинение жаберных лепестков, увеличение числа вторичных жаберных пластинок на них и, как результат, возрастание суммарной дыхательной поверхности. Например, у циркумполярного вида Scopelarchusguentheri особи из северной части Индийского океана, где концентрация кислорода в подповерхностных водах понижена, обладают более длинными жаберными лепестками и большим числом вторичных жаберных пластинок.

Аналогичная закономерность прослеживается и у других животных. Так, у личинок эфемерид, обитающих в различных экологических условиях, относительная площадь жабр хорошо коррелирует со степенью выраженности кислородного дефицита.

Адаптации к колебаниям концентрации О₂ в дыхательной среде осуществляются и на физиологическом уровне. В экспериментах зарегистрировано, что на снижение количества кислорода в воде рыбы реагируют компенсаторным увеличением частоты дыхательных движений и(или) увеличением объема воды, пропускаемой через жаберный аппарат в единицу времени. При искусственной гипероксии дыхание, напротив, замедляется. Такая реакция имеет довольно общий характер. Она отмечена у разных видов костных и хрящевых рыб, равно как и у круглоротых.

Экология и физиология дыхания тесно взаимосвязаны. Как правило, обитатели хорошо аэрированных водоемов высокоподвижны. При этом оправдано свойственное им более низкое сродство гемоглобина к кислороду: при этом кислород легче отдается тканям. Рыбы из водоемов с низким содержанием кислорода в воде, напротив, обычно ведут малоподвижный образ жизни, чем обеспечивается меньшая потребность в кислороде. Таким видам свойственно более высокое сродство гемоглобина к кислороду, позволяющее извлекать его из воды при малом напряжении; у них же обычно хорошо выражен эффект Бора, облегчающий тканевой газообмен.

3. Воздушное дыхание рыб

В условиях высоковероятного или регулярного (например, сезонного) дефицита кислорода в водоемах у многих видов рыб эволюционно сформировались приспособления к использованию атмосферного воздуха, как дополнительного (а в экстремальных случаях и единственного) источника кислорода. Элементы воздушного дыхания наиболее характерны для обитателей пресных вод или эстуариев тропической зоны. Донные отложения таких водоемов богаты органическими веществами; разложение их при высокой температуре усиливает недостаток растворенного в воде кислорода.

Морфологическая база воздушного дыхания различна, но имеется одно общее свойство, объединяющее все морфологическое разнообразие органов воздушного дыхания: они формируются там, где в связи с теми или иными функциями развилась система многочисленных кровеносных капилляров.

Поэтому у рыб для воздушного дыхания в ряде случаев могут использоваться и жабры; задача состоит в том, чтобы предохранить их поверхность от высыхания. Это связано с изменением типа дыхательных движений. Так, обитающая в пересыхающих болотах Южной Америки рыба Symbranchusmarmoratus периодически наполняет околожаберное пространство воздухом, задерживая его там на 12-15 мин. За это время извлекается около 50%содержащегося в воздухе кислорода. В газообмене участвуют как жабры, так и густо васкуляризованные стенки околожаберной полости. Такой тип дыхания весьма эффективен: если при водном дыхании насыщение артериальной крови симбранхуса кислородом составляет 50-60% (жабры у этого вида редуцированы), то при воздушном дыхании оно доходит почти до 100%. При этом нарастает концентрация CO₂ в крови; избыток ее быстро выводится при возврате к водному дыханию.

У ряда видов наибольшую роль в воздушном дыхании играет слизистая оболочка ротовой и околожаберной полостей. Площадь соприкосновения с заглатываемым воздухом увеличивается образованием многочисленных складок эпителия, формированием дополнительных полостей типа сложных “лабиринтов”. Слизистая этих полостей и складок снабжена густой сетью кровеносных капилляров. Показано, что имеющий такие органы дыхания шагающий сом Gloriasможет дышать, одновременно используя кислород из воды и из воздуха; при этом из воздуха утилизируется примерно 52% кислорода, а СО2 выводится через жабры и кожу. Рыба-ползун Anabasпри таком же типе дыхательных органов при 25°С до 80% кислорода получает из воздуха; если закрыть доступ к нему, уровень обмена у рыбы понижается в пять раз.

У ряда видов рыб газообмен с воздухом происходит в различных отделах пищеварительного тракта. У вьюна Misgurnusfossils и южноамериканского сомика Hoplostemumthoracatumэта функция осуществляется в заднем отделе кишечника, где слизистая имеет гладкую поверхность, утонченный эпителий, пронизанный густой сетью капилляров. Многие виды используют для воздушного дыхания плавательный пузырь, в стенке которого располагается хорошо сформированная газообменная система сосудов, исходно связанная с регуляцией гидростатической функции, но не менее эффективная при воздушном дыхании.

рыба вода кислород хордовый

Литература

4. Антипчук Ю.П., Соболева А.Д. Эволюция респираторных систем. -- Новосиб., 1976.

5. Иорданский Н.Н. Эволюция органов дыхания хордовых животных (Низшие хордовые и первичноводные позвоночные) // Биология в школе. -- 1989. -- № 1.

Размещено на Allbest.ru