Приобретенный иммунитет

Размещено на http://www.allbest.ru/

Введение

Иммунитетом называется невосприимчивость (устойчивость) организма к инфекционной болезни при контакте с ее возбудителем и наличии условий, способствующих заражению. Например, хвойные породы никогда не поражаются мучнистой росой, а лиственные -- болезнями типа шютте. Ель абсолютно невосприимчива к ржавчине побегов, а сосна -- к ржавчине шишек. Такой абсолютный иммунитет обусловлен биологическим несоответствием этих растений свойствам и требованиям возбудителей данных болезней. Чаще всего он объясняется неспособностью патогена проникнуть в растение и развиваться в нем даже при самых благоприятных внешних условиях. иммунитет устойчивость приобретенный растение

Наряду с абсолютной невосприимчивостью к одним болезням у растений может наблюдаться относительная устойчивость (или, соответственно, относительная восприимчивость); к другим заболеваниям. Она зависит от индивидуальных свойств растения, его анатомо-морфологических или физиолого-биохимических особенностей, уменьшающих возможность заражения или ограничивающих распространение патогена в тканях растения-хозяина. Степень устойчивости растений к болезням может быть различной: от весьма высокой (близкой к полной невосприимчивости) до очень низкой.

У растений различают неспецифический и специфический иммунитет. Неспецифическим (или видовым) иммунитетом называется устойчивость определенного вида растений к тем возбудителям, которые вообще неспособны поражать этот вид. Неспецифический иммунитет обеспечивает недоступность растения для основной массы сапротрофной и патогенной микрофлоры, населяющей среду обитания этих растений. Специфическим, (или сортовым) иммунитетом называется устойчивость отдельных сортов или форм какого-либо вида растений к возбудителям, способным поражать этот вид.

Различают также иммунитет врожденный (естественный) и приобретенный (искусственный). Врожденным иммунитетом называется наследственная невосприимчивость к болезни, сформировавшаяся в результате длительной совместной эволюции (филогенеза) растения-хозяина и патогена или направленной селекции. Приобретенным иммунитетом называют устойчивость к болезни, приобретаемую растением в процессе его индивидуального развития (онтогенеза) под влиянием определенных внешних факторов или в результате перенесения данной болезни. Приобретенный иммунитет не передается по наследству.

1. Приобретенный иммунитет

Существование у растений приобретенного иммунитета, как у теплокровных животных и человека, до недавнего времени ставилось под сомнение на том основании, что у них отсутствуют нервная система и кровообращение. В настоящее время факт существования приобретенного иммунитета уже не вызывает никаких сомнений. Сведения о наличии цитоплазматической связи между клетками при помощи плазмодесм, проходящих через поры клеточных стенок, оказались весьма полезными в изучении этого явления. Через плазмодесмы раздражение определенного участка растительной ткани распространяется практически по всем клеткам растения. Воздействие инфекции проявляется не только в клетках, непосредственно контактирующих с патогеном, но и в удаленных от места инфекции. Так, при заражении плодов цитрусовых возбудителем голубой плесени (Реnicillium italicum) интенсивность дыхания кожуры возрастает не только в очаге инфекции, но и в неинфицированных тканях, включая расположенные на противоположной стороне плода. В зависимости от причин, вызвавших приобретенный иммунитет, его разделяют на инфекционный и неинфекционный. Инфекционный приобретенный иммунитет возникает в результате перенесенного растением заболевания, неинфекционный приобретенный или индуцированный, иммунитет -- под влиянием внешних факторов, не приводящим к изменению генома растения. Факторы, воздействие которых на семена или растения приводит к повышению устойчивости растений, называются индукторами. Неинфекционный приобретенный иммунитет играет важную роль в практике сельского хозяйства и рассматривается как один из способов защиты от болезней.

Приобретенный иммунитет может иметь локальный или системный характер. Локальный иммунитет проявляется вблизи места воздействия индуктора, системный -- в участках, удаленных от этого места, например в других или новых листьях. Приобретенный иммунитет, как правило, неспецифичен. Индукторы приобретенного иммунитета делят на биотические и абиотические. К первым относят грибы, бактерии, вирусы или продуцируемые ими метаболиты, ко вторым -- химические вещества (биорегуляторы) или их смеси и физические воздействия (например, облучения, температуры, магнитного поля, ультразвуковых колебаний и т. д.).Индуцирование биотическими средствами проводят путем инокуляции авирулентными (непатогенными) расами, инактивированными патогенами и продуктами их метаболизма. Индуцирование приобретенного иммунитета биотическими средствами, называемое иммунизацией, сходно с вакцинацией, широко используемой в медицине и ветеринарии. Изучение явления иммунизации имеет длительную историю, однако в отличие от вакцинации она не нашла пока широкого практического применения в защите растений.

