Саморегуляция и устойчивое развитие живых систем

Размещено на http://www.allbest.ru/

Контрольная работа

Саморегуляция и устойчивое развитие живых систем



1. Общие принципы саморегуляции

1.1 Гомеостаз и гомеокинез

Саморегуляция в системе - это внутреннее регулирование процессов, при котором даже в меняющихся условиях среды живая система сохраняет относительное постоянство своего состава, внутренних связей, свойств и условий функционирования. Такое устойчивое состояние системы обозначается как динамический гомеостаз (греч. homoios - подобный, одинаковый и stasis - состояние). Таким образом, саморегуляция - это совокупность регулирующих процессов, направленных на поддержание гомеостаза системы.

Действительно, окружающая среда очень переменчива. Изменяются температура, освещенность, влажность. Для животных, да и для растений, нерегулярна доступность пищи. Атакуют паразиты, хищники и просто конкуренты за среду обитания. Тем не менее животные и растения выносят эти колебания среды, поддерживают внутреннее постоянство химического состава, живут, растут, размножаются. Экологические сообщества долгое время сохраняют определенный видовой состав.

Основоположник идеи о физиологическом гомеостазе Клод Бернар (вторая половина XIX века) рассматривал стабильность физико-химических условий во внутренней среде как основу свободы и независимости живых организмов в непрерывно меняющейся внешней среде. Какое точное и сильное определение - как по существу, так и по форме!

Саморегуляция происходит на всех уровнях организации биологических систем - молекулярно-генетическом, клеточном, организменном, биоценотическом, биосферном. Поэтому проблема гомеостаза в биологии носит междисциплинарный характер. Но во всех случаях для поддержания гомеостаза используются кибернетические принципы саморегулирующихся систем.

Кибернетика, наука об общих принципах управления и передачи информации, объясняет механизм саморегуляции системы на основе прямых и обратных связей между ее элементами. Вспомним, что система - это совокупность взаимодействующих элементов. В регуляционной системе прямая связь между двумя элементами означает передачу информации от первого ко второму в одну сторону, обратная связь - передачу ответной информации от второго элемента к первому. Суть в том, что информационный сигнал, прямой или обратный, изменяет состояние элемента, принимающего сигнал. И тут принципиально важно, какой по знаку будет ответный сигнал - положительный или отрицательный. Соответственно и обратная связь будет положительной или отрицательной.

В случае положительной обратной связи первый элемент сигнализирует второму о некоторых изменениях своего состояния, а в ответ получает команду на закрепление этого нового состояния и даже его дальнейшее изменение в том же направлении (рис. 1, А). Цикл за циклом первый элемент с помощью второго (контрольного) элемента накапливает и закрепляет изменения, его состояние необратимо сдвигается в одну сторону. Эта ситуация характеризуется как развитие, эволюция, и ни о какой стабильности системы в этом случае говорить не приходится.

Другое дело - отрицательная обратная связь, она стимулирует изменения в регулируемой системе с противоположным знаком относительно тех первичных изменений, которые породили прямую связь. Первоначальные сдвиги параметров системы устраняются, и она приходит в исходное состояние. Цикличное сочетание прямых положительных и обратных отрицательных связей может быть, теоретически, бесконечно долгим, так как параметры системы колеблются около некоторого среднего состояния (рис. 1, Б).

Таким образом, для поддержания гомеостаза системы используется принцип отрицательной обратной связи. Этот принцип широко применяется в автоматике. Так регулируется температура в утюге или холодильнике - с помощью термореле, уровень давления пара в автоклаве - с помощью выпускного клапана, положение судна, самолета, космического корабля в пространстве - с помощью гироскопов. В живых системах универсальный принцип отрицательной обратной связи работает во всех случаях, когда сохраняется гомеостаз.

Рис. 1. Управление системой по принципу положительных (А) и отрицательных (Б) обратных связей:

1 - управляемый (функциональный), 2 - контролирующий элементы системы

В то же время механизм гомеостаза, построенный на сочетании двух элементов - прямой положительной и обратной отрицательной связей, вполне достаточный и надежный для простых систем, не отличается гибкостью реагирования, так как не чувствителен к внешним сигналам. Например, контур регуляции температуры в электроутюге содержит всего лишь нагревательный элемент и термореле с переключателем электросети (отсутствует датчик внешней температуры), поэтому утюг будет держать одну и ту же заданную температуру как в теплой, так и в холодной комнате (если хватит его мощности). В данном случае это и требуется, так что гомеостаз здесь вполне самодостаточен. Простейшая нейрорефлекторная дуга тоже состоит из двух элементов: чувствительного и двигательного нейронов, обеспечивающих прямую и обратную связи (см. ниже). Простой безусловный рефлекс в такой дуге работает надежно, но для организации сложного поведения он недостаточен.

