Общее строение клетки

Размещено на http://www.allbest.ru

Общий план строения клетки

В структуре строения клетки выделяют три структурно-функциональные системы:

поверхностный аппарат (цитолемма, клеточная оболочка);

цитоплазма;

ядерный аппарат (ядро).

Органеллы - это обязательные для всех клеток микроструктуры, которые имеют характерное строение и выполняют определенную функцию.

Органеллы (органоиды в терминологии классической цитологии) - постоянные структуры цитоплазмы, выполняющие в клетках жизненно важные функции. Они имеют мембранное или безмембранное строение. К органеллам безмембранного типа относятся микротрубочки и структуры, основу которых они составляют (базальные тельца ресничек и жгутиков, центриоли), микро-филаменты и микрофибриллы, рибосомы. Мембранные органеллы представляют собой «ячейки» или компартменты, отличающиеся по химическому составу, биохимическим процессам и, функциям.

Органеллы делятся на:

? микроскопические - видимые под световым микроскопом;

? субмикроскопические - можно увидеть только с помощью электронного микроскопа.

Общие понятия об органеллах (органоидах), классификация

клетка органоид цитоплазма митохондрия

Существует несколько подходов к классификации органелл -- биологический, морфологический и функциональный.

Биологический подход.

Все органеллы подразделяют на общеклеточные и специализированные. Органеллы общеклеточного значения присутствуют во всех клетках, обеспечивая их жизнедеятельность. Специализированные органеллы реализуют присущие дифференцированным клеткам специальные функции. К органеллам общеклеточного значения относят рибосомы, эндоплазматическую сеть, комплекс Гольджи, митохондрии, клеточный центр (центросома), лизосомы, пероксисомы, микрофиламенты, микротрубочки и промежуточные филаменты. В состав группы специализированных органелл входят тонофибриллы эпителиальных клеток, миофибриллы мышечных клеток и волокон, нейрофибриллы нервных клеток, микроворсинки, реснички и жгутики.

Органеллы общего значения включают вакуолярно-канальцевую систему цитоплазмы, включающую шероховатую и гладкую эндоплазматическую сеть (ретикулум) и связанные с ней происхождением и функционально везикулы (относительно мелкие пузырьки), вакуоли (относительно крупные пузырьки) и цистерны (уплощенные внутрицитоплазматические полости), пластинчатый комплекс Гольджи, лизосомы, пероксисомы, микротельца. В эту же группу включают рибосомы и полисомы, митохондрии, микротрубочки и микрофиламенты, центриоли клеточного центра.

Морфологический подход.

Органеллы классифицируют на мембранные и немембранные, т. е. имеющие мембранное или немембранное строение. К органеллам мембранного строения относят эндоплазматическую сеть, комплекс Гольджи, митохондрии, лизосомы и пероксисомы. В состав органелл немембранного строения входят рибосомы, клеточный центр (центросома), микрофиламенты, микротрубочки и промежуточные филаменты.

Функциональный подход.

Органеллы делят на две группы: органеллы метаболической системы; органеллы опорно-сократительного аппарата клетки. В состав метаболической системы клетки входят следующие органеллы: рибосомы, эндоплазматическая сеть, комплекс Гольджи, митохондрии, лизосомы и пероксисомы. В состав опорно-сократительного ;шпарата клетки входят клеточный центр (центросома), микрофиламенты, микротрубочки, промежуточные филаменты, миофибриллы, нейрофибриллы и тонофибриллы.

Цитоплазма

ЦИТОПЛАЗМА (CYTOPLASMA)

Цитоплазма - это обязательный компонент клетки. Она размещена между плазмолеммой и кариолеммой.

Структурными компонентами цитоплазмы является гиалоплазма, органеллы и включения.

Гиалоплазма (от греч. hyalinos - прозрачный), или матрикс цитоплазмы, представляет собой очень важную часть клетки, ее внутренняя среда.

Гиалоплазма - наиболее жидкая часть цитоплазмы, в которой содержатся органеллы и включения. В общем объеме цитоплазмы гиалоплазма составляет около 50%. Она включает цитозоль (воду с растворенными в ней неорганическими и органическими веществами) и цитоматрикс (трабекулярную сетку волокон белковой природы толщиной 2-3 нм).

В электронном микроскопе матрикс цитоплазмы имеет вид гомогенного или тонкозернистого вещества с низкой электронной плотностью. Гиалоплазма является сложной коллоидной системой, включающей в себя различные биополимеры: белки, нуклеиновые кислоты, полисахариды и др. Эта система способна переходить из жидкого состояния в гелеобразный и наоборот. В организованной, упорядоченной, многокомпонентной системе гиалоплазмы отдельные зоны могут менять свое агрегатное состояние в зависимости от условий или от функциональной задачи; в бесструктурной, на первый взгляд, гиалоплазме могут возникать и распадаться различные фибриллярные, нитчатые комплексы белковых молекул. В состав гиалоплазмы входят, главным образом, различные глобулярные белки. Они составляют 20-25% общего содержания белков в эукариотической клетке.

В гиалоплазме находятся ферменты активации аминокислот при синтезе белков, транспортные (трансферные) РНК (тРНК). В гиалоплазме с участием рибосом и полирибосом (полисом) происходит синтез белков, необходимых для собственно клеточных потребностей, для поддержания и обеспечения жизни данной клетки. Осмотические и буферные свойства клетки, в значительной степени определяются составом и структурой гиалоплазмы.

