Этапы эмбриогенеза

Размещено на http://www.allbest.ru/

Эмбриология (от греч. embryon - зародыш, logos - учение) - наука о закономерностях развития зародыша. Особое значение в курсе эмбриологии придается источникам развития и механизмам образования тканей (гистогенез) на определенном этапе эмбриогенеза. Закономерности гистогенеза определяют морфофункциональные особенности тканевых структур в постнатальном онтогенезе, в частности их способность к регенерации. Эмбриология человека, изучение развития человеческого организма от момента образования одноклеточной зиготы, или оплодотворенного яйцеклетки, до рождения ребенка.

Эмбриональное (внутриутробное) развитие человека длится примерно 265-270 дней. В течение этого времени из исходной одной клетки образуется более 200 миллионов клеток, а размеры эмбриона увеличивается от микроскопического до полуметрового.

В целом развитие человеческого эмбриона можно разделить на три стадии. Первая - это период от оплодотворения яйцеклетки до конца второй недели внутриутробной жизни, когда развивающийся эмбрион (зародыш) внедряется в стенку матки и начинает получать питание от матери. Вторая стадия длится с третьей до конца восьмой недели. В течение этого времени формируются все основные органы и эмбрион приобретает черты человеческого организма. По окончании второй стадии развития он уже называется плодом. Протяженность третьей стадии, называемой иногда фетальной (от лат. fetus - плод), - от третьего месяца до рождения. На этой заключительной стадии завершается специализация систем органов и плод постепенно приобретает способность существовать самостоятельно.

В процессе эмбрионального развития человека сохраняются общие закономерности развития и стадии, характерные для позвоночных животных. Вместе с тем появляются особенности, отличающие развитие человека от развития других представителей позвоночных; знание этих особенностей необходимо врачу. Процесс внутриутробного развития зародыша человека продолжается в среднем 280 суток (10 лунных месяцев). Эмбриональное развитие человека можно разделить на три периода: начальный (1-я неделя развития), зародышевый (2--8-я неделя развития), плодный (с 9-й недели развития до рождения ребенка). К концу зародышевого периода заканчивается закладка основных эмбриональных зачатков тканей и органов и зародыш приобретает основные черты, характерные для человека. К 9-й неделе развития (начало 3-го месяца) длина зародыша составляет 40 мм, а масса около 5 г. В курсе эмбриологии человека, изучаемом на кафедре гистологии и эмбриологии, основное внимание уделяется особенностям половых клеток человека, оплодотворения и развития человека на ранних стадиях (начальный и зародышевый периоды), когда происходят образование зиготы, дробление, гаструляция, формирование зачатков осевых органов и зародышевых оболочек, гистогенез и органогенез, а также взаимодействия в системе мать -- плод. Процессы формирования систем органов у плода подробно рассматриваются в курсе анатомии.

Клишков А. А. доктор медицинских наук, профессор. На должность заведующего кафедрой гистологии бы избран в 1977году, руководил кафедрой 14 лет. эмбриология гистогенез клишков

Профессор Алексей Андреевич Клишов, развивая научные традиции и достижения своих учителей, внес новое в разработку проблем гистогенеза, реактивности и регенерации тканей, сделав акцент на изучении этих процессов в экспериментальных условиях. Под его руководством были развернуты исследования закономерных процессов гистогенеза и регенерации различных тканей с использованием современных методов исследования. Это позволило сформулировать концепцию системно-структурной организации гистогенеза, согласно которой развитие тканей продолжается до тех пор, пока живет организм. Гистогенез включает взаимодействующие и взаимоперекрывающиеся базисные процессы -- детерминацию, пролиферацию, дифференциацию, интеграцию и адаптацию клеток. В восстановительном процессе ведущую роль играют закономерности нормального перманентного гистогенеза, определяющие развитие и состояние ткани до повреждения. Иными словами, после повреждения ткани продолжают свое развитие, но в иных, экстремальных условиях.

