Триба Coronilleae (Adans.) Boiss. (Fabaceae Lindl.) флори України

Размещено на http://www.allbest.ru/

КИЇВСЬКИЙ НАЦІОНАЛЬНИЙ УНІВЕРСИТЕТ

ІМЕНІ ТАРАСА ШЕВЧЕНКА

Автореферат

дисертації на здобуття наукового ступеня

кандидата біологічних наук

ТРИБА CORONILLEAE (ADANS.) BOISS. (FABACEAE LINDL.) ФЛОРИ УКРАЇНИ

03.00.05 ботаніка

КАРПЕНКО НАТАЛІЯ ІВАНІВНА

Київ 2006

Дисертацією є рукопис.

Роботу виконано на кафедрі ботаніки в

Київському національному університеті імені Тараса Шевченка

Науковий керівник:

доктор біологічних наук, професор, академік

Української Технологічної Академії

Гревцова Ганна Терентіївна,

Ботанічний сад ім. акад. О.В. Фоміна Київського національного університету імені Тараса Шевченка,

провідний науковий співробітник

Офіційні опоненти:

доктор біологічних наук, професор

Волгін Сергій Олександрович,

Львівський національний університет імені Івана Франка, завідувач кафедри ботаніки;

кандидат біологічних наук, старший науковий співробітник

Федорончук Микола Михайлович,

Інститут ботаніки ім. М.Г. Холодного НАН України,

старший науковий співробітник

Провідна установа:

Донецький ботанічний сад НАН України

Захист дисертації відбудеться “_18_”______04___ 2006 р. о _16_ годині

на засіданні спеціалізованої вченої ради Д 26.001.14

Київського національного університету імені Тараса Шевченка

за адресою: 03127, м. Київ, просп. акад. Глушкова, 2, корпус 12, біологічний факультет, ауд. 433

Поштова адреса: 01033, м. Київ, вул. Володимирська, 64, Київський національний університет імені Тараса Шевченка, біологічний факультет, спеціалізована вчена рада Д 26.001.24

З дисертацією можна ознайомитися у науковій бібліотеці Київського національного університету імені Тараса Шевченка за адресою: 01033, м. Київ, вул. Володимирська, 58

Автореферат розіслано “10”____03_____ 2006 р.

Вчений секретар спеціалізованої вченої ради,

кандидат біологічних наук О.В. Молчанець

ЗАГАЛЬНА ХАРАКТЕРИСТИКА РОБОТИ

триба насіння білок пилковий

Актуальність теми. Поглиблене вивчення критичних і недостатньо вивчених у систематичному відношенні таксонів флори України на даний час залишається одним з найважливіших напрямів ботанічних досліджень. Одним із таких таксонів є триба Coronilleae (Adans.) Boiss. з родини Fabaceae Lindl., яка включає від 6 до 8 родів та 61 - 63 види, що, в переважній більшості, тяжіють до регіонів Старого Світу (Polhill, 1981b).

У флорі України триба представлена 14 видами з 5 родів (Шеляг-Сосонко, 1897; Крицька, 1987; Mosyakin, Fedoronchuk, 1999), серед яких чимало критичних. Не вирішеними залишаються питання об'єму родів Coronilla, Hippocrepis, Securigera. Найбільш суперечливими є погляди систематиків на місце видів Coronilla cretica L., C. elegans Panи., C. parviflora Wild., C. varia L. та видову самостійність C. emeroides Boiss. et Sprun.

З огляду на це, з'ясування місця критичних таксонів у системі триби і, тим самим, уточнення об'єму родів, які входять до її складу, є актуальним.

Зв'язок роботи з науковими програмами, планами, темами. Дисертаційна робота виконана відповідно до наукової тематики кафедри ботаніки Київського національного університету імені Тараса Шевченка в межах науково-дослідної теми “Молекулярно-генетичні маркери в систематиці, еволюції та сортовій ідентифікації рослин” (номер державної реєстрації 0101U001569).

Мета і завдання дослідження. Метою роботи було встановлення об'єму родів Coronilla L., Hippocrepis L., Securigera DC., Ornithopus L., Scorpiurus L. флори України та таксономічного рангу C. emeroides Boiss. et Sprun.

Згідно з метою досліджень були поставлені наступні завдання:

-  дослідити морфологію насіння, пилкових зерен та рослин у ранніх вікових станах онтогенезу;

-  отримати та проаналізувати електрофоретичні спектри запасних білків насіння видів триби;

-  оцінити таксономічну значущість морфологічних, паліноморфологічних ознак та електрофоретичних особливостей запасних білків насіння досліджуваних видів;

-  з'ясувати місце критичних таксонів у системі триби Coronilleae флори України;

-  скласти ключі для визначення таксонів триби за морфологічними ознаками насіння, пилкових зерен та рослин в ранніх вікових станах онтогенезу;

-  підготувати конспект триби Coronilleae флори України.

Об'єкт дослідження - таксони триби Coronilleae (Adans.) Boiss. флори України.

Предмет дослідження - морфологія насіння, пилкових зерен та рослин у ранніх вікових станах онтогенезу; електрофоретичні спектри запасних білків насіння видів триби Coronilleae флори України.