Важнейшая роль гиалоплазмы заключается в том, что это полужидкая среда объединяет все клеточные структуры и обеспечивает химическое взаимодействие их друг с другом. Через гиалоплазму осуществляется большая часть внутриклеточных транспортных процессов: перенос аминокислот, жирных кислот, нуклеотидов, сахаров. В гиалоплазме идет постоянный поток ионов к плазматической мембране и от нее к митохондриям, к ядру и вакуолей. Гиалоплазма является основным вместилищем и зоной перемещения массы молекул АТФ. В гиалоплазме происходит отложение запасных продуктов: гликогена, жировых капель некоторых пигментов. В гиалоплазме находятся белки-субъединицы, из которых путем полимеризации собирается ряд цитоплазматических структур, например, тубулины, из которых строятся микротрубочки.

Митохондрии

Происхождение митохондрий

В соответствии с теорией симбиогенеза, митохондрии появились в результате захвата примитивными клетками (прокариотами) бактерий. Клетки, которые не могли сами использовать кислород для генерации энергии, имели серьёзные ограничения в возможностях развития; Вот почему современные митохондрии больше не являются самостоятельными организмами. Хотя их геном кодирует компоненты собственной системы синтеза белка, многие ферменты и белки, необходимые для их функционирования, кодируются ядерными хромосомами, синтезируются в цитоплазме клетки и только потом транспортируются в органеллы.

Митохондрии открытые немецким исследователем Ф. Альтманом в конце XIX века. Впервые митохондрии обнаружены в виде гранул в мышечных клетках в 1850 году. Число митохондрий в клетке непостоянно. Их особенно много в клетках, в которых потребность в кислороде велика. По своему строению они представляют собой обычно сферические органеллы, встречающиеся в эукариотической клетке в количестве от нескольких сот до 1--2 тысяч и занимающие 10--20% её внутреннего объёма. Сильно варьируют так же размеры (от 1 до 70 мкм) и форма митохондрий. В зависимости от того, в каких участках клетки в каждый конкретный момент происходит повышенное потребление энергии, митохондрии способны перемещаться по цитоплазме в зоны наибольшего энергопотребления, используя для движения структуры цитоскелета эукариотической клетки.

Митохондрии - микроскопические мембранные органеллы общего назначения, основная функция которых - образование необходимой для жизнедеятельности клетки энергии и накопления ее в составе молекул аденозинтрифосфорной кислоты (АТФ). Кроме этого, митохондрии участвуют в регуляции обмена воды, депонировании ионов кальция, продукции предшественников стероидных гормонов. Под световым микроскопом митохондрии имеют вид мелких точек и нитей толщиной около 0,5 мкм и длиной 1- 10 мкм. С помощью электронного микроскопа в составе каждой митохондрии, имеющей неправильную овальную или вытянутую форму, можно различить две мембраны: наружную гладкую и внутреннюю складчатую, образующих выросты (кристы) внутрь митохондрии. Внутри митохондрия заполнена электронноплотным веществом - матриксом. В матриксе, а также во внутренней мембране митохондрий содержатся белки-ферменты, которые обеспечивают синтез АТФ путем окислительного фосфорилирования аденозиндифосфата (АДФ). Митохондрии - единственные органеллы клетки, в которых найдены молекулы собственной дезоксирибонуклеиновой кислоты (ДНК); в их матрикс входят также различные виды РНК и рибосомы.

Внешняя мембрана легко проницаема для широкого круга веществ, тогда как внутренняя для большинства веществ практически непроницаема. Для тех же соединений, для которых она проходима, имеются чрез мембранные транспортные каналы. Внутренняя мембрана органеллы образует выпячивания или кристы, количество которых коррелируют с интенсивностью процесса энергообразования. Объясняется это тем, что во внутренней мембране размещается цепь переносчиков электронов от химических субстратов (веществ) на кислород. Высвобождаемая отдельными порциями в ходе такого ступенчатого окисления (в отличие от горения) энергия утилизируется с помощью встроенного в ту же внутреннюю мембрану механизма синтеза АТФ из АДФ и неорганического фосфата (фосфорилирование). Благодаря наличию двух отмеченных составляющих, описанный процесс в целом назван окислительным фосфорилированием.

Внутреннюю мембрану митохондрий образуют особые элементарные единицы, которые состоят из подставки, шейки и головки. Наружная мембрана содержит моноаминооксидазу и ферменты, активирующие жирные кислоты; Внутренняя мембрана непроницаема для ионов Na+, Mg2+, Cl- , большинства аминокислот. На поверхности внутренней мембраны располагаются отдельные группы ферментов цепи переноса электронов, известные под названием дыхательных ансамблей.

В целом митохондриальная ДНК кодирует 2 рРНК, 22 тРНК и 13 субъединиц ферментов дыхательной цепи, что составляет не более половины обнаруживаемых в ней белков.

Матрикс органеллы представляет собой концентрированный раствор ферментов, катализирующих все, кроме одной, реакции цикла лимонной кислоты. В нем размещен собственный аппарат биосинтеза белка митохондрии. Он представлен 2-6 копиями кольцевой молекулы ДНК (хромосома М), рибосомами, набором тРНК, ферментами репликации ДНК, транскрипции и трансляции генетической информации.