Эмбриональный гистогенез, по определению А.А. Клишова (1984), -- это комплекс координированных во времени и пространстве процессов пролиферации, клеточного роста, миграции, межклеточных взаимодействий, дифференциации, детерминации, программированной гибели клеток и некоторых других. Все названные процессы в той или иной мере протекают в зародыше, начиная с самых ранних стадий его развития. Пролиферация. Основной способ деления тканевых клеток -- это митоз. По мере увеличения числа клеток возникают клеточные группы, или популяции, объединенные общностью локализации в составе зародышевых листков (эмбриональных зачатков) и обладающие сходными гистогенетическими потенциями. Клеточный цикл регулируется многочисленными вне- и внутриклеточными механизмами. К внеклеточным относятся влияния на клетку цитокинов, факторов роста, гормональных и нейрогенных стимулов. Роль внутриклеточных регуляторов играют специфические белки цитоплазмы. В течение каждого клеточного цикла существуют несколько критических точек, соответствующих переходу клетки из одного периода цикла в другой. При нарушении внутренней системы контроля клетка под влиянием собственных факторов регуляции элиминируется апоптозом, либо на некоторое время задерживается в одном из периодов цикла.

По мнению Клишова - гистогенез в целом представляет собой единый комплекс координированных во времени и пространстве процессов пролиферации, дифференциации, детерминации, интеграции и функциональной адаптации клеток

Заварзин Алексей Алексеевич (13(25) марта 1886, Петербург, - 25 июля 1945, Ленинград) советский гистолог, лауреат Сталинской премии, профессор, академик АН СССР и АМН СССР. В 1922-1936 был начальником кафедры гистологии ВМА.

Научные труды А. А. Заварзина посвящены сравнительной гистологии нервной системы, крови, эпителия и соединительной ткани. Разработал учение об эволюции тканей, выдвинул положение о параллелизме структур как основном принципе морфологии. Автор ряда руководств по гистологии и эмбриологии.

Камбильные клетки (камбий) и клетки Заварзина -- ткани животных и человека, в составе которых наряду со специализированными содержатся малодифференцированные клетки, обладающие в нормальных условиях способностью к размножению и специализации.

Теория тканевой камбиальности Заварзина -- теория, согласно которой камбиальные ткани представляют собой динамические системы, в которых непрерывно идёт процесс замещения отмерших специализированных клеток путём размножения и дифференцировки камбиальных элементов, что является одним из механизмов, обеспечивающих самообновление живых структур.

Теория тканевой эволюции Заварзина -- теория, по которой ткани, выполняющие у животных различных типов одинаковые функции (защитную, движения, обмена веществ), обнаруживают общие черты строения и параллельные направления эволюции (пограничные ткани, ткани внутренней среды, мышечные и нервные).

Более подробней хотелось бы остановиться на теории параллелизма гистологических структур

Теория параллелизма гистологических структур Заварзина, разрабатывавшаяся в 20 - 40-х годах, покоится на широком общебиологическом основании. Совершенствуя методологическую основу теории, Заварзин в конечном счете принял, что в основе развития тканей в филогенезе лежит опосредованное организмом действие на них внешней среды, единство формы и функции и их обусловленность эволюционным процессом. Проблема происхождения тканей ставится как проблема происхождения первичного многоклеточного организма и причин его тканевой дифференцировки. Согласно теории параллелизма, филогенетически наиболее древние типы тканей - поверхностная (пограничная) и ткань внутренней среды - возникли одновременно, знаменуя появление у многоклеточных организмов дифференцированных тканей. Коррелятивные функциональные отношения, связывавшие первичные ткани, определили дальнейшую эволюцию эпителиальной и соединительной тканей. Тканевая дифференцировка обеспечивает основные элементарные функции многоклеточного организма (пограничность, реактивность, движение), которые сохраняют свое сходство, несмотря на дивергентный характер эволюции видов. Другими словами, дивергентное развитие видов сопровождается параллелизмом в филогенетическом развитии тканей. Это дало основание подвести под разделение тканей теоретическую базу в виде закона параллельных рядов тканевой эволюции.

