Роль микроэлементов в жизни растений

Размещено на http://www.allbest.ru/

Роль макроэлементов в растении

Введение

В растительном организме все процессы тесно взаимосвязаны. Исключение из питательной среды какого-либо необходимого элемента быстро вызывает изменение во многих, если не во всех, процессах метаболизма.

В общем виде можно сказать, что питательные элементы имеют следующее значение:

1) входят в состав биологически важных органических веществ;

2) участвуют в создании определенной ионной концентрации, стабилизации макромолекул и коллоидных частиц (электрохимическая роль);

3) участвуют в каталитических реакциях, входя в состав или активируя отдельные ферменты. Во многих случаях один и тот же элемент может играть разную роль. Некоторые элементы выполняют все три функции. Растения способны поглощать из окружающей среды в больших или меньших количествах почти все элементы периодической системы. Но для нормального жизненного цикла растительного организма необходима лишь определенная группа основных питательных элементов. Такие элементы как углерод, водород и кислород - растительные организмы получают из воздуха и воды, остальные - из почвы.

В сухой массе растительных тканей углерод и кислород составляют в среднем по 45%, водород - 6, азот - 1,5%. В зависимости от содержания их в тканях минеральные элементы делят на макро- и микроэлементы. К макроэлементам относятся: азот, калий, кальций, магний, фосфор, сера, железо. Их содержание в растительных тканях в расчете на сухую массу варьирует от 0,1 до 1,5%.

Содержание отдельных элементов в различных органах растений сильно варьирует и зависит от этапа онтогенеза и от условий внешней среды. Наиболее богаты минеральными элементами листья, у которых зола может составлять от 3% до 15% от массы сухого вещества. Минимальная же концентрация зольных элементов (0,4 - 1%) обнаруживается в стволах древесных растений.

1.Роль азота, калия и фосфора в растении

Азот входит в состав аминокислот, амидов, белков, нуклеиновых кислот, нуклеотидов и многих других жизненно важных органических соединений. Для растений азот является самым дефицитным элементом питания. Поэтому в обмене веществ азот используется растениями очень экономно и азотные соединения никогда не выделяются ими как продукты отброса и там, где это возможно заменяются на безазотистые соединения.

При недостатке азота тормозится рост растений, ослабляется образование боковых побегов и кущение у злаков, наблюдается мелколистность. Одновременно уменьшается ветвление корней, однако при этом соотношение массы корневой системы к надземной части может возрастать. Одно из ранних проявлений дефицита азота -- бледно-зеленая окраска листьев, вызванная ослаблением синтеза хлорофилла. Без азота не могут сентизироваться белковые вещества, а без них не может образовываться протопласт живой клетки. Длительное азотное голодание приводит к гидролизу белков и разрушению хлорофилла в нижних листьях и оттоку образующихся азотных соединений к молодым тканям. При этом в зависимости от вида растения окраска нижних листьев приобретает желтые, оранжевые или красные тона. При более сильном азотном голодании появляются некрозы, ткани высыхают и отмирают. Дефицит азота приводит к сокращению периода вегетативного роста и более раннему созреванию семян.

Корни растений способны поглощать из почвы азот в форме аниона и катиона . Основными же формами азота на Земле являются прочно связанный азот литосферы и молекулярный азот (N₂) атмосферы. Молекулярный азот растениями непосредственно не усваивается и переходит в доступную форму только благодаря деятельности азотфиксирующих микроорганизмов.