Перемещение митохондриальных белков, образуемых под контролем ядерных генов, обеспечивается благодаря участию белков шаперонов . Белки митохондрий, о которых идет речь, синтезируются на свободных (не прикрепляющихся к мембранам) полисомах. По завершении синтеза они отделяются от рибосом и комплексируются с шаперонами. В составе такого комплекса белки достигают органеллы и проникают в нее. Оказавшись в матриксе митохондрии, комплекс распадается. Здесь же в матриксе при участии других шаперонов белки приобретают третичную (трехмерную, объемную) структуру. Прохождению через мембраны помогает присутствие в митохондриальных белках цитоплазматического происхождения лидерных аминокислотных последовательностей (сервисные участки). Такие последовательности имеют фрагмент, который обеспечивает присоединение белков к рецептору внешней мембраны органеллы с дальнейшим прохождением через пору во внешней и внутренней мембранах. Оказавшись в матриксе, белки теряют лидерную последовательность. В случае, когда митохондриальный белок цитоплазматического происхождения предназначен для межмембранного пространства органеллы, он имеет две лидерные последовательности. Первая, аналогичная упомянутой выше, транспортирует его в матрикс, тогда как вторая способствует выходу белка через внутреннюю мембрану в межмембранное пространство. Главная функция митохондрий состоит в извлечении из химических соединений энергии путем их окисления и фиксации энергии в биологически используемой форме путем синтеза АТФ. Митохондрии - участницы процесса генетически контролируемой клеточной гибели апоптоза. В клетках бурой жировой ткани новорожденных детей митохондрии решают задачу теплопродукции

Функции митохондрий:

1. Митохондрии -- энергетические станции клетки, в которых синтезируется АТФ -- основной источник энергии в живом организме. Митохондрии существуют во всех эукариотических клетках, кроме зрелых эритроцитов.

2. В митохондриях осуществляется процесс клеточного дыхания -- потребляется кислород и выделяется СО2 . В этих органеллах мембранные белки содержат в качестве коферментов (небелковая часть фермента) витамины, неорганические соединения: железо, серу, медь.

3. В митохондриях происходит превращение энергии, запасенной в пище, в другие виды энергии.

Ядерный аппарат

Сам термин “ядро” впервые был применен Броуном в 1833 г. Для обозначения шаровидных постоянных структур в клетках растений. Позднее такую же структуру описали во всех клетках высших организмов. Клеточное ядро обычно одно на клетку (есть примеры многоядерных клеток), состоит из ядерной оболочки, отделяющей его от цитоплазмы, хроматина, ядрышка, кариоплазмы (или ядерного сока). Эти четыре основных компонента встречаются практически во всех неделящихся клетках эукариотических одно- и многоклеточных организмов. Ядро необходимо для жизни клетки, поскольку именно оно регулирует всю ее активность. Связано это с тем, что ядро несет в себе генетическую (наследственную) информацию, заключенную в ДНК.

Ядерный аппарат (ядро) -- третья структурно-функциональная система клетки, содержащая дезоксирибонуклеиновую (ДНК) и рибонуклеиновые кислоты (РНК), которые обеспечивают реализацию функций ядра: хранение и передачу наследственных свойств клетки; регуляцию обмена веществ; поддержание формы клетки.

Ядро -- это генетический, метаболический и формообразовательный центр клетки.

От цитоплазмы ядро отделено ядерной оболочкой, образованной за счёт расширения и слияния друг с другом цистернэндоплазматической сети таким образом, что у ядра образовались двойные стенки за счёт окружающих его узких компартментов. Полость ядерной оболочки называется люменом или перинуклеарным пространством.

В ядре клетки отчетливо видны следующие образования:

поверхностный аппарат - ядерная оболочка (кариолемма);

ядерный матрикс и ядерный сок (кариоплазма, нуклеоплазма);

глыбки хроматина (эухроматин и гетерохроматин);

одно или несколько ядрышек.

Поверхностный аппарат ядра представлен ядерной оболочкой, которая образована двумя мембранами -- наружной и внутренней. Между ними имеется перинуклеарное пространство. В ядерной оболочке находятся поровые комплексы и подмембранная плотная пластинка. Наружная ядерная мембрана имеет рибосомы и соединена с канальцами эндоплазматической сети, благодаря чему поверхностный аппарат ядра представляет собой единую функциональную систему, обеспечивающую синтез белков и их транспорт между цитоплазмой и ядром.

Внутренняя поверхность ядерной оболочки подстилается ядерной ламиной, жёсткой белковой структурой, образованной белками- ламинами, к которой прикреплены нити хромосомной ДНК. Ламины прикрепляются к внутренней мембране ядерной оболочки при помощи заякоренных в ней трансмембранных белков -- рецепторов ламинов. В некоторых местах внутренняя и внешняя мембраны ядерной оболочки сливаются и образуют так называемые ядерные поры, через которые происходит материальный обмен между ядром и цитоплазмой.



