Центры происхождения культурных растений

Размещено на http://www.allbest.ru/

САНКТ-ПЕТЕРБУРГСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ УНИВЕРСИТЕТ

ИНСТИТУТ НАУК О ЗЕМЛЕ

КУРСОВАЯ РАБОТА

ЦЕНТРЫ ПРОИСХОЖДЕНИЯ КУЛЬТУРНЫХ РАСТЕНИЙ

Выполнила студентка 2 курса магистратуры

кафедры почвоведения и экологии почв

Булышева А. М.

Преподаватель:

к. с.-х. н., ст. преп. Орлова Е. Е.

Санкт-Петербург

2015

Растениеводство возникло одновременно в Старом и Новом Свете за 7 -- 8 тысяч лет до нашей эры. Процесс одомашнивания первоначально происходил независимо в географически обособленных областях земного шара на всех пяти континентах и, конечно, на видах окружающей флоры. Флористический состав одомашниваемых видов был эндемичным для больших географических территорий, иными словами, использовалась отечественная флора.

В истории человеческих цивилизаций наступил период сухопутных (часто караванных) и морских сообщений и материальных связей между разными географическими цивилизациями. Это сопровождалось распространением семян и плодов эндемичных одомашненных растений, так что порою было трудно определить родину культурного вида. В процессе становления и расширения ареалов высших растений определились ботанико-географические и генетические центры происхождения культурных растений. Одомашнивание растений в различных географических условиях сопровождалось такими естественными закономерностями эволюции, как мутации различного типа, полиплоидия и интрогрессия при естественной гибридизации.

Учение о центрах происхождения культурных растений сформировалось на основе идей Ч. Дарвина («Происхождение видов», гл. 12, 1859) о существовании географических центров происхождения биологических видов. В 1883 А. Декандоль опубликовал труд, в котором установил географические области начального происхождения главнейших культурных растений. Однако эти области были приурочены к целым континентам или к др. также достаточно обширным территориям. В течение полувека после выхода книги Декандоля познания в области происхождения культурных растений значительно расширились; вышли монографии, посвященные культурным растениям различных стран, а также отдельным растениям. Наиболее планомерно эту проблему разрабатывал в 1926--1939 Н. И. Вавилов. На основании материалов о мировых растительных ресурсах он выделял 7 основных географических центров происхождения культурных растений.

Южноазиатский тропический центр (около 33 % от общего числа видов культурных растений).

Восточноазиатский центр (20 % культурных растений).

Юго-Западноазиатский центр (14 % культурных растений).

Средиземноморский центр (примерно 11 % видов культурных растений).

Эфиопский центр (около 4 % культурных растений).

Центральноамериканский центр (примерно 10 %)

Андийский (Южноамериканский) центр (около 8 %)

1. Южноазиатский тропический центр, в который входят три очага: Индийский (с наиболее богатой культурной флорой), Индокитайский (с Южным Китаем) и Островной (Зондские острова, Ява, Суматра, Борнео, Филиппины и др.).

2. Восточноазиатский центр, включающий умеренные и субтропические зоны Центрального и Восточного Китая, большую часть о. Тайвань, п-ов Корею и Японию; в данном генцентре Вавилов различал два очага: первичный - Китайский и вторичный - преимущественно Японский.

3. Юго-Западноазиатский центр - в него вошли территории внутренней нагорной Малой Азии (Анатолия), Ирана, Афганистана, Средней Азии и Северо-Западной Индии; сюда же Вавилов относил Кавказский, Переднеазиатский, Северо-Западноиндийский очаги; по его мнению, Юго-Западноазиатский центр является важнейшей областью происхождения видов европейских культур - хлебных злаков, зерновых бобовых и плодовых; данный центр дал много своих аборигенных культур.

Вавилов подчеркивал, что для многих важнейших культурных растений центра можно проследить непрерывный переход от культурных до диких форм и установить существующие между ними связи. Он писал: «В исключительном видовом разнообразии здесь сосредоточены дикие родичи пшеницы, ржи и различных плодовых»

4. Средиземноморский центр, расположенный по берегам теплого Средиземного моря, характеризуется не только наличием на его территории в прошлом величайших цивилизаций, но и активным процессом видообразования.

5. Абиссинский центр (с примыкающим к нему Горноаравийским очагом) - родина сорго, используемого на зерно.