Методи дослідження: порівняльно-морфологічний; еколого-географічний; сканувальної електронної мікроскопії; біохімічний (метод електрофорезу); біометричний.

Наукова новизна одержаних результатів. Вперше проведено комплексні морфологічні дослідження представників триби Coronilleae флори України, що перебувають у різних вікових періодах, - латентному (морфологія насіння), прегенеративному (морфологія рослин у ранніх вікових станах онтогенезу), генеративному (морфологія пилкових зерен) - та електрофоретичне дослідження запасних білків насіння.

Виявлено додаткові критерії для вирішення спірних питань систематики триби Coronilleae, які можуть використовуватись при розмежуванні родів, підродів, секцій, рядів, та ознаки видового рівня.

Вперше для 14 видів триби описано п'ять типів структури поверхні екзини; складено описи насіння видів вітчизняної флори. Вперше при дослідженні родів триби використано метод електрофорезу в поліакриламідному гелі; одержано електрофоретичні білкові спектри для ідентифікації видів триби, визначено молекулярні маси білкових фракцій насіння.

Запропоновано новий варіант системи триби Coronilleae флори України з трьома номенклатурними новаціями: описано одну нову секцію і зроблено дві комбінації для рядів у межах роду Securigera. Вперше складено ключі для визначення таксонів триби за морфологією насіння, рослин у ранніх вікових станах онтогенезу та за паліноморфологічними ознаками. Підготовлено конспект триби Coronilleae флори України.

Практичне значення одержаних результатів. Результати досліджень значно розширюють відомості про таксони триби Coronilleae вітчизняної флори і можуть бути використані при написанні нового видання „Флори України”. Складені ключі сприятимуть правильній ідентифікації таксонів під час роботи з гербарними зразками, а також під час перевірки насіння, яке надходить або відсилається.

Результати електрофоретичних та палінологічних досліджень можуть бути використані при проведенні лабораторних занять та читанні спецкурсів “Методи ботанічних досліджень”, ”Систематика дводольних”, ”Еволюційна морфологія рослин” для студентів біологічного факультету Київського національного університету імені Тараса Шевченка та інших вузів.

Гербарій кафедри ботаніки Київського національного університету імені Тараса Шевченка поповнено зразками видів триби Coronilleae.

Особистий внесок здобувача. Дисертація є завершеною науковою працею, в якій здобувачем особисто проаналізовано відповідну наукову літературу; отримано насіннєвий матеріал з різних ботанічних установ Європи; зібрано зразки насіння у природних місцезростаннях та пророщено їх ex situ; вивчено морфологію насіння та рослин у ранніх вікових станах онтогенезу. Автором власноруч зібрано гербарний матеріал, відібрано матеріал для паліноморфологічних досліджень, зроблено оригінальні фотографії. Електрофоретичне дослідження запасних білків насіння проведено в науково-дослідній лабораторії кафедри ботаніки Київського національного університету імені Тараса Шевченка, дослідження пилкових зерен - у відділі систематики та флористики судинних рослин Інституту ботаніки ім. М.Г. Холодного НАН України. Автором особисто проаналізовано та узагальнено отримані результати досліджень. В усіх публікаціях у співавторстві особистий внесок здобувача складає не менше 50%, причому морфологічні та електрофоретичні дослідження для них повністю виконано здобувачем.

Апробація результатів дисертації. Результати досліджень та основні положення дисертації представлено на XV міжнародній науковій конференції ”Состояние и перспективы изучения онтогенеза растений природных и культурных флор Евразии” (Харків, 2003); міжнародній конференції "Онтогенез рослин у природному та трансформованому середовищі" (Львів, 2004); міжнародній науковій конференції “Проблеми збереження, відновлення та збагачення біорізноманітності в умовах антропогенно зміненого середовища” (Кривий Ріг, 2005); наукових семінарах кафедри ботаніки Київського національного університету імені Тараса Шевченка (2003-2005).

Публікації. За матеріалами дисертації опубліковано 9 наукових праць, з них 6 - у фахових журналах, що входять до переліку ВАК, та 3 тези доповідей на конференціях.

Структура і обсяг роботи. Дисертаційна робота складається зі вступу, 7 розділів, висновків, списку використаних літературних джерел та 2 додатків: додатку А - Ключі для визначення родів та видів триби Coronilleae флори України за морфологією насіння, пилкових зерен та рослин в ранніх вікових станах онтогенезу та додатку Б - Конспект триби Coronilleae флори України. Загальний обсяг дисертації становить 168 сторінок, основний текст займає 117 сторінок. Робота ілюстрована 8 таблицями та 58 рисунками (оригінальними фотографіями насіння та відсканованими зображеннями молодих рослин, пилкових зерен, електрофореграм). Список використаних літературних джерел містить 187 найменувань, із них 94 іноземних.

ОСНОВНИЙ ЗМІСТ РОБОТИ

СТАН ВИВЧЕННЯ РОДІВ ТРИБИ CORONILLEAE (ADANS.) BOISS.