Ядерная пора

Ядерные поры -- это не просто перфорации, а сложно устроенные, многофункциональные регулируемые структуры, организованные приблизительно 30 белками -- нуклеопоринами. Белковая составляющая ядерной поры обозначается термином «комплекс ядерной поры»

К ядерному кольцу прикреплены белковые, направленные внутрь ядра, тяжи (ядерные филаменты), к концам которых крепится терминальное кольцо. Вся эта структура носит название ядерной корзины. К цитоплазматическому кольцу также прикреплены направленные в цитоплазму тяжи -- цитоплазматические филаменты. В центре ядерной поры видна электрон-плотная частица, «втулка» или транспортер.

Нуклепорины, белки, из которых построены ядерные поры, делят на три подгруппы. К первой относят трансмембранные белки, заякоривающие комплекс в ядерной оболочке. Нуклепорины второй группы содержат характерный аминокислотный мотив -- несколько раз повторенные FG, FXFG или GLFG -- последовательности (так называемые FG-повторы, где F -- фенилаланин, G -- глицин, L -- лейцин, X -- любая аминокислота). Функция FG-повторов, по-видимому, заключается в связывании транспортных факторов, необходимых для осуществления ядерно-цитоплазматического транспорта. Белки третьей подгруппы не имеют ни мембранных доменов.

Ядерно-цитоплазматическим транспортом называется материальный обмен между клеточным ядром и цитоплазмой клетки.

ДНК хроматина

В препарате хроматина на долю ДНК приходится обычно 30-40%. Эта ДНК представляет собой двухцепочечную спиральную молекулу. ДНК эукариотических клеток гетерогенна по составу, содержит несколько классов последовательностей нуклеотидов:часто повторяющиеся последовательности (>106 раз), входящие во фракцию сателитной ДНК и не транскрибирующиеся; фракция умеренно повторяющихся последовательностей (102-105), представляющих блоки истинных генов, а также короткие последовательности, разбросанные по всему геному; фракция уникальных последовательностей, несущая информацию для большинства белков клетки.

Хроматин

В состав хроматина входит ДНК в комплексе с белком. В интерфазных клетках хроматин может равномерно заполнять объем ядра или же располагаться отдельными сгустками (хромоцентры). Часто он особенно четко выявляется на периферии ядра (пристеночный, примембранный хроматин) или образует внутри ядра переплетения довольно толстых (около 0.3 мкм) и длинных тяжей, образующих подобие внутриядерной цепи.

В интерфазе в зоне ядрышкового организатора образуется ядрышко. Эухроматин -- это деконденсированные, деспирализованные участки ДНК, с которых считывается генетическая информация об аминокислотном составе белка (транскрипция). Эухроматин -- функционально активная часть хромосомы.

Гетерохроматин -- это конденсированные, спирализованные участки ДНК. Гетерохроматин -- функционально неактивные части хромосомы. Гетерохроматин интенсивно окрашивается основными красителями, тогда как эухроматин не обладает этим свойством и выглядит в виде светлых, неокрашенных участков среди глыбок гетерохроматина.

Хроматин интерфазных ядер представляет собой несущие ДНК тельца (хромосомы), которые теряют в это время свою компактную форму, разрыхляются, деконденсируются. Степень такой деконденсации хромосом может быть различной в ядрах разных клеток. Когда хромосома или ее участок полностью деконденсирован, тогда эти зоны называют диффузным хроматином. При неполном разрыхлении хромосом в интерфазном ядре видны участки конденсированного хроматина (иногда называемого гетерохроматин). Чем более диффузен хроматин интерфазного ядра, тем выше в нем синтетические процессы. Максимально конденсирован хроматин во время митотического деления клеток, когда он обнаруживается в виде плотных телец - хромосом.

Исходя из этого можно считать, что хромосомы клеток могут находиться в двух структурно-функциональных состояниях:

в рабочем, частично или полностью деконденсированном, когда с их участием в интерфазном ядре происходят процессы транскрипции и редупликации;

в неактивном - в состоянии метаболического покоя при максимальной их конденсированности, когда они выполняют функцию распределения и перенося генетического материала в дочерние клетки.

В химическом отношении препараты хроматина представляют собой сложные комплексы дезоксирибонуклеопротеидов, в состав которых входит ДНК и специальные хромосомные белки - гистоны.

Белки хроматина

К ним относятся гистоны и негистоновые белки.

Гистоны - сильноосновные белки. Их щелочность связана с их обогащенностью основными аминокислотами (главным образом лизином и аргинином). Эти белки не содержат триптофана. Препарат суммарных гистонов можно разделить на 5 фракций:

Н1 (от английского histone) - богатый лизином гистон,

Н2а - умеренно богатый лизином гистон, Н2б - умеренно богатый лизином гистон,

Н4 - богатый аргинином гистон, Н3 - богатый аргинином гистон,

Гистоны синтезируются на полисомах в цитоплазме, этот синтез начинается несколько раньше редупликации ДНК. Синтезированные гистоны мигрируют из цитоплазмы в ядро, где и связываются с участками ДНК.

Негистоновые белки - наиболее плохо охарактеризованная фракция хроматина.

Ямдрышки

-- участки хромосом, на которых происходит синтез рибосомных рибонуклеиновых кислот (рРНК). Находятся внутри ядра клетки, и не имеют собственной мембранной оболочки, однако хорошо различимы под световым и электронным микроскопом].