6. Центральноамериканский центр, включающий Мексику; в нем Вавилов выделял три очага: Горный южноамериканский, Центральноамериканский и Вест-индский островной; по его мнению, из данного центра ведут начало 90 (из тысячи) видов пищевых, технических, лекарственных растений и, конечно, такие как кукуруза, батат, длинноволокнистые хлопчатники, ряд тыквенных, какао и многие другие.

7. Андийский центр в Южной Америке, в пределах горной системы Анд; в нем Вавилов различал три очага: собственно Андийский - районы Перу, Боливии и Эквадора, где находится родина картофеля и других клубненосных растений; Чилоанский, расположенный в южной части территории Чили и на входящем в это государство примыкающем к нему о. Чилоэ,- этот очаг дал начало культурному картофелю; Боготанский (Боготский) очаг, расположенный в восточной части Колумбии (предложен С. М. Букасовым и С. В. Юзепчуком).

Большинство центров совпадают с древними очагами земледелия, причем это преимущественно горные, а не равнинные районы. Ученый выделил первичные и вторичные центры происхождения культурных растений. Первичные центры - это родина культурных растений и их диких предков. Вторичные центры - это районы возникновения новых форм уже не от диких предков, а от предшествующих культурных форм, сосредоточенных в одном географическом месте, нередко далеком от первичного центра.

Не все культурные растения возделываются в местах своего происхождения. Миграции народов, мореплавание, торговля, экономические и природные факторы во все времена способствовали многочисленному перемещению растений в другие районы Земли.

В иных местообитаниях растения изменялись и давали начало новым формам культурных растений. Их разнообразие объясняется мутациями и рекомбинациями, появляющимися в связи с произрастанием растений в новых условиях.

Исследование происхождения культурных растений привело Н.И.Вавилова к выводу, что центры формообразования важнейших растительных культур в значительной мере связаны с очагами человеческой культуры и с центрами разнообразия домашних животных. Многочисленные зоологические исследования подтвердили этот вывод.

Понятия генцентров получили дальнейшее развитие в трудах Е. Н. Синской. Она продолжила начатые Н. И. Вавиловым исследования по географии культурных растений, придерживаясь его ботанико-географического дифференциального метода, но дополнила и конкретизировала этот метод. При решении проблемы происхождения культурных растений Синская учитывала наличие в генцентрах не только их сородичей, но и близких к ним видов. Синская стремилась выявить более широкие географические связи, взаимовлияние и взаимопроникновение культурных флор основных очагов. Она ввела, в результате тщательного анализа состава культурных флор разных областей, новое, более широкое, понятие историко-географической (или географической) области.

Е. Н. Синская различала пять основных географических областей, а внутри почти каждой из них - свои подобласти. Первая географическая область - Древнесредиземноморская с тремя подобластями: Передней Азией, Средне-Юго-Западной Азией и собственно Средиземноморьем.

Синская считает, что в древности сюда было занесено сравнительно мало культурных растений, но зато весьма большое их число распространилось из этой области по всему миру. Здесь также сосредоточено много диких сородичей культурных растений.

Во вторую из подобластей Древнесредиземноморской географической области (в Средне-Юго-Западную Азию) Синская включает горные и предгорные районы Узбекистана, Таджикистана, Афганистана, Северо-Западной Индии и Западного Китая. Зонами влияния названной подобласти были Киргизия, Казахстан и Юго-Западная Сибирь. Эту подобласть Синская делит на две основные части: территорию более древнего и примитивного горного земледелия и территорию менее древнего поливного земледелия равнин.

Ко второй географической области - Восточноазиатской - Е. Н. Синская относит две подобласти: Северо-Восточноазиатскую и Юго-Восточно-Центральнокитайскую.

Третья область - Южноазиатская - объединяет также две подобласти: в одну из них входят южные районы Китая, Индия, Бангладеш, о. Цейлон (Шри Ланка), Индокитай, в другую - Малайзия и п-ов Малакка.

Четвертая географическая область - Африканская, пятая - Новосветская с двумя подобластями: Центральномексиканской и Южноамериканской.

Н. И. Вавилов, которому не удалось подробно изучить Африку, выделил в ней лишь Абиссинский очаг; не смог посетить он и Австралию. Е. Н. Синская также не рассматривает Австралию как самостоятельную область, поскольку оттуда вышло мало культурных растений, то же следует сказать и о Полинезии. Впервые Синская выделяет Африканскую область развития культурной флоры. Как выяснилось позднее, именно здесь началось возделывание многих полезных растений.

