Размещено на http://www.allbest.ru/

ВВЕДЕНИЕ

Эволюция происходит в течение периода времени, превышающего срок жизни одного поколения, и заключается в изменении наследуемых черт организма. Первым этапом этого процесса является изменение частот аллелей генов в популяции. В идеальной популяции, в которой отсутствуют мутации, естественный отбор, изоляция (избирательность скрещивания), дрейф и поток генов, частота аллелей, согласно закону Харди ? Вайнберга, будет неизменна от поколения к поколению. Таким образом, эволюция в данной популяции не будет происходить. Однако в реальных популяциях существуют факторы, которые приводят к изменениям частот аллелей генов. Это мутации, поток генов, естественный отбор и дрейф генов. Эти факторы и являются факторами эволюции. Мутации увеличивают изменчивость в популяции за счёт появления новых аллельных вариантов генов -- мутационной изменчивости. Кроме мутационной есть также комбинативная изменчивость, обусловленная рекомбинацией. Обычно она приводит не к изменениям частот аллелей, а к их новым сочетаниям. Однако генная конверсия может приводить как к появлению новых аллелей, так и к изменениям частот аллелей. Ещё одним фактором, приводящим к изменению частот аллелей, является поток генов.

Два других фактора эволюции -- естественный отбор и дрейф генов -- «сортируют» созданную мутациями и потоком генов изменчивость, приводя к установлению новой частоты аллелей в популяции. Дрейф генов -- вероятностный процесс изменения частот генов, и наиболее ярко он проявляется в популяциях относительно небольшого размера. Дрейф может приводить к полному исчезновению определённых аллелей из популяции. Естественный отбор является главным творческим фактором эволюции. Под его действием особи с определённым фенотипом (и определённым набором наследственных черт) в условиях конкуренции будут более успешны, чем другие, то есть будут иметь более высокую вероятность выжить и оставить потомство. Таким образом, в популяции будет увеличиваться доля таких организмов, у которых есть наследственные черты, обладающие селективным преимуществом. Взаимное влияние дрейфа и естественного отбора однозначно оценить сложно, но в целом, вероятно, оно зависит от размера популяции и интенсивности отбора. Кроме выше названных факторов, важное значение может иметь и горизонтальный перенос генов, который может приводить к появлению совершенно новых для данного организма генов. эволюция ген мутация позвоночный

Естественный отбор приводит к формированию адаптаций и повышению приспособленности. Протекающие в течение длительного времени эволюционные процессы могут привести как к образованию новых видов и их дальнейшей дивергенции, так и к вымиранию целых видов.

ГЛАВА 1. ГЛАВНЫЕ НАПРАВЛЕНИЯ ЭВОЛЮЦИИ

1.1 Главные направления и основные пути биологической эволюции

Эволюционный процесс носит приспособительный характер и сопровождается усложнением среды для каждой из эволюционирующих групп организмов. Отсюда - повышение организации жизни, ее прогрессивное развитие. Одновременно идет специализация применительно к узким рамкам среды обитания, а в некоторых случаях и упрощение структурной организации форм. Примерами могут служить кроты, дятлы, черепахи, змеи, паразитические организмы и др. Учение о биологическом прогрессе и его главных направлениях разработано А. Н. Северцовым. В соответствии со взглядами этого ученого биологический прогресс характеризуется:

1) возрастанием приспособленности организмов к среде обитания

2) увеличением численности особей данной группы

3) появлением многообразия форм

4) более широким распространением (расширением ареала).

В настоящее время биологический прогресс переживают насекомые, птицы, млекопитающие, круглые черви - нематоды. Последние заселяют почву, моря и океаны, а также паразитируют у растений, животных и человека. Главными направлениями биологического прогресса являются:

1)арогенез (морфологический прогресс)

2) аллогенез

3) катагенез (общая деградация) Арогенез - эволюционное направление, сопровождающееся приобретением крупных изменений строения - ароморфозов. Ароморфоз - главный путь достижения биологического прогресса. Ароморфоз, или морфофизиологический прогресс, - возникновение в ходе эволюции признаков, повышающих уровень организации живых существ. С ароморфозами прежде всего связаны эволюционные преобразования кровеносной, дыхательной, нервной и других систем органов, оказывающих непосредственное влияние на увеличение интенсивности обмена веществ и энергии. Эволюция кровеносной системы от трубчатого сердца у ланцетника к двух-, трех- и четырехкамерному сердцу у высших позвоночных, сопровождавшаяся обособлением большого и малого кругов кровообращения, шла по пути ароморфозов. Высокий общий уровень организации млекопитающих был достигнут на основе прогрессивного развития кровеносной системы, легких, головного мозга, возникновения живорождения, теплокровности и других ароморфозов. Крупными ароморфозами в развитии растений были переход от размножения спорами к размножению семенами, образование цветка и др.