Содержание фосфора в растениях составляет около 0,2% на сухую массу. Фосфор поступает в корневую систему и функционирует в растении в виде окисленных соединений, главным образом остатков ортофосфорной кислоты (Н₂РО^4-, , ). Физиологическое значение фосфора определяется тем, что он входит в состав ряда органических соединений, таких, как нуклеиновые кислоты (ДНК и РНК), нуклеотиды (АТФ, НАД, НАДФ), нуклеопротеиды, витамины и многих других, играющих центральную роль в обмене веществ. Фосфор играет особо важную роль в энергетике клетки, поскольку именно в форме высокоэнергетических эфирных связей фосфора или пирофосфатных связей в нуклеозидди-, нуклеозидтрифосфатах и в полифосфатах запасается энергия в живой клетке. Фосфолипиды являются компонентами биологических мембран, причем именно присутствие фосфата в их структуре обеспечивает гидрофильность, остальная часть молекулы липофильна. Многие витамины и их производные, содержащие фосфор, являются коферментами и принимают непосредственное участие в каталитических реакциях, ускоряющих течение важнейших процессов обмена (фотосинтез, дыхание и др.). Фосфор содержится в составе такого органического соединения как фитин (Са-Mg соль инозитфосфорной кислоты), который является основной запасной формой фосфора в растении. Особенно много фитина в семенах (0,5 - 2 % на сухую массу). При всех превращениях в растительном организме фосфор сохраняет степень окисленности. На самом деле, все превращения сводятся лишь к присоединению или переносу остатка фосфорной кислоты (фосфорилирование и трансфосфорилирование).

Еще одной уникальной функцией фосфора является его участие в фосфорилировании клеточных белков с помощью протеинкиназ. Этот механизм контролирует многие процессы метаболизма, так как включение фосфата в молекулу белка приводит к перераспределению в ней электрических зарядов и вследствие этого к модификации ее структуры и функции. Фосфорилирование белков регулирует такие процессы, как синтез РНК и белка, деление, дифференцировка клеток и многие другие.

Фосфор, как и азот, легко перераспределяется между органами растения, оттекая из стареющих листьев к молодым, в конусы нарастания и формирующиеся плоды.

Внешним симптомом фосфорного голодания является синевато-зеленая окраска листьев нередко с пурпурным или бронзовым оттенком, что связано с торможением синтеза белка и накоплением сахаров. При этом листья становятся мелкими и более узкими, приостанавливается рост клеток и тканей, задерживается переход к репродуктивной фазе развития растений.

При дефиците фосфора снижается скорость поглощения кислорода, изменяется активность ферментов, участвующих в дыхательном метаболизме, начинают активнее работать некоторые немитохондриальные системы окисления (оксидаза гликолевой кислоты, аскорбатоксидаза). В условиях фосфорного голодания активируются процессы распада фосфорорганических соединений и полисахаридов, тормозится синтез белков и свободных нуклеотидов.

Калий - один из самых необходимых элементов минерального питания растений. Его содержание в тканях составляет в среднем 0,5 - 1,2% в расчете на сухую массу. Концентрация калия в клетке в 100-1000 раз превышает его содержание во внешней среде. Поэтому в мембранах клеток, контактирующих с почвенным раствором, функционирует мощнейшая система ионных насосов, обеспечивающих накопление ионов К⁺ внутри растительного организма.

Содержание калия в почве больше запасов фосфора и азота в 5-50 раз. В почве он находится в минералах, в коллоидных частицах (обменном и необменном состоянии) и в доступных для растений минеральных солях почвенного раствора. По мере потребления доступных форм калия его запасы пополняются обменным пулом этого катиона, а при уменьшении последнего -- за счет различных форм связанного калия. Попеременное высушивание и увлажнение почвы, деятельность корневой системы и микрофлоры способствуют переходу калия в доступные для растения формы.

Физиологическую роль калия нельзя считать полностью выясненной. Калий не входит ни в одно органическое соединение. Большая часть его (около 80%) в клетке находится в свободной ионной форме и легко извлекается холодной водой, а около 20% в адсорбированном состоянии. Калий снижает вязкость протоплазмы, повышает ее оводненность, увеличивая гидратацию белков. Соли калия растворимы и участвуют в регуляции осмотического потенциала клетки. В частности, большое значение имеет К⁺ в регуляции работы устьиц. Показано, что открытие устьиц на свету связано с накоплением в замыкающих клетках ионов калия. При этом К⁺ в обмен на Н⁺ поступает из клеток, окружающих устьичные. Корневое давление также во многом зависит от присутствия К⁺ в пасоке.