Заварзин проследил эволюцию нервной системы, крови и соединительной ткани. Согласно его воззрениям, низшие представители губок и кишечнополостных не обладают строго закрепленной тканевой дифференцировкой. Лабильность ее у губок отражает тот этап филогенеза Metazoa, на котором формировалась первая тканевая дифференцировка. У высших представителей типа губок эта лабильность значительно уменьшается. В процессе становления ткани внутренней среды у губок в качестве ее основных элементов выделяются свободные амебоциты. Значительную эволюцию в пределах типа губок претерпевают скелетные образования. Кишечнополостные, по мнению Заварзина, не являются в строгом смысле двуслойными, чисто эпителиальными существами. У высокоорганизованных представителей этого типа, например, коралловых полипов и гребневиков, обнаруживается соединительная ткань. Ткани внутренней среды достигают еще более отчетливого развития у актиний. Отмеченные эволюционные сдвиги находят отражение в эмбриогенезе в виде зачаточной закладки мезодермы на поздних стадиях. Таким образом, в онтогенезе губок, так же как и у кишечнополостных, имеет место отражение того филогенетического процесса, который был пройден тканями внутренней среды от совокупности простых универсальных амебоцитов до дифференцированного состояния. Процесс этот совершался в пределах обоих типов параллельными рядами. Сущность филогенетического усложнения крови и соединительной ткани высших Metazoa состоит в эволюционном расщеплении первичной гистологической структуры.

Этим же путем шла эволюция туловищного мозга. Первый этап ее характеризовался отсутствием подразделения нервной системы на отделы (так организована, например, нервная система у современных кишечнополостных). Вслед за этим с началом цефализации нервной системы и ее подразделения на соматическую и висцеральную в ней образовались специализированные отделы; при этом туловищный мозг имел диффузный характер, а двигательные нейроны несли одновременно и ассоциативную функцию. Затем совершился переход от двучленной рефлекторной системы к трехчленной, вероятно, путем расщепления поливалентного нейрона на два - ассоциативный и моторный. Далее эволюция шла в сторону локализации ассоциативного аппарата; туловищный мозг продолжал усложняться, начиная с дифференцировки на двигательную, чувствительную и ассоциативную области.

Итак, по мнению Заварзина, развитие тканей не подчиняется ни биогенетическому закону, ни закономерностям дивергентной видовой эволюции. Вместе с тем, Заварзин признавал, что вскрытые им закономерности тканевой эволюции - это частные закономерности, подчиненные общим законам эволюции видов.

Хлопин, Николай Григорьевич (16(28) июля 1897, г. Юрьев, -- 21 июня 1961, Ленинград), советский учёный-гистолог, академик Академии медицинских наук СССР (1945). Генерал-майор медицинской службы. С 1921 г. был преподавателем, а в 1936--1955 - начальником кафедры гистологии и эмбриологии ВМА

Научные работы Николая Григорьевича Хлопина посвящены изучению эпителиальных и мышечных тканей, неврологии и сосудистого эндотелия. Один из основоположников эволюционной гистологии , также создал теорию дивергентной эволюции тканей.

Классификация эпителиальных тканей Хлопина -- классификация, основанная на гистологическом принципе, согласно которому выделяются эпидермальные, энтеродермальные, нефродермальные и целодермальные эпителиальные ткани. Разработана Н. Г. Хлопиным в 1934 году. Разработанная Хлопиным теория дивергентной дифференцировки гласит, что эволюционное развитие тканей происходит принципиально так же, как и организмов, подчиняясь тем же основным закономерностям, что и целые организмы. Как известно, организмы развиваются дивергентно, т.е. расхождением признаков, благодаря чему и возникает многообразие форм.