2. Пути повышения устойчивости растений

Вакцинация в широком понимании означает применение вакцин для искусственного сообщения организмам невосприимчивости к инфекционным заболеваниям.

Вакциной называют различного вида материал (ослабленные или убитые микроорганизмы, продукты их жизнедеятельности и др.), применяемый для предохранения против инфекционных болезней. В медицине и ветеринарии, откуда заимствован этот прием, вакцинация производится путем прививок, а в фитопатологии -- различными приемами поверхностной обработки растений (обработка семян, опрыскивание растений вакцинами и т. п.).

Вакцинация растений как способ биологической иммунизации находит применение в практике сельского хозяйства, особенно в создании приобретенного иммунитета к вирусным болезням у овощных культур -- представителей семейств пасленовых (томата) и тыквенных. Заражение рассады этих культур слабыми штаммами некоторых вирусов приводит к появлению у растений иммунитета, благодаря которому они становятся устойчивыми к сильнопатогенным штаммам тех же вирусов. Этот прием получил название перекрестной защиты или интерференции. Повышение устойчивости растений к патогену можно вызвать путем предварительного инфицирования их непатогенным изолятом. Так, клубни картофеля, предварительно инфицированные авирулентным штаммом Ph. infestans, приобретают устойчивость к вирулентному изоляту этого гриба. В качестве вакцины могут быть использованы убитые патогены. Так, введение в ткани листьев табака убитой культуры Pseudomonas tabacum индуцирует устойчивость к этому патогену. Установлено, что в результате вакцинации в клетках растения появляются защитные вещества, например фитоалексины, изменяется активность ряда ферментов и появляются новые. При приобретенном иммунитете в отличие от врожденного защитные механизмы возникают в ответ на вакцинацию и не передаются по наследству. Рострегулирующие бактерии, обитающие в ризосфере, могут защищать растения от грибных, бактериальных и вирусных болезней, индуцируя их системную устойчивость. Ризосферные микроорганизмы удобны для применения в целях индуцирования устойчивости растений к болезням. Их можно нанести на семена перед посевом или на корневую систему рассады перед посадкой путем обработки суспензией бактерий и грибов. При этом ризообитающие непатогенные микроорганизмы могут выступать конкурентами для патогенов, колонизируя ткани растений, либо выделять метаболиты, включая те, которые обусловливают защитные реакции растений против патогенов. Индукционную активность на ряде культур проявляет препарат триходермин, созданный на основе гриба Trichoderma lignorum.

Большое значение в получении приобретенного иммунитета имеет химическая иммунизация растений, т. е. обработка растений различными химическими веществами для повышения их устойчивости к болезням.

Химические вещества, обладающие свойствами проникать в растения, ассимилироваться ими и оказывать влияние на их обмен, повышая их устойчивость к паразиту как в год применения, так и в последующих поколениях, получили название химических иммунизаторов.

Способы химической иммунизации могут быть различны. Наиболее простым является предпосевная обработка семян химическими веществами; внесение химических соединений в сухом или в жидком виде в почву; опрыскивание химикатами растений в полевых условиях (внекорневая подкормка); введение химикатов в ствол древесных пород.

По химической иммунизации и повышению болезнеустойчивости растений обработкой семян солями родана большие исследования провел И. М. Поляков. Он показал, что если семена пшеницы обработать роданом и затем посеять, то выросшие растения приобретают устойчивость к пыльной головне, бурой и стеблевой ржавчине и мучнистой росе. Им также установлено последействие химической иммунизации, проявляющейся в повышении болезнеустойчивости растений не только в год химической обработки, но и на другой год, в следующем поколении, когда семена перед посевом ничем не обрабатывались.

Кроме родана в качестве химических иммунизаторов возможно применение ртутноорганических соединений -- этилмеркурфосфата и этилмер кур хлорида, а также гидрохинона, паранитрофенола, медного купороса и некоторых других соединений.

Механизм химической иммунизации растений заключается в том, что химический иммунизатор оказывает токсическое действие на возбудителя болезни. При этом препарат воздействует не непосредственно на паразита, а через растения, иммунизируя их. Кроме того, в обработанных роданом зернах и в выращенных из них растениях изменяется активность ряда ферментов, возрастает белковый обмен, повышается количество кислот, дубильных веществ, наличие которых связывается с устойчивостью пшениц к твердой и пыльной головне и к ржавчине.

Повышение устойчивости растений к болезням может быть достигнуто внесением в почву химических веществ, регулированием условий питания. В этом направлении получено много данных, показывающих значение различных удобрений. Калийные удобрения, как правило, повышают устойчивость растений к заболеваниям, а азотные, наоборот, усиливают восприимчивость их к заболеваниям.

