Особливості морфології представників родів Acilius, Cybister та Grapoderes яйлових озер Криму

Размещено на http://www.allbest.ru/

Размещено на http://www.allbest.ru/

Особливості морфології представників родів Acilius, Cybister та Grapoderes яйлових озер Криму



Вступ

жорсткокрилий яйловий озеро біологічний

Водні жуки відносяться до однієї з найбільш чисельних та масових груп хижих комах. Жуки і личинки заселюють майже всі стоячі і проточні водойми, відіграють суттєву роль у складі їх біоценозів, мають розріджуючий вплив на фауну прибережних заростей, знищуючи значну кількість водних безхребетних. Тому вони є функціонально важливим компонентом та необхідною екологічною ланкою в прісноводних екосистемах [1].

Деякі жуки, особливо представники родів Rhantus, Ilybius, Colymbetes, мають велике значення в регулюванні чисельності личинок і лялечок кровосисних комарів [2]. Крупні жуки з родів Dytiscus, Hydaticus живляться хребетними тваринами, зокрема молоддю риб, чим завдають суттєву шкоду рибному господарству [3].

Між тим водні жорсткокрилі в умовах Кримського регіону, як і в цілому для України, залишаються слабо дослідженою групою комах, не тільки в екологічному і фауністичному, але і в морфологічному відношені.

Недостатня дослідженість водних жуків обумовлюють актуальність і необхідність їх всебічного вивчення.

Метою даної роботи було вивчення морфологічних особливостей представників родів Graphoderes, Acilius та Cybister яйлової групи озер Криму

Для реалізації поставленої мети необхідно вирішити наступні задачі:

1) дослідити видовий склад плавунцових озер на яйлах;

2) прослідкувати за чисельністю водних жорсткокрилих;

3) вивчити співвідношення гладких, ребристих і зернистих самок у видів, для яких відзначений поліморфізм самок;

4) дослідити розподіл самців і самок в озерах;

5) прослідкувати за морфологічними особливостями Dytiscidae



1. Огляд наукової літератури

1.1 Історія вивчення Hydradephaga в Україні

Водних жуків України вивчали з середини 19 століття: Ф.А. Зайців, Н.Н. Беляшівський, М.Ф. Мателешко, В.Н. Грама, В.Б. Захаренко, А.Р. Кирейчук, А.Р. Шатровський, В. Плігинський, Р.Р. Якобсон, С. І. Медведев, Е.А. Куліковський, M. Nowicki, M. Lomnicki, M. Rybinski [1-22].

Найбільшою роботою по Hydradephaga російською мовою є «Фауна СРСР. Жорсткокрилі: Т.4, Зайців Ф.А. Плавунцові та вертячки» [4], видана в 1953 р. Робота містить загальну частину, визначальні таблиці і описи 486 видів, відомих авторові з СРСР і суміжних територій. Не дивлячись на те, що прийнята в даній монографії класифікація сьогодні дещо застаріла, вона як і раніше не втратила свого значення і залишається фундаментальною працею по водних жуках.

М.Ф. Мателешко [23] вивчала водяних жуків Закарпатської області і захистила по даній темі кандидатську дисертацію в 1987 р. У роботі [23] міститься докладна характеристика 118 видів, зібраних автором в 1969-1986 рр.

Жуків, у тому числі і тих, що заселяють водойми Лівобережної України вивчали В.Б. Захаренко, С. І. Медведев, В.Н. Грама, А.Г. Кирейчук і А.Р. Шатровський [15, 24].

В.Б. Захаренко [8-11] захистив в 1955 р. кандидатську дисертацію по комахах ставків південного сходу Лівобережної України. Автор приводить список 103 видів жуків і описує особливості їх розподілу по водоймах різного типу.

Роботи С. І. Медведева присвячені фауні і екології жорсткокрилих, що населяють тимчасові степові водойми [12-19] і болота [18] Лівобережної України. Особливу увагу автор приділяє опису стенобіонтних жуків; приводиться зоогеографічна характеристика зібраних видів.

В.Н. Грамма в роботі [3, 25] приводить список 143 видів Hydradephaga, що зустрічаються в Харківській області і дає їх екологічну і зоогеографічну характеристику. Робота [3] присвячений водній ентомофауні заповідника «Стрілецький степ» і містить список 56 видів водяних жуків, а також їх эколого-зоогеографичну характеристику. Особливості водної ентомофауни (жуків і клопів) реліктових ділянок південно-східної України в цілому і, зокрема, Харківській області, розглянуто в роботах С.І. Медведева, В.Н. Грамми і А.Г. Кирейчука [19, 27].

Hydradephaga лісостепової і степової зони Лівобережної України присвячена робота А.Г. Шатровського [6]. Автор приводить список 131 виду і дає їм екологічну і зоогеографічну характеристику.

В.Н. Грамма і А.В. Прісний [28] описують новий для науки вид плавунчика Haliplus zacharenkoi і приводять визначальну таблицю підродів роду Haliplus Latreile і видів підроду Haliplinus Guignot.

Водяних жуків Криму вивчали Ф.А. Зайців, В. Плігинський і Н.Н. Беляшівський [1, 5, 7]. Останнім на даній території були виявлені новий для фауни України Agabus amoenus (Solski, 1874) і новий для науки Hydroporus kryshtali Bilashivsky, 1993 sp. n.

К. Ліндерман і Г.Г. Якобсон [30-31] вивчали особливості географічного розповсюдження жуків, у тому числі і водних тодішньої Російської імперії і суміжних країн і приводять списки і описи 100 видів водних жуків, відомих їм з території України.

Ст. Лазорко, M. Nowicki, M. Lomnicki і M. Rybinski в своїх роботах [20, 22, 42] приводять фауністичні списки водних жуків Львівської області і Карпат.

Зведення про Hydradephaga Києва і Київської області є в роботах Ф.А. Зайцева і Н. Чиркунова [32]. На жаль, ці автори приділяли недостатню увагу екології зібраних ними видів.

Роботи Н.Н. Беляшівського [1-2] проливають світло на розповсюдження і екологію деяких рідкісних і маловивчених видів Hydradephaga колишнього СРСР і України.

Спеціальні дослідження водяних жуків степової зони України присвячені роботи М.А. Муленко та І. І. Міхіної.

1.2 Біологія Hydradephaga

Систематичне положення групи. Ряд жорсткокрилі або жуки (Coleoptera) є найбільшим рядом комах і налічує більше 500000 сучасного вигляду. Він включає 4 підряди, найбільшими з яких є плотоїдні жуки (Adephaga) і різноїдні жуки (Polyphaga). Відмінності між представниками цих підрядів лежать у будові задньої пари ніг: у представників підряду Adephaga розширені і подовжені задні тазки прикривають перші черевні стерніти, а у Polyphaga задні тазки залишають усі стерніти вільними [37].