Кроме того, строго гомеостатическая система оказывается малоустойчивой и ненадежной при чрезмерно длительных или коротких, но резких нагрузках, что особенно актуально для выживания клеток, организмов и биоценозов в экстремальных условиях. Для их большей устойчивости нужна как минимум тернарная (состоящая из трех элементов) структура управления.

Действительно, в сложных живых системах бинарная (двойственная) гомеостатическая саморегуляция дополняется механизмами перестройки режима управления, на основе чего возникает приспособительная изменчивость. Это состояние перестройки системы для достижения нового уровня гомеостаза обозначается в физиологии как гомеокинез. В ходе реакций гомеокинеза создаются новые условия для функционирования системы на качественно новом уровне.

Таким образом, как и в случае индивидуального развития организма, при саморегуляции функций живой системы мы имеем триаду управления:

В этой триаде основание треугольника, построенное на сочетании прямых положительных и обратных отрицательных связей, создает гомеостаз системы, вершина - гомеокинез - поддерживает необходимый уровень изменчивости (по сути, это уже элемент развития, основанный на положительных связях). Такая комбинация элементов управления в целом обеспечивает устойчивое развитие - оптимальный режим функционирования системы, сочетающий стабильность и развитие.

Далее на фактическом материале покажем саморегуляцию биологических систем разных уровней сложности: организменного, популяционного, экосистемного.



2. Саморегуляция в организме

У многоклеточных организмов имеется внутренняя среда, в которой находятся различные органы, при этом функционируют сложные механизмы гомеостаза и гомеокинеза. У растений обеспечивается оптимальный газообмен, поглощение воды и питательных веществ из почвы, испарение воды через устьица листьев. У животных формируются органы дыхания, пищеварения, выделения, кровообращения, появляются также специализированные эндокринная и нервная системы с многочисленными внешними и внутренними связями, непосредственно участвующие в саморегуляции. Стратегической задачей этих структур и регуляций является обеспечение нормального формирования половых клеток и процесса оплодотворения, развития зародышей, а часто и юных постэмбриональных стадий новых поколений.

Особую координирующую роль в поддержании физиологического гомеостаза многоклеточных животных играют нервная и гуморальная (эндокринная) системы регуляции. Кроме того, молекулярно-клеточно-тканевой гомеостаз организма обеспечивается иммунными механизмами. Дадим самую общую характеристику этих систем как главных участников процесса саморегуляции организма.

2.1 Нервная регуляция

Нервная регуляция имеется уже у гидр и медуз - наиболее простых многоклеточных животных. Элементарными структурами нервных сетей выступают нервные клетки (нейроны) с длинными отростками. У высокоорганизованного животного скопления нейронов создают нервные центры: ганглии, цепочки, ядерные или экранные центры, а выходящие из них отростки нейронов объединяются в нервы, которые на периферии ветвятся многочисленными нервными окончаниями. У человека центральная нервная система (ЦНС) представлена головным и спинным мозгом; периферическая система включает нервы и их окончания, а также локальные скопления нейронов в виде ганглиев или рыхлых узлов, в том числе во внутренних органах.

В простейшей нервной цепочке связи распространяются, с одной стороны, на чувствительные рецепторы (кожные, зрительные, слуховые, обонятельные, вкусовые, рецепторы внутренних органов, сосудов), а с другой - на исполнительные структуры (мышцы тела, внутренних органов и сосудов, железы пищеварительного тракта и кожи, эндокринные железы и др.).

Таким образом, буквально каждый участок тела пронизан чувствительными и двигательными нервными окончаниями, что позволяет организму иметь информацию о состоянии условий среды во всех его точках и управлять этими состояниями, как правило, с участием гуморальной регуляции. У человека, кроме того, головной мозг осуществляет психические функции (обучение, память, речь, мышление). В итоге нервная система регулирует работу внутренних органов, а также координирует взаимоотношение организма с внешним миром и организует сложные поведенческие акты.

Элементарным явлением в гомеостатической нервной регуляции выступает рефлекс - ответная реакция органа или всего организма на внешнее или внутреннее раздражение, осуществляемая через нервную систему.