ФЛОРИ УКРАЇНИ

Аналіз літературних джерел показав, що критичними у таксономічному відношенні родами триби Coronilleae флори України є Coronilla, Hippocrepis та Securigera, оскільки існують суперечливі погляди різних авторів на їх об'єм

Це пов'язано з тим, що види Coronilla cretica, C. elegans, C. parviflora та C. varia відносять до роду Coronilla (C. Linne, 1754; С.Г. Горшкова, 1948; Л. І. Васильєва, 1987; Д.Д. Соколов, 2003) або ж переносять до роду Securigera (P. Lassen, 1989; S. Mosyakin, M. Fedoronchuk, 1999). Інші автори (Є.І. Штейнберг, 1945; О.Д. Вісюліна, 1954) визнають самостійність монотипного роду Securigera або переносять Securigera securidaca до роду Coronilla (B. Schmidt, 1978; Д.Д. Соколов, 2003).

Не існує єдиної думки відносно таксономічного рангу Coronilla emeroides Boiss. et Sprun. Так, вітчизняні та російські ботаніки (С.Г. Горшкова, 1948; О.Д. Вісюліна, 1954; Н.М. Чернова, 1960; І.Г. Зоз, 1970) визнають видову самостійність цього таксону, інші (А. Uhrova, 1935; P. Ball, 1968; B. Schmidt, 1979; R. Polhill, 1981) вважають його підвидом - C. emerus subsp. emeroides. Ще одна точка зору полягає в тому, що Coronilla emeroides розглядають як вид (С.К. Черепанов, 1995; S.L. Mosyakin, M.M. Fedoronchuk, 1999) або підвид (P. Lassen, 1989; R. Polhill, 1994) у складі роду Hippocrepis або ж Coronilla emerus s. l. переносять до монотипного роду Emerus Mill. (S. Talavera, F. Dominguez, 2000).

Зауважимо, що на даний час вивчена морфологія насіння та плодів (Н.М. Дудик, 1973; F. Dominguez, 1976; B. Schmidt, 1979), анатомія (A. Alsina, 1988) та мікроскульптура поверхні тести насіння (J. Kirkbride, J. Gunn, A. Weitzman, 2003), морфологія пилкових зерен (M. Diez, I. Ferguson, 1996) лише окремих родів і видів світової флори. Водночас у повному об'ємі морфологія насіння видів триби Coronilleae флори України не вивчалась, а морфологія рослин, що перебувають в ранніх вікових станах онтогенезу (проростки, ювенільні, іматурні рослини), скульптура екзини пилкових зерен та запасні білки насіння не досліджувалися взагалі.

МАТЕРІАЛИ ТА МЕТОДИ ДОСЛІДЖЕНЬ

Дослідження проведено протягом 2001-2005 років. Усього досліджено 42 зразки насіння 15 видів триби, в тому числі: Coronilla - 8 (включаючи один вид світової флори - C. emerus L.), Securigera - 1, Hippocrepis - 3, Ornithopus - 2, Scorpiurus - 1 вид (насіння виписано за Delectus seminum та відібрано у природних місцезростаннях рослин). Морфологічну характеристику насіння наведено за методиками М.М. Кадена, С. А. Смирнової (1974), розміри - за В.М. Доброхотовим (1961), забарвлення описано згідно зі шкалою А.С. Бондарцева (1954).

При дослідженні рослин у ранніх вікових станах стан проростки для багаторічних рослин визначено за методикою Т.А. Работнова (1950) та А.А. Уранова (1967), доповненою іншими дослідниками: О.В. Смирновою, Л.Б. Заугольновою, Н.А. Тороповою, Л.Д. Фаліковим (1976), а для одно- та дворічних - за методикою Й.Й. Сікури, Л.П. Сириці (1990). Для порівняння досліджено один вид світової флори - Coronilla valentina L., який прийнято за типовий вид роду Coronilla s. str.

Дослідження морфології 14 видів пилкових зерен проведено на сканувальному електронному мікроскопі (СЕМ) „JSM - 35С”. У зв'язку з відсутністю палінологічного матеріалу Ornithopus perpusillus L. був досліджений вид світової флори - O. compressus L. Для кожного зразка описували поверхню екзини та вимірювали: полярну вісь, екваторіальний діаметр, довжину борозен, діаметр апокольпіуму, ширину мезокольпіуму пилкових зерен. Повторність вимірів - десятикратна. Термінологія прийнята за Erdtman (1952). Масштаб лінійки на рисунках - 10 мкм.

Для дослідження розподілу білкових фракцій насіння використано метод електрофорезу в поліакриламідному гелі за методиками Laemmli у модифікації В.Г. Конарєва (2000) та О. І. Пидюри-Ф.О. Поперелі (1998). Для розрахунків молекулярних мас білкових фракцій використано набір маркерних білків „Sigma Marker”.

Назви видів подано за „Флорой европейской части СССР” (1987). При цьому, згідно з систематичним зведенням S.L. Mosyakin, M.M. Fedoronchuk (1989), назву виду Hippocrepis unisiliquosa L. наведено як H. biflora Spreng., а назву Coronilla rostrata Boiss. et Sprun. - як C. parviflora Wild.

До конспекту триби включено латинську та українську назви таксону, номенклатурну довідку, морфологічний опис, ключі для визначення таксонів триби, місцезростання видів, їх поширення в Україні та загальне поширення. Ключі для визначення таксонів побудовано за дихотомічним принципом.

