Роль кишечника в пищеварении

Размещено на http://www.allbest.ru/

Размещено на http://www.allbest.ru/

Завершающим этапом расщепления сложных питательных веществ корма до удобоусваиваемых мономеров и их всасывания тонкий отдел кишечника, который в этой связи имеет наибольшую протяженность в составе желудочно-кишечного тракта.

Например, у коровы: длина 12-перстной кишки составляет - 1,2 м ,

тощей кишки - 40,0 м ,

подвздошной кишки - 0,4 м ,

то есть в общей сложности - 41,6 м (при длине толстого отдела 8-10м).

Длина кишок у животных (в метрах)



Относительная длина кишечника у животных со сложным однокамерным желудком

Относительная длина кишечника (кратно, к длине тела) у представителей с простым однокамерным желудком



Относительная длина кишечника у животных с многокамерным желудком

Емкость органов пищеварения, л

Мощная переваривающая и всасывающая способность кишечника обусловлена большой площадью слизистой оболочки. Например, у человека: - поверхность кишечной трубки составляет 8 кв.м., - площадь мукозы при расправленных складках - 13 кв.м., а поверхность эпителиального покрова слизистой с учетом поверхности макро- и микроворсинок - 26 кв.м.

Макроворсинки представляют собой выросты слизистой оболочки, имеющие центральный лимфатический синус, кровеносные сосуды, нервы, гладкие мышечные волокна, покрыты однослойным каемчатым эпителием.

На 1 кв.мм. слизистой оболочки тонкого кишечника помещается: у лошадей 15-20 макроворсинок, у других животных - 20-40. Они типичны как для млекопитающих, так и для птиц.

Макроворсинки слизистой тонкого отдела кишечника

Апикальная поверхность каждой клетки покрыта 1,5-2,5 тысячами микроворсинок - выпячиваний цитоплазмы клеток.

Микроворсинка - цилиндрический вырост высотой 0,62-1,1 мкм и диаметром 0,08 мкм, ограниченный клеточной мембраной, имеющей поры соизмеримые с молекулой гемоглобина - 0,4-0,35-0,25 куб. нм.

Кишечник от желудка отделен пилорическим сфинктером, который при наполненном желудке открывается каждые 15-20 сек , при определенных условиях:

1. химус должен быть гомогенным, содержать 6-8% сухих веществ,

2. иметь слабокислую реакцию,

3. иметь определенное осмотическое давление,

4. 12-перстная кишка должна быть свободной.

Поступившие в кишечник питательные вещества корма (химуса) дальше расщепляются под действием ферментов сока поджелудочной железы и собственно кишечного сока, а также подвергаются воздействию желчи.

Общий суточный объем пищеварительных соков

*на 1 кг сухого вещества корма выделяется 15-20 л пищеварительных соков

Схема пищеварительного аппарата

Важную роль в кишечном пищеварении играют ферменты поджелудочной железы.



Количество сока, выделяемого поджелудочной железой в сут. :

Поджелудочное сокоотделение у жвачных, лошадей и свиней осуществляется непрерывно, с периодическим усилением по мере поступления химуса в кишечник. Сокоотделение стимулируется раздражением кишечных и желудочных хемо- и барорецепторов химусом и его метаболитами, а также гормонами секретином и панкреозимином, вырабатываемыми 12-перстной и тощей кишками.

Состав и свойства поджелудочного сока

Поджелудочный сок - бесцветная, ополисцирующая жидкость с удельным весом - 1,008-1,010 , рН - 7,8-8,4. Его щелочность примерно эквивалентна кислотности желудочного сока.

ПЖС содержит:

• сухих веществ 1,5-6,6%,

• минеральных 0,8-0,9% ,

• бикарбонатов до 0,7%,

• белков: у жвачных 3-4,4; у свиней 1,2-1,4%,

• нуклеопротеиды, ферменты.



Ферменты поджелудочного сока

Второй важной застенной железой кишечника является печень

Печень не только секреторный, но и экскреторный орган. Она выделяет секрет - желчь, постоянно: - во время активного пищеварения желчь поступает непосредственно в 12-перстную кишку, - в состоянии натощак - в большей степени в желчный пузырь. У лошадей, верблюдов, северных оленей желчного пузыря нет, потому часть желчи у них сохраняется в расширенных желчных протоках (вместо желчного пузыря). В желчном пузыре из желчи всасывается часть воды, осуществляются процессы аутолиза. В связи с этим свойства печеночной и пузырной желчи различны.