Ароморфозы формируются на основе наследственной изменчивости и естественного отбора и являются приспособлениями широкого значения. Они дают преимущества в борьбе за существование и открывают возможности освоения новой, прежде недоступной среды обитания. Приобретение теплокровности позволило млекопитающим и птицам заселить даже холодные зоны Арктики и Антарктиды, почти недоступные другим организмам. Образование пыльцевой трубки освободило процесс оплодотворения от необходимости водной среды, что позволило цветковым растениям широко распространиться на суше. Этому способствовало приобретение и других ароморфных признаков: эпидермиса, устьиц, проводящей системы. Родоначальные виды, выходящие на путь ароморфозов и дающие начало новым крупным таксонам, в своей организации сочетали наряду с признаками старой формы новые прогрессивные черты, позволившие им осваивать новую среду обитания. Аллогенез - эволюционное направление, сопровождающееся приобретением идиоадаптаций. Идиоадаптации (от греч. "идиос" - особенность, "адаптация" - приспособление) - это эволюционные приспособления к специальным условиям среды, наступающие после ароморфозов. При этом общего подъема уровня организации и интенсивности жизнедеятельности организмов не происходит. Например, возникновение млекопитающих стало эволюционным изменением на уровне ароморфоза, но в дальнейшем, без коренных преобразований организации, наступает широкая адаптивная радиация этой группы, при этом появляются многие новые виды, роды, семейства и т. д., которые приспособились к обитанию в разнообразных условиях суши, в водной и воздушной среде.

Катагенез - эволюционное направление, сопровождающееся упрощением организации (дегенерацией). Дегенерация - это эволюционные изменения, сопровождающиеся упрощением организации (от лат. "дегенераре" - вырождение), которое несмотря на это приводит к биологическому прогрессу. Например, переход многих видов к паразитизму ведет к потере органов чувств, пищеварительной системы, у растительных форм - к утрате листа, преобразованию корней в присоски и т. п. В этих случаях организмы оказываются в новой, более простой среде с меньшим количеством взаимосвязей. Так, асцидия (подтип Оболочники, или Личиночнохор-довые) в личиночной фазе существования ведет активный подвижный образ жизни и имеет более прогрессивные черты строения (трубчатая нервная система, наличие органов чувств, хорды, активный поиск и захват пищи), а в результате регрессивного метаморфоза взрослая форма асцидии переходит к сидячему образу жизни, у нее рассасывается хорда, упрощаются нервная система, органы чувств, образуется очень прочная оболочка, что в совокупности делает ее малоуязвимой. С другой стороны, взрослая форма, приспособившись к более простой среде обитания, вступает в конкурентные взаимоотношения с другими формами организмов и поэтому, несмотря на упрощенную организацию, успешно выживает. Таким образом, многие паразиты, относящиеся к животному или растительному миру, или сидячие животные при значительном упрощении своей организаций оказались на пути биологического прогресса. Это дополнительно иллюстрирует тот факт, что эволюция в живой природе носит приспособительный характер, который достигается тремя путями:

1) общим повышением организации и активизацией жизнедеятельности

2) узкой специализацией

3) упрощением строения и функций.

1.2 Соотношение направлений эволюции

В процессе эволюции происходит чередование относительно кратких периодов ароморфозов и последующих длительных периодов идиоадаптации или общей дегенерации . Ароморфозы определяют этапы в развитии органического мира, поднимая организацию какой-либо группы на более высокую ступень эволюции и открывая перед ней новые возможности для освоения внешней среды. Далее развитие идет по пути идиоадаптации, обеспечивающих более высокоорганизованной группе освоение доступного разнообразия обитания. При переходе организмов в более однотипные условия формирование частных приспособлений сопровождается упрощением строения. Общая дегенерация всегда вторична по отношению к прогрессивному развитию, так как всякое упрощение предполагает некоторый уровень исходной сложности. Тем не менее ароморфные изменения организации диалектически связаны с ее упрощением. Направление эволюции по пути ароморфоза сопряжено с исчезновением тех признаков, которые утрачивают свое значение в новых условиях или препятствуют дальнейшему совершенствованию организации. Перьевой покров у птиц и волосяной покров у млекопитающих пришли на смену покрову из чешуи, имеющемуся у их предков - пресмыкающихся.