Фотографії насіння зроблено цифровим фотоапаратом „Nikon Coolpix-500”, молоді рослини та електрофореграми відскановано на сканері „hp scanjet 3500c”. Одержані зображення оброблено за допомогою програмного пакету PHOTOSHOP. Статистичну обробку отриманих кількісних даних проведено за допомогою програмного пакету STATISTICA 5.0.

МОРФОЛОГІЯ НАСІННЯ ПРЕДСТАВНИКІВ ТРИБИ CORONILLEAE (ADANS.) BOISS.

В результаті проведених досліджень нами встановлено, що діагностичними ознаками на рівні родів Hippocrepis, Scorpiurus, Securigera, Ornithopus є форма насінин, їх симетричність та місце розташування насінного рубчика; на рівні секцій у роді Hippocrepis - наявність або відсутність виїмок на спинному боці; на рівні видів - забарвлення та морфометричні параметри насінин. Водночас рід Coronilla s. l. характеризується різноманітністю насіння за формою та забарвленням, тому форма насіння для цього роду є видовою ознакою, за винятком Coronilla scorpioides, український зразок якого має майже прямі насінини, на відміну від європейських, зігнутих, та Coronilla varia, що характеризується трьома формами насінин: ниркоподібною, чотирикутною та овально-видовженою. Нами встановлено, що Coronilla emeroides, який деякі автори (А. Uhrova, 1935; P. Ball, 1968; B. Schmidt, 1979; R. Polhill, 1981) не визнають видом, а розглядають як підвид C. emerus, відрізняється від останнього лише забарвленням насіння.

МОРФОЛОГІЯ ПРЕДСТАВНИКІВ ТРИБИ CORONILLEAE (ADANS.) BOISS. В РАННІХ ВІКОВИХ СТАНАХ ОНТОГЕНЕЗУ

Дослідження морфології рослин у ранніх вікових станах онтогенезу (у фазі сім'ядолей та двох перших справжніх листків) показали, що види родів Scorpiurus, Ornithopus, Hippocrepis та Securigera характеризуються чітко окресленим комплексом родових морфологічних ознак молодих рослин: забарвленням, наявністю або відсутністю епікотиля та трихом. Видовими діагностичними ознаками для названих родів є форма сім'ядолей та форма перших двох справжніх листків (або листочків у складному листку).

У межах роду Coronilla нами виділено чотири групи видів, що різняться за морфологічними ознаками молодих рослин. До першої групи віднесено види C. coronata (рис. 1, а), C. valentina та C. scorpioides, молоді рослини яких мають сизувате забарвлення, рожевий гіпокотиль та м'ясисті листки. До другої - C. varia, C. cretica, та C. parviflora (рис. 1, б), в яких відсутній епікотиль, а перший листок трійчастий, на довгому черешку. Зазначимо, що всі вказані ознаки (крім трійчастого першого листка) аналогічні морфологічним ознакам іматурних рослин Securigera securidaca. До третьої групи віднесено C. elegans, проростки якого мають короткий епікотиль, середньої довжини черешки та трійчасті листки з добре вираженим жилкуванням на листочках. До четвертої групи належить C. emeroides, проростки якого мають овально-видовжені сім'ядолі, довгий епікотиль, трійчасті перші листки з крупнішим верхнім листочком, середньої довжини черешки та прості довгі волоски на епікотилі, черешках та листочках. Зазначимо, що за формою сім'ядолей, навністю волосків та формою першого листка C. emeroides схожий до видів роду Hippocrepis

Таким чином, результати дослідження морфології рослин в ранніх станах онтогенезу засвідчили гетерогенність роду Coronilla, спорідненість частини видів цього роду з видами родів Securigera та Hippocrepis, а відтак і необхідність перегляду взаємовідносин між таксонами в межах даної триби.

МОРФОЛОГІЯ ПИЛКОВИХ ЗЕРЕН ПРЕДСТАВНИКІВ ТРИБИ CORONILLEAE (ADANS.) BOISS.

В ході паліноморфологічного аналізу встановлено, що майже для всіх досліджених видів характерні дрібні, триборозно-орові (за деякими винятками), широкоеліпсоїдальні пилкові зерна. Водночас за структурою поверхні екзини в межах триби виділено п'ять палінотипів: тип 1 - поверхня екзини гранулярна на центральній частині мезокольпіума та згладжена на поверхні апокольпіума. Тип характерний лише для видів роду Ornithopus (O. sativus, O. perpusillus); тип 2 - поверхня екзини дрібно-сітчаста, характерна лише для Scorpiurus muricatus; тип 3 - поверхня екзини ямчаста. До цього типу віднесено види роду Hippocrepis (H. comosa, H. biflora, H. ciliata) та три види роду Coronilla: C. emeroides, C. emerus, C. elegans (рис. 3, г). В межах даного типу нами виділено три підтипи. До першого підтипу віднесено види роду Hippocrepis із крупною випуклою орою, до другого - C. emeroides та C. emerus із наявною або відсутньою орою, до третього - C. elegans із структурованою орою, меридіонально розділеною на дві нерівні частини. Тип 4 - поверхня екзини ямчасто-струмениста. Сюди віднесено два види роду Coronilla: C. coronata та C. scorpioides. Тип 5 - поверхня екзини струмениста, характерна для видів Coronilla varia (рис. 4, б), C. cretica, C. parviflora та Securigera securidaca.