Из различных химических веществ, вносимых в почву для повышения устойчивости растений к болезням, важное значение имеют микроэлементы. Обширные исследования Т. Д. Страхова и Т. В. Ярошенко показали, что внесение в почву цинка, меди, марганца, бора и других микроэлементов как удобрений в чистом виде и в сочетании с полным минеральным удобрением способствует повышению устойчивости хлебных злаков к головневым грибам и некоторым другим болезням.

Влияние марганца и других микроэлементов на взаимоотношения возбудителя болезни и питающего растения состоите том, что в тканях растений создаются такие условия, при которых паразит не может развиваться, а подвергается постепенной дегенерации. Процесс дегенерации при действии различных микроэлементов протекает с различной интенсивностью. Весьма интенсивно он проходит при действии марганца и цинка, но по-разному у устойчивых и восприимчивых сортов.

Средством иммунизации растений кроме химических соединений могут быть антибиотические вещества и бактериофаги. Действие антибиотиков специфично, каждый из них угнетает одного паразита растения и не действует на другие. Способы введения антибиотиков внутрь растений различны и зависят от паразита, против которого они применяются. Наиболее простыми способами являются: обработка семян растворами чистых антибиотиков или культуральной жидкостью микроорганизма, вырабатывающего антибиотики; опрыскивание растений растворами, содержащими антибиотические вещества; введение в ствол дерева.

К настоящему времени выявлено большое число синтетических и природных соединений, индуцирующих устойчивость растений к болезням. Аминокислоты и их аналоги. В культуральной жидкости биологических индукторов устойчивости растений к болезням обнаружены свободные природные аминокислоты. Наибольшей индукционной активностью обладает фракция, содержащая в основном глутаминовую кислоту, пролин, лейцин и аланин. Эта фракция снижала на 54 % развитие грибов рода Fusarium на проростках пшеницы. Производные карбоновых кислот. Среди производных карбоновых кислот выявлены вещества, оказывающие влияние на устойчивость растений к болезням. Среди них следует отметить салициловую кислоту, которая специфически связывается в растениях с каталазой и ингибирует активность этого фермента, что сопровождается накоплением пероксида водорода -- одного из основных защитных веществ растений от патогенов. Она также оказывает влияние на уровень фитогормонов (индолилуксусной и абсцизовой кислот, а также этилена) в растениях. Индуцирующей активностью обладают и ненасыщенные высшие карбоновые кислоты, такие, как арахидоновая, линоленовая, линолевая, жасмоновая, абсцизовая и полиакриловая. Арахидоновая кислота входит в состав диглицеридов, принимающих участие в установлении межклеточных контактов и передающих информацию с поверхности клетки. Арахидоновая кислота стимулирует в растениях защитные реакции и индуцирует накопление фитоалексинов. В малых концентрациях она повышает устойчивость растений картофеля к фитофторозу. В клубнях, обработанных арахидоновой кислотой, устойчивость к этому заболеванию развивается на вторые сутки и сохраняется от нескольких недель до 2...3 мес. Она носит системный характер. Смесевые препараты. Один из таких препаратов -- хитозан, состоящий из глюкозаминов, индуцирует устойчивость растений риса к пирикуляриозу и ризоктониозу. К препаратам комбинационного действия следует отнести четвертичные соли аммония, содержащие в своем составе анион аминобензойной кислоты и катион четвертичного аммония с гидроксиалкильной группой. Предпосевная обработка семян зерновых, овощных и некоторых других культур четвертичными солями аммония повышает устойчивость растений к корневым гнилям, уменьшает агрессивность фитопатогенов и улучшает показатели структурных элементов урожайности на 20...25 %. Повышение устойчивости растений к болезням наблюдалось также после предпосевной обработки семян смесями микроэлементов. О роли микроэлементов в жизнедеятельности растений свидетельствует тот факт, что существует целая группа болезней неинфекционного характера, которые возникают только в случае отсутствия или недостатка в почве каких- либо микроэлементов. Так, при недостатке в почве бора возникает гниль сердечка сахарной свеклы, развивается бактериоз льна, вызываемый Bacillus macerans. Неинфекционный хлороз плодовых деревьев проявляется при недостатке в почве железа. Возможность использования удобрений для повышения устойчивости растений к болезням была обоснована Т.Д. Страховым (1922). Он впервые установил, что, регулируя режим питания растений, можно изменить их устойчивость к тому или иному заболеванию. Он показал также, что удобрения могут повышать устойчивость злаковых культур к головневым болезням. Сходные данные были получены в многочисленных исследованиях различных сочетаний растение -- паразит. Механизм действия удобрений на устойчивость растений многообразен. Они оказывают существенное влияние на ход биохимических и физиологических процессов, а следовательно, и на обмен веществ растения, изменения в котором могут сказываться на взаимоотношениях между растением и паразитом, в основе которых лежит приуроченность патогена к определенному типу обмена веществ растения. Чем выше паразитическая специализация патогена, тем теснее взаимосвязь между обменом веществ паразита и растения-хозяина. Так, при высоком содержании азота в почве растения обычно более восприимчивы к болезням. Многие облигатные паразиты (например, возбудители мучнистых рос, ржавчинных болезней и т. д.) лучше развиваются на растениях с мощной вегетативной массой. Калийные и фосфорные удобрения способствуют повышению устойчивости растений. Однако сделать общие выводы о влиянии удобрений на поражаемость растений достаточно сложно, поскольку они могут ускорять или замедлять рост и развитие растений, что, в свою очередь, влияет на устойчивость к тому или иному патогену. Например, азотные удобрения в большинстве случаев снижают устойчивость растений к болезням, однако в отношении головневых грибов наблюдается обратная связь. Возможно, более быстрый рост растений, наблюдаемый при внесении азотных удобрений, помогает им быстрее пройти восприимчивую фазу развития. Таким образом, научно обоснованное применение как макро, так и микроудобрений повышает способность растений противостоять болезни. Защитные реакции растений изменяются при воздействии на сложившиеся между ним и паразитом взаимоотношения. Так, с помощью приемов, ускоряющих прохождение отдельных фаз развития хозяина, можно сократить возможный период его заражения. Например, обрезка деревьев, кустарников, подкашивание трав (клевера, люцерны) повышает устойчивость к таким приуроченным к периоду старения болезням, как антракноз, серая гниль и др. Исходя из разнокачественное семян используют специальные методы их отбора, позволяющие выращивать растения с повышенной устойчивостью. Известно, что из здоровых полновесных семян развиваются растения, менее восприимчивые к болезням. Поэтому посев семян, отсортированных по удельной массе, рекомендован как один из методов снижения поражаемое пшеницы фузариозом или кукурузы пузырчатой головней.