Небольшая часть калия (около 1%) прочно связана с белками митохондрий и хлоропластов и стабилизирует структуру этих органелл. Дефицит калия нарушает ламеллярно-гранулярное строение хлоропластов и мембраны митохондрий. Калий активирует работу многих ферментных систем. Известно более 60 ферментов, для работы которых необходимо присутствие ионов К⁺. Он необходим в процессах включения фосфата в органические соединения, для синтеза белков, полисахаридов и многих других реакций. Калий также активирует и ряд ферментов цикла Кребса. Недостаток калия замедляет транспорт сахарозы по флоэме. Влияние К⁺ на транспорт углеводов определяет его роль в формировании урожая. Под влиянием калия увеличивается накопление крахмала, сахарозы, моносахаридов.

При недостатке калия листья начинают желтеть с краев, затем их края и верхушки приобретают бурую окраску, иногда с красными «ржавыми» пятнами и выглядят как бы обожженными, на завершающем же этапе калиевого голодания эти участки отмирают. Дефицит калия тормозит процесс деления и растяжения клеток, что приводит к образованию розеточных форм растений. Калиевое голодание снижает также интенсивность фотосинтетических процессов, прежде всего, за счет уменьшения скорости оттока ассимилятов.

В растении калий концентрируется в растущих тканях с интенсивным обменом веществ -- меристемах, камбии, молодых листьях, побегах, почках. В клетке он состав основную часть катионов, около 80% его сосредоточено в вакуоли. Калий находится в основном в ионной форме, имеет очень высокую подвижность и хорошо реутилизируется.

2.Кальций, магний и сера в растительных организмах

хлорофилл минеральный растение

По отношению к кальцию растения делятся на три группы: кальциефилы, кальциефобы и нейтральные виды. Содержание кальция в растениях составляет 0,5 - 1,5% от массы сухого вещества, но в зрелых тканях кальциофильных растений может достигать 10%. Надземные части накапливают на единицу массы больше кальция, чем корни.

Химические свойства кальция таковы, что он легко образует достаточно прочные и в то же время лабильные комплексы с кислородными соединениями макромолекул. Кальций может связывать внутримолекулярные сайты белков, приводя к изменению конформации, и образовывать мостики между комплексными соединениями липидов и белков в мембране или пектиновыми соединениями в клеточной стенке, обеспечивая стабильность этих структур. Поэтому соответственно при дефиците кальция резко возрастает текучесть мембран, также нарушаются процесса мембранного транспорта и биоэлектрогенеза, тормозятся деление и растяжение клеток, прекращаются процессы корнеобразования. Недостаток кальция приводит к набуханию пектиновых веществ и нарушению структуры клеточных стенок. На плодах появляются некрозы. Листовые пластинки при этом искривляются и скручиваются, кончики и края листьев в начале белеют, а затем чернеют. Корни, листья и отдельные участки стебля загнивают и отмирают. От недостатка кальция страдают в первую очередь молодые меристематические ткани и корневая система.

Ионам Са²⁺ принадлежит важная роль в регулировании поглощения ионов клетками растений. Избыточное содержание многих токсичных для растения катионов (алюминия, марганца, железа и др.) может нейтрализоваться за счет связывания с клеточной стенкой и вытеснения из нее ионов Са²⁺ в раствор.

Кальций имеет важное значение в процессах клеточной сигнализации как вторичный посредник. Ионы Са²⁺ обладают универсальной способностью в проведении самых различных сигналов, оказывающих на клетку первичное воздействие, - гормонов, патогенов, света, гравитационных и стрессовых воздействий. Особенность передачи информации в клетке с помощью ионов Са²⁺ состоит в волновом способе передачи сигнала. Са-волны и Са-осцилляции, инициируемые в определенных участках клеток, являются основой кальциевой сигнализации у растительных организмов.