Водночас видовими діагностичними ознаками є: форма та морфометричні параметри пилкових зерен, форма та довжина борозен, особливості мембран. Зазначимо, що пилкові зерна близьких видів C. emeroides і C. emerus схожі за вказаними вище ознаками.

ЕЛЕКТРОФОРЕТИЧНЕ ДОСЛІДЖЕННЯ ЗАПАСНИХ БІЛКІВ НАСІННЯ ПРЕДСТАВНИКІВ ТРИБИ CORONILLEAE (ADANS.) BOISS.

Для ідентифікації 13 видів триби застосована методика Laemmli. Всі одержані спектри білків видоспецифічні, тобто різняться між собою кількістю фракцій, їх інтенсивністю та значеннями молекулярних мас. Різні фракції мають різну таксономічну вагу. Виявлено трибо-, родо- та видоспецифічні фракції. Трибоспецифічна фракція - 21 кДа, родоспецифічні: для Coronilla s. str. - 32 кДа, 44 кДа, 52 кДа, 55 кДа, 56 кДа, 92 кДа; для Hippocrepis - 18 кДа, 22 кДа, 55 кДа; для Ornithopus - 21 кДа, 32 кДа, 49 кДа; для Scorpiurus -33 кДа та 50 кДа.

Спільних фракцій для роду Coronilla s. l. не виявлено. Фракція 55 кДа є характерною для білкових спектрів Hippocrepis, Securigera та Coronilla s. l. (за винятком C. parviflora).

За кількістю фракцій з однаковими молекулярними масами Coronilla emeroides виявився ближчим до видів роду Hippocrepis (18 кДа, 22 кДа, 55 кДа), ніж до Coronilla (55 кДа).

Для внутрішньовидової ідентифікації за методикою О.І. Пидюри-Ф.О. Поперелі нами було досліджено 3 зразки насіння Coronilla emerus та 2 - C. emeroides. Білкові спектри обох видів (рис. 6) містили по 15 фракцій з однаковою електрофоретичною рухливістю, які відрізнялися лише інтенсивністю і, таким чином, демонстрували ознаки належності до одного й того ж виду.

ОБ'ЄМ РОДІВ CORONILLA L., HIPPOCREPIS L., SECURIGERA DC., ORNITHOPUS L., SCORPIURUS L. ФЛОРИ УКРАЇНИ

Критичне вивчення систем триби попередніх авторів та залучення нових даних дозволило запропонувати новий варіант системи триби Coronilleae флори України. Беручи до уваги те, що критичні види Coronilla varia, C. cretica, C. parviflora та C. elegans за морфологічними ознаками молодих рослин відокремлюються від решти видів роду Coronilla s. l. і виявляють спорідненість з родом Securigera, а також мають схожі білкові спектри та подібну до Securigera securidaca струменисту поверхню екзини (за винятком C. elegans), ми вважаємо за необхідне розглядати названі види у межах роду Securigera, як це пропонується у систематичному зведенні „Vascular plants of Ukraine. A nomenclatural checklist” (S.L. Mosyakin, M.M. Fedoronchuk, 1999). Тим самим, наші дослідження не підтвердили точку зору Д.Д. Соколова (2003), який розглядає ці види в межах Coronilla s. l. і не визнає самостійності роду Securigera.

Наші дослідження підтвердили доцільність перенесення C. emeroides до роду Hippocrepis, однак, враховуючи відсутність ори у пилкових зерен та ідентичність білкових спектрів цього виду і близького йому C. emerus, а також відсутність відмін у формі насінин обох таксонів, вважаємо його підвидом у роді Hippocrepis (H. emerus ssp. emeroides), як пропонує P. Lassen (1989b).

Ми пропонуємо залишити поділ роду Hippocrepis на два підроди (за Соколовим, 2003), враховуючи те, що H. emerus ssp. emeroides відрізняється від інших видів роду формою насінин, відсутністю ори у пилкових зерен, наявністю черешка у сім'ядолей, довгого епікотиля та середньої довжини черешків листків у проростків.

В межах типового підроду Hippocrepis за формою насінин, наявністю або відсутністю виїмок на спинному боці насінин, формою сім'ядолей та двох перших листків у молодих рослин, довжиною борозен пилкових зерен розрізняємо дві секції: Hippocrepis та Vulgate.

В межах роду Securigera нами описано одну нову секцію Elegans з єдиним видом Securigera elegans (Panиiж) Lassen, який відрізняється від решти видів черешком середньої довжини, добре вираженим жилкуванням на крупних листочках у проростків та своєрідністю будови пилку (ямчастою структурою поверхні екзини та структурованою орою, розділеною на дві нерівні частини). В межах типової секції Securigera нами зроблено дві номенклатурні комбінації для рядів.

Нижче наводимо список видів триби Coronilleae (Adans.) Boiss. флори України в порядку запропонованої нами системи:

Coronilla L.