Коснитесь рукой горячего предмета, и тут же последует рефлекторный ответ - непроизвольное отдергивание руки (безусловный рефлекс). А ведь за этот короткий миг тепловое воздействие на кожные рецепторы порождает электрический нервный импульс, сигнал успевает пробежать по чувствительным нервным волокнам от пальцев в спинальные ганглии и далее в спинной мозг, переключиться на другие нервные клетки и вернуться к мышцам, отдергивающим руку от горячего предмета (рис. 2).

Это классический пример контура регуляции, построенного на обратной отрицательной связи элементов управления.

Рис. 2. Схема рефлекторной дуги

Представление о рефлексах было выдвинуто еще в XVII веке французским натуралистом и философом Р. Декартом, относившим их к автоматическим, непроизвольным действиям. Российский физиолог Иван Михайлович Сеченов в 1863 г. утверждал, что “все акты сознательной и бессознательной жизни по способу происхождения суть рефлексы”. В XX веке эта концепция была развита И.П. Павловым в учении о безусловных и условных рефлексах.

О том, как многочисленные и разнообразные рефлексы слагаются в сложные поведенческие акты, как формируются инстинкты и процессы высшей нервной деятельности, мы расскажем в главе 7, посвященной биосоциальной сущности человека. Пока же отметим, что сложную нервную регуляцию, включающую и безусловные, и условные рефлексы, и все проявления высшей нервной деятельности, невозможно создать и поддерживать только на принципах гомеостатической саморегуляции. Это - результат включения в ход развития гомеокинетических процессов, которые и ведут к морфологическим надстройкам, качественно меняющим физиологию нервных центров и сетей.



2.2 Гуморальная регуляция

Гуморальная регуляция обеспечивается системой эндокринных желез (от греч. endon - внутрь и krino - выделяю) - желез внутренней секреции, выделяющих в кровь разнообразные гормоны (рис. 3).

Рис. 3. Нейрогуморальная система регуляции у человека

Гормоны - это сигнальные молекулы пептидной (белковой) или стероидной (жироподобной) природы, действующие гуморальным путем, т.е. через жидкие среды. Центральная эндокринная железа, гипофиз, выделяет так называемые тропные гормоны (буквально поворотные, направляющие). Через общий кровоток они воздействуют на местные эндокринные железы, такие как щитовидная, околощитовидная, надпочечники, а также скопления эндокринных клеток в поджелудочной и слюнной железах, семенниках, яичниках, тимусе, плаценте и даже в сердце, желудке, кишечнике, почках. От этих органов многочисленные гормональные “волны” с током крови распространяются к органам-мишеням, взаимодействуют с их клетками через мембранные рецепторы и активируют либо подавляют процессы роста и функционирования.

Принципиально важно, что работа гипофиза и местных эндокринных желез, в свою очередь, контролируется нервной системой. Нервное возбуждение всегда оборачивается волной гормональных воздействий, которые мобилизуют организм на адекватную, соответствующую возбуждению, реакцию. Фактически благодаря связи нервной и эндокринной систем осуществляется единая нейрогуморальная саморегуляция организма.

2.3 Примеры комплексной нейрогуморальной регуляции

Работа нейрогуморальной регуляторной системы сочетается с работой внутренних органов и мышц, так что представляет собой комплексную рефлекторную реакцию.

Относительно просто, в гомеостатическом режиме, работают системы поддержания физиологических параметров организма, например, система регуляции артериального давления. Изменение давления крови воспринимается чувствительными нервными окончаниями, расположенными в стенках кровеносных сосудов и реагирующими на их растяжение. Возбуждение передается в нервный центр продолговатого мозга, а обратные сигналы изменяют мышечный тонус сосудов и сердечную деятельность. Одновременно эндокринные железы выделяют необходимые гормоны, корректирующие работу сердечно-сосудистой системы, так что кровяное давление плавно удерживается в пределах нормы.

Сложнее устроены системы регуляции поведения, хотя и здесь в основе лежат прямые и обратные регуляторные связи. В конкретной жизненной ситуации активируется определенная совокупность нервных центров, эндокринных желез, органов и тканей - возникает временная функциональная система, работа которой направлена на достижение полезного приспособительного результата.