До підряду Adephaga відноситься ряд родин жуків, що населяють водне середовище. Це родини амфізоїд (Amphizoidae), виринниць (Hygrobiidae), плавунчиків (Haliplidae), товстовусів (Noteridae), плавунців (Dytiscidae) і вертячок (Gyrinidae) [33]. За іншою (застарілою) системою товстовуси включаються до складу плавунців в якості підродини [7]. У фауні України, як відмічає Ф.А. Зайцев [5], відомі представники п'яти останніх родин, а Amphizoidae, що включають тільки 1 рід з 3-мя видами, характерні для фауни Центральної Азії і П. Америки.

Анатомо-морфологічний нарис. Зовнішній вигляд водних жуків зумовлений їх способом життя і носить адаптивний характер до переміщення в щільному водному середовищі. Тіло їх має обтічну форму, позбавлене перехоплення між передньогрудьми і іншим тілом, кути згладжені, скульптура і опушування піддаються значній редукції. Передні ноги носять хапальний характер, а середні і задні ноги більшою чи меншою мірою покриті плавальними волосками, усі лапки 5-членикові. На відміну від наземних Adephaga, у водних форм редукується поперечний шов задньогрудей, а самі задньогруди нерухомо зростаються із задніми тазиками, у зв'язку з чим плавальна нога рухається тільки в горизонтальній площині. Центр тяжіння тіла лежить дуже низько із-за наявності повітряносної порожнини під надкрилами, що надає йому особливу стійкість. Крила, за рідкісним виключенням, добре розвинені, жилкування карабоїдного типу [34]. Генітальний апарат самців (едеагус) складається з парамер, пеніса з ендофаллюсом і базального тіла. У генітальному апараті самиць розрізняють дві парні пластинки - похідні останнього черевного стерніту і яйцеклад, що складається з 2-х зігнутих пластинок. Будова і форма різних частин генітального апарату видоспецифічні і є важливою діагностичною ознакою.

Яйця подовжені, овальні або циліндричні, білого, жовтуватого, сіруватого або коричневого забарвлення. Розмір яєць коливається від 0,3 мм у деяких плавунчиків до 1,0-1,2 мм у великих плавунців [34].

Личинка камподеєподібна, у представників різних родин личинки сильно відрізняються по екології і морфології.

Лялечка відкрита, у плавунців, плавунчиків і виринниць знаходиться в ґрунті, у товстовусів в коконі на підводних частинах рослин, у вертячок - в повстяному коконі на надводній рослинності або в деревині [33].

Походження і еволюція Hydradephaga. Найбільш древні викопні залишки водних жуків виявляють в пластах міоценів Європи і Північної Америки віком близько 20 млн. років. Проте, враховуючи всесвітнє поширення групи, прадавні Hydradephaga повинні були з'явитися в другій половині тріаса (близько 200 млн. років тому). Пращурами водних жуків були наземні Protocaraboidea, що дали 8 різних філетичних ліній, від яких пішли сучасні родини. Спочатку відокремилися Amphizoidae і Hygrobiidae, потім Haliplidae, і нарешті, Noteridae, Dytiscidae і Gyrinidaе. Центром походження вважаються тропічні і субтропічні області Земної кулі. Перші Hydradephaga не мали можливості синхронно рухати задніми ногами, а пересувалися способом, що нагадує ходіння по суші (поперемінним рухом задніх і середніх ніг). Плавання гребними рухами почалося в юрі. Таким чином, Amphizoidae і Hygrobiidae є перехідною групою між наземними і водними жуками [33-34].

Практичне значення. У відмінності від багатьох інших комах, Hydradephaga не мають серйозного значення в господарській діяльності людини. Стенобіонтні форми можуть виступати індикаторами деяких типів водойм. Великі види плавунців можуть завдавати шкоди рибництву, винищуючи мальків риб. Види родів Rhantus, Colymbetes, Acylius, Graphoderes і Hydaticus приносять користь, знищуючи личинок кровосисних комарів, багато плавунчики перешкоджають виникненню «цвітіння» води, поїдаючи синьо-зелені і одноклітинні зелені водорості. Імаго Laccophilus і Hydroporus виділяють антибіотичний секрет, що негативно впливає на патогенні мікроорганізми. Peltodytes caesus (Duftschmid, 1805) і Agabus bipustulatus (Linnaeus, 1767) відіграють важливу роль в живленні коропа і карася [35]. Великі плавунці Cybister і Dytiscus місцями складають значну частину раціону чапель, їх залишки були виявлені в екскрементах.

1.3 Загальна характеристика родини Dytiscidae

Тіло завдовжки від 1 (Notomicrini) до 50 (Megadytes) мм, овальне, кулясте, паралельно-стороннє, зазвичай слабоопукле згори і знизу, голе або слабо опушене, різноманітного забарвлення. Скульптура згладжена і представлена точковими рядами, подовжніми борозенками (у самиць) і різноманітною мікроскульптурою, що має вигляд сіточки або шагренировки. Голова коротка і широка до очей, втягнута в передньоспинку. Наличник зрощений з лобом, зазвичай без помітного шва. Очі (у печерних видів відсутні) великі, округлі або з неглибокою вирізкою, складаються з дуже дрібних фасеток. Вусики ниткоподібні, 11-членикові, прикріплені з боків лоба. Верхня губа поперечна, мандибули короткі і сильні, з 2-мя зубцями на вершині, у спокої заховані під верхньою губою. Максили дволопатеві, зовнішня вузька двочленикова, внутрішня зігнута, і несе по краю короткі жорсткі щетини, кінець її дуже гострий. Передньоспинка тісно стикається з основою надкрил, як правило слабо звужується від основи до вершини або від вершини до основи, у наземних видів - серцеподібна. Надкрила повністю закривають черевце, епіплеври із спеціальною складкою, що охоплює краї стернітів черевця, у деяких видів є ще спеціальна зачіпка для утримання анального стерніту. Крила, за рідкісним виключенням, добре розвинені, прозорі, димчасті, іноді з кольоровим малюнком, жилкування карабоїдного типу.

Передньогруди у всіх видів з довгим відростком, що закриває средньогруди і дотичним до міжтазикового відростка задньогрудей. Задньогруди без всяких рудиментів поперечного шва, між задніми тазками формує гострий кут, а між середніми - міжтазиковий відросток. Форма її бічних крил різноманітна і залежить від форми задніх тазків. Передні і середні ноги досить короткі, служать для схоплювання і утримання здобичі і кермом при русі. Лапки усіх ніг 5-члениковые, у самців перші 3 членики передніх і середніх (чи тільки передніх) лапок розширені і забезпечені знизу присмоктувальними дисками, що полягають в простому випадку з щетин, вкритих клейким складом. У інших випадках щетини несуть на кінцях воронкоподібні розширення різного діаметру. Особливого розвитку досягають присоски у представників підродини Dytiscidae.