Направления эволюции органического мира, сочетаясь и сменяя друг друга, в целом приводят к усложнению, прогрессивной направленности развития живой природы, к возникновению целесообразности организмов - их соответствия условиям обитания и способности меняться по мере изменения этих условий.

1.3 Необратимость эволюции

Принцип необратимости эволюции сформулировал Дарвин: "Вид, раз исчезнувший, никогда не может появиться вновь, если бы даже снова повторились совершенно тождественные условия жизни". По другим сведениям закон необратимости эволюции был сформулирован бельгийским палеонтологом Долло (1893). Если орган подвергся редукции и исчез, то вновь он никогда не появляется. Взамен утраченного органа может появиться его заместитель, выполняющий аналогичную функцию, однако это будет совсем другой орган, по происхождению ничего общего не имеющий с исчезнувшим. Повторяемость условий вызывает конвергентное сходство у организмов. Так, форма тела современных дельфинов напоминает форму тела мезозойских ихтиозавров. Переход некоторых наземных позвоночных, например дельфинов, в водную среду сопровождался лишь конвергентным изменением конечностей, а не принципиальной их перестройкой по возвратному пути к рыбам. Конвергенция затрагивает только изменение внешнего строения органов. Внутреннее строение ласт у дельфина или кита сохраняет основные признаки пятипалой конечности, свойственные млекопитающим. Ч. Дарвин и его последователи доказали, что при повторении условий могут повторяться некоторые признаки , но сами виды отличаются друг от друга не отдельными признаками, а сложным комплексом признаков.

Повторение всего комплекса признаков статистически невероятно. Генофонд популяций постоянно обновляется в результате мутаций и поэтому никогда не копирует генофонда предыдущих поколений. Генетически обновленная популяция вступает в другие отношения с окружающей средой, и результаты естественного отбора будут иными. Закон необратимости эволюции отражает неповторяемость эволюционного процесса, сущность которого не в повторении, а в образовании нового качества.

ГЛАВА 2. ЭВОЛЮЦИЯ ПОЗВОНОЧНЫХ

2.1 Основные пути эволюции позвоночных

Предполагают, что предками позвоночных животных были малоподвижные кольчатые черви. Ископаемых останков их не сохранилось, но среди современных животных есть такие, которые сочетают признаки хордовых и червей. Это полухордовые или кишечнодышащие, - червеобразные организмы , зарывающиеся в ил или песок. Их кишечник в передней своей части пронизан по сторонам отверстиями, сквозь которые выходит вода, попадающая через рот, и омывает кровеносные сосуды, принося кислород. Такие отверстия, служащие для дыхания, называются жаберными щелями Спинная часть стенки кишечника у кишечнодышащих уплотняется и отходит сначала только в передней его части, подпирая хоботок и помогая рыться в иле. Это уплотнение стало, вероятно, отщепляться от кишечника все дальше и дальше к заднему концу, пока не отделилось в виде хорды. Жаберные щели и хорда обязательно появляются на ранних стадиях развития зародыша всех позвоночных. А позже у одних, например рыб, эти органы сохраняются до старости, а у других заменяются или зарастают, исчезают. Благодаря хорде животные стали быстрее плавать, так как тело получило упругость, а мышцы - опору. Для препятствования переворачиванию во время плавания вдоль тела появились продольные складки кожи, служащие стабилизаторами.

Животные с такими складками сохранились до наших дней - это ланцетники. От подобных животных произошли все позвоночные. У них вдоль по хорде стали закладываться хрящевые пластинки в каждом сегменте тела отдельно, сраставшиеся так, что получились хрящевые кольца, сквозь которые проходила хорда и лежавшая над ней спинная нервная трубка - спинной мозг. Колечки эти стали позвонками (наследие сегментированности кольчатых червей), а в головном конце спинной мозг разрастался, образуя головной мозг, вокруг которого для его защиты образовалась хрящевая черепная коробка. Пространства между жаберными щелями тоже укрепились при помощи хрящей - возникли жаберные дуги. Плавниковые складки из непрерывных стали прерывчатыми, во внутрь этих складок стали врастать частоколом хрящевые опорные палочки - сформировались плавники .

Передние хрящевые дуги вскоре стали утолщаться и приобрели подвижность, образовав челюсти. Тело по всей поверхности покрылось острыми защитными костными чешуйками в виде сосочков, концами назад. Чешуйки вместе с кожей заходили и в рот, покрывая края челюстей . Здесь они усилились, образуя "терку", помогающую удерживать и измельчать добычу. Так возникли акуловые рыбы. От них ведет начало все разнообразие рыб, приспосабливающихся к разным условиям. Жаберные щели спрятались под жаберными крышками. Хрящевой скелет стал замещаться костной тканью. У многих рыб стал образовываться плавательный пузырь (у акул его не было) из выпячивания стенки кишечника. К стенкам пузыря подходят кровеносные сосуды с растворами газов.

