Миграция клеток

Размещено на http://www.allbest.ru

Введение

В процессе развития особи происходят неоднократные перемещения (миграции) отдельных клеток, их групп, клеточных пластов. Особое значение миграция клеток приобретает на стадии гаструляции, приводя к формированию зародышевых листков. В ходе органогенеза этот механизм важен, например, при формировании крупных пищеварительных желез, производных нервного гребня. Не менее значима его роль и в постэмбриональном развитии. Амебоидное движение макрофагов обеспечивает реализацию реакций иммунитета, перемещения сперматозоидов необходимы для осуществления оплодотворения, миграции клеток эпидермиса приводят к закрытию раневой поверхности при повреждениях кожи и т.д. В целом, миграция обеспечивает доставку клеточного материала в нужную область организма.

Миграция клеток - центральный процесс в развитии и обслуживании многоклеточных организмов. У ошибок во время этого процесса есть серьезные последствия, включая интеллектуальную нетрудоспособность, сосудистое заболевание, формирование опухоли и метастаз. Понимание механизма, которым мигрируют клетки, может привести к развитию новых терапевтических стратегий управления, например, клеток пролиферирующей опухоли. миграция клетка соединительный ткань

Клетки часто мигрируют в ответ на определенные внешние сигналы, включая химические сигналы и механические сигналы. Клетки мезенхимного типа мигрируют одиночно и группами, а клетки эпителиев обычно согласованно, пластом. Мезенхима - это скопление веретеновидных или звездчатых клеток, погруженных в межклеточный матрикс. Эпителий - группы клеток, плотно прилежащих друг к другу боковыми стенками и имеющих апикальную и базальную поверхности. Как мезенхима, так и эпителии могут быть образованы из любого из трех зародышевых листков. Клетки мезенхимного типа наиболее подвижны, так как не образуют между собой стойких контактов.

Для объяснения сложного и изменчивого характера клеточной миграции необходимо учитывать множество влияющих на него факторов. К ним относятся:

- тип мигрирующих клеток и характер их активации (т.е. активированы ли клетки антигеном, цитокинами или межклеточными взаимодействиями);

- тип молекул адгезии, экспрессируемых сосудистым эндотелием;

- присутствие специфичных хемотаксических молекул и цитокинов в тканях (у каждой популяции лейкоцитов свои специализированные рецепторы, поэтому каждый хемотаксический агент избирательно привлекает только определенный тип клеток).

Наиболее яркий пример миграции мезенхимных клеток связан с нервным гребнем. При смыкании нервной трубки клетки нервных валиков выходят из ее состава и располагаются между ее дорсальной частью и эктодермой. Затем они мигрируют в разных направлениях, проявляя очень широкие формообразовательные потенции. Группа клеток нервного гребня в туловищной части зародыша мигрирует в эктодерму и там превращается в первичные пигментные клетки - меланоциты. Другие, двигаясь в центральном направлении, образуют нейроны спинальных ганглиев, еще дальше ганглиев симпатической и парасимпатической систем. Третьи - превращаются в клетки шванновских оболочек нервов, четвертые - в хромаффинные клетки мозгового вещества надпочечников. Вообще клетки нервного гребня туловищного отдела дифференцируются в зависимости от того, куда попадут.

Клетки нервного гребня в головной части зародыша мигрируют в сторону лица, превращаясь в хрящевые, мышечные, соединительнотканные. Они строят хрящи висцерального скелета, мышцы кожи, соединительную ткань лица, языка и нижней челюсти, входят в состав аденогипофиза , паращитовидных желез и мякоти зуба. Если клетки головного отдела нервного гребня пересадить в туловищную область, то они все равно дифференцируются затем в хрящевые, мышечные и соединительнотканные. Еще одним убедительным примером выраженных миграций является перемещение первичных половых клеток из желточной энтодермы в зачаток половой железы.

Соединительная ткань: регуляция миграции клеток

Существует пять основных способов, посредством которых соединительная ткань контролирует популяции клеток, заселяющих ее. Она может определять пути, по которым клетки перемещаются, участки, куда прибывают мигрирующие клетки, масштабы пролиферации, способ дифференцировки, вероятность выживания.

Значение каждого из этих способов контроля варьирует в зависимости от типа мигрирующих клеток, но ни один из них не изучен достаточно полно, однако некоторые общие принципы клеточной миграции начинают проясняться.