Количество выделяемой желчи, л/сут

Состав желчи:



Роль желчи в пищеварении:

Регуляция желчеотделения

Отделение и выделение желчи регулируется нейро-гуморально.

Желчь может выделяться рефлекторно - при поддразнивании кормом, приеме пищи.

Раздражение блуждающего нерва стимулирует желчевыделение, симпатического - угнетает.

Усиливают желчевыделение:

? раздражение хемо- и барорецепторов желудка и кишечника потребляемой пищей и метаболитами химуса;

? соли желчных кислот;

? холецистокинин - гормон, выделяемый стенкой 12-перстной кишки, его выделение стимулируется, в свою очередь, поступающей в кишечник соляной кислотой.



Ферменты собственно кишечного сока

Моторная функция кишечника

кишечник пищеварение желудочный сок

Моторная функция кишечника направлена на перемешивание и продвижение химуса в нижележащие отделы.

Гладкие волокна мышечного слоя кишечной стенки расположены: продольно, спиралеобразно и кольцеобразно.

Сокращения этих волокон в различном сочетании формируют определенные типы перистальтики кишечника:

а. направленной на перемешивание химуса:

Маятникообразные движения Сегментирующие движения

б. направленные на продвижение химуса:

Червеобразные движения (собственно перистальтика)

Согласно современным представлениям пищеварение у высокоорганизованных животных рассматривается как трехэтапный процесс.

* Полостное пищеварение - расщепление сложных питательных веществ в центральных участках химуса ферментами желудка, затем ферментами поджелудочного и кишечного соков, при участии желчи.

* Мембранное пищеварение - расщепление питательных веществ до конечных - удобовсасываемых, продуктов на поверхности мембран (в гликокаликсе) и в самих мембранах.

* Всасывание. Процесс всасывания происходит в тесном взаимодействии с мембранным пищеварением.

Теория мембранного пищеварения предложена проф. Уголевым, А.М. В пользу мембранной теории говорят следующие факты:

• локализация основной массы собственно кишечных ферментов;

• значительное ускорение гидролиза при помещении кусочка слизистой кишечника в инкубируемый с кишечным соком субстрат.

Полостное и пристеночное пищеварение

На этапе мембранного пищеварения расщепляется до удобовсасываемых мономеров 50-80% питательных веществ.

Ферменты фиксируются на щеточной кайме в определенном порядке, нацеливая свои активные центры на промежуточные полимерные молекулы субстрата.

Биологический смысл пристеночного пищеварения состоит:

• в наличии огромной активно реагирующей контактной площади в районе щеточной каймы: поверхность макроворсинок у лошади достигает 12 кв.м, у крупного рогатого скота - 17, у собаки - в ср. 0,6 , у человека - 4 кв.м., а за счет микроворсинок контактная поверхность увеличивается в 23-30 раз;

• в постепенно углубляющемся процессе гидролиза по мере приближения субстрата к месту всасывания;

• в сближении и сопряженности процессов гидролиза и абсорбции;

• В стерильности ферментативных процессов: в щеточную кайму проникают только расщепленные до известной степени (мономеров) питательные вещества, но не проникают полимеры, тем более микробные клетки.

Всасывание - представляет собой сложный процесс транспорта и трансформации конечных продуктов гидролиза питательных веществ.

• При внутриклеточном пищеварении всасывание тесно связано с фагоцитозом, то есть внутри фагоцитарных клеток происходит ферментативное расщепление поглащенных питательных веществ.

• При внеклеточном пищеварении функции всасывания осуществляется энтероцитами. На уровне слизистой оболочки происходит трансформация продуктов ферментации питательных веществ, а также их переход в кровь или лимфу.

• В процессе всасывания макроворсинки периодически сокращаются (3-7 раз/мин), выполняя при этом двойную функцию.

• 1.Осуществляет механическое удаление всосавшихся питательных веществ из центрального лимфатического протока ворсинки.

• 2.Обеспечивает контакт всасывающих поверхностей эпителиоцитов с новыми порциями химуса.



Наряду с внутриклеточным имеет место межклеточный транспорт питательных веществ.