Выделенные в 1935 г. Н. И. Вавиловым Южномексиканский и Южноамериканский очаги происхождения культурных растений, а также Центральноамериканский и Андийский Е. Н. Синская объединила в одну область - Новосветскую.

Таким образом, очертив области развития культурной флоры, Синская показала, какие растительные ресурсы дала человечеству каждая из областей происхождения культурных растений и как происходило их дальнейшее расселение.

Вслед за Н. И. Вавиловым и Е. Н. Синской развитие учения о центрах происхождения культурных растений продолжил П. М. Жуковский. В период с 1968 по 1971 г. П. М. Жуковский увеличил число генцентров до двенадцати. В публикации, относящейся к 1971 г., им были названы следующие генцентры: Китайско-Японский, Индонезийско-Индокитайский, Австралийский, Индостанский, Среднеазиатский, Переднеазиатский, Средиземноморский, Африканский, Европейско-Сибирский, Центральноамериканский, Южноамериканский и Североамериканский. Для каждого генцентра он привел перечень важнейших первичных и вторичных растений и генетически связанных с ними их дикорастущих сородичей.

А. И. Купцов, на основе установленного учеными полиморфизма многих культурных растений, сопоставив эти данные с историческими и археологическими, очертил десять очагов древнейшего автохтонного земледелия, где в глубокой древности возникли первые культурные растения: Переднеазиатский, Средиземноморский, Среднеазиатский, Эфиопский, Китайский, Индийский, Индонезийский, Мексиканский, Перуанский и Западносуданский. Купцов считает их первичными очагами возникновения культурных растений; впоследствии, в результате контактов народностей и государств, возникали вторичные очаги культурной флоры мира.

Поскольку исходной базой для создания культурных растений являлись и дикорастущие виды, то необходимо уделять некоторое внимание анализу последних при характеристике генцентров. В течение многих миллионов лет эти виды формировались в том или ином регионе земного шара, и появившийся рядом с ними человек черпал из их массы различные растительные формы, необходимые для поддержания своего существования, а позже - исходный материал для одомашнивания и, наконец, для введения в культуру, приспосабливая его к своим нуждам.

Аналитически сравнивая флористические области Земли в разработке их А. Л. Тахтаджяном и генцентры происхождения культурных растений, выявленные Н. И. Вавиловым, дополненные Е. Н. Синской, П. М. Жуковским и А. И. Купцовым, мы убеждаемся в том, что территориально они в какой-то мере совпадают.

Большинство земледельческих очагов древних цивилизованных roсударств возникло совершенно автохтонно, именно поэтому они и самобытны. Здесь переходящие к земледелию племена начинали одомашнивать растения из окружающей их дикой флоры, из них и создавались первые культурные растения.

Как и для флористических областей земного шара, так и для генцентров происхождения культурных растений весьма важен семейственный, родовой, а в какой-то степени и видовой эндемизм.

Проанализировав с этой точки зрения вопрос о генцентрах происхождения культурных растений, можно несколько расширить это понятие, включив в него взгляды ряда исследователей. Однако в его основе остаются те генцентры (мегацентры) происхождения культурных растений, которые были намечены Н. И. Вавиловым и очерчены П. М. Жуковским.

Восточноазиатский генцентр

По Н. И. Вавилову: Юго-Восточная Азия, 1926; Китайский очаг, 1935; Восточноазиатский центр, 1939, 1962. По Е. Н. Синской: Восточноазиатская область, включающая две подобласти - Северо-Восточную Азию и Юго-Восточно-Центральнокитайскую, 1969. По П. М. Жуковскому; Китайско-Японский генцентр, 1971. По А. И. Купцову: Китайский очаг, 1975. По А. Л. Тахтаджяну: Восточноазиатская область, 1978.

Данный генцентр охватывает умеренную и тропическую зоны Китая (бассейны рек Хуанхэ и Янцзы), Японию, п-ов Корею и несколько связан с Амуро-Уссурийской территорией советского Дальнего Востока, в пределах которой было обнаружено около 150 дикорастущих сородичей культурных растений (17). Во флоре данного генцентра насчитывается 14 эндемичных семейств и более 300 эндемичных родов.