Так, при стрессовых реакциях, вызванных чувством страха, перевозбуждением или физической перегрузкой, надпочечники выбрасывают в кровь гормон адреналин, который резко повышает потребление кислорода и концентрацию глюкозы в крови (за счет расщепления гликогена в печени), что, в свою очередь, приводит к увеличению выработки энергии. Происходит учащение сердечного пульса и активация мышечной системы - всё для мобилизации организма на оборону или избежание опасности. Другие системы при этом временно угнетаются: пропадают пищевые реакции, половые рефлексы и др. После исчезновения опасности все системы возвращаются в норму.

Интересна и показательна регуляция пищевого поведения у позвоночных животных и человека (рис. 4).

В гипоталамусе, отделе головного мозга, связующем нервную и эндокринную системы, есть центры голода и насыщения. В крови голодного животного (или человека) возникает недостаток глюкозы, что приводит к раздражению центра голода. По нервным связям отдаются команды в мозг, на мышцы, и организуется поиск пищи. Параллельно с помощью гормонов из печени и мышц извлекаются резервы глюкозы (за счет расщепления гликогена), которые временно обеспечивают энергетический обмен.

Когда пища найдена, съедена и переварена, концентрация глюкозы в крови растет, что приводит к раздражению центра насыщения, подавлению аппетита и прекращению питания. Когда глюкоза расходуется, ее концентрация в крови вновь понижается, от чего раздражается центр голода. Цикл повторяется.



Рис.4. Схема регуляции пищевого поведения у млекопитающих животных

У человека пищевое поведение более сложное и разнообразное, так как зависит не только от наличия или отсутствия пищи. Имеет значение социальное положение (фермер, рабочий и бизнесмен будут “искать” пищу в разных местах и разными способами), финансовые возможности (покупка пищи), взаимоотношения с другими людьми (возможность взять пищу или деньги в долг) и т.д.

Таким образом, та или иная функциональная система возникает как временное объединение активностей разных органов посредством многосторонних нейрогуморальных связей. Когда полезный приспособительный результат достигнут, функциональная система “распадается” или перестраивается в соответствии с новыми потребностями организма. В ходе жизнедеятельности периодически формируются и распадаются разнообразные функциональные системы, среди которых одна, как правило, является доминирующей. Таким образом, при ограниченном числе анатомических структур и гормонов число их функциональных комбинаций (функциональных систем), организующих разнообразные поведенческие акты, может быть достаточно большим.



2.4 Иммунный гомеостаз организма

К числу регуляторных систем, обеспечивающих внутреннее постоянство организма, следует отнести также иммунную систему. Белковые антитела и клеточные компоненты иммунной системы (лимфоциты, фагоциты) отслеживают и поддерживают генетическую чистоту внутренней среды и тканей организма, устраняя проникшие вирусы, микробы или собственные мутантные клетки. При инфицировании организма или при паразитарной инвазии, а также при опухолевых новообразованиях иммунная система, если она здорова, дает резкий ответ повышением концентрации защитных белков и клеток. По окончании воспалительной реакции, при выздоровлении организма, иммунные показатели крови приходят в норму. Таким образом, сложный цикл выработки иммунных факторов, их взаимодействие с разнообразными чужеродными антигенами и восстановление нормальной внутренней среды организма представляют звенья саморегулирующегося механизма.

2.5 Биоритмы

Обобщая сказанное, заметим, что гомеостаз организма не бывает абсолютным. Любые параметры: температура тела, артериальное давление, пищевое поведение, частота сердечных сокращений, присутствие антител и многие другие - находятся в колебательном режиме. Поэтому мы говорим о наличии динамического гомеостаза в организме. Такие нормальные колебания функциональных характеристик организма происходят постоянно и называются биоритмами.

Первопричина биоритмов, по-видимому, вытекает из самой природы механизма регуляции: прямая и обратная связи замкнуты в цикл, на “оборот” которого требуется определенное время. За это время регулируемая система успевает измениться в ту или иную сторону, что и выражается в колебании ее параметров. Но средний уровень параметра должен соответствовать норме, а коридор его колебаний не должен выходить за физиологические пределы. Большинство организменных ритмов имеют околосуточную периодичность, есть также месячные, годичные и даже многолетние ритмы. Внутренний механизм, управляющий такими биоритмами, принято называть биологическими часами, что подчеркивает их связь с астрономическим временем.

2.6 Гомеокинетические процессы

Наконец, поставим вполне ожидаемый вопрос: если в организме столь эффективно работают механизмы саморегуляции, значит ли это, что его гомеостаз бесконечен? Почему рано или поздно наступают необратимые изменения органов? Почему возможна перестройка биоритмов, например, когда мы перелетаем с востока на запад и наоборот? Ответ мы уже знаем: при достаточно длительном и сильном (запороговом) воздействии на структурно-функциональные системы организма, наряду с процессами гомеостатической саморегуляции, включаются механизмы гомеокинеза, направленные на перестройку организменных структур и функций.