А - микроворсинки;

Б - пиноцитозные кормашки;

В - вакуоли;

Г - цитоплазматическая сеть;

Д - митохондрии;

Е - пластинчатый комплекс;

Ж -ядро;

З - межклеточная щель;

И - базальная мембрана;

К - питательные вещества

Абсорбция питательных веществ включает ряд физиологических и химических механизмов, в основе которых лежат процессы:

• фильтрации, в которых ведущая роль принадлежит гидростатическому давлению, - обеспечиваются благодаря сокращениям мышечных волокон кишечной стенки;

• осмоса - обеспечивают всасывание воды из гипотонических растворов;

• диффузии - обеспечивают переход питательных веществ через полупроницаемые мембраны всасывающих поверхностей;

• трансформации метаболитов. При всасывании в просвет сосудов, особенно лимфатических, могут поступать не только истинные растворы, но и взвеси с частицами в размере до 0,1 мкм.

Процессы абсорбции не исчерпываются пассивными физиолого - биохимическими механизмами. Они включают и активные процессы сложной физиологической природы, имеющие ряд особенностей:

• всасывание питательных веществ против осмотического градиента;

• всасывание направлено в одну сторону - из полости кишечника в просвет кровеносных и лимфатических сосудов, а не наоборот;

• в эндотелии происходят сложные биохимические процессы дальнейшей трансформации всосавшихся метаболитов (фосфорилирование углеводов, синтез жиров и др. веществ).

Гуморальная регуляция процессов всасывания связана с рядом химических факторов:

• с желчью: солями желчных кислот (всасывание ВЖК, хиломикронов);

• с кортикоидами (регуляция углеводного и минерального обмена);

• с вилликинином (стимуляция всасывающей функции ворсинок).

В целом механизмы регуляции пристеночного пищеварения и всасывания связаны с общей нервно-гуморальной регуляцией функций кишечника: например, уже акт приема пищи рефлекторно меняет ультраструктурный аппарат щеточной каймы кишечного эпителия, стимулируя его гидролитический аппарат.

Особенности всасывания разных питательных веществ

Всасывание углеводов. Углеводы всасываются в виде моносахаридов, главным образом в тонком отделе кишечника, в ворсинках которого они переходят в кровеносные капилляры, а затем по системе воротной вены транспортируются в печень, где используются в синтезе гликогена. Частично синтез гликогена из моносахаров происходит и клетках кишечной стенки. У жвачных в тонком кишечнике всасывается лишь 10-15% моносахаров, остальные сбраживаются в рубце до ЛЖК.

Всасывание белков. Продукты гидролиза белков - аминокисллты, всасываются также в кровь капилляров ворсинок. Синтез специфического белка для каждого (конкретного) вида животного организма возможен лишь тогда, когда всасывается полный набор необходимых для него аминокислот. В основной массе всосавшиеся аминокислоты через воротную вену поступают в печень, где используются в синтезе белков крови. Образовавшиеся в печени пептиды могут транспортироваться кровью в различные ткани и там использоваться в синтезе специфических белков.

Всасывание жиров. Нейтральные жиры (триглицериды) расщепляются до глицерина и высокомолекулярных жирных кислот (ВЖК). Глицерин свободно всасывается кишечной стенкой, а ВЖК, как нерастворимые в воде, транспортируются в кишечную стенку солями желчных кислот. Подобно действует и лецитин - продукт печени. Попавшие в эпителиальные клетки ВЖК, соединяются там с глицерином, образуя нейтральные жиры. Энергетику этих процессов обеспечивают превращения углеводов в эпителиальных клетках. До 70% всосавшихся жиров попадают в лимфу и транспортируется в жировые депо, в основном откладываются в подкожной клетчатке и брюшине. Жиры, всосавшиеся в кровь капилляров ворсинок слизистой тонкого кишечника (около 30%) используются как пластический материал в построении клеток органов и тканей. Часть всосавшихся жиров подвергаются в эпителиальных клетках фосфорилированию с образованием фосфатидов.

Всасывание воды и минеральных солей. В течение суток через желудочно-кишечный тракт проходит: у лошадей - 140-220 л химуса, у крупного рогатого скота - 180-250 л, у овец - 20-25 л, у свиней - до 75 л. Как правило, химус довольно стабилен по консистенции: содержит 92- 94% воды, 6-8% сухого вещества, включая около 1% минеральных веществ. В кишечнике всасываются большие количества жидкости: например, у человека в течение суток всасывается 10-12 л, из которых большая часть - 8-9 л, приходится на пищеварительные соки, остальное - на потребленную воду. Большая часть воды и минеральных элементов всасывается в тонком отделе кишечника, значительно меньше - в толстом.