Задні ноги плавальні, їх гомілки і лапки сплощені і розширені і усаджені плавальними волосками. У примітивніших Hydrovatini опушування задніх ніг виражене слабкіше, а найбільшого розвитку досягає у Cybisterini. Задні тазки великі, по передньому краю нерухомо зростаються із задньогрудьми, а у Bidessini також і з першим стернітом черевця. Внутрішні лопаті задніх тазиків утворюють характерні відростки, форма яких у багатьох випадках служить діагностичною ознакою. Черевце з 8-ма тергітами і 6-ма стернітами, три перші стерніти зрощені, але з виразними швами [34].

Генітальний апарат самців і самок симетричний.

Яйця різноманітні за розміром, овальної, круглої або бананоподібної форми, зазвичай білого або жовтуватого забарвлення. Місце і спосіб відкладання дуже сильно відрізняються у різних видів: одні види прорізають яйцекладом товщу тканин живих або мертвих рослин, інші відкладають їх на поверхню рослини, треті поміщають яйця в донні відкладення. Відомі види (Acylius), що відкладають яйця в надводні частини рослин. Личинка, що виходить з яйця, падає у воду [46-47].

Личинка стафіліноїдного типу. Голова сплощена, рот закритий, верхні щелепи із смоктальним каналом. Вусики 4-членикові, прикріплені біля основи мандібул. Очок 12 (по 6 з кожного боку голови). Грудних сегментів 3, їх тергіти сильно склеротизовані. Ноги плавальні, вкриті плавальними волосками. Черевце з 8 сегментів, тергіти їх також склеротизовані (окрім Cybisterini). Дихальців 8 пар: 1 пара на средньогрудях, 7 на 2-8 сегментах черевця. У деяких видів буває ще 1 пара дихальців на задньогрудях. Церки зазвичай довгі, але у Acilius і Dytiscus короткі, а у Cybisterini не розвинені зовсім. По сукупності морфологічних ознак серед личинок плавунців можна виділити 2 основні типи. У примітивніших видів підродини Hydroporinae голова без шиї, спереду витягнута в т.з. лобовий ріг, що несе знизу подовжню борозенку, мандибули загнуті вниз і досягають вершини рогу, черевце коротке і широке, без плавальних волосків з боків. У личинок інших плавунців голова з шиєю, сплощена, прогнатична, - жвали спрямовані вперед, черевце подовжене, з плавальними волосками.

Лялечка з 2 очима і 6 очками. Грудні сегменти із зачатками крил, черевце з 8 сегментів, що несуть 6 пар дихальців. На кінці черевця знаходяться церки і гонапофізи - майбутній копулятивний апарат. Обертання в лялечку завжди в ґрунті, недалеко від урізання води [33-34, 46-47].

Екологічно плавунці дуже різноманітні. Вони населяють усі типи водойм, виключаючи лише моря і океани, проте багато видів живуть в калюжах на березі моря (особливо на півночі). Види роду Siettitia живуть в печерах в проточних водоймах [37, 38]. Нещодавно з Індії і Австралії були описані наземні види плавунців, що мешкають в лісовій підстилці. Ноги їх позбавлені плавальних волосків, ходильні. Передньоспинка серцеподібна, на вигляд вони швидше нагадують турунів. Можливо, що це у минулому тельматофільні форми, що повторно перейшли до наземного способу життя у зв'язку з пересиханням їх водойм [38]. Спаровування у більшості наших видів відбувається у березні - травні, самець при копуляції утримується на самиці за допомогою присмоктувальних дисків, прикладаючи їх до нерівних ділянок надкрил і передньоспинки.

Личинка проходить 3 віки, кожен від 5 до 20 днів, якщо личинка зимує, то розвиток затягується до 6 місяців. При більш високій температурі і інтенсивному живленні термін розвитку личинки помітно скорочується, наприклад у D. marginalis до 23 днів. Фаза лялечки у дрібних видів триває 5-10, а у великих 24-35 днів. У багатьох видів імаго, після виходу з лялечки, не покидає ґрунту, а залишається в ньому до наступного року (Cybister, Hydaticus, Graphoderes, Dytiscus (частково)). Личинки здатні до часткової регенерації втрачених частин тіла, повна регенерація відбувається при обертанні в лялечку.

Живлення плавунцових складається з різноманітних гідробіонтів відповідного розміру. Випадки харчової спеціалізації рідкісні, в основному харчовий спектр визначається розмірами і особливостями екології хижака. Проте деякі види віддають перевагу певному виду корму. Так, імаго і личинки Colymbetes і Rhantus живляться переважно личинками кровосисних комарів.

1.4 Характеристика представників родів Acilius, Graphoderes та Cybister

Полоскун (Acilius sulcatus). Полоскун (Acilius) є членом сімейства плавунцових середньої величини; довжина його тіла досягає 16-18 мм. Його тіло сильно сплющене і розширене і вкрите надкрилами - у самця гладкими, у самки ж поборозненими поздовжніми густо волохатими жолобками. Передньгруди несуть на жовтуватому тілі фігуру, що має форму трапеції. Полоскун належить до числа майстерних плавців. Цьому сприяє сплющена форма його тіла, яка легко розрізає воду, і сильні плавальні, задні ноги, членики лапок яких представляють досить зроблену веслову лопать: вони розширені, повздовжені й густо покриті волосками.

Полоскуни бувають особливо численними в кінці літа і восени, коли відбувається вилуплення з лялечок дорослих комах. Восени або, перезимувавши, навесні жуки копулюють і, починаючи з квітня, приступають до відкладання яєць; на початку літа яйцекладки бувають вже закінчені. Яйце полоскуна циліндричні - 3 мм довжиною, 0,8 мм шириною. У природних умовах жук для відкладання яєць користується пнями що знаходяться над водою, мхом, болотними рослинами, корінням трав, вологою землею або корою що впали у воду [34]. Необхідність не виходити з води для відкладання яєць становить особливість полоскуна. В акваріумі він, як і плавунец, викидає яйця прямо у воду, де більша частина їх гине.

Вилуплення личинок починається в квітні і закінчується на початку літа. Тільки що покинувши яйце, личинка вже може добре плавати і полювати за дрібними водяними членистоногими. Линяє личинка два рази; перед окукленням досягаючи 30-32 мм довжини (рис. 1.1). Дорослі личинки починають з'являтися з кінця травня; у червні їх багато, незабаром слідом за тим личинки зникають, перейшовши у фазу лялечки.