Очень чувствителен к изменению содержания цитозольного кальция цитоскелет. Локальные изменения концентрации ионов Са²⁺ в цитоплазме играют чрезвычайно важную роль в процессах сборки (и разборки) актиновых и промежуточных филаментов, в организации кортикальных микротрубочек. Кальций-зависимое функционирование цитоскелета имеет место в таких процессах, как циклоз, движение жгутиков, клеточное деление, полярный рост клеток.

Сера входит в число основных питательных элементов, необходимых для жизни растения. Ее содержание в растительных тканях относительно невелико и составляет 0,2 - 1,0% в расчете на сухую массу.Поступает сера в растения только в окисленной форме - в виде сульфат-иона . Сера содержится в растениях в двух формах - окисленной и востановленной. Основная часть поглощенного корнями сульфата перемещается в надземную часть растения по сосудам ксилемы к молодым тканям, где он интенсивно включается в обмен веществ. Попадая в цитоплазму, сульфат восстанавливается с образованием сульфгидрильных групп орагнических соединений (R-SH). Из листьев сульфат и восстановленные формы серы могут перемещаться как акропетально, так и базипетально в растущие части растения и в запасающие органы. В семенах сера находится преимущественно в органической форме. Доля сульфата минимальна в молодых листьях и резко возрастает при их старении в связи с деградацией белков. Сера, как и кальций, не способна к реутилизации и поэтому накапливается в старых тканях растения.

Сульфгидрильные группы входят в состав аминокислот, липидов, кофермента А и некоторых других соединений. Потребность в сере особенно высока у растений, богатых белками, например у бобовых растений и у представителей семейства крестоцветных, которые в больших количествах синтезируют серосодержащие горчичные масла. Она входит в состав аминокислот цистеина и метионина, которые могут находиться как в свободном виде, так и в составе белков.

Одна из основных функций серы связана с формированием третичной структуры белков за счет ковалентных связей дисульфидных мостиков, образуемых между остатками цистеина. Она входит в состав ряда витаминов (липоевой кислоты, биотина, тиамина). Еще одна важная функция серы заключается в поддержании определенной величины окислительно-восстановительного потенциала клетки с помощью обратимых превращений:

Недостаточное снабжение растений серой тормозит синтез белков, снижает интенсивность фотосинтеза скорость ростовых процессов. Внешними симптомами дефицита серы являются бледные и пожелтевшие листья, что проявляется вначале у самых молодых побегов.

Магний по содержанию в растениях занимает четвертое место после калия, азота и кальция. У высших растений среднее его содержание в расчете на сухую массу 0,02 - 3,1%, у водорослей 3,0 - 3,5%. Особенно много его в молодых клетках, генеративных органах и запасающих тканях. Накоплению магния в растущих тканях способствует его сравнительно высокая подвижность в растении, что позволяет реутилизировать этот катион из стареющих органов. Однако степень реутилизации магния значительно ниже, чем азота, фосфора и калия, поскольку часть его образует нерастворимые и не способные к перемещению по растению оксалаты и пектаты.

В семенах большая часть магния находится, в составе фитина. Около 10-15% Mg входит в состав хлорофилла. Эта функция магния уникальна, и никакой другой элемент не может заменить его в молекуле хлорофилла. Участие магния в обмене веществ растительной клетки связано с его способностью регулировать работу ряда ферментов. Магний является кофактором почти всех. ферментов, катализирующих перенос фосфатных групп, необходим для работы мног их ферментов гликолиза и цикла Кребса, а также спиртового и молочнокислого брожения. Магний в концентрации не менее 0.5 мМ требуется для формирования рибосом и полисом, активации аминокислот и синтеза белков. При повышении концентрации магния в растительных клетках активируются ферменты, участвующие в метаболизме фосфата, что приводит к возрастанию содержания в тканях органических и неорганических форм фосфорных соединений.