Основной функцией ядрышка является синтез рибосомных РНК и рибосом, на которых в цитоплазме осуществляется синтез полипептидных цепей. В геноме клетки имеются специальные участки, так называемые ядрышковые организаторы, содержащие гены рибосомной РНК (рРНК), вокруг которых и формируются ядрышки. В ядрышке происходит синтез рРНК РНК полимеразой I, её созревание, сборка рибосомных субъединиц. В ядрышке локализуются белким, принимающие участие в этих процессах. Некоторые из этих белков имеют специальную последовательность -- сигнал ядрышковой локализации. Электронная микроскопия позволяет выделить в ядрышке два основных компонента: гранулярный (по периферии) -- созревающие субъединицы рибосом и фибриллярный (в центре) -- рибонуклеопротеидные тяжи предшественников рибосом.

Гранулярный компонент представлен зернами (диаметр 10--20 нм), состоящими из рибонуклеопротеидных частиц (субъединицы рибосом). Фибриллярная часть состоит из плотных тонких электронноплотных нитей (диаметр 5--8 нм), образующих компактную массу. Эти волокна концентрируются вокруг более светлых сердцевин из менее плотного материала (фибриллярные центры). Считается, что фибриллярный материал представляет собой РНК (рибосомальная РНК), а фибриллярные центры состоят из ДНК и по строению соответствуют зернам хроматина.

Аморфный компонент окрашивается бледно и содержит участки расположения ядрышковых организаторов со специфическими РНК-связывающими белками и крупными петлями ДНК, активно участвующими в транскрипции рибосомальной РНК-Фибриллярный и гранулярный компоненты образуют ядрышковую нить (нуклеонему), толщина которой 60--80 нм.

Основной функцией ядрышка является синтез рибосом. В геноме клетки имеются специальные участки, так называемые ядрышковые организаторы, содержащие гены рибосомной РНК (рРНК), вокруг которых и формируются ядрышки. В ядрышке происходит синтез рРНК РНК полимеразой I, ее созревание, сборка рибосомных субчастиц. В ядрышке локализуются белки, принимающие участие в этих процессах.

Ядерный матрикс

представляет собой систему фибриллярных белков, выполняющих как структурную (скелетную) функцию, так и регуляторную в процессах репликации, транскрипции, созревании молекул РНК (процессинг) и перемещении их как внутри ядра, так и за его пределами.

Кариоплазма -- субсистема ядерного аппарата, аналогичная гиалоплазме. Кариоплазма -- второй компонент внутренней среды клетки. Она создает для ядерных структур специфическое микроокружение, обеспечивающее им нормальные условия для функционирования. Благодаря наличию в ядерной оболочке поровых комплексов кариоплазма взаимодействует с гиалоплазмой.

Структурами ядра, ответственными за хранение и передачу наследственной информации клетки, являются хромосомы, состоящие из дезоксирибонуклеопротеидов. Хромосомы целиком видны только в клетках, делящихся митозом. В некоторых хромосомах имеются вторичные перетяжки -- ядрышковые организаторы. В них локализована ДНК, ответственная за синтез рРНК.

Одномембранные органоиды

Лизосомма -- окружённый мембраной клеточный органоид, в полости которого поддерживается кислая среда и находится множество растворимых гидролитических ферментов. Лизосома отвечает за внутриклеточное переваривание макромолекул, в том числе при аутофагии; лизосома способна к секреции своего содержимого в процессе лизосомного экзоцитоза; также лизосома участвует в некоторых внутриклеточных сигнальных путях, связанных сметаболизмом и ростом клетки.

Лизосомы были открыты в 1955 году бельгийским биохимиком Кристианом де Дювом. Лизосомы есть во всех клетках млекопитающих, за исключением эритроцитов.

С нарушением функций лизосом связан ряд наследственных заболеваний у человека, называемых лизосомными болезнями накопления.

Один из признаков лизосом -- наличие в них ряда ферментов (кислых гидролаз), способных расщеплять белки, углеводы, липиды и нуклеиновые кислоты. К числу ферментов лизосом относятся катепсины (тканевые протеазы), кислая рибонуклеаза, фосфолипаза и др. Всего полость лизосомы содержит около 60 растворимых кислых гидролитических ферментов.

Для лизосом характерна кислая реакция внутренней среды, которая обеспечивает оптимум работы лизосомных гидролаз. Деградация достигается за счет присутствия в лизосомах различных расщепляющих ферментов -- гидролаз с оптимумом действия в кислой области. Главный фермент лизосом -- кислая фосфатаза. В мембране лизосом находятся АТФ-зависимые протонные насосы вакуольного типа. Они обогащают лизосомы протонами, вследствие чего для внутренней среды лизосом рН 4,5-5,0 (в то время как в цитоплазме рН 7,0-7,3). Лизосомные ферменты имеют оптимум рН около 5,0, т. е. в кислой области. При рН, близких к нейтральным, характерным для цитоплазмы, эти ферменты обладают низкой активностью. Очевидно, это служит механизмом защиты клеток от самопереваривания о том случае, если лизосомный фермент случайно попадет в цитоплазму.