Тіло дорослої личинки подовжено-веретеноподібне; на спині темнобурі плями; великі оченята розташовані так, що личинка може бачити вгору і в сторони. Жвали личинки коротко серповидні і не заходять одна за іншу, відрізняючись від жвал плавунців. Переднегрудь личинки витягнута в довгий конус, на притупленій вершині якого сидить невелика голова. Ноги личинки полоскуна рясно забезпечені плавальними волосками. Останні два членика черевця з боків густо облямовані волосками. На задньому кінці тіла знаходиться пара коротких хвостових придатків, які, на противагу личинкам плавунців, позбавлені покриву, з коротких щетинок [36].

Личинка полоскуна (Acilius) добре розсікає воду своїм тонкішим з переду тілом. У випадку потреби, вона швидко пересувається стрибками, роблячи різкі вигинаючі рухи, то складається удвічі, то раптово розпрямляючись. Пози личинки у воді надзвичайно мінливі. Злегка зігнувшись, личинка повільно пливе майже в горизонтальному напрямі, обережно перебираючи ногами і вистежуючи свою здобич. Якщо личинка помічає її, то згинає спину, переднегрудь стає майже вертикально, а голова спрямована вперед; різко випрямивши тіло [38], личинка кидається на здобич. Іноді личинки здійснюють як би грають елегантні рухи, описуючи широкі кола у воді, при цьому рухаючись іноді спиною вниз.

З часом всі рухи припиняються, і личинка, широко розставивши ноги, спокійно ширяє у воді. Личинка може плавати в абсолютно скорченому положенні, спиною вперед. Для дихання у поверхні води личинка підвішується в двох положеннях - або косо вниз, або розташовуючи тіло горизонтально, торкаючись поверхні води в трьох точках - головою, грудьми і кінчиком черевця зі стигмами. Ця поза вдихання, 20 або 30 вдихів через правильні інтервали ритмічно слідують одне за іншим.

Головним джерелом живлення личинок полоскуна є дафній і рачки, а також інші дрібні водяні тварини, в тому числі водяні ослики. Тому личинки полоскуна представляють вдячний об'єкт для виховання в акваріумі; їх легко вигодовувати дрібними рачками.

У червні і на початку липня настає час окуклення. Личинка полхоскуна виходить, з води, забирається під камінь, уламок дерева або під мох і приступає до споруди: лялечкового футляра, який оберігає ніжну нерухому лялечку від шкідливих впливів ззовні і, головним чином, від висихання [41].

Підкопавшись під камінь або забравшись під мох, личинка полоскуна згинається своїм тілом на спину, причому впирається в землю тільки третьою парою ніг, та першим члеником черевця. Захопивши щелепами грудочку землі, вона підіймає голову догори і укладає його на навколишній земляний валик, придавлюючи передніми ногами або наминаючи головою. Так помалу личинка виводить одну частину майбутньої куполоподібної споруди, яка після закінчення всієї роботи абсолютно приховує її від сторонніх очей. У готовому вигляді лялечковий будиночок має кулясту форму завбільшки з вишню. На ніч личинка може покидати недобудовану споруду і йти в воду, у пошуках їжі. На ранок вона виходить з води і в умовах кімнатного досвіду відшукує розпочату нею споруду, куди забирається через залишився отвір.

Дуже ймовірно, що личинка полоскуна цементує з землі стінку лялечкового будиночка. Однак джерело отримання цементу поки невідомий. Блунк висловлює два припущення: або клеєм служить вміст кишечника, відригуючий через рот, або ж цемент виділяється якимись шкірними залозами. Можлива й третя здогадка - частинки землі скріплюються випорожненнями личинки. По відношенню до деяких комах остання обставина точно встановлена.

Виділяється серед всіх інших видів роду Graphoderus найбільш широкою і плоскою формою тіла. Тіло жука має довжину 14-16 мм, з найбільшою шириною у середині. Епіплеври надкрил дуже широкі, разом з ними утворюють гострий край. Бока надкрил на рівні 2 - го і 3-го стернітів злегка втиснуті, далі уплощені. Характерні дуже вузькі чорні облямовки на передньому і задньому краях передньоспинки. У самця передні лапки з однією великою присоскою, двома середньої величини і більш ніж 32 дрібними присосками. Лапки середніх ніг з 16-18 присосками, розташованими у два ряди. Боки передньоспинки самки в поздовжніх зморшках [40].

Для проживання заселяє глибокі водойми зі стоячою водою і густою рослинністю на берегах.

Широко поширений по всій Євразії (крім крайнього півдня), але всюди нечисленний.

Цибістер (Cybister lateralimarginalis). За зовнішності цибістер (Cybister lateralimarginalis) дуже схожий на плавунця. Блискуча верхня поверхня тіла цього жука має зеленувато - чорне забарвлення; крайня жовтувата смуга зовні облямована чорним; довжина жука - 3,0-3,5 см. Жук цей широко поширений, але зустрічається рідше, ніж плавунці з роду Dytiscus.

При уважному розгляді можна помітити ряд істотних особливостей, що відрізняють цібістра. Присоски передніх ніг самця влаштовані ще більш складно, ніж у плавунця гомілки; задні ніги короткі і широкі; вони забезпечені парою великих шпор, з яких одна розширена; подібно членикам лапок, гомілки густо покриті волосками. На кінці лапки задньої ноги у цібістра один коготок, в той час як у плавунца їх два.

Навесні, у квітні і в травні, в дрібних зарослих водоймах з'являються личинки цібістра. Харчуючиться менш інтенсивно і не настільки високою калорійною їжею, як личинка плавунця облямованого, личинка цібістра росте і розвивається повільніше: при температурі від 13°С да 27°С перша стадія триває 14 днів, друга 12-17 днів, третя 16-20 днів; нагадаємо, що у плавунца облямованого при тій же температурі перша стадія займає 6 днів, друга 5-6 днів, третя 11 1/2-12 1/2 днів. Довжина личинки цібістра в першій стадії - 2-3 см, в другій - 4-5 см, в третій - 6-7,2 см.

Доросла личинка цібістра жовтувато-коричневого кольору. На передньому краї її голови знаходяться три зубці, чого немає у личинки плавунця. Хвостові придатки на кінці черевця відсутні [43].

За спостереженнями Дядичко [44], личинка цібістра не в змозі утримуватися в підвішеному стані над поверхнею води; тому вона суворо дотримується водних рослин. Чіпляючись за них ногами, личинка підповзає до поверхні води і висовує задній кінець тіла, щоб набрати в свою дихальну систему свіжого повітря.