В частности, изменяется уровень активности соответствующих генов, вследствие чего происходит гипертрофия органов, то есть их чрезмерное развитие. Так обеспечивается приспособительная изменчивость клеток, тканей и органов для достижения нового уровня гомеостаза в новых условиях жизнедеятельности. По существу эти гомеокинетические изменения противоположны саморегуляции и гомеостазу, так как они поддерживаются обратными положительными (а не отрицательными) связями.

Гомеокинез - это неизбежный длительный (часто необратимый) ответ на усиление физической нагрузки, на инфекцию, на хроническое стрессовое воздействие. Например, в результате постоянных тренировок увеличиваются мышцы спортсмена, легкие ныряльщика. У тучного человека увеличение нагрузки по прокачиванию крови через ткани ведет к гипертрофии сердца. Увеличивается и печень при хронических отравлениях (гипертрофия для переработки токсинов). Гомеокинетическая лабильность организма позволяет перестраивать и биоритмы, хотя для этого требуется время.

При постоянном воздействии повреждающих факторов на клетки, например при действии табачного дыма на легочную ткань, или при ином длительном стимулировании регенерации клеток может наступить избыточный рост ткани (образуется опухоль) или, напротив, тканевая дистрофия. Эти примеры показывают, что механизмы организменного гомеостаза имеют определенный (конечный) запас прочности. Если саморегуляция нарушается, включаются механизмы гомеокинеза, но если и они не справляются, наступают патологические (болезненные) отклонения в состоянии организма. Из этого должны последовать выводы о необходимости бережного отношения к собственному организму. Здоровье человека - это состояние его устойчивого физиологического развития на основе гомеостатических и гомеокинетических процессов.



3. Саморегуляция в популяциях и экосистемах

Общее представление о структуре экологической системы было изложено при характеристике уровней организации жизни (глава 2) и глобального круговорота веществ и энергии (глава 3).

Напомним, что полноценная экосистема представляет собой биогеоценоз - неразрывное единство биоценоза и абиотической окружающей среды.

Биоценоз - это сложное сообщество из популяций организмов разных видов и разных трофических групп: животных, растений, грибов, микроорганизмов, населяющих определенный ареал. При этом популяцией обозначают совокупность особей одного вида, обитающих на данном ареале.

Вся сумма факторов неживой среды (почва, воздух, вода, освещенность и др.) определяет свойства биотопа - места обитания данного биоценоза.

Находясь под действием разнообразных экологических факторов, хорошо сбалансированный по составу биоценоз, тем не менее, саморегулируется и поддерживает внутреннее постоянство - гомеостаз.

Состояние гомеостаза проявляется в том, что

1) организмы нормально размножаются;

2) несмотря на высокую естественную смертность, численность различных популяций в сообществе поддерживается на определенных уровнях, хотя и в колебательном режиме;

3) биоценоз сохраняет устойчивость и самовоспроизводится при колебаниях климатических условий.

Теперь несколько подробнее рассмотрим эти закономерности и вскроем основные механизмы экологической устойчивости.



3.1 Саморегуляция в популяциях организмов

Элементарная саморегуляция осуществляется на уровне отдельных популяций конкретных видов животных, растений, грибов, бактерий. Численность популяции зависит от противодействия двух начал: биотического (репродуктивного) потенциала популяции и сопротивления среды, между которыми устанавливаются прямая и обратная связи (рис. 5).

Поясним это конкретным примером. Когда европейцы завезли в Австралию кроликов, последние, не встретив хищников, быстро расселялись по богатым растительностью территориям, их численность быстро возрастала. Этому способствовал высокий биотический потенциал (плодовитость) кроликов. Но вскоре пищи стало не хватать, возник голод, распространились болезни, и численность кроликов пошла на убыль. Сработал фактор сопротивления среды, который и выступил в качестве отрицательной обратной связи. Пока популяция кроликов пребывала в угнетенном состоянии, среда (растительность) восстановилась, и процесс пошел на новую волну. Через несколько циклов амплитуда колебаний численности кроликов сократилась и установилась некоторая средняя плотность популяции.