У большинства рыб плавательный пузырь - лишь гидростатический орган, однако иногда он помогает при дыхании. Двоякодышащие рыбы, когда водоемы пересыхают, зарываются в ил. Жабры у них при отсутствии влаги перестают функционировать, но воздух свободно проходит через кишечник в плавательный пузырь. Венозные сосуды, оплетающие стенку пузыря, отдают углекислый газ, и кровь насыщается через те же стенки кислородом. Это показывает, что плавательный пузырь мог превратиться у древних рыб в легкое, если кровеносный сосуд, идущий к пузырю, ответвлялся раньше разветвления на жаберные капилляры и нес к пузырю венозную кровь.

Второе важное изменение связанно с усилением костей и мускулов грудных плавников, наблюдаемое у кистеперых рыб и помогающее им шагать на своих плавниках по дну водоемов .Оба этих новооприобретения позволили рыбам начать осваивать сушу во время очередного понижения уровня океана, когда оказались заболоченными огромные территории. Сейчас найдены в ископаемом виде все переходные стадии от рыб к земноводным. На животе таких переходных форм - стегоцефалов - еще сохранялась рыбья по происхождению костная чешуя, короткие конечности с 6 - 7 пальцами были малоподвижны, у некоторых сохранились жаберные дуги и боковая линия. У земноводных возникли легкие и второй круг кровообращения, веки для защиты глаз, чешуя заменилась слизистой кожей (дополнительный орган для дыхания), появились ноздри, и появился новый орган кроветворения - красный костный мозг трубчатых костей. Поскольку воздух хуже проводит звук, чем вода, у земноводных образовалось среднее ухо, косточки которого (наковаленка, стремечко и молоточек) - это видоизмененные остатки жаберных дуг. Однако так же, как современные земноводные, древние земноводные не могли жить вдали от воды, в которую они откладывают икру. Разорвать эту зависимость от водной среды удалось только пресмыкающимся, или рептилиям. Это произошло благодаря перемещению части стадий развития зародыша внутрь водной среды яйца, защищенного от высыхания плотной кожистой скорлупой . Детеныш у них рождается уже с сформировавшимися легкими. Разнообразные рептилии приспосабливались к разным условиям и дали начало двум новым классам животных - птицам и млекопитающим. Предполагают, что бегающие на задних конечностях ящеры совершали прыжки и передними конечностями действовали на бегу, как рулями. Роговая чешуя у них стала вытягиваться, образуя гребенки, зачерпывающие при беге больше воздуха. Постепенно они переходили к планированию. Удлинившиееся чешуйки расщеплялись "елочкой", образуя перья, или по радиусам от центра, образуя пух. Постепенно происходило преобразование таких лазающих по деревьям и планирующих ящеров в птиц . Но полет требует больших затрат энергии, поэтому позволить себе такую "роскошь", могли только такие животные, у которых сердце стало четырехкамерным и произошло полное разделение двух кругов кровообращения. За счет полного разделения венозной и артериальной крови у них резко повысился уровень обмена веществ в организме, и они могли регулировать температуру своего тела - стали теплокровными. Млекопитающие возникли из отдельной группы пресмыкающихся - звероящеров. Между чешуйками у них начали вырастать волоски в шахматном порядке, пучками по 3 - 5 штук. Из особо длинных и грубых волос на голове образовались усы, необходимые для осязания. Чешуя оттеснялась волосами и дольше всего сохранялась на хвосте (как и у современных нутрий и крыс). Чешуя сохранилась еще на концах пальцев в виде когтей.

Волосяной покров в совокупности с четырехкамерным сердцем тоже позволил млекопитающим регулировать температуру тела и стать теплокровными. Самка не покидала вышедших из яиц детенышей, и они слизывали с нее выделения кожных желез, из которых вытекали, вероятно, как соленый пот, так и жировая смазка кожи. Позже железы стали неодинаковыми: одни стали выделять только пот, другие - только жир, а третьи, по краям живота, где детенышам было удобно лизать свою мать, - раствор мелких капелей жира с другими питательными веществами. Эти железы развивались и стали молочними железами.