Sect. 1. Соronilla

1. Coronilla coronata L.

Sect. 2. Scorpioides Benth. et Hook.

2. C. scorpioides (L.) Koch

Hippocrepis L.

Subgen. 1. Hippocrepis

Sect. 1. Hippocrepis

1. H. biflora Spreng.

2. H. ciliata Willd.

Sect. 2. Vulgate Hrabetova

3. H. comosa L.

Subgen. 2. Emerus (Mill.) D.D. Sokoloff.

4. H. emerus subsp. emeroides (Boiss. et Spruner) Lasen

Securigera DC.

Sect. 1. Elegans Karpenko stat. et nom. nov., nom. propoz.

1. S. elegans (Panиiж) Lassen

Sect. 2. Securigera

Ser. 1. Securigera

2. Securigera securidaca (L.) Degen et Dцerfl.

Ser. 2. Roseae (Uhr.) Karpenko, comb. nova, nom. propos. - Coronilla L., ser. Roseae Uhr. 1935, Beih. Bot. Centralbl., 53 : 119.

3. S. varia (L.) Lassen

Ser. 3. Annuae (Uhr.) Karpenko, comb. nova, nom. propos. - Coronilla L., ser. Annuae Uhr. 1935, Beih. Bot. Centralbl., 53 : 140.

4. S. parviflora (Willd.) Lassen

5. S. cretica (L.) Lassen

Ornithopus L.

1. O. sativus L.

2. O. perpusillus L.

Scorpiurus L.

1. S. muricatus L.

ВИСНОВКИ

У флорі України триба Coronilleae представлена 13 видами та 1 підвидом, які належать до 5 родів: Coronilla L. - 2 види, Securigera DC. - 5 видів, Hippocrepis L. - 3 види та 1 підвид, Ornithopus L. - 2 види, Scorpiurus L. - 1 вид.

Комплексні дослідження морфології насіння, пилкових зерен, рослин у ранніх вікових станах, а також аналіз електрофоретичних спектрів запасних білків насіння представників триби Coronilleae флори України підтверджують самостійність роду Securigera, свідчать про доцільність перенесення Coronilla varia, C. cretica, C. parviflora та C. elegans до роду Securigera, а Coronilla emeroides до роду Hippocrepis в ранзі підвиду H. emerus.

Запропоновано новий варіант системи триби Coronilleae флори України на основі критичного вивчення систем триби попередніх авторів та залучення нових даних. В межах роду Securigera описано одну нову секцію і зроблено дві номенклатурні комбінації для рядів.

За особливостями морфології насіння діагностичними ознаками на рівні родів у трибі Coronilleae є: форма насіння, симетричність та місце розташування насінного рубчика. В якості видових діагностичних ознак можуть бути використані забарвлення та морфометричні параметри насіння.

Вперше виявлені морфологічні ознаки проростків, ювенільних та іматурних рослин, що мають важливе значення для таксономії триби. Забарвлення рослин, наявність або відсутність епікотилю, наявність або відсутність трихом є важливими в систематичному відношенні ознаками, які дозволяють розрізняти роди в трибі Coronilleae. Форма сім'ядолей, форма перших двох справжніх листків (або листочків у складному листку) та наявність у них черешка є діагностичними на видовому рівні.

Проведені паліноморфологічні дослідження представників триби Coronilleae флори України показали, що діагностичною ознакою на рівні родів є структура поверхні екзини, за якою вперше в межах даної триби виділено п'ять палінотипів; видовими діагностичними ознаками є: форма та морфометричні параметри пилкових зерен, форма та довжина борозен, особливості мембран.

В результаті електрофоретичного дослідження запасних білків насіння у поліакриламідному гелі за значеннями молекулярних мас вперше виявлено білкові фракції, специфічні для таксонів різного рангу триби Coronilleae.

СПИСОК НАУКОВИХ ПРАЦЬ, ОПУБЛІКОВАНИХ ЗА ТЕМОЮ ДИСЕРТАЦІЇ

Cікура А.Й., Карпенко Н.І., Сіренко І.П. Вивчення морфологічних особливостей насіння деяких видів роду Coronilla L. (Fabaceae Lindl., Leguminosae Juss.) // Вісник Київського університету. Сер. Біологія. - К., 2003. - Вип. 40. - С. 85-86.

Cікура А.Й., Карпенко Н.І., Сіренко І.П. Вивчення морфологічних особливостей насіння Coronilla varia L. та Coronilla rostrata Boiss. et Spruner // Вісник Київського університету. Сер. Біологія. - К., 2004. - Вип. 43. - С. 76-77.

Карпенко Н.І. Запасні білки насіння видів роду Coronilla L. // Вісник Київського університету. Сер. Біологія. - К., 2004. - Вип. 42. - С. 40-42.

Карпенко Н.І. Запасні білки насіння представників родів Coronilla L. та Hippocrepis L. // Вісник Запорізького державного університету. Сер. Біологічні науки. - Запоріжжя, 2004. - Вип. 1. - С. 76-79.

