Расчет и моделирование электрической активности клеток нервной системы

Размещено на http://www.allbest.ru

Цель работы

Рассчитать и смоделировать потенциал действия мембраны или моделирование электрической активности клеток нервной системы.

Рассмотреть устройство и типы нейронов, также понятие о возбудимых свойствах, ионные каналы и природа электрического тока через мембрану клетки.

Модель Ходжкина-Хаксли: приемы моделирования, анализ уравнений Ходжкина-Хаксли и динамика модели. нейрон потенциал ходжкин хаксли

1. Потенциал действия

1.1 Определение

Потенциал действия -- волна возбуждения, перемещающаяся по мембране живой клетки в виде кратковременного изменения мембранного потенциала на небольшом участке возбудимой клетки (нейрона или кардиомиоцита), в результате которого наружная поверхность этого участка становится отрицательно заряженной по отношению к внутренней поверхности мембраны, в то время, как в покое она заряжена положительно. Потенциал действия является физиологической основой нервного импульса.

Благодаря работе «натрий-калиевого насоса» концентрация ионов натрия в цитоплазме клетки очень мала по сравнению с окружающей средой. При проведении потенциала действия открываются потенциал-зависимые натриевые каналы и положительно заряженные ионы натрия поступают в цитоплазму по градиенту концентрации, пока он не будет уравновешен положительным электрическим зарядом. Вслед за этим потенциал-зависимые каналы инактивируются и отрицательный потенциал покоя восстанавливается за счёт диффузии из клетки положительно заряженных ионов калия, концентрация которых в окружающей среде также значительно ниже внутриклеточной.

2.2 Измерения потенциала действия

Нервные импульсы, возникающие в отдельных волокнах, имеют постоянную амплитуду и форму. Одиночный нервный импульс -- потенциал действия -- длится примерно 1 мс и распространяется со скоростью от 1 до 100 м/с.

В основе представлений о процессе генерации нервного импульса лежат исследования, выполненные на гигантских нервных волокнах кальмара А. Ходжкиным, А. Хаксли и Б. Катцем. Для измерения потенциала действия внутри аксона вводят тонкий стеклянный капилляр с диаметром кончика менее 0,5 мкм, заполненный концентрированным раствором КС1, что не оказывает заметного влияния на активность аксона.

При пропускании гиперполяризующих или подпороговых деполяризующих импульсов тока мембрана ведет себя подобно пассивной ЛС-цепи, заряжаясь экспоненциально от исходного до нового уровня с характерным временем т, равным произведению сопротивления на емкость мембраны (рис 1) При действии надпороговых деполяризующих импульсов наблюдается быстрое смещение значений потенциала внутренней части волокна до уровня +D0-50) мВ их возврат с кратковременной стадией следовой гиперполяризации. Амплитуда потенциала действия составляет 100-120 мВ.

При пропускании гиперполяризующих или подпороговых деполяризующих - импульсов тока мембрана ведет себя подобно пассивной ЛС-цепи, заряжаясь экспоненциально от исходного до нового уровня с характерным временем т,равным произведению сопротивления на емкость мембраны (рис. 1). При действии надпороговых деполяризующих импульсов наблюдаетстя быстрое смещение значений потенциала внутренней части волокна до уровня +D0-50) мВ и последующийих возврат с кратковременной стадией следовой гиперполяризации. Амплитуда потенциала действия составляет 100-120 мВ.

Рисунок 1. Возникновение импульса в результате местной деполяризации (по Б. Катцу, 1968)

При действии толчка тока фиксированной длительности, но различной силы и направления, возникают изменения мембранного потенциала, представленные семейством кривых на графике

2. Модель Ходжкина -- Хаксли

Модель Ходжкина -- Хаксли -- математическая модель, описывающая генерацию и распространение потенциалов действия в нейронах. Подобные модели были созданы впоследствии и для других электрически возбуждаемых клеток -- например, для сердечных миоцитов; все модели такого рода описывают автоволновые процессы в активных средах. Точечная модель Ходжкина -- Хаксли представляет собой систему обыкновенных дифференциальных уравнений, которая, в частности, пригодна и для описания характеристик электрического сигнала.