Первые млекопитающие были яйцекладущими. Однако если яйцо в утробе матери задерживается и покрыто пористой скорлупой, то это позволяет зародышу питаться жидкими питательными веществами из крови матери. При утробном развитии яйца питание зародыша от стенок матки постепенно стало основным, а питание желтком утратило свое значение. Постепенно скорлупа стала только мешать питанию и сов сем исчезла. Таким образом возникли живородяжие млекопитающие. Дальнейшее приспособление млекопитающих к разным условиям привело к появлению их современного многообразия.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Эволюция органического мира -- длительный и сложный процесс, осуществляющийся на разных уровнях организации живой материи и протекающий в разных направлениях. Развитие живой природы происходило от низших форм, имеющих относительно простое строение, к все более усложняющимся формам. Одновременно внутри отдельных групп организмов развивались специальные приспособления (адаптации), позволяющие им существовать в конкретных местообитаниях. Например, у многих водных животных появляются перепонки между пальцами, облегчающие плавание (тритоны, лягушки, утки, гуси, утконос и др.).

Эволюционный процесс происходит непрерывно, и основные его направления могут меняться со временем.

Ароморфозы или общая дегенерация, как редкие процессы в эволюции, приводят к повышению или понижению морфолого-физиологической организации организмов и занятию ими более высокой или низкой адаптивной зоны. Внутри этих адаптивных зон начинают активно развиваться частные приспособления (идиоадаптации), обеспечивающие более тонкое приспособление организмов к конкретным местообитаниям. Например, появление большой группы микоризообразующих грибов позволяет им занять новую адаптационную зону, связанную с большой группой новых для грибов и растений местообитаний. Это биоценотический ароморфоз, сопровождающийся далее серией частных приспособлений

В процессе эволюции биологический прогресс может сменяться регрессом, ароморфозы -- общей дегенерацией, и все это сопровождается новыми идиоадаптациями. Каждый ароморфоз и каждая дегенерация вызывают расселение организмов по новым средам обитания, реализуемое через идиоадаптации. Таково соотношение этих направлений эволюционного процесса. На основе данных эволюционных преобразований организмы занимают новые экологические ниши и заселяют новые местообитания, то есть происходит их активная адаптивная радиация. Например, выход позвоночных животных на сушу (ароморфоз) вызвал их адаптивную радиацию и привел к формированию многих таксономических и экологических групп

Подводя итог, можно отметить, что благодаря накоплению различий, возникающих за счет мутаций, возможно образование новых видов, приспособленных к среде своего обитания, но эта приспособленность относительна, так как изменение условий приводит к утере приспособленности организма к данной среде.

СПИСОК ИСПОЛЬЗОВАННОЙ ЛИТЕРАТУРЫ

1. Воронцов Н. Н. История эволюционного учения. -- М.: Изд.отдел УНЦ ДО МГУ, 1999. -- 640 с.

2. Грант В. Эволюционный процесс. Критический обзор эволюционной теории. -- М.: Мир, 1991. -- 488 с.

3. Иорданский Н. Н. Эволюция жизни. -- М.: Академия, 2001. -- 425 с.

4. Северцов А. С.Теория эволюции. -- М.: Владос, 2005. -- 380 с. -- 10 000 экз.

5. Солбриг О., Солбриг Д. Популяционная биология и эволюция. -- М.: Мир, 1982. -- 244 с.

6. Futuyma D. J.Evolution. -- Sunderland: Sinauer Associates, 2005. -- ISBN 0-878-93187-2.

7. Gould S. J.The Structure of Evolutionary Theory. -- Cambridge: Belknap Press of Harvard University Press, 2002. --1443 экз. -- ISBN 978-0-674-00613-3.

8. Mayr E. What Evolution Is. -- New York: Basic Books, 2001. -- 336 p.

9. Ridley M. Evolution. -- 3rd ed. -- Wiley-Blackwell, 2004. -- 751 p. -- ISBN 978-1-4051-0345-9.

10. «Проблемы эволюции» -- сайт российских учёных. Проверено 11 марта 2012.Архивировано из первоисточника 19 мая 2012.

11. Новости проекта «Элементы.ру» по теме «Эволюция». Проверено 11 марта 2012.Архивировано из первоисточника 19 мая 2012.

12. Новости раздела «Эволюция» проекта «Вся Биология». Проверено 11 марта 2012.Архивировано из первоисточника 19 мая 2012.

13. Проект «Антропогенез.ру». Проверено 11 марта 2012. Архивировано из первоисточника 19 мая 2012.

14. Сайт «Теория эволюции как она есть». Проверено 11 марта 2012. Архивировано из первоисточника 19 мая 2012.

15. Статьи по теме «Эволюция» проекта «New scientist» (англ.). Проверено 11 марта 2012. Архивировано из первоисточника 19 мая 2012.

16. Добиологическая эволюция // Лекция Александра Маркова (в проекте ПостНаука) (01.04.2013)

Размещено на Allbest.ru