Заключение

Иммунитет (от лат. immunis -- свободный или освобожденный от чего-либо) обозначает невосприимчивость или устойчивость организма к действию патогенных микроорганизмов и их ядовитых продуктов.

В соответствии с этой общей характеристикой иммунитета, иммунитетом растений будет называться их биологическое свойство, обусловливающее им невосприимчивость к болезням при наличии соответствующего возбудителя и необходимых условий для заражения. На иммунных видах или сортах растений возникновение заражения или совсем исключается, или возбудитель попадает на растение, но погибает в начале заражения, не оказывая отрицательного влияния на рост и дальнейшее развитие растения. Таким образом, понятие устойчивости -- более общее, шире распространено, а иммунитет составляет лишь часть явлений устойчивости, как ее высшая форма.

По происхождению и проявлению различают иммунитет врожденный и приобретенный.

Приобретенным иммунитетом называют свойство растений приобретать устойчивость к какому-либо заболеванию, возникающее в результате перенесенной ранге болезни, вызванной тем же возбудителем или ослабленным его штаммом, продуктом его жизнедеятельности, а также под воздействием приемов воспитания и различных условий существования. Характерной особенностью приобретенного иммунитета является его специфичность, причем растения оказываются устойчивыми только к определенному возбудителю.

В зависимости от того, сохраняется или уничтожается в иммунном растении возбудитель инфекции, различают приобретенный иммунитет инфекционный и неинфекционный.

В практике сельского хозяйства известно немало подобных приемов, способствующих повышению устойчивости. В большинстве своем они основаны на знании закономерностей проявления иммунитета, что дает возможность направленного создания условий, благоприятствующих проявлению у растений защитных свойств.

Список литературы

1. Вавилов Н. И. Иммунитет растений к инфекционным заболеваниям (cб.) / Отв. ред. Л. Н. Андреев; (Предисл. Л. Н. Андреева, М. В. Горленко); АН СССР, Секция хим.-технол. и биол. наук. М. Наука 1986.

2. Вавилов Н. И. Проблемы иммунитета культурных растений / Н. И. Вавилов. - Т. IV. - М.; Л.: Наука, 1964.

3. Вердеревский Д. Д., Иммунитет растений к инфекционным болезням, Кишинев, 1968.

4. Горленко М. В. Краткий курс иммунитета растений к инфекционным болезням, 2 изд., М., 1962.

5. Дьяков Ю. Т., Шкаликов В. А. Иммунитет растений. Колос, 2005 (ISBN: 5-9532-0328-4).

6. Курсанова Т. А. Развитие представлений о природе иммунитета растений. М.: Наука, 1988.

7. Рубин Б. А. Биохимия и физиология иммунитета растений / Б. А. Рубин, Е. В. Арциховская, В. А. Аксенова. М.

Размещено на Allbest.ru