Поведение всех мигрирующих клеток определяется механизмами клеточной адгезии и узнавания, эти механизмы служат основными предпосылками нормального органогенеза. В частности, клетки в процессе миграции должны входить в тесный контакт с внеклеточным матриксом или поверхностью других клеток.

Фибронектин - это тот внеклеточный матрикс, который является важнейшим (хотя и не единственным) компонентом субстрата для мигрирующих клеток. Антитела и пептиды, блокирующие фибронектиновые рецепторы клеточной поверхности , способны влиять на миграцию клеток нервного гребня во многих участках эмбриона, так, например, они блокируют миграцию клеток в процессе гаструляции .

Перемещаясь по соединительной ткани, клетка постоянно образует выросты, анализируя ими ближайшее окружение и оценивая слабо выраженные сигналы, в отношении которых эти клетки обладают особой чувствительностью за счет специфического отбора поверхностных белков - рецепторов. Внутри клетки эти рецепторные белки соединены с цитоскелетом , обеспечивающим ее перемещение. Образованные в разных участках выступы клеточной поверхности как бы находятся в постоянном состоянии "перетягивания каната", что приводит к перемещению клетки в направлении наиболее прочного соединения с поверхностью субстрата, и, пока клетка не достигнет участка, где силы адгезии уравновешены или столь велики, что клетка не в состоянии отделиться от поверхности. В этом перемещении важную роль играет хемотаксис, а также взаимодействие мигрирующих клеток.

Нарушение, миграции клеток в ходе эмбриогенеза приводит к недоразвитию органов или к их гетеротопиям, изменениям нормальной локализации. То и другое представляет собой врожденные пороки развития. Примеры пороков развития, связанных с нарушениями миграции клеток, известны, в частности, в отношении конечного мозга. Если нарушается миграция нейробластов, то возникают островки серого вещества в белом веществе, при этом клетки утрачивают способность к дифференцировке. Более выраженные изменения миграции приводят к микрогирии и полигирии (большое число мелких и аномально расположенных извилин больших полушарий), либо, наоборот, к макрогирии (утолщение основных извилин), либо к агирии (гладкий мозг, отсутствие извилин и борозд больших полушарий). Все эти изменения сопровождаются нарушением цитоархитектоники и послойного строения коры, гетеротопиями нервных клеток в белом веществе. Подобные пороки развития отмечены и в мозжечке.

Существуют гипотезы о дистантных воздействиях на клетки на основе хемотаксиса и о контактных воздействиях. Мезенхимные клетки способны к амебоидным движениям. Движение их по типу хемотаксиса показано для некоторых видов специализированных клеток (гоноциты, сперматозоиды, некоторые клетки крови). Для эмбриональных клеток многоклеточных животных достоверных случаев хемотаксиса не обнаружено. Контактные взаимодействия более распространены. Они представляют собой взаимодействие клеток со структурированным субстратом. Клетки ощущают микроструктуру субстрата и движутся вдоль волокон, как это происходит при помещении фибробластов на каплю кровяной плазмы, натянутой в виде пленки между сторонами стеклянного треугольника. На неструктурированной подложке, например на ненатянутой пленке, фибробласты перемещаются беспорядочно.

Хорошо известно также, что нервные волокна проходят часто длинный путь по различным тканям от нервного центра к рецептору или эффектору и «узнают» их. Скорее всего нервные окончания растут по микроструктурам субстрата, как они делают это и в культуре тканей. Субстратом для движения может быть и соседняя клетка, если оболочка ее натянута. А так как поверхность направленно движущейся клетки сама вытягивается, то и она может служить субстратом для движения и поляризации следующей за ней клетки.

Согласованные перемещения пластов эпителиальных клеток также изучаются. К ним относятся изгибы клеточных пластов путем выпячивания или впячивания, отшнуровка, образование утолщений -- плакод.

Заключение

Таким, образом, несомненно, что для миграции клеток очень важны их способность к амебоидному движению и свойства клеточных мембран. И то, и другое генетически детерминировано, так что и сама миграция клеток находится под генетическим контролем, с одной стороны, и влияниями окружающих клеток и тканей -- с другой.

Список литературы:

· Интернет-ресурс: http://zooschool.ru/faq/dictionary/37.shtml

· Интернет- ресурс: http://medbiol.ru/medbiol/biology_sk/00042f8e.htm

· В.Н. Ярыгин, В.И. Васильева, И.Н. Волков, В.В. Синельщикова «Биология», 2007, с 330-333

Размещено на Allbest.ru