Различают первичные и вторичные лизосомы. Первые образуются в области аппарата Гольджи, в них находятся ферменты в неактивном состоянии, вторые же содержат активные ферменты. Обычно ферменты лизосом активируются при понижении рН. Среди лизосом можно также выделить гетеролизосомы (переваривающие материал, поступающий в клетку извне -- путём фаго- или пиноцитоза) и аутолизосомы (разрушающие собственные белки или органоиды клетки). Наиболее широко используется следующая классификация лизосом и связанных с ними компартментов:

Ранняя эндосома -- в неё поступают эндоцитозные (пиноцитозные) пузырьки. Из ранней эндосомы рецепторы, отдавшие (из-за пониженного рН) свой груз, возвращаются на наружную мембрану.

Поздняя эндосома -- в неё из ранней эндосомы поступают пузырьки с материалом, поглощённом при пиноцитозе, и пузырьки из аппарата Гольджи с гидролазами. Рецепторы маннозо-6-фосфата возвращаются из поздней эндосомы в аппарат Гольджи.

Лизосома -- в неё из поздней эндосомы поступают пузырьки со смесью гидролаз и перевариваемого материала.

Фагосома -- в неё попадают более крупные частицы (бактерии и т. п.), поглощённые путём фагоцитоза. Фагосомы обычно сливаются с лизосомой.

Аутофагосома -- окружённый двумя мембранами участок цитоплазмы, обычно включающий какие-либо органоиды и образующийся при макроаутофагии. Сливается с лизосомой.

Мультивезикулярные тельца -- обычно окружены одинарной мембраной, содержат внутри более мелкие окружённые одинарной мембраной пузырьки. Образуются в результате процесса, напоминающего микроаутофагию, но содержат материал, полученный извне. В мелких пузырьках обычно остаются и затем подвергаются деградации рецепторы наружной мембраны (например, рецепторы эпидермального фактора роста). По стадии формирования соответствуют ранней эндосоме.

Остаточные тельца (телолизосомы) -- пузырьки, содержащие непереваренный материал (в частности, липофусцин). В нормальных клетках сливаются с наружной мембраной и путем экзоцитоза покидают клетку. При старении или патологии накапливаются.

Функциями лизосом являются:

переваривание захваченных клеткой при эндоцитозе веществ или частиц (бактерий, других клеток)

аутофагия -- уничтожение ненужных клетке структур, к примеру, во время замены старых органоидов новыми, или переваривание белков и других веществ, произведенных внутри самой клетки

Автолиз -- саморазрушение клетки, наступающее вследствие высвобождения содержимого лизосом. В норме автолиз имеет место при метаморфозах (исчезновение хвоста у головастика лягушек), инволюции матки после родов, в очагах омертвления тканей.

Некоторые редко встречающиеся заболевания связаны с генетическими дефектами лизосомных ферментов, так как эти ферменты участвуют в деградации гликогена (гликогенозы), липидов (липидозы) и протеогликанов(мукополисахаридозы). Продукты, которые не могут участвовать в метаболизме из-за дефектов или отсутствия соответствующих ферментов, накапливаются в остаточных телах, что приводит к необратимому повреждению клеток и как результат к нарушению функций соответствующих органов.



Пероксисома

-- обязательная органелла эукариотической клетки, ограниченная мембраной, содержащая большое количество ферментов, катализирующих окислительно-восстановительные реакции (оксидазы D-аминокислот, уратоксидазы и каталазы). Имеет размер от 0,2 до 1,5 мкм, отделена от цитоплазмы одной мембраной.

Набор функций пероксисом различается в клетках разных типов. Среди них: окисление жирных кислот, фотодыхание, разрушение токсичных соединений, синтез желчных кислот, холестерина, а также построение миелиновой оболочки нервных волокон, и т. д. Наряду с митохондриями пероксисомы являются главными потребителями O2 в клетке.

В пероксисоме обычно присутствуют ферменты, использующие молекулярный кислород для отщепления атомов водорода от некоторых органических субстратов () с образованием перекиси водорода ():

Каталаза использует образующуюся для окисления множества субстратов -- например, фенолов, муравьиной кислоты, формальдегида и этанола:

Этот тип окислительных реакций особенно важен в клетках печени и почек, пероксисомы которых обезвреживают множество ядовитых веществ, попадающих в кровоток. Почти половина поступающего в организм человека этанола окисляется до ацетальдегида этим способом. Кроме того, реакция имеет значения для детоксикации клетки от самой перекиси водорода.

Длительность жизни пероксисом незначительная -- всего 5-6 суток. Новые органоиды образуются чаще всего в результате деления предшествующих, как митохондрии. Они, однако, могут формироваться и de novo из эндоплазматического ретикулума.

Все ферменты, находящиеся в пероксисоме, должны быть синтезированы на рибосомах вне её. Для их переноса из цитозоля внутрь органеллы мембраны пероксисом имеют систему избирательного транспорта. Открыты бельгийским цитологом Кристианом де Дювом в 1965.