Дикорастущие сородичи культурных растений отмечены у двух эндемичных семейств (Nandinaceae и Eucommiaceae) и 27 эндемичных родов (Bolbostemma, Schizopeppon, Edgeworthia, Chaenomeles, Eriobotrya, Prinsepia, Pseudocydonia, Kummerouuia, Arthodon, Platycodon, Callichycarpus, Anemarrhena, Hosta, Liriope, Fatsia, Tetrapanax, Tripterigium, Gardneria, Hovenia, Rehmannia, Belamcanda, Phyllostachys, Sasa, Trachycarpus, Ginkgo, Poncirus, Paulotenia); в их состав входят 202 вида дикорастущих сородичей культурных растений. Н. И. Вавилов приводил для характеристики Китайского очага происхождения культурных растений перечень из 136 важнейших эндемичных культур, свойственных этому очагу. Он подчеркивал, что «...по богатству ...родового и видового потенциала культурных растений Китай выделяется среди других очагов» (7. С. 159).

П. М. Жуковский связывает с Китайско-Японским генцентром 96 видов культурных растений и их дикорастущих сородичей (13). Типичными автохтонными культурными растениями этого генцентра являются просо, гречиха, соя, канатник, а из плодовых - хурма, монгольский абрикос, вишни, сливы, мушмула, айва, персик, кинкан, актинидия, лимонник и др.

Индонезийский генцентр

По Н. И. Вавилову: Индо-Малайский очаг, 1935; Южноазиатский тропический центр (островной), 1939; Тропический, 1962. По Е. Н. Синской: Южноазиатская область (Малакка, Малайзия), 1969. По П. М. Жуковскому: Индонезийско-Индокитайский генцентр, 1971. По А. И. Купцову: Индонезийский очаг, 1975. По А. Л. Тахтаджяну: Малайзийская и Фиджийская области, 1978. Этот генцентр связан с цейлоно-зондской группой австралоидных народов. В него входят п-ов Малакка, о-ва Калимантан, Суматра, Ява, Сулавеси, Филиппины, Новая Гвинея и все мелкие острова, расположенные между ними.

С данным генцентром происхождения культурных растений связаны два эндемичных семейства и около 500 эндемичных родов. Самое большое число эндемичных родов - около 140 - насчитывается на Новой Гвинее, на Калимантане их около 60, на Филиппинах - около 30, Малакке - 30, Суматре - 17, Яве - 4, на Соломоновых островах - 3 (20).

Индонезийский генцентр - это область влажных тропиков, здесь зародились культуры ямса, хлебного дерева, кокосовой пальмы, кардамона, мангустана, гвоздичного дерева, банана, черного перца, мускатного ореха и других растений (15). Н. И. Вавилов связывал с ним 55 основных видов культурных растений (6), П. М. Жуковский - 32 вида (13).

Индостанский генцентр

По Н. И. Вавилову: Юго-Западная Азия (только Индия), 1926; Индийский очаг, 1935; Южноазиатский тропический центр (только Индийский очаг), 1939; Тропический центр (только Индия), 1962. По Е. Н. Синской: подобласть Южноазиатской области (Индия, Шри Ланка, Бирма и южные районы Китая), 1969. По П. М. Жуковскому: Индостанский генцентр, 1971. По А. И. Купцову: Индийский тропический очаг, 1975. По А. Л. Тахтаджяну: Индийская область, 1978.

Во флоре данного генцентра нет эндемичных семейств, а эндемичных родов около 100 и более 2000 эндемичных видов (20). Здесь находится родина культурного риса, цитрусов, сахарного тростника, хлопчатника (азиатских форм), огурца и баклажана, сахарной пальмы, хлебного растения (дагусса), манго, кокосовой пальмы и пр. (13, 15). Н. И. Вавилов характеризовал этот генцентр 117 видами культурных растений и их диких сородичей (7), П. М. Жуковский - 32 видами (13).

Индокитайский генцентр

Н. И. Вавилов сначала объединял территорию Индокитая с Индомалайским очагом (7), затем отнес ее к Южноазиатскому тропическому центру, рассматривая в качестве самостоятельного Индокитайского очага (6), который включал в Тропический центр (5). Е. Н. Синская включала Индокитай в одну из подобластей Южноазиатской области (19). П. М. Жуковский объединял его с Индонезийско-Индокитайским генцентром (13).