Модель была разработана Аланом Ллойдом Ходжкином и Эндрю Хаксли в 1952 году для описания электрических механизмов, которые обусловливают генерацию и передачу нервного сигнала в гигантском аксоне кальмара. За это авторы модели получили Нобелевскую премию в области физиологии и медицины за 1963 год.

2.1 Реализация метаматематической модели Ходжкина -- Хаксли

Чтобы понять, как Ходжкин и Хаксли «построили» свою математическую модель процесса возбуждения, разберемся еще чуть подробнее, что же происходит в мембране. Для этого нам придется вернуться к ее электрической схеме, но теперь мы можем внести в нее изменения в соответствии с натриевой теорией возбуждения.

Мембрана с электрической точки зрения представляет собой параллельно включенные емкость С и два элемента-источника тока, имеющие противонаправленные э.д.с. и внутренние сопротивления и - эти сопротивления являются переменными и определяются калиевой и натриевой проводимостями.

Рассмотрим вначале калиевый ток. Ионы калия идут через мембрану всегда, причем в обе стороны. Когда потенциал на мембране равен Нернстовскому потенциалу, который иначе называют потенциалом для калия то сохраняется динамическое равновесие, т.е. калиевый ток равен нулю. Если же мембранный потенциал отклоняется от равновесного, то возникает калиевый ток, силу которого можно определить по закону Ома получаем:

Аналогичной формулой определяется и сила натриевого тока:

Здесь - равновесный натриевый потенциал, т.е. Нернстовский потенциал для натрия, который равен примерно +40 мВ.

Как видно, силы токов зависят от МП довольно сложным образом: стоит в скобках и, кроме того, входит как аргумент в коэффициенты и .

Теперь наступает очень важный этап: необходимо замкнуть кольцо обратной связи, учесть, как меняется сам МП в зависимости от изменений проницаемости. И тут выступает на авансцену действующее лицо, пока скромно стоявшее за кулисами, т.е. сбоку нашей схемы, - емкость.

Заряд на конденсаторе равен разности потенциалов на его пластинах, умноженной на его емкость. Продифференцировав это равенство, мы получим

Но это и есть сила тока, поступающего на конденсатор. В нашем случае это сумма натриевого, калиевого токов и тока, подающегося на мембрану извне. Таким образом,

В итоге мы получаем уравнение, определяющее, как меняется мембранный потенциал при изменении проводимостей мембраны и внешнего воздействия:

Полная система уравнений, описывающая все многообразие взаимосвязанных изменений во времени электрических характеристик 0возбудимой мембраны, такова:

Эта система уравнений и называется моделью Ходжкина - Хаксли, или, сокращенно, моделью X-X.

Рисунок 3. Схематический и реальный ход потенциала действия

3. Листинг программы

Приложение

Графическая реализация

Рисунок 4. Результат моделирования и графическое представление потенциала действия

Заключение

В данной работе было рассчитан и смоделирован потенциал действия мембраны или моделирование электрической активности клеток нервной системы.

Рассмотрено устройство и типы нейронов, также понятие о возбудимых свойствах, ионные каналы и природа электрического тока через мембрану клетки.

Смоделирована модель Ходжкина-Хаксли, проанализированы уравнения Ходжкина-Хаксли и динамика модели.

Использованная литература

1. Рубин, А. Б. Биофизика : учебник для биологических спец. вузов : в 2 т. / А. Б. Рубин. - 2-е изд., испр. и доп. - М. : Университет, 1999 - 2000.

Т. 1 : Теоретическая биофизика. - 1999. - 448 с.

Т. 2 : Биофизика клеточных процессов. - 2000. - 467 с.

2.Антонов В.Ф.: Физика и биофизика. - М.: ГЭОТАР-Медиа, 2010.

3.Самарский А.А.: Математическое моделирование: Идеи. Методы. Примеры. - М.: Физматлит, 2005.

4.Ремизов А.Н.: Медицинская и биологическая физика. - М.: Дрофа, 2005.

5. А.М. Черныш и др.; Под ред. В.Ф. Антонова ; Рец.: Каф. биофизики биологического фак. МГУ им. М.В. Ломоносова и др.: Биофизика. - М.: Владос, 2003.

6. Ризниченко Г.Ю.: Математические модели в биофизике и экологии. - М. ; Ижевск: Институт компьютерных исследований, 2003

Размещено на Allbest.ru