Рис. Саморегуляция численности особей в популяции



Кроме действия среды, численность популяции саморегулируется поведением ее членов. Например, у многих грызунов в перенаселенной популяции повышается агрессивность особей, возникает каннибализм (взрослые особи поедают детенышей), что тормозит дальнейший рост численности. Происходят изменения в гормональной регуляции размножения, уменьшается рождаемость и увеличивается смертность. В основе этих регуляторных механизмов лежит физиологическая реакция стресса, управляемая выделением адреналина (см. предыдущий раздел). Так механизмы саморегуляции отдельных организмов согласуются с механизмами саморегуляции популяций.

3.2 Саморегуляция в биоценозе

Сложнее организована саморегуляция в биоценозе, так как он состоит из нескольких взаимодействующих сообществ животных, растений, грибов, микробов, составленных многочисленными популяциями разных видов. Все эти популяции взаимодействуют на основе многочисленных прямых и обратных связей.

Прежде всего, важны трофические (пищевые) связи, которые выстраиваются в несколько уровней. Как мы выяснили ранее, по характеру пищевых отношений все организмы делятся на три большие группы, три трофических уровня: продуценты, консументы и редуценты (раздел 3.4, рис. 3.4). Пути передачи вещества и энергии через пищевые отношения организмов обозначаются как цепи питания, или пищевые цепи. Эти цепи имеют одностороннюю направленность: от автотрофной биомассы продуцентов, в основном зеленых растений, к гетеротрофным консументам и далее к редуцентам.

Цепи питания имеют разную сложность. Число звеньев в каждом из трех уровней может быть различным, а во многих случаях цепь образована лишь двумя уровнями - продуцентами и редуцентами. Двухуровневая цепь составляет основу оборота живой материи в лесу: древесина и листовой опад (вещество продуцентов) потребляются и перерабатываются в основном редуцентами - грибами, бактериями, некоторыми червями и насекомыми. Длинная цепь: растения - травоядные насекомые (саранча, личинки бабочек - гусеницы и др.) - хищные насекомые (многие жужелицы, стрекозы, клопы, личинки ос и др.) - насекомоядные птицы (ласточки, мухоловки и др.) - хищные птицы (орел, коршун и др.) - насекомые сапрофаги и некрофаги, черви, бактерии. Сложные пищевые цепи складываются в морских экосистемах (рис. 6).

Рис. 6. Пищевые цепи в морской экосистеме

В любой пищевой цепи возможны ответвления и запасные пути. Если какое-то звено выпадает, поток вещества идет по другим каналам. Например, выпадение личинок стрекоз компенсируется водными клопами - те и другие водные хищники. Если исчезает основной вид пищевой растительности, травоядные животные переходят на второстепенные корма. Особенно большую путаницу в пищевые цепи вносят всеядные животные и, конечно, человек, так как они “встраиваются” в цепи в самых разных звеньях. Так что на самом деле существуют не цепи, а пищевые сети - каждый трофический уровень образован многими видами. Такое положение стабилизирует потоки вещества и энергии через живые сообщества, увеличивает устойчивость биоценозов. Тем не менее общее направление трофического потока неизменное: продуценты - консументы нескольких порядков - редуценты.

Теперь сформулируем главную мысль настоящего раздела: пищевая пирамида экосистемы осуществляет саморегуляцию, т.е. сохраняет внутренний, экосистемный гомеостаз. Оптимальные численность и пропорция разных обитателей биоценоза устанавливаются сами по себе, в результате процессов саморегуляции. Во всех популяциях, на всех трофических уровнях всегда происходит колебание численности особей, причем колебания на низшем уровне неизменно ведут к колебаниям на следующем уровне, но в целом на значительном протяжении времени система поддерживает равновесное состояние.

Рис. 7. Саморегуляция биоценоза на основе пищевых связей

На рис. 7 приведен пример саморегулирующегося биоценоза. В зависимости от колебаний погодно-климатических условий (солнечная активность, количество осадков и др.) год от года варьирует урожай кормовых растений - продуцентов. Вслед за ростом зеленой биомассы увеличивается численность травоядных животных - консументов первого порядка (прямая положительная связь), но уже на следующий год это отрицательно скажется на урожае растений, так как большинство из них не успеет дать семена, поскольку будет съедено (обратная отрицательная связь).