Магниевое голодание растения испытывают в основном на песчаных и подзолистых почвах. Недостаток его в первую очередь сказывается на фосфорном обмене и соответственно на энергетике растения, даже если фосфаты в достаточном количестве имеются в питательном субстрате. Дефицит магния также тормозит превращение моносахаридов в полисахариды и вызывает серьезные нарушения в процессах синтеза белка. Магниевое голодание приводит к нарушению структуры пластид - граны слипаются, ламеллы стромы разрываются и не образуют единой структуры, вместо них появляется много везикул.

Внешним симптомом дефицита магния является межжилковый хлороз, связанный с появлением пятен и полос светло-зеленого, а затем желтого цвета между зелеными жилками листа. Края листовых пластинок при этом приобретет желтый, оранжевый, красный или темно-красный цвет. Признаки магниевого голодания вначале проявляются на старых листьях, а затем распространяются на молодые листья и органы растения, причем зоны листа, прилежащие к сосудам, дольше остаются зелеными.

3.Роль кремния и железа

Кремний содержится во всех растениях и накапливается в больших количествах в клеточных стенках. Кремний откладывается в клеточной стенке и межклетниках в виде гидратированных аморфных силикатов (SiO₂·nH₂O). Он способен также образовывать комплексы с полифенолами и, подобно лигнину, обеспечивать механическую прочность клеточной стенки - ее жесткость и эластичность. Растения, накапливающие Si, имеют очень прочные стебли (например, соломина злаков). Кремний способствует повышению устойчивости растений к грибным заболеваниям. Диатомовые водоросли строят свои оболочки, концентрируя его из окружающей среды. Дефицит кремния может задерживать рост растений. Недостаток его особенно отрицательно сказывается во время репродуктивной стадии развития растительного организма. При исключении кремния из питательной среды наблюдаются серьезные нарушения структуры клеточных органелл.

Железо содержится в растениях в среднем в количестве 0,02 - 0,08% (20 - 80 мг на 1 кг сухой массы). В составе соединений, содержащих гем (все цитохромы, каталаза, пероксидаза), и в негемовой форме (железосерные центры) железо принимает участие в функционировании основных редокс-систем фотосинтеза и дыхания. Вместе с молибденом железо участвует в восстановлении нитратов и в фиксации молекулярного азота клубеньковыми бактериями, входя в состав нитратредуктазы и нитрогеназы. Железо катализирует также начальные этапы синтеза хлорофилла (образование д-аминолевулиновой кислоты и протопорфиринов). Поэтому недостаточное поступление железа в растения в условиях переувлажнения и на карбонатных почвах приводит к снижению интенсивности дыхания и фотосинтеза и выражается в пожелтении листьев (хлороз) и быстром их опадении.

Наряду с железом каталитически активных соединений ткани растений могут включать этот элемент в вещества запасного характера. Одно из них - белок ферритин, который содержит железо в негемовой форме. Он имеет оранжево-коричневую окраску и состоит из бесцветного белка апоферритина и нескольких тысяч атомов железа в виде соединений основного характера с гидроксильными и фосфатными группами.

Список литературы

1. Малиновский В. И. Физиология растений: Учеб. пособие. - Владивосток: Изд-во ДВГУ, 2004.

2. Медведев С. С. Физиология растений: Учебник. - СПб.: Изд-во С.-Петерб. Ун-та, 2004. - 336 с.

3. Полевой В. В. Физиология растений: Учеб. для биол. спец. вузов. - М.: Высш. шк., 1989. - 464 с.

4. Физиология растений: Учебник для студ. вузов / Н.Д. Алехина, Ю.В. Балнокин, В.Ф. Гавриленко и др.; Под ред. И.П. Ермакова. - М.: Издательский центр «Академия», 2005. - 604 с.

5. Физиология растений. Онлайн-энциклопедия [Электронный ресурс]. -http://fizrast.ru/kornevoe-pitanie/fiz-rol/makro-mikro/makroelementy.html - (дата обращения 07.12.2012).

Размещено на Allbest.ru