Спосіб життя личинки цібістра і спосіб лову видобутку відрізняється від того, що нам відомо про плавунців. Володіючи відносно більш короткими ногами, личинка цібістра не може активно накидатися на видобуток, а потихеньку підстерігає її, сидячи серед рослин. Видобуток її, складається не з таких швидко плаваючих і досить сильних тварин, як мальо риб, пуголовки і тритони, а з ракоподібних і личинок комах, що живуть серед рослин, притому переважно з повзаючих форм. Личинки цібістра в 1-й стадії харчуються молодими личинками бабок (Lestes, Coenagrion), позбавлених будиночків личинками ручейників, молодими личинками жуків, молодими водяними осликами і бокоплаваючими. У 2- й стадії склад їжі той же, але розміри її стають крупніші. У 3-й стадії в їжу личинці цібістра йдуть вже великі личинки коромисла, личинки мухи львінкі, клопи Гладиш і Плавт, великі личинки гедзі, водяні ослики і бокоплави що мешкають в будиночках личинки ручейників, яких доросла личинка цібістер вистачає в той час, коли вони повзуть, висунувшись з будиночка (Aiken). Рибами і амфібіями личинки цібістра не харчуються - Aiken [45], спеціально спостерігав за цим. Зазвичай личинки цібістра не чіпають пуголовків і тритонів, які живуть в тому ж акваріумі. Іноді хапають, але переварити не можуть і залишають нез'їденими. Мабуть їх травні соки не підходять для перетравлення тканин амфібій і риб.

Спосіб розпізнавання видобутку у личинок цібістра слабо розвинений. Нерухомо сидячи тварини на відстані 2-3 см не помічаються; повзаючи личинки ручейників й інші повільно рухаючись видобуток помічається на відстані 5 см. Коли видобуток знайдено, личинка цібістра широко розкриває жвали, направляє вперед щупики і вусики, і, повільно переступаючись, обережно наближається до жертви. Схоплює вона її не раніше, ніж торкнеться щупиком або вусиком. Тому більш чутливі мальки риб і пуголовки вислизають від неї, а комахи і ракоподібні з їх менш чутливим хітиновим шкірним покривом попадаються. Лише коли жертва опиняється між щелепами, личинка цібістра, схоплює її раптово і міцно стискаючи щелепи; невірного укусу не буває (Блунк). Потреба їжі у личинок цібістра менш значна, ніж у рухливих і швидких личинок плавунца облямованого.

Окуклення відбувається на суші. У фазі лялечки комаха перебуває протягом 20-24 днів. Наприкінці літа з'являються молоді дорослі цібістри. За тривалістю життя цібістер перевершує всіх інших водяних жуків. Зазвичай самець живе 1 1/2 року, самка 2; в акваріумі самки живуть 3-3 1/2 року; одна самка, не відкладаючи яєць, прожила 5 1/2 років - вік для жука екстраординарний [46].

1.5 Фізико-географічна характеристика району досліджень

Озера на яйлах Криму розташовані в зоні нагірья на південному сході півострова. [22].

Пори року в степовій зоні Криму відрізняються спекотним літом, тривалою та теплою осінню, нестійкою, але, іноді, холодною зимою і досить короткою весною. Степова зона півострова характеризується великим позитивним тепловим балансом. Річний радіаційний баланс дорівнює 52 - 60 ккал/см2. Тривалість вегетаційного періоду становить 220-255 діб. Річна сума температур повітря вище +10°С коливається в межах 2500-3500 м/с [23, 24, 25].

Температурна амплітуда повітря зростає з заходу на схід. Тільки у період із червня по серпень не спостерігаються приморозки. Середньорічна температура дорівнює +9,3°С, річна амплітуда - 29,6°С. Тривалість без морозного періоду становить 189 добу. Середньомісячна січнева температура складає -5,6°С, коливаючись у межах від -30°С до +12°С, липнева - +24°С (+8…40°С) [26, 27].

Річна кількість опадів у межах зони зменшується від 450 мм на півночі до 400 - 450 мм на півдні, а на Чорноморських косах навіть до - 250 мм. Коефіцієнт зволоження становить 0,9-1,3. Найбільша кількість опадів випадає в першій половині літа, мінімальна - на початку весни та осені. Річна кількість днів із опадами коливається від 110 до 130 [25].

Для характеристики умов зволоження того чи іншого біотопу Л.П. Травлєєв запропонував поняття про локальний коефіцієнт зволоження. Цей коефіцієнт відображає збільшення зволоженості у природних біотопах вододілу, пов'язане із від'ємними формами рельєфу, для безлісних ділянок у 1,4 рази, а для ділянок під лісовими біогеоценозами - в 1,7 рази [23].

Посуха - часте явище на території степової зони. Це суттєва порівняно з нормою нестача вологи упродовж тривалого часу навесні, влітку або восени при підвищених температурах повітря [26].

За даними М.О. Сідельника, на півночі степової зони вітряна погода спостерігається упродовж 275 - 298 діб на рік, на півдні - 343 діб; швидкість вітру коливається в середньому від 2-4,5 м/с (Перекоп) до 5,3 м/с (Херсонес). Взимку переважають вітри східних і північно-східних румбів, влітку - західних і північно-західних [22].

У степовій зоні Криму розташована велика кількість річкових долин, водосховищ, складних систем балок і ярів, що зумовлює мікрокліматичні відхилення. Особливі мікрокліматичні варіації формуються в умовах степових лісів [27].

Озероподібні водойми, що розташовані в яйлах півострова характеризуються порівняно невеликою площею водної поверхні (всередньому 15 - 60 га) та невеликою глибиною (1,5-5 м), але значним шаром донних відкладень. Данні водойми мають підземний тип живлення, що відображається відносно низькими температурами в літній період. Всі водойми по узбережжю зарослі очеретом, осоками, водна поверхня протягом квітня - жовтня вкрита Ряскою маленькою (Lemna minor) та Ряскою тридольною (L. trisulca), а також Сальвінією плаваючою (Salvinia natans) та водяним горіхом (Trбpa nбtans). Водойми характеризуються багатою флорою та фауною.



2. Матеріали та методи дослідження

Матеріалом для виконання даної роботи послугували збори автора, що були проведені на території групи яйлових озер Криму впродовж періоду 2013-2015 років. Вивчено близько 2000 екземплярів імаго з 57 видів.