Как видно из вышеизложенного, Индокитай рассматривается то вместе с Индией, то с Индонезией. А. Л. Тахтаджян в одной из последних своих работ говорит о нем как о самостоятельной флористической области [20]. Индокитайский генцентр, предлагаемый в качестве самостоятельного, трудно присоединить к Индонезийскому центру, т. к. его северные районы испытывали сильное влияние Южного Китая. Не поддается он объединению и с Индостанским генцентром - ввиду проникновения в него элементов дикорастущей и культурной флоры Индонезийского генцентра. Таким образом, наиболее правильно рассматривать его именно как самостоятельный Индокитайский генцентр.

Этот генцентр характеризуется присущим только ему набором эндемичных родов и составом культурных растений. Здесь более 250 эндемичных родов, причем, в отличие от Индийского генцентра, характерным признаком являются горные леса, состоящие из вечнозеленых видов (20). происхождение культурный растение

К этому генцентру, следуя А. Л. Тахтаджяну (20), относим юго-восточную часть Бангладеш с примыкающими тропическими районами Индии, всю тропическую часть Бирмы, Таиланд (без самой южной части), Индокитай (исключая некоторые северные и северо-западные части), Андаманские острова, тропические районы Юго-Западного и Южного Китая, о. Хайнань. В данном генцентре возникли бессемянные современные сладкие бананы, короткодневные формы хлопчатника азиатского, цитрусы и пр.

Австралийский генцентр

Данный генцентр впервые выделен П. М. Жуковским (13), его самостоятельность подтверждает и Дж. Баррей (23). А. Л. Тахтаджян рассматривает Австралию в целом как Австралийское царство, и насчитывает в его флоре 73 эндемичных семейства и около 570 эндемичных родов (20). По сообщению Жуковского, здесь произрастает более 400 видов, относящихся к роду Eucalyptus, образующих леса, виды рода Nicotiana, а также родов Eremocitrus и Microcitrus из подсемейства Aurantioidea, из орехоплодных - макадамия и др.

Среднеазиатский генцентр

По Н. И. Вавилову: Юго-Западная Азия (только самая северо-западная часть Индии), 1926; Среднеазиатский очаг, 1935; Юго-Западноазиатский центр (включая часть Переднеазиатского генцентра и Северо-Западноиндийский очаг), 1962; Юго-Западноазиатский центр (только часть Переднеазиатского очага и Северо-Западноиндийский очаг), 1939. По Е. Н. Синской: Средне-Юго-Западная Азия как подобласть Древнесредиземноморской области, 1969. По П. М. Жуковскому: Среднеазиатский генцентр, 1971. По А. И. Купцову: Среднеазиатский очаг, 1975. По А. Л. Тахтаджяну: Ирано-Туранская область (только северная часть ее территории), 1978.

Этот генцентр охватывает территории Узбекистана, Таджикистана, Киргизии, южной части Казахстана, ceвера Туркмении (за исключением Копетдага и Бадхыза), Афганистана (до широты г. Кандагара), крайний запад Китая, северо-запад Индии, северную и западную части Пакистана.

Среднеазиатский генцентр - область древнего земледелия. Здесь около 100 эндемичных родов, а видовой эндемизм составляет почти 25 % от всей флоры, насчитывающей более 7000 видов. Человеком используются виды таких эндемичных родов, как Allochrusa, Malacocarpus, Korolkouvia и многих других. Н. И. Вавилов в характеристике этого генцентра приводил 42 вида культурных растений и их дикорастущих сородичей (7); у П. М. Жуковского - 65 видов. При изучении дикорастущих сородичей культурных растений этого генцентра мы обнаружили в его флоре 285 таксонов, относящихся к 249 видам.

В Среднеазиатском генцентре на основе гибридизации 28-хромосомных пшениц с местными дикорастущими видами Aegilops возникли 42-хромосомные пшеницы (15). К автохтонным культурным растениям относятся: чечевица, нут, маш, конопля и много плодовых (виноград, груши, яблони, вишни, абрикос и др.), созданных на базе дикорастущих видов, широко распространенных в предгорьях и горах (15).

Анализ состава дикорастущих сородичей культурных растений генцентра позволяет сделать вывод, что их потенциал довольно велик и разнообразен.

Переднеазиатский генцентр

По Н. И. Вавилову: Юго-Западная Азия, 1926; Переднеазиатский очаг, 1935; Юго-Западноазиатский центр (Переднеазиатский и Кавказский очаги), 1939, 1962. По Е. Н. Синской: Древнесредиземноморская область (подобласть Передняя Азия), 1969. По П. М. Жуковскому: Переднеазиатский генцентр, 1971. По А. И. Купцову: Переднеазиатский очаг, 1975. По А. Л. Тахтаджяну: Ирано-Туранская область (южная часть ее территории), 1978.