Аппарат Гольджи является компонентом всех эукариотических клеток (практически единственное исключение - эритроциты млекопитающих). Он представляет собой важнейшую мембранную органеллу, управляющую процессами внутриклеточного транспорта. Основными функциями аппарата Гольджи являются модификация, накопление, сортировка и направление различных веществ в соответствующие внутриклеточные компартменты, а также за пределы клетки. Он состоит из набора окруженных мембраной уплощенных цистерн, напоминающих стопку тарелок. Со стопками Гольджи всегда ассоциирована масса мелких (диаметром приблизительно 60 нм) ограниченных мембраной пузырьков. Многие пузырьки являются окаймленными и покрыты клатрином или другим специфическим белком. Аппарат Гольджи имеет две разные стороны: формирующуюся, или цис-сторону и зрелую, или транс-сторону . Цис-сторона тесно связана с переходными элементами ЭР; транс-сторона расширяется, образуя трубчатый ретикулум, называемый транс-сетью Гольджи . Белки и липиды в составе небольших пузырьков попадают в стопку Гольджи с цис-стороны, а покидают ее, направляясь в различные компартменты, вместе с пузырьками, образующимися на транс-стороне. Переходя из одной стопки Гольджи в другую, эти молекулы претерпевают последовательные серии модификаций.

Хорошо развитый аппарат Гольджи присутствует не только в секреторных, но и практически во всех клетках эукариотических организмов.

Функции

1) сортировку, накопление и выведение секреторных продуктов;

2) завершение посттрансляционной модификации белков ( гликозилирование , сульфатированиеи т.д.);

3) накопление молекул липидов и образование липопротеидов ;

4) образование лизосом ;

5) синтез полисахаридов для образования гликопротеидов, восков, камеди, слизей, веществ матрикса клеточных стенок растений (гемицеллюлоза, пектины) и т.п.

6) формирование клеточной пластинки после деления ядра в растительных клетках;

7) участие в формировании акросомы;

8) формирование сократимых вакуолей простейших.

В Комплексе Гольджи выделяют 3 отдела цистерн, окружённых мембранными пузырьками:

Цис-отдел (ближний к ядру);

Медиальный отдел;

Транс-отдел (самый отдалённый от ядра).

Эти отделы различаются между собой набором ферментов. В цис-отделе первую цистерну называют «цистерной спасения», так как с её помощью рецепторы, поступающие из промежуточной эндоплазматической сети, возвращаются обратно. Фермент цис-отдела: фосфогликозидаза (присоединяет фосфат к углеводу -- маннозе). В медиальном отделе находится 2 фермента: манназидаза (отщепляет манназу) и N-ацетилглюкозаминтрансфераза (присоединяет определенные углеводы -- гликозамины). В транс-отделе ферменты: пептидаза (осуществляет протеолиз) и трансфераза (осуществляет переброс химических групп).

Аппарат Гольджи асимметричен -- цистерны, располагающиеся ближе к ядру клетки (цис-Гольджи) содержат наименее зрелые белки, к этим цистернам непрерывно присоединяются мембранные пузырьки -- везикулы, отпочковывающиеся от гранулярного эндоплазматического ретикулума (ЭПР), на мембранах которого и происходит синтез белков рибосомами. Возвращение белков из аппарата Гольджи в ЭПС требует наличия специфической сигнальной последовательности (лизин-аспарагин-глутамин-лейцин) и происходит благодаря связыванию этих белков с мембранными рецепторами в цис-Гольджи.

В цистернах аппарата Гольджи созревают белки предназначенные для секреции, трансмембранные белки плазматической мембраны, белки лизосом и т. д. Созревающие белки последовательно перемещаются по цистернам в органеллы, в которых происходят их модификации -- гликозилирование и фосфорилирование. При О-гликозилировании к белкам присоединяются сложные сахара через атом кислорода. При фосфорилировании происходит присоединение к белкам остатка ортофосфорной кислоты. Созревающие белки «маркируются» специальными полисахаридными остатками (преимущественно маннозными), по-видимому, играющими роль своеобразного «знака качества».

Транспорт белков из аппарата Гольджи

В конце концов от транс-Гольджи отпочковываются пузырьки, содержащие полностью зрелые белки. Главная функция аппарата Гольджи -- сортировка проходящих через него белков. В аппарате Гольджи происходит формирование «трехнаправленного белкового потока»:

созревание и транспорт белков плазматической мембраны;

созревание и транспорт секретов;

созревание и транспорт ферментов лизосом.

С помощью везикулярного транспорта прошедшие через аппарат Гольджи белки доставляются «по адресу» в зависимости от полученных ими в аппарате Гольджи «меток».

Образование лизосом

Многие гидролитические ферменты лизосом проходят через аппарат Гольджи, где они получают «метку» в виде специфического сахара -- маннозо-6-фосфата (М6Ф)- в составе присоединенного к аминокислотной цепочке олигосахарида. Добавление этой метки происходит при участии двух ферментов. Фермент N-ацетилглюкозаминфосфотрансфераза специфически опознает лизосомальные гидролазы по деталям их третичной структуры и присоединяет N-ацетилглюкозаминфосфат к шестому атому нескольких маннозных остатков олигосахарида гидролазы. Второй фермент -- фосфогликозидаза -- отщепляет N-ацетилглюкозамин, создавая М6Ф-метку. Затем эта метка опознается белком-рецептором М6Ф, с его помощью гидролазы упаковываются в везикулы и доставляются в лизосомы. Там, в кислой среде, фосфат отщепляется от зрелой гидролазы.