Карпенко Н.І. Морфологія проростків представників родів Coronilla L. та Hippocrepis L. // Вісник Київського національного університету імені Тараса Шевченка. Сер. Проблеми та регуляція фізіологічних функцій. - К., 2005. - Вип. 10. - С. 33-35.

Карпенко Н.І., Бойко В.Р. Електрофоретичні дослідження представників родів Securigera DC. і Coronilla L. // Вісник Київського національного університету імені Тараса Шевченка. Сер. Біологія. - К., 2005. - Вип. 46. - С. 75-76.

Карпенко Н.И. Изучение морфологических особенностей семян Coronilla rostrata Boiss. et Spruner., Coronilla cretica L и Coronilla emeroides Boiss. et Spruner. // Сборник материалов XV международ. научн. конф. „Состояние и перспективы изучения онтогенеза растений природных и культурных флор Евразии”, 2-5 июня 2003 г. - Харьков. - С. 55-58.

Карпенко Н.І., Абдулоєва О.С. Особливості проростків представників роду Coronilla L. // Тези міжнарод. конф. “Онтогенез рослин у природному та трансформованому середовищі”. - Львів, 2004. - С. 47.

Карпенко Н.І., Абдулоєва О.С. Морфологічні особливості насіння та проростків Securigera securidaca (l.) Degen et Doerfl. // Проблеми збереження, відновлення та збагачення біорізноманітності в умовах антропогенно зміненого середовища: Матер. міжнарод. наук. конф. (Кривий Ріг, 16-19 травня 2005 р.). - Кривий ріг, 2005. - С. 211-212.

Карпенко Н.І. Триба Coronilleae (Adans.) Boiss. (Fabaceae Lindl.) флори України. - Рукопис.

Дисертація на здобуття наукового ступеня кандидата біологічних наук за спеціальністю 03.00.05 ботаніка. Київський національний університет імені Тараса Шевченка, Київ, 2006.

Дисертація присвячена комплексним морфологічним дослідженням представників триби Coronilleae (Adans.) Boiss. флори України, що перебувають у різних вікових періодах онтогенезу та електрофоретичному дослідженню запасних білків насіння.

Вперше опрацьовано значні за обсягом матеріали щодо вивчення морфології проростків, ювенільних та іматурних рослин. Досліджено морфологію пилкових зерен 14 видів і описано 5 типів та 3 підтипи поверхні екзини пилкових зерен. Складено описи насіння представників вітчизняної флори. Виявлено додаткові критерії для вирішення спірних питань систематики триби Coronilleae, які можуть використовуватись при розмежуванні родів, підродів, секцій, рядів, та ознаки видового рівня.

Вперше використано метод електрофорезу запасних білків насіння в поліакриламідному гелі при дослідженні видів родів Coronilla, Hippocrepis, Securigera, Ornithopus, Scorpiurus, одержано білкові спектри для ідентифікації видів триби, визначено молекулярні маси фракцій запасних білків насіння.

Результати досліджень показали неоднорідність роду Coronillа s. l., доцільність перенесення видів C. cretica, C. varia, C. elegans, C. parviflora до роду Securigera, а Coronilla emeroides - до роду Hippocrepis як H. emerus ssp. emeroides.

Запропоновано новий варіант системи триби Coronilleae флори України з трьома номенклатурними новаціями: в межах роду Securigera нами описано одну нову секцію Elegans з видом Securigera elegans (Panиiж) Lassen та зроблено дві номенклатурні комбінації для рядів в межах типової секції Securigera. Наведено оригінальні дихотомічні ключі для визначення таксонів триби з використанням нових діагностичних морфологічних ознак насіння, пилкових зерен та рослин, що перебувають в ранніх станах онтогенезу.

Ключові слова: Триба Coronilleae, Coronilla, Hippocrepis, Securigera, Ornithopus, Scorpiurus, насіння, рослини в ранніх вікових станах онтогенезу, пилкові зерна, електрофорез запасних білків.

Карпенко Н.И. Триба Coronilleae (Adans.) Boiss. (Fabaceae Lindl.) флоры Украины. - Рукопись.

Диссертация на соискание научной степени кандидата биологических наук по специальности 03.00.05 ботаніка. Киевский национальный университет имени Тараса Шевченко, Киев, 2006.

В диссертации изложены результаты морфологических исследований представителей трибы Coronilleae (Adans.) Boiss. флоры Украины в разных возрастных состояних онтогенеза - латентном (морфология семян), прегенеративном (морфология проростков, ювенильных, имматурных растений), генеративном (морфология пильцевых зерен) - и электрофоретическое исследование запасных белков семян.

Составлены описания семян отечественной флоры. Семена разных видов родов Hippocrepis, Securigera, Ornithopus и Scorpiurus сходны по морфологии в пределах родов, тогда как Coronilla s. l. характеризуется разнообразием семян по форме и окраске.