2.1 Методи збору і збереження матеріалу

Методики збору гідробіонтів водним сачком

У літературі [18, 24, 37, 38] описується стандартний гідробіологічний сачок діаметром 30 см з обручем круглої форми. Випробування цього сачка виявили наступні недоліки: завдяки круглій формі обруч слабо контактує з дном, навантаження доводиться в основному на місце з'єднання обруча з руків'ям, що призводить до його швидкої поломки. Дещо краще пропонований в роботах [49-52] сачок напівкруглої, трикутної або трапецієвидної форми, але він також швидко ламається, оскільки навантаження доводиться на ту ж верхню точку обруча. На наш погляд, найбільш вдалою формою сачка є квадрат. Завдяки рівному передньому краю він забезпечує хороший контакт з дном, а навантаження по верхньому краю розподіляється більше рівномірно, що підвищує його міцність. Крім того, плоска бічна поверхня дозволяє проводити лов будь-якою стороною, що іноді буває корисне. Декілька слів слід сказати про конструкцію мішка. Мішок виготовляється з грубого тюля з ячеєю в 1 мм і кріпиться до обруча за допомогою смужки щільної тканини. Звичайний мішок із закругленим дном швидко рветься по швах, внаслідок високого навантаження. Тому застосовувався відкритий знизу мішок, перев'язаний тасьмою. Техніка лову нагадує звичайне ентомологічне косіння, але за одним і тим же місцем доцільно проводити сачком 2-3 рази, оскільки при повторному русі уловлюються особини, що полохають першим помахом. Передній рівний край сачка увесь час має бути притиснутий до дна. Зібраний сачком матеріал перебирався на цераті. Великі види і личинки вибиралися пінцетом, а дрібні всмоктувалися ексгаустером.

До достоїнств методу відносяться його простота, хороше збереження збираних жуків (пошкоджені екземпляри були майже відсутні), можливість прив'язки зборів жуків і їх личинок до вимірів температури і рН води, повернення непотрібних організмів назад у водойму в живому виді. Недоліками методу є його трудомісткість і низька уловлюваність великих рухливих видів.

Лов за допомогою водних пасток

Водна пастка типу верші описана в роботі Aiken R.B., Roughley R.E [48]. Нами застосовувалися спрощені пастки, виготовлені з пластикових пляшок. Шийка пляшки відрізується і вставляється отвором усередину. Пастки розставлялися серіями по 3-15 штук. Інтервал між пастками складав 1-5 м. Наповнена водою пастка горизонтально укладається на дно, її нижній край злегка присипається ґрунтом. Перевірка пасток здійснювалася щотижня, але жуки можуть перебувати в них в задовільному стані до 10-14 днів, а личинки - не більше 3-7 днів що залежить, передусім, від температури води. До достоїнств методу відноситься його не трудомісткість, крім того, постійна робота пастки дозволяє з більшою вірогідністю уловлювати рідкісні і потайно такі, що живуть види. Недоліками методу є псування матеріалу (особливо личинок), неточність датування піймання, погана уловлюваність дрібних і малорухомих видів і неможливість випуску в природу зайвих організмів внаслідок їх загибелі.

Збір на світло

Як вже відзначалося раніше, більшість видів водних жуків м'ясоїдних добре літають. Перельоти здійснюються переважно в нічний час, що дозволяє ловити ці види методом залучення на світло. Для цього використовувалася дросельна ртутно-люмінесцентна лампа (ДРЛ) потужністю 250 Вт, встановлювана в кутку двох простирадл: одна кладеться горизонтально, а друга натягається перпендикулярно їй. Застосування цього методу показало, що далеко не усі види, що зустрічаються на досліджуваній території, летять на світло.

Збереження і визначення матеріалу

У літературі рекомендується консервувати Hydradephaga в 70-75% спирті. Проте цей метод фіксації не можна визнати вдалим, оскільки жуки втрачають гнучкість зчленувань, що утрудняє їх монтування. Крім того, дуже часто спостерігається потьмяніння жовтих елементів забарвлення і випадання волосків. Тому для умертвіння зібраних жуків застосовувався 9% оцет. Газові морилки не використовувалися, оскільки середні і великі водні жуки в них розвалюються на частини. Деяких дрібних жуків (Bidessus, Haliplus, Hydroporus, Coelambus, Graptodytes) вбивали зануренням у гарячу воду (tє=60-80°C).

Витягнутих з фіксатора жуків просушували деякий час на папері, після чого укладали на ватні матрацики. Монтували жуків, наколюючи їх на ентомологічні шпильки або наклеюючи на картонні або полімерні пластинки. Препарування геніталій здійснювалося за стандартною методикою.

Личинки фіксувалися за стандартною методикою, описаною в роботах [38, 50, 51].

Визначення проводилося по «Определителю насекомых Дальнего востока СССР» [37], «Фауна СССР, Жесткокрылые, 4: Зайцев Ф.А. Плавунцовые и вертячки» [43], «Определитель пресноводных беспозвоночных России и сопредельных территорий: В 5 т. Т. 3: Жесткокрылые или жуки» [38], а також по визначниках фауни Болгарії і Польщі [44, 49-52]. Плавунчиків підроду Liaphlus визначали по ревізії Bernhard J. Van Vondel [55].



2.2 Математична обробка отриманих результатів

Зустрічальність видів тварин обраховується за формулою [29]:

(2.1)

де Рi - частота зустрічальності виду і;

ni - число проб в яких знайдено вид i;

N - загальне число проб.

Індекс біологічного різноманіття Шенона [30]:

(2.2)

де рi - частота зустрічальності виду і;

п - загальне число видів.

Показники вирівняності різноманіття розраховувалися за наступними формулами (2.3, 2.4):

Індекс вирівняності різноманіття:

(2.3)

де Н - індекс Видового різноманіття Шенона, а n - загальна кількість видів.

Статистична обробка даних проводилася на персональному комп'ютері

і була проведена за формулами [70]:

Середнє значення:



(2.4)

Середнє квадратичне відхилення:

(2.5)

де - середня арифметична;

Уx_і - сума варіант;

n - число варіант у виборці.

Похибка середнього значення:

(2.6)

Достовірність різниці:

(2.7)

У лабораторії обробки проводилася за допомогою пінцета, штангенциркуля, припарувальної голки, мікроскопів МБР-1 та МБС-9.

Гідрохімічні дослідження проводились на базі наукової лабораторії Біоіндикації та біоекології РНВЦІ «Екологія» Запорізького національного університету.