Данный генцентр охватывает территории Копетдага, Бадхыза, Закавказья, Ирана, Малой Азии и Аравийского полуострова. В его флоре велика доля родового и видового эндемизма: отмечено 80 эндемичных родов, а видовой эндемизм составляет около 30 % (20).

Н. И. Вавилов (7) называет в характеристике генцентра 83 вида культурных растений (среди них зерновые, кормовые, масличные, овощные, плодовые и др.), а также около 50 видов диких сородичей культурных растений. По подсчету Е. Н. Синской (19), в генцентре возделывается более 70 видов. П. М. Жуковский (13) привел 95 видов культурных растений и их сородичей. Изучение дикорастущей флоры Переднеазиатского генцентра только в пределах СССР (Закавказье, Копетдаг, Бадхыз) позволило назвать 330 видов сородичей культурных растений (17).

Переднеазиатский генцентр - родина большинства дикорастущих и культурных видов, к ним относятся рожь, дикие виды эгилопса, пшеницы, эспарцета, вики, люцерны, льна, орешника, груши и др. Он является также и вторичным генцентром культуры сои, фасоли, кукурузы, люпина белого и пр. (13).

Средиземноморский генцентр

По Н. И. Вавилову: центр Средиземноморского побережья, 1926; Средиземноморский очаг, 1935; Средиземноморский центр, 1939, 1962. По Е. Н. Синской: Древнесредиземноморская область (с подобластью собственно Средиземноморье), 1969. По П. М. Жуковскому: Средиземноморский генцентр, 1971. По А. И. Купцову: Средиземноморский очаг, 1975. По А. Л. Тахтаджяну: Средиземноморская область, 1978.

Средиземноморский генцентр - один из древнейших центров растениеводства (13). Его растительный мир формировался на стыке бореальных и тропических флор; он включает одно эндемичное семейство, число же эндемичных родов в этом генцентре, вероятно, достигает 150 (20). Человек использует виды следующих эндемичных родов: Argania (масличные и кормовые), Ceratonia (пищевые и кормовые), Facto-rovskya (близок к Trigonella), Lygaeum (зерновые), Bonannia (плодовые), Majorana (эфирно-масличные), Fedia (пищевые), Prasium (дубильные, лекарственные и пряные), Rosmarinus (пряные, эфирно-масличные, лекарственные), Chamaerops (волокнистые) и др.

Н. И. Вавилов (7) привел в перечне культурных растений этого генцентра 84 вида. В частности, он считал Средиземноморский генцентр родиной маслины и рожкового дерева. П. М. Жуковский (13) характеризует его 65 видами культурных растений и их дикорастущих сородичей.

К автохтонным культурным растениям принадлежат крупносеменые овсы (Avena byzantina), лен, мак, белая горчица, маслины, капуста, морковь, свекла, лук, чеснок [15]. Многие культурные растения, например лен, ячмень, бобы, нут, отличаются крупнозерностью и крупноплодностью (7).

Африканский генцентр

По Н. И. Вавилову: Абиссинский очаг, 1926, 1935; Абиссинский центр (только Йемен и горная Эфиопия), 1939, 1962. По Е. Н. Синской: Африканская область, 1969. По П. М. Жуковскому: Африканский генцентр, 1971. По А. И. Купцову: Западносуданский очаг, 1975. По А. Л. Тахтаджяну: Палеотропическое царство (только три области - Гвинео-Конголезская, Судано-Замбезийская и Карру-Намиба), 1978.

Данный центр довольно обширен - он включает почти всю Африку. Однако, поскольку этот континент весьма неоднороден по условиям, на нем несколько обособляются территории, расположенные севернее 20 град. с. ш., и территории по обе стороны экватора. От них сильно отличаются составом дикорастущих видов западная часть Экваториальной Африки, юго-западная и северная части материка. Очень богата флора приэкваториального запада, давшая растениеводству кофейное дерево, масличную пальму и другие ценные культуры. В юго-западной части Африки обитает известное эндемичное растение - Welnuitschia из монотипного семейства Welnpitschiaceae, а также произрастают древовидные представители семейства Cucurbitaceae.