Впервые обработаны значительные по объему материалы относительно изучения морфологии проростков, ювенильных и имматурных растений трибы Coronilleae флоры Украины. Виды родов Hippocrepis, Ornithopus и Scorpiurus характеризуются определенным комплексом морфологических особенностей растений на ранних этапах онтогенеза, что подтверждает правомочность объединения их в отдельные таксоны. В то же время выделенные нами четыре группы видов рода Coronilla отличаются морфологией растений на ранних этапах онтогенеза, что свидетельствует о гетерогенности данного рода. К первой группе отнесены C. valentina, C. coronata, C. scorpioides; ко второй - C. varia, C. cretica, C. parviflora, которые по морфологическим признакам молодых растений сходны с Securigera securidaca. Третья и четвертая группы представлены, соответственно, видами C. elegans и C. emeroides. Проростки C. emeroides имеют ряд морфологических особенностей, объединяющих этот таксон с представителями рода Hippocrepis.

Палиноморфологические ииследования 14 представителей трибы выявили диагностически важные признаки на уровне таксонов разного ранга. Впервые для флоры Украины описано 5 типов и 3 подтипа поверхности экзины пыльцевых зерен 14 видов. Тип 1 - поверхность экзины гранулированная на центральной части мезокольпиума и сглаженная на поверхности апокольпиума (Ornithopus sativus, O. compressus). Тип 2 - поверхность экзины мелкосетчастая (Scorpiurus muricatus). Тип 3 - поверхность экзины ямчатая (Hippocrepis comosa, H. biflora, H. ciliata, Coronilla emeroides, C. emerus, C. elegans). В пределах данного типа выделено три подтипа. К первому отнесены виды рода Hippocrepis, ко второму - C. emeroides и C. emerus, к третьему - C. elegans. Тип 4 - поверхность экзины ямчато-струйчатая (Coronilla coronata, C. scorpioides). Тип 5 - поверхность экзины струйчатая (C. varia, C. cretica, C. parviflora, Securigera securidaca).

Впервые использован метод электрофореза в полиакриламидном геле при исследовании видов родов Coronilla, Hippocrepis, Securigera, Ornithopus, Scorpiurus. Все полученные белковые спектры - видоспецифические. Подтверждено объединение видов в родах Coronilla s. str., Hippocrepis и Ornithopus, тогда как для видов Coronilla s.l. родоспецифических фракций не выявлено. По количеству белковых фракций с одинаковыми молекулярными массами Coronilla emeroides ближе к видам рода Hippocrepis, чем к представителям рода Coronilla s.l. Белковые спектры Coronilla emerus и C. emeroides состояли из фракций с одинаковыми значениями молекулярных масс и разной интенсивностью окраски, что свидетельствует о принадлежности этих таксонов к одному виду.

Результаты комплексных исследований показали целесообразность перенесения видов C. cretica, C. varia, C. elegans, C. parviflora в род Securigera, а Coronilla emeroides - в Hippocrepis в ранге подвида как H. emerus subsp. emeroides.

Предложен новый вариант системы трибы Coronilleae флоры Украины с тремя номенклатурными новациями: в пределах рода Securigera описана одна новая секция и сделаны две номенклатурные комбинации для рядов.

Приведены оригинальные дихотомические ключи для определения таксонов трибы с использованием нових диагностических морфологических признаков семян, пыльцевых зерен, и растений на ранних этапах онтогенеза. Работа иллюстрирована оригинальными фотографиями семян, растений на ранних этапах онтогенеза, пыльцевых зерен и электрофореграмм спектров запасных белков семян.

Ключевые слова: Триба Coronilleae, Coronilla, Hippocrepis, Securigera, Ornithopus, Scorpiurus, семена, растения на ранних этапах онтогенеза, пыльцевые зерна, электрофорез запасных белков.

Karpenko, N.I. The Coronilleae (Adans.) Boiss. tribe (Fabaceae Lindl.) of the flora of Ukraine. - Manuscript.

Thesis for PhD degree by speciality 03.00.05 - botany. -Taras Shevchenko Kyiv National University, Kyiv, 2006.

The thesis is devoted to morphological investigations of young plants and pollen grains of tribe's Coronilleae (Adans.) Boiss. representatives in Ukrainian flora on different age phases of onthogenesis and to electrophoresis researches of seed's storage proteins.

Significant materials concerning studying morphology of young plants were analyzed for the first time. Morphology of pollen grains of 14 tribe's species was investigated. 5 types, 3 subtypes of exine surface were described. Descriptions of Ukrainian flora seeds were presented.

Electrophoresis in PААG was used to study Coronilla, Hippocrepis, Securigera, Ornithopus and Scorpiurus species for the first time. Electrophoretic proteins spectra for identification of tribe species were received and molecular weights of protein's fractions were obtained.

The results of investigations reveal heterogeneity of Coronillа genus. The practicability of conversion of Coronillа cretica, C. varia, C. elegans, C. parviflora into genus Securigera and Coronilla emeroides into genus Hippocrepis as Hippocrepis emerus ssp. emeroides was confirmed.

The original dichotomus keys for the definition of taxa using new properties are adduced. A new variant of Coronilleae tribe taxonomic system in Ukrainian flora was developed. Three nomenclatural combinations are proposed.

The original photo seeds, plants at early stages of development, exine surface of 14 species pollen grains and electrophoregrams were presented.

Key words: Tribe Coronilleae, Coronilla, Hippocrepis, Securigera, Ornithopus, Scorpiurus, seeds, young plants, pollen grains, storage proteins electrophoresis.

Размещено на Allbest.ru

...