Теория дивергентной эволюции тканей

Согласно теории дивергентной эволюции тканей, историческое преобразование последних подчиняется тем же основным закономерностям и идет теми же основными путями, что и эволюция видов, но имеет свою специфику. Дивергентное развитие организмов открывает неограниченный простор многообразию форм. Дивергентная же эволюция тканей возможна лишь в известных пределах, очерченных четырьмя основными типами тканей, соответствующими их четырем главным функциям. По представлениям Хлопина (1946), из первичных примитивных тканей (типа эктодермы и энтодермы кишечнополостных) возникли первые специализированные ткани - кожный, кишечный эпителий, соединительнотканые структуры, нервная ткань. Эволюируя в разных направлениях, эти ткани продолжали сохранять известную общность. Последнее обстоятельство не исключало, однако, случаев глубоких эволюционных превращений, предопределивших переход ткани одной группы в другую. Так, например, новые мышечные ткани позвоночных образовались из целомического и эпидермального эпителиев, элементов соединительной ткани и т. д. При этом иногда возникали ткани, не укладывавшиеся в четыре традиционные тканевые группы (у позвоночных это - нейроглия, хрусталик, эндокринные и электрические органы и т. п.). Что касается параллельного и конвергентного развития, то эти явления Хлопин объяснял общими свойствами живого субстрата, прежде всего свойствами белковых тел, обусловленных кровным родством организмов, а также общностью механических и физико-химических условий существования на Земле и особенностями внутренней среды организмов. Филогенез тканей, по Хлопину, отражается в их онтогенетическом развитии, а морфологические закономерности в известной мере проявляются и на тканевом уровне. Он обнаружил, что это относится, в частности, к принципам интенсификации, разделения и смены функций. На этом основании Хлопин строил свою филогенетическую систему тканей. Одновременно он отмечал особенности тканевой эволюции: значительно более низкие темпы изменений и большее постоянство цито- и гистологических признаков по сравнению с видовыми.

Теория дивергентной эволюции была призвана раскрыть направления тканевой эволюции, но не касалась проблемы движущих сил этого процесса. Хлопин поставил данный вопрос, указав на недостаточность простого декларирования того, что развитие тканей есть адаптивный процесс, обусловленный изменением условий среды.

Теории параллельного и дивергентного развития тканей дополняют друг друга, отражая разные стороны сложного процесса эволюции структур тканевого уровня организации. Теория дивергентной эволюции раскрывает направление развития тканей, связанное с генетическим программированием пути развития тканей. Теория параллельных рядов развития тканей отражает результат и возможности адаптивных изменений тканей при их функционировании в сходных условиях взаимодействия организмов с внешней средой

Серафим Иванович Щелкунов - доктор медицинских наук, профессор , член-корреспондент АМН СССР. Заведующим кафедрой гистологии стал в 1957 году, руководил кафедрой 20 лет.

Серафим Иванович Щелкунов (1958) основной закономерностью гистогенеза вначале считал гетерохронию. Позднее к числу основных принципов гистогенеза С. И. Щелкунов (1971) стал относить интгерацию, гетерохронию и детерминацию. Они отражают разные стороны развития тканей. По его мнению, интеграция означает взаимозависимость развития клеток и затрагивает в той или иной мере все сферы их жизнедеятельности: обмен, рост, дифференцировку, специализацию, размножение, инволюцию и др. Гетерохрония на раннем этапе онтогенеза проявляется в асинхронном развитии соматических и половых клеток, провизорных и дефинитивных тканей, позднее - в разновременном возникновении взаимных связей между тканями. Детерминация выражается в том, что в ходе реализации наследственной информации происходят количественные и качественные изменения клеток. В результате их развитие становится необратимым.

Проблемы меторизиса и гетерохронии. Реактивность и пластичность тканей в онто- и филогенезе.