3. Експериментальна частина

3.1 Видовий склад водних жорсткокрилих яйлових озер Криму

Фауна водних жорсткокрилих групи яйлових озер включає такі види: Laccophilus poecilus (Klug, 1834); Laccophilus hyalinus (DeGeer, 1774); Laccophilus minutes (L., 1758); Hygrotus inaequalis (F., 1776); Hygrotus impressopunctatus (Schaller, 1783); Copelatus haemorrhoidalis (F., 1787); Hydroporus angustatus (Sturm, 1835); Hydroporus planus (F., 1781); Hydroporus palustris (L., 1761); Hydroporus erythrocephalus (L., 1758); Porhydrus lineatus (F., 1775); Platambus maculates (L., 1758); Agabus undulatus (Schrank, 1776); Bidessus nasutus (Sharp, 1887); Hydrovatus cuspidatus (Kunze, 1818); Hydroglyphus geminus (F., 1792); Hyphidrus ovatus (L., 1761); Ilibius ater (DeGeer, 1774); Ilibius quadriguttatus (Lacordaire, 1835); Ilibius fenestratus (F., 1781); Ilibius subaeneus (Erichson, 1837); Rhantus bistriatus (Bergstrдsser, 1778); Rhantus suturalis (Macheay, 1825); Rhantus frontalis (Marshan, 1802); Rhantus grapii (Gyllenhal, 1808); Colymbetes fuscus (L., 1758); Colymbetes striatus (L., 1758); Graphoderus cinereus (L., 1758); Graphoderus austriacus (Sturm, 1834); Hydaticus seminiger (DeGeer, 1774); Hydaticus transversalis (Pontoppidan, 1763); Acilius sulcatus (L., 1758); Acilius canaliculatus (Nicolai, 1822); Cybister lateralimarginalis (DeGeer, 1774); Dytiscus circumflexus (F., 1801); Dytiscus marginalis (L., 1758); Dytiscus dimidiatus (Bergstrasser, 1778).

У сумі було знайдено 57 видів, з них за видовим різноманіттям та за чисельністю переважали види родини Dytiscidae (64,92%). Види цієї родини складають домінуючий комплекс: Acilius sulcatus, Acilius canaliculatus, Colymbetes fuscus, Graphoderus cinereus та Cybister lateralimarginalis.

Також представлені такі родини як: Haliplidae (7,02%), Noteridae (3,51%), Gyrinidae (1,75%), Hydrophylidae (19,3%), Spercheidae (1,75%), Helophoridae (1,75%).



3.2 Чисельність водних жорсткокрилих

Найменша чисельність водних жорсткокрилих відмічена в оз. Тавель-голь, яке розміщується між ішими трьома озерами і характеризуються значними коливаннями рівня води як впродовж доби, так і в різні сезони року. Також низьке видове різноманіття спостерігається у оз. Каратау-голь, яке за результатами гідрохімічних досліджень характеризується великим вмістом хлору (147,2 мг/л). Найбільша ж чисельність спостерігається в тимчасових озероподібних водоймах.

Всі представники за зустрічальністю умовно поділені на 3 групи: рідкісні, звичайні та масові. Більшість рідкісних та масових видів

Поширеня жуків-плавунців в яйлових озерах

Озеро Рід	Каратау-голь	Великий Когей	Егіз-голь	Тавель-голь
Dytiscus	-	+	+	-
Colymbetes	+	+	+	-
Rhantus	+	+	+	-
Agabus	+	+	+	-
Cybister	+	+	+	+
Graphoderus	+	+	+	+
Ilybius	+	+	+	+
Copelatus	-	+	-	-
Acilius	+	+	+	+
Hydaticus	+	+	+	-
Laccophilus	+	+	+	+
Hydroporus	+	+	+	+
Hydrotus	-	+	+	-
Hydrovatus	-	+	+	-
Graptodites	-	+	-	-
Hydhydrus	-	+	-	-

Можуть використовуватися в якості біоіндикаторів. До групи рідкісних (зустрічальність менша 10%) нами віднесено наступні види водних жорсткокрилих: Haliplus flavicollis; Laccophilus minutus; Hydroporus angustatus; Hydroporus planus; Hydroporus palustris; Hydroporus erythrocephalus; Porhydrus lineatus; Ilibius fenestratus; Ilibius subaeneus; Rhantus bistriatus; Rhantus frontalis; Rhantus grapii; Colymbetes striatus; Graphoderus austriacus; Dytiscus marginalis; Aulonogirus concinnus; Helophorus spn.

До групи масових (зустрічальність вища за 50%) - наступні: Peltodytes caesus; Colymbetes fuscus; Graphoderus cinereus; Acilius sulcatus; Acilius canaliculatus; Cybister lateralimarginalis.

Найбільша різноманітність водних жуків спостерігалася в озері Великий Когей (близько 50 видів), а найменше в озері Тавель-голь (5 і 10 видів відповідно).

Висока чисельність водних жуків свідчить про хорошу стійкість екосистеми водойми.

3.3 Число гладких і ребристих (а також зернистих) самок родів Graphoderes, Acilius та Cybister яйлових озер

У популяціях багатьох видів жуків-плавунців є дві форми самок: перша володіє нерівними покривами, а друга на вид відрізняється від самців тільки будовою лапок (таким же, як у нерівних самок, тобто без властивих самцям розширень і присосок). Наявність двох форм допомагає популяції вижити: у нерівних самок більше шансів не померти в результаті багаторазових спаровувань, а у гладких, в свою чергу, більше шансів бути заплідненими.



Число гладких і ребристих (а також зернистих) самок різних родів Graphoderes, Acilius та Cybister, спійманих в трьох озерах на яйлах (паст / тижд)

Рід	Надкрила	оз. Великий Когей	оз. Каратау-голь	оз. Тавель-голь
Graphoderes	Гранульовані	6±0,28	2±0,1	3±0.15
	Гладкі	20±0.90	4±0.2	12±0.6
Acilius	Ребристі	23±1.30	2±0.1	6±0.3
	Гладкі	5±0.25	0	3±0.15
Cybister	Ребристі	3±0.15	0	1±0.05
	Гладкі	4±0.20	0	2±0.1

За даними отриманими в 2015 році, відношення гладких і ребристих самок для роду Graphoderus не рівне 10:1, а для роду Acilius 9:1. Про відношення гладких і ребристих самок роду Cybister важко щось казати так як їх (самок) дуже мало.

У результаті дослідження співвідношення гладких і ребристих самок зв'ясовано, так у роду Graphoderus значно більше гладких, а у роду Acilius більше ребристих самок. Числа спійманих плавунців для решти видів було недостатньо, щоб робити якісь висновки.

3.4 Статеве співвідношення плавунців в озерах на яйлах

В озері Великий Когей співвідношення самців і самок для видів Graphoderus zonatus в межах статистичної похибки близько до 1. Це узгоджується з даними Рібера (1994), що у переважної більшості жуків - плавунців співвідношення самок і самців у природі близько до 1:1. Однак число самців Dytiscus lapponicus значно перевищує число самок, спостережуване співвідношення дорівнює 1,72. Джафарова з співавторами (2012) відзначали більше число самок виду Graphoderus cinereus (в 1,8 рази в порівнянні з самцями), однак загальне число особин цього виду в їх роботі склало всього 30. Наші дані про 78 спійманих особин не підтвердили їхні припущення: співвідношення числа самців і самок, спійманих нами, дорівнює 1.