В этом генцентре - три небольших эндемичных семейства, несколько эндемичных родов и великое множество эндемичных видов (20). Н. И. Вавилов (7) характеризует генцентр 38 видами культурных растений и их диких сородичей, а П. М. Жуковский - 32 видами. Африканский генцентр оказал большое влияние на растениеводство планеты. Отсюда взяли свое начало 28-хромосомная пшеница, кофе, тефф, клещевина, кунжут, африканское просо, абиссинский ямс, сорго, арбуз, горох, нут, абиссинский банан и пр. (7, 15, 19).

Однако рассматривать его как единый генцентр, видимо, не вполне справедливо. И, вероятно, была права Е. Н. Синская, когда писала о нем: «...следовало бы выделить и южноафриканскую подобласть с Капской провинцией» (19, с. 43). В дальнейшем, при более глубоком изучении Африканского материка, возможно, будут обособлены еще три генцентра: Конголезский (обширный бассейн р. Конго), Капско-Намибийский и Западносуданский.

Европейско-Сибирский генцентр

Впервые его предложил выделить П. М. Жуковский (10, 11, 13). Е. Н. Синская не обособляла этот генцентр, считая, что аборигенные растения равнины, а также Средней и Северной Европы немного дали для растениеводства и что основной набор культур, характерный для этих территорий, сложился под влиянием флор Передней Азии и Средиземноморья (19). Однако именно в этом генцентре исторически возникли первичные очаги многих культурных растений, например огородной капусты, сахарной и кормовой свеклы, льнов-долгунцов, красного клевера, яблони лесной и пр.

В данном генцентре около 30 эндемичных родов. П. М. Жуковский характеризует его 35 видами культивируемых растений и их сородичей. При изучении последних здесь зафиксированы: в европейской части СССР - 122 вида, в Западной Сибири - 151, в Восточной Сибири - 99 видов дикорастущих сородичей культурных растений (17).

При дальнейшем более глубоком изучении флоры этой большой, обширной территории, видимо, можно будет обособить два генцентра: Европейский и Сибирский, каждый из которых имеет свой аборигенный набор растений, послуживших исходным материалом для создания возделываемых сортов.

Центральноамериканский генцентр

По Н. И. Вавилову: Новый Свет (Мексика), 1926; Южномексиканский и Центральноамериканский центры (только Антильские острова), 1935; Центральноамериканский центр с тремя очагами - Горным южномексиканским, Центральноамериканским и Вест-Индским островным, 1939, 1962. По Е. Н. Синской: Новосветская область (Центральноамериканская подобласть), 1969. По П. М. Жуковскому: Центральноамериканский генцентр, 1971. По А. И. Купцову: Мексиканский очаг, 1975. По Тахтаджяну: Карибская область, 1978.

Для генцентра характерны два эндемичных семейства и около 500 эндемичных родов. Более половины всей флоры - эндемики на уровне вида (20). Границы этого генцентра необходимо несколько расширить, а именно: кроме южной половины Мексики, Гватемалы, Коста-Рики, Гондураса и Панамы, следует учитывать и побережье Эквадора, Колумбии, Западной Венесуэлы, а также Большие и Малые Антильские острова.

Центральноамериканский генцентр культурных растений сформировался на землях и при участии народов древнего ацтекского государства, занимавшего территорию современной Мексики. Здесь человеком было освоено возделывание кукурузы, некоторых форм фасоли обыкновенной, красного перца, новосветского хлопчатника-упланда, табака, папайи и пр. Н. И. Вавилов характеризовал этот центр 49 видами культурных растений и их диких сородичей, а П. М. Жуковский увеличил это число до 77 за счет видов рода Solanum, пекана, мексиканско-гватемальского ореха (Juglans mollis), близкого к грецкому ореху, пяти видов хлопчатника и пр.

Южноамериканский генцентр

По Н. И. Вавилову: Новый Свет (Перу), 1926; Южноамериканский (Перуано-Эквадоро-Боливийский) центр с тремя очагами - собственно Андийским, Чилоанским и Бразильско-Парагвайским, 1935; Андийский центр (Южноамериканский) с тремя очагами - собственно Андийским, Чилоанским и Боготанским (Боготским), 1939, 1962. По Е. Н. Синской: Новосветская область (Южноамериканская подобласть), 1969. По П. М. Жуковскому: «Южноамериканский генцентр, 1971. По А. И. Купцову: Перуанский очаг, 1975. По Тахтаджяну: Андийская область, 1978.