Морфологические особенности толстого отдела кишечника.

Толстый отдел кишечника (слепая, ободочная и прямая кишки) значительно короче тонкого, хотя по объему мало уступает ему.

• Общая длина толстого отдела:

• Слизистая оболочка не имеет ворсинок и щеточной каймы, но богата бакаловидными клетками, выделяющими слизь.

• Слизистая имеет много складок и крипты, куда открываются железы.

• Толстый кишечник отделяется от тонкого илеоцекальным сфинктером или клапаном (у кр. рог. скота, свиней, собак).

Функциональные особенности толстого отдела кишечника

• В толстый кишечник поступает в 3-4 раза меньше химуса, чем в тонкий.

• Объем выделяемого сока в 6-10 раз меньше, чем в тонком отделе, с небольшим количеством ферментов ( амилазы, липазы, щелочной фосфатазы) низкой активности, рН сока 7,6-9,0.

• Расщепление питательных веществ продолжается главным образом за счет ферментов, поступающих из тонкого отдела, а в основном под действием микробиальных ферментов. У лошадей в слепой и ободочной кишках переваривается до 39% белков, расщепляется до простых сахаров и сбраживается до ЛЖК основная часть переваримой клетчатки; у коров - около 30% переваримой клетчатки и до 31% белков.

Содержание ЛЖК в химусе слепой кишки разных животных ( А. Т. Филлипсон )

* В рубце соответственно 69, 18 и 13 моль%

• Перистальтика толстого отдела кишечника примерно в 2 раза слабее, в сравнении с тонким отделом.

• В толстом кишечнике всасываются значительные количества воды и часть минеральных элементов.

• Развиваются гнилостные процессы с образованием аминокислот, аммиака, сероводорода и углекислого газа, а также ядовитые амины (крезол, фенол, индол, скатол), часть которых всасывается из кишечника и обезвреживается в печени, соединяясь с серной и глюкуроновой кислотами.

• В последнем отделе толстого кишечника формируются каловые массы, которые содержат до 20% сухих веществ в виде остатков непереваренной пищи, десквамированного эпителия, микроорганизмов (около 40% по массе), ядовитых метаболитов.



Литература

Битюков И. П., Лысов В. Ф., Сафонов Н. А. Практикум по физиологии сельскохозяйственных животных. -- М.: Агропромиздат, 2009.-- 256 с

Васильев А. П., Зеленевский Н. В., Логинова Л. К. Анатомия и физиология животных. - М.: Академия, 2008. - 464 с.

Георгиевский В. И. Физиология сельскохозяйственных животных.-- М.: Агропромиздат, 2009. - 511 с.

Ипполитова Т.В. Этология животных. - М.: МГАВМиБ им. К.С. Скрябина, 2007.- 32с

Коган А.Б., Косицкий Г.И . Физиология человека и животных..и др. , 2004. - 648 с.

Лысов В.Ф., Максимов В.И. Основы физиологии и этологии животных. - М.: КолосС, 2008. - 248 с

Мак-Фарленд Д. Поведение животных: Психобиология, этология и эволюция; Пер. с англ. -- М.: Мир, 2007. -- 520 с.

Нормальная физиология / Под ред. Э.Г.Улумбекова. - М.: Издательство: ГЭОТАР - МЕД, 2010. - 687с

Физиология животных и этология / В.Г. Скопичев и др. - М.: КолосС, 2009. - 720 с.

Физиология сельскохозяйственных животных / А. Н. Голиков, и др.; Под. ред. А. Н. Голикова. 3-е изд., перераб. и доп. -- М.: Агропромиздат, 2008. -- 432 с.

Физиология сельскохозяйственных животных / Под ред. Н.А. Шманенкова. - Л.: Наука, 2008. -744 с.

Физиология сельскохозяйственных животных. / А.П. Костин, Ф.А. Мещеряков, А.А. Сысоев. - М.: Колос, 2007. - 479 с.

Физиология сельскохозяйственных животных. / Под ред. А.Н. Голикова, Г.В. Паршутина. - М.: Колос, 2007. - 480 с.

Размещено на Allbest.ru

...