В свою очередь, увеличение числа травоядных создаст условия для хорошего питания и размножения хищников - консументов второго порядка, их численность начнет возрастать (прямая положительная связь). Но следом пойдет на убыль численность травоядных (обратная отрицательная связь). К этому времени в почве за счет активности различных редуцентов начнут разлагаться до минеральных веществ останки корней и травяной опад от первой волны урожая, а также трупы и экскременты животных, что создаст благоприятные условия для роста растений. Начнется вторая волна урожая, и цикл повторится. Год от года численность популяций организмов на разных трофических уровнях будет варьировать, но в среднем на протяжении многих лет биоценоз будет сохранять устойчивое состояние. Это и есть экологический гомеостаз.

3.3 Устойчивое развитие экологических систем

Как отмечено вначале, биоценоз должен не просто саморегулироваться (судя по приведенной схеме, это не так уж и сложно), но он должен иметь устойчивость к изменениям внешних (абиотических, погодно-климатических) факторов, так сказать, запас прочности на случай временных неблагоприятных условий среды или даже долгосрочного направленного изменения климата.

Поддержанию высокой устойчивости биоценоза будет способствовать ряд условий: 1) высокий, но сбалансированный репродуктивный потенциал отдельных популяций - на случай массовой гибели особей; 2) адаптации (приспособления) отдельных видов к переживанию неблагоприятных условий; 3) максимальное разнообразие сообществ и разветвленные пищевые сети: исчезнувший объект должен заменяться другим, в норме - второстепенным.

Фактически процессы накопления в биоценозе индивидуальных и видовых адаптаций, перестройки в пищевых сетях, т.е. замены одних видов на другие, способствующие длительному выживанию сообщества, составляют в совокупности экологический гомеокинез - адаптивную перестройку к новым гомеостатическим состояниям. Как помним, гомеокинез - это уже не устойчивость, а развитие. Тогда весь процесс достаточно длительного существования биогеоценоза, сочетающий гомеостатические и гомеокинетические фазы, следует назвать устойчивым развитием. Устойчивое развитие экосистемы характеризуется ее самовоспроизведением, саморегуляцией видового состава и численности особей, динамической устойчивостью к изменению климатических факторов.

Но процесс устойчивого развития экосистемы может быть нарушен. Наиболее типичны два сценария. В естественных условиях биоценоз практически разрушается при сильных, катастрофических изменениях внешней среды (пожары, наводнения, продолжительные засухи, оледенения и другие природные катаклизмы). Кроме того, биоценоз существенно меняет свой облик при резких изменениях состава сообществ (обычно человеком), например в результате массового отстрела хищников, заселения новых видов, как было с кроликами или овцами в Австралии, вырубки лесов, распашки степей под монокультуру, осушения болот и т.д. Такие катастрофические события приводят к гибели значительной части населения биоценоза, полному исчезновению отдельных видов, разрушению пищевых связей и, естественно, прерывают состояние устойчивого развития. Биоценоз в его прежнем составе перестает существовать.

В дальнейшем происходит поэтапная смена состава экосистемы, ее переход в новое качество, что означает формирование нового биоценоза, новый цикл в направлении устойчивого развития. Такой "экологический ренессанс" называется сукцессией (лат. successio - преемственность), так как заселение новых видов идет преемственно, от низших форм (бактерий, низших грибов, водорослей) к все более сложным (мхи и лишайники, далее травы, черви и насекомые, кустарники и т.д.). На старом месте формируются новые сообщества организмов, с новыми пищевыми связями. Процесс смены экосистемы и ее развития к новому состоянию устойчивости происходит не только поэтапно, но и очень медленно - в зависимости от степени разрушения, от десятилетий до нескольких тысяч лет.

Таким образом, несмотря на саморегуляцию в экологических системах, природа закономерно и необратимо изменяется. Это естественный биогеохимический процесс, идущий независимо от воли и деятельности человека. Когда он протекает без резких отклонений, говорят об устойчивом развитии экосистем. В этом определении отражено единство противоположностей: устойчивость, гомеостаз, с одной стороны, и развитие, необратимое изменение - с другой. Нарушение устойчивого развития означает наступление экологического кризиса или катастрофы. В последние 30 тыс. лет экологические кризисы неоднократно происходили по вине человека. Причины и пути преодоления антропогенных кризисов мы рассмотрим в главе 8.

гомеостаз гомеокинез инстинкт нервный



Вывод

Подведем общий итог проблемы саморегуляции и устойчивого развития.

Саморегуляция и поддержание гомеостаза - обязательное свойство живых систем любого уровня сложности. Регулируется и поддерживается относительное постоянство физико-химических параметров клетки. Сохраняется в пределах физиологической нормы состояние тканей и органов многоклеточного организма. Воспроизводятся состав и численность живых сообществ в биоценозах. В основе поддержания гомеостаза лежит универсальный принцип отрицательной обратной связи.