Южноамериканский генцентр включает прибрежные и субтропические области Перу, Эквадора, Боливии, Бразилии, Чили, Парагвая и других стран этого континента, а также прилегающих к ним островов.

В этом генцентре - одно эндемичное семейство и несколько сот эндемичных родов (20). Н. И. Вавилов, характеризуя центр, назвал 59 основных эндемичных культивируемых видов и их диких сородичей, причем только картофеля среди них - 16 видов, а также зерновые, плодовые, овощные и другие растения. П. М. Жуковский привел для генцентра 69 основных видов. Этот генцентр - родина культурного картофеля и других клубненосных растений. Здесь возникли первичные центры томата, арахиса, длинноволокнистого хлопчатника, ананаса, хинного дерева и пр. (13).

Североамериканский генцентр

Впервые выделил этот генцентр П. М. Жуковский (13), охарактеризовав его 29 видами культурных растений и их дикорастущих сородичей. По Тахтаджяну: Атлантическо-Североамериканская и Мадреанская области, 1978. Расположен центр в основном на территории США.

Его флоре свойственно наличие высокого эндемизма. Человеком здесь использованы виды эндемичных родов Asimia и Olnegia (пищевые растения), Napaea (волокнистые растения), Eriodictyon (лекарственные) и пр. Этот генцентр дал человечеству виноград круглолистный (самый устойчивый ко всем болезням), сливу черную, индейский рис, орех калифорнийский и др. Здесь находится один из первичных центров люпина и многих других видов.

В историческом аспекте почти любое учение нуждается в уточнениях. Не избежала этого и теория генцентров происхождения культурных растений, разработанная Н. И. Вавиловым. Да и сам он неоднократно исправлял ее, улучшая и совершенствуя. И, тем не менее, в своей основе вавиловская теория генцентров происхождения культурных растений была и остается глубоко верной, истинно научной, что не исключает дальнейшего ее творческого развития, основанного на углубленном изучении генцентров.

Гомологические ряды в наследственной изменчивости

Понятие, введенное Н. И. Вавиловым при исследовании параллелизмов в явлениях наследственной изменчивости по аналогии с гомологическими рядами органических соединений.

Генетически близкие виды и роды характеризуются сходными рядами наследственной изменчивости с такой правильностью, что, зная ряд форм в пределах одного вида, можно предвидеть нахождение параллельных форм у других видов и родов.

Суть явления состоит в том, что при изучении наследственной изменчивости у близких групп растений были обнаружены сходные аллельные формы, которые повторялись у разных видов (например, узлы соломины злаков с антоциановой окраской или без, колосья с остью или без и т. п.). Наличие такой повторяемости давало возможность предсказывать наличие ещё не обнаруженных аллелей, важных с точки зрения селекционной работы. Поиск растений с такими аллелями проводился в экспедициях в предполагаемые центры происхождения культурных растений. Следует помнить, что в те годы искусственная индукция мутагенеза химическими веществами или воздействием ионизирующих излучений ещё не была известна, и поиск необходимых аллелей приходилось производить в природных популяциях.

Н. И. Вавилов рассматривал сформулированный им закон как вклад в популярные в то время представления о закономерном характере изменчивости, лежащей в основе эволюционного процесса (например, теория номогенеза Л. С. Берга). Он полагал, что закономерно повторяющиеся в разных группах наследственные вариации лежат в основе эволюционных параллелизмов и явления мимикрии.

Современная трактовка закона

Родственные виды, роды, семейства обладают гомологичными генами и порядками генов в хромосомах, сходство которых тем полнее, чем эволюционно ближе сравниваемые таксоны. Гомология генов у родственных видов проявляется в сходстве рядов их наследственной изменчивости (1987 г.).

Значение закона

1. Закон гомологических рядов наследственной изменчивости позволяет находить нужные признаки и варианты в почти бесконечном многообразии форм различных видов как культурных растений и домашних животных, так и их диких родичей.

2. Он дает возможность успешно осуществлять поиск новых сортов культурных растений и пород домашних животных с теми или иными требуемыми признаками. В этом заключается огромное практическое значение закона для растениеводства, животноводства и селекции.

3. Его роль в географии культурных растений сопоставима с ролью Периодической системы элементов Д. И. Менделеева в химии. Применяя закон гомологических рядов, можно установить центр происхождения растений по родственным видам со сходными признаками и формами, которые развиваются, вероятно, в одной и той же географической и экологической обстановке.

Размещено на Allbest.ru