Важное место в представлениях об эволюции тканей занял принцип меторизиса, впервые сформулированный В. М. Шимкевичем (1908). Применительно к тканям этот принцип рассматривался Н. Г. Хлопиным (1935, 1946), С. И. Щелкуновым (1958). В наиболее общей форме данный вопрос поставлен А. Г. Кнорре и В. П. Михайловым (1959, 1961). Под меторизисом они понимают филэмбриогенетический процесс фронтального перемещения границ между соседними зачатками. Им удалось проследить пути, по которым осуществляется меторизис, причинно связав это явление с адаптивным характером метористических процессов, идущих под контролем естественного отбора, а также биохимическими и физическими факторами, обусловливающими смещение границ между зачатками.

Явление гетерохронии в развитии тканей привлекло внимание С. И. Щелкунова (1958, 1961). Он считает принцип гетерохронного развития основной закономерностью провизорных и дефинитивных тканей, проявляющейся на всем протяжении онтогенеза и отражающей общие черты организации и адаптивные реакции организма. Щелкунов обнаружил раннее и ускоренное развитие провизорных тканей позвоночных и человека по сравнению с дефинитивными структурами, что отражает в известной мере порядок филогенетического развития.

Попытку подойти к проблемам гисто- и цитологии с эволюционных позиций предпринял также английский гистолог Э. Н. Уилмер (1960). Он привлек при этом довольно широко данные биохимии, физической и коллоидной химии и цитофизиологии. Уилмер выделяет основные клеточные типы - механобласты и амебобласты, каждый из которых, по его мнению, способен дать начало остальным гистоструктурам. Свои представления он резюмирует в виде схемы вероятного генеалогического древа тканей позвоночных.

Среди проблем эволюционной гистологии выделяется проблема реактивности и пластичности тканей в онто- и филогенезе. Представление о тканях как структурах, способных к широким превращениям, современной наукой отвергается, так как историческая детерминированность природы тканей обеспечивает преемственность в развитии клеточного материала различных тканевых типов и одновременно кладет определенный предел реактивности и пластичности тканей (С. И. Щелкунов, 1961).

По мнению Щелкунова развитие тканей представляет собой общий непрерывный процесс, который начинается с самого начала онтогенеза и продолжается до его конца. Таким образом, ткани развиваются, начиная с зиготы, в течение всего онтогенеза. Они определяют развитие всех сторон клеточного строения животных. Поэтому в гистогенезе, как и в онтогенезе, имеются три этапа: начальный, зачатковый и тканевый. Автор считал, что все дотканевые структуры следует рассматривать только как различные ранние стадии гистогенеза. И то, что в эмбриологии называется периодами дробления и гаструляции, по своему содержанию представляет начальный и зачатковый этапы гистогенеза и определяется его закономерностями. Гистогенез представляет собой исторически обусловленный эпигенетический процесс, идущий от индифферентной и полипотентной зиготы к образованию высокодифференцированных и специализированных тканевых систем. В некотором противоречии с этими положениями находятся его же утверждения, что у позвоночных гистогенез начинается тогда, когда пути развития клеточного материала в составе зародыша в связи с возникновением в нем различных зачатков достаточно далеко расходятся. Ткани образуются из зачаткового материала в процессе дифференцировки клеток путем их глубоких качественных изменений. Периодизация гистогенеза на 3 этапа (начальный, зачатковый и тканевый) С. И. Щелкуновым соотносится в одних случаях с эмбриогенезом, в других - с цитогенезом, в третьих - с онтогенезом, что весьма затрудняет понимание сути вопроса

Вскрытие закономерностей эволюции тканей - рекапитуляция филогенеза в гистогенезах, параллелизм и конвергенция в эволюции тканей, подчинение филогенетического развития тканей общему принципу дивергенции, предложенные филогенетические системы тканей - все это новые важные вехи на пути более полного познания процесса эволюции.

Размещено на Allbest.ru