При избыточных (критических, но не катастрофических) воздействиях внешних факторов на систему механизмы ее саморегуляции дополняются адаптивными перестройками, происходит гомеокинез - переход к достижению нового уровня гомеостаза. Даже в нормальных условиях живые системы изменяются направленно и необратимо в ходе индивидуального и исторического развития, реализуя генетические и эпигенетические “установки”, используя механизмы самоорганизации. По своей сущности развитие - процесс, противоположный саморегуляции, так как он происходит на основе положительных обратных связей. Устойчивость, неизменность биосистем, с одной стороны, и их постепенное изменение, развитие - с другой, представляют диалектическое единство противоположностей, что выражается понятием устойчивое развитие. При естественном и сбалансированном течении этих процессов клетки нормально функционируют на протяжении всей жизни организма, человек в здравии и уме доживает до 100 лет, биосфера Земли сохраняет перспективу жизнеспособности на миллионы лет.

Вместе с тем клетки не только делятся, развиваются и работают, но в итоге они и умирают. Организмы тоже стареют и умирают. Биоценозы разрушаются и подвергаются сукцессиям, а в итоге погибнут вследствие остывания Земли и Солнца. Эти изменения обычно происходят в череде кризисов и катастроф. Они неизбежны, как неизбежна эволюция Вселенной.

Понятно, что продлить жизнь человека или биоценоза, как и всей Биосферы, можно в форме устойчивого развития, за счет максимально возможного продления гомеостатических состояний и надежности гомеокинетических механизмов. Для этого необходимы не только совершенные механизмы саморегуляции систем, но и относительно стабильные условия внешней среды. В определенной мере эти условия подконтрольны человеку, а значит, и его будущее находится в его собственных руках.



Литература

1. Горелов А.А. Концепции современного естествознания. М.: Изд-во “Центр”, 1997.

2. Карпенко С.Х. Концепции современного естествознания. М.: Культура и спорт, ЮНИТИ, 1997.

3. Концепции современного естествознания / Под ред. В.Н. Лавриненко и В.П. Ратникова. М.: Культура и спорт, ЮНИТИ, 1997.

4. Кэмп П., Армс К. Введение в биологию. М.: Мир, 1988.

5. Общая биология. Базовый уровень: учебник для 10-11-х классов общеобразовательных учреждений / Сивоглазов В.И., Агафонова И.Б., Захарова Е.Т.; под ред. В.Б. Захарова. М.: Дрофа, 2005.

6. Потеев М.И. Концепции современного естествознания. СПб.: Изд-во “Питер”, 1999.

7. Другие учебные пособия по “Концепциям современного естествознания” и “Общей биологии”.

8. Баранцев Р.Г. Синергетика в современном естествознании. М.: Едиториал УРСС, 2003.

9. Вернадский В.И. Биосфера и ноосфера. М., 1989.

10. Гаврилов Л.А., Гаврилова Н.С. Биология продолжительности. М.: Наука, 1991.

11. Исаева В.В. Синергетика для биологов: вводный курс. М.: Наука, 2005.

12. Ичас М. О природе живого: механизм и смысл. М.: Мир, 1994.

13. Кормилицын В.И., Цицкишвили М.С., Яламов Ю.И. Основы экологии. М.: Интерстиль, 1997.

14. Линден Ю. Обезьяны, человек и язык. М.: Мир, 1981.

15. Мандельброт Б. Фрактальная геометрия природы. М.: Институт компьютерных исследований, 2002.

16. Пайс А. Гении науки. М.: Институт компьютерных исследований, 2002.

17. Стил Э., Линдли Р., Бланден Р. Что, если Ламарк прав? Иммуногенетика и эволюция. М.: Мир, 2002.

18. Тётушкин Е.Я. Хронология эволюционной истории человека. Успехи соврем. биол., 2000, т. 120, № 3, с. 227-239.

19. Уинфри А.Т. Время по биологическим часам. М.: Мир, 1990.

20. Шредингер Э. Что такое жизнь? Физический аспект живой клетки. Москва-Ижевск, 2002.

21. Эткинс П. Порядок и беспорядок в природе. М.: Мир, 1987.

22. Эфроимсон В.П. Генетика этики и эстетики. СПб.: Талисман, 1995.

Размещено на Allbest.ru

...