Число самців і самок жуків-плавунців різних видів на озерах Великий Когей і Тавель-голь

Вид	Стать	оз. Великий Когей	оз. Тавель-голь	Всього
		1 мл	10 мл	1 мл	5 мл
Graphoderus Zonatus	Самець	27	61	0	0	158
	Самка	21	49	0	0
Graphoderus cinereus	Самець	8	19	0	2	78
	Самка	31	17	1	0
Graphoderus Bilineatus	Самець	1	0	6	9	36
	Самка	0	0	6	14
Cybster Lateralimarginalis	Самець	1	0	0	0	1
	Самка	0	0	0	0
Acillus sulcatus	Самець	4	21	0	0	53
	Самка	15	13	0	0
Всього особин	108	180	13	25	326
Всього видів	5	3	2	2	5

На озері Великий Когей найбільше особин було спіймано видів Graphoderus zonatus і Graphoderus cinereus (які склали більше половини всіх спійманих особин), а число особин видів Acillus sulcatus, Cybister lateralimarginalis і Graphoderus bilineatus незначно.

Більше 90% всіх особин, спійманих на озері Великий Когей, відносяться до виду Graphoderus bilineatus.

Загальне число самців (159) незначно менше числа самок (167). При цьому для виду Graphoderus zonatus співвідношення відрізняється від 1:1. Число спійманих особин для видів Graphoderus bilineatus, Acillus sulcatus, Cybister lateralimarginalis і Graphoderus cinereus занадто мало, щоб робити які небудь висновки.



3.5 Морфологічні особливості Dytiscidae в яйлових озерах

Розмірний склад імаго - одна з найважливіших характеристик популяцій водних комах при оцінці їх участі в кругообігу речовин і енергії у водній екосистемі. Цей показник перспективний для використання в біологічному моніторингу прісноводих екосистем.

Продовж 2015 року в літку ми вивичали морфологічні особливості Acilius sulcatus, Cybster lateralimarginalis та Cybster lateralimarginalis в озерах на яйлах.

Прослідкувавши морфологічні особливості Acilius sulcatus ми визначили що найбільші розміри спостерігаються в оз. Великий Когей =16,87±0,15, а найменьші в оз. Рисове =14,75±0,14 (табл. 3.4).

У виду Acilius sulcatus максимальна середня довжина тіла була 16,87±0,15 в оз. Великий Когей, а найменша 14,75±0,14 в оз. Тавель-голь.

Морфологічні особливості Graphoderus zonatus в оз. Великий Когей були представлені найбільшим середнім розміром 15,2±0,12, а найменьшим в оз. Тавель-голь 14,47±0,15.

Розміри тіла виду Acilius sulcatus (мм)

Місце збору	Хmin	Xmax		у
Оз. Великий Когей	16	18	16,87	0,66	0,15
Оз. Тавель-голь	14	16	14,75	0,59	0,14
Оз. Каратау-голь	15	17	16,47	0,52	0,12

Розміри тіла виду Graphoderus zonatus (мм)

Місце збору	Хmin	Xmax		у
Оз. Великий Когей	14	16	15,2	0,55	0,12
Оз. Тавель-голь	12,5	14	13,10	0,49	0,11
Оз. Каратау-голь	13,5	15,8	14,47	0,65	0,15



Морфологічні особливості Cybster lateralimarginalis мали середній розмір 34,27±0,14 в оз. Великий Когей, а найменший середній розмір 33,31±0,14 спостерігався в оз. Тавель-голь.

Розміри тіла виду Cybster lateralimarginalis (мм)

Місце збору	Хmin	Xmax		у
Оз. Великий Когей	33	35	34,27	0,59	0,14
Оз. Тавель-голь	30	33	31,08	0,81	0,19
Оз. Каратау-голь	32	34	33,31	0,61	0,14

Переважання плавунців, особливо крупних форм свідчить про нормальний розвиток водойми, високу спроможність до самоочищення, високим забезпеченям поживних речовин, невисоке коливання температури і рівня води продовж року.

Прослідкувавши за морфологічними змінами плавунцових в різних водоймах яйлових озер можна сказати що всі водойми мають нормальний розвиток, високу спроможність до самоочищення, високе забезпечення поживних речовин, невисоке коливання температури і рівня води продовж року.



Перелік посилань

1. Беляшевский Н.Н. Новые находки плавунцов на Правобережной Украине/ Н.Н. Беляшевский // Вестник зоологии. - 1983. - №6. - С. 77 - 79.

2. Беляшевский Н.Н. Заметки об ареалах водных жуков (Coleoptera, Hydradephaga) фауны СССР / Н.Н. Беляшевский // Энтомологическое обозрение. - 1991. - Т. LXX, 2. - С. 367 - 372.

3. Грамма В.Н. Эколого-фаунистический обзор водных жуков Харьковской области / В.Н. Грамма // Биологическая наука в университетах и педагогических институтах Украины за 50 лет. - Харьков: ХГУ, 1988. - С. 260 - 261.

4. Зайцев Ф.А. Заметки о водных жуках бассейна р. С. Донец / Ф.А. Зайцев // Труды Харьковского тов-ства испытателей природы. - Харьков. - 1999. - С. 215 - 285.

5. Зайцев Ф.А. К фауне водных жуков Крыма и Тамани / Ф.А. Зайцев // Ежегодник зоологического музея Императорской Академии наук. - 1998. - №1 - 2. - С. 1 - 8.

6. Шатровский А.Г. К изучению водных жуков семейств Haliplidae, Dytiscidae, Gyrinidae и Hydrophylidae лесостепной и степной зон Левобережной Украины / А.Г. Шатровський // Вестник Харьковского университета. - 1982. - №226. - С. 67 - 69.

7. Плигинский В.Г. Жуки Крыма / В.Г. Плигинский // Отдельный оттиск из «Записок Крымского Общества Испытателей и Любителей Природы». - Симферополь. - 1993. - №11. - 26 с.

8. Захаренко В.Б. Насекомые прудов и временных водоемов северо-восточной части Левобережной Украины: автореф. дис. канд. биол. наук АН УССР / В.Б. Захаренко. - Х., 1995. - 25 с.

9. Захаренко В.Б. Насекомые прудов северо-востока Левобережной Украины / В.Б. Захаренко // Биологичская наука в университетах и педагогических институтах Украины за 50 лет. - Харьков: ХГУ, 1988. - С. 262 - 263.

10. Захаренко В.Б. Водные Adephaga (Coleoptera) бассейна реки Северского Донца. / В.Б. Захаренко, В.Н. Грамма // Вестник Харьковского университета. - Х.: Изд-во ХГУ, 2011. - С. 197 -199.

...