Транспорт белков на наружную мембрану

Как правило, ещё в ходе синтеза белки наружной мембраны встраиваются своими гидрофобными участками в мембрану эндоплазматической сети. Затем в составе мембраны везикул они доставляются в аппарат Гольджи, а оттуда -- к поверхности клетки. При слиянии везикулы с плазмалеммой такие белки остаются в ее составе, а не выделяются во внешнюю среду, как те белки, что находились в полости везикулы.

ЭПС. Строение и функции

Впервые эндоплазматический ретикулум был обнаружен американским учёным К. Портером в 1945 году посредством электронной микроскопии.

Строение

Эндоплазматический ретикулум состоит из разветвлённой сети трубочек и карманов, окружённых мембраной. Площадь мембран эндоплазматического ретикулума составляет более половины общей площади всех мембран клетки.

Мембрана ЭПР морфологически идентична оболочке клеточного ядра и составляет с ней одно целое. Таким образом, полости эндоплазматического ретикулума открываются в межмембранную полость ядерной оболочки.

Выделяют два вида ЭПР:

гранулярный (шероховатый) эндоплазматический ретикулум;

агранулярный (гладкий) эндоплазматический ретикулум.

На поверхности гранулярного эндоплазматического ретикулума находится большое количество рибосом, которые отсутствуют на поверхности агранулярного ЭПР.

Гранулярный и агранулярный эндоплазматический ретикулум выполняют различные функции в клетке.

Функции эндоплазматического ретикулума

При участии эндоплазматического ретикулума происходит трансляция и транспорт белков, синтез и транспорт липидов и стероидов. Для ЭПС характерно также накопление продуктов синтеза. Эндоплазматический ретикулум принимает участие в том числе и в создании новой ядерной оболочки. Эндоплазматический ретикулум содержит внутриклеточный запас кальция, который является, в частности, медиатором сокращения мышечной клетки. В клетках мышечных волокон расположена особая форма эндоплазматического ретикулума -- саркоплазматическая сеть.

Функции агранулярного эндоплазматического ретикулума

Агранулярный эндоплазматический ретикулум участвует во многих процессах метаболизма. Также агранулярный эндоплазматический ретикулум играет важную роль в углеводном обмене, нейтрализации ядов и запасании кальция. Ферменты агранулярного эндоплазматического ретикулума участвуют в синтезе различных липидов и фосфолипидов, жирных кислот и стероидов. В частности, в связи с этим в клетках надпочечников и печени преобладает агранулярный эндоплазматический ретикулум.

Синтез гормонов

К гормонам, которые образуются в агранулярной ЭПС, принадлежат, например, половые гормоны позвоночных животных и стероидные гормоны надпочечников. Клетки яичек и яичников, ответственные за синтез гормонов, содержат большое количество агранулярного эндоплазматического ретикулума.

Накопление и преобразование углеводов

Углеводы в организме накапливаются в печени в виде гликогена.

Нейтрализация ядов

Гладкий эндоплазматический ретикулум клеток печени принимает активное участие в нейтрализации всевозможных ядов. Ферменты гладкого ЭПР присоединяют к молекулам токсичных веществ гидрофильные радикалы, в результате чего повышается растворимость токсичных веществ в крови и моче, и они быстрее выводятся из организма. В случае непрерывного поступления ядов, медикаментов или алкоголя образуется большее количество агранулярного ЭПР, что повышает дозу действующего вещества, необходимую для достижения прежнего эффекта.

Роль ЭПС как депо кальция

Концентрация ионов кальция в ЭПС может достигать 10?3 моль, в то время как в цитозоле составляет порядка 10?7 моль (в состоянии покоя).

Саркоплазматический ретикулум

Особую форму агранулярного эндоплазматического ретикулума, саркоплазматический ретикулум, представляет собой ЭПС в мышечных клетках, в которых ионы кальция активно закачиваются из цитоплазмы в полости ЭПР против градиента концентрации в невозбуждённом состоянии клетки и освобождаются в цитоплазму для инициации сокращения.

Немембранные органоиды

Рибосомма -- важнейший немембранный органоид живой клетки, служащий для биосинтеза белка из аминокислот по заданной матрице на основе генетической информации, предоставляемой матричной РНК (мРНК). Этот процесс называется трансляцией. Рибосомы имеют сферическую или слегка эллипсоидную форму, состоят из большой и малой субъединиц.

В эукариотических клетках рибосомы располагаются на мембранах эндоплазматической сети, хотя могут быть локализованы и в неприкреплённой форме в цитоплазме. Нередко с одной молекулой мРНК ассоциировано несколько рибосом, такая структура называется полирибосомой (полисомой). Синтез рибосом у эукариот происходит в специальной внутриядерной структуре -- ядрышке.

Рибосомы представляют собой нуклеопротеид, в составе которого соотношение РНК/белок составляет 1:1. Рибосомы эукариот включают четыре молекулы рРНК, из них 18S, 5,8S и 28S рРНК синтезируются в ядрышке РНК-полимеразой I в виде единого предшественника (45S), который затем подвергается модификациям и нарезанию. 5S рРНК синтезируются РНК-полимеразой III в другой части генома и не нуждаются в дополнительных модификациях. Почти вся рРНК находится в виде магниевой соли, что необходимо для поддержания структуры; при удалении ионов магния рибосома подвергается диссоциации на субъединицы.

Константа седиментации (скорость оседания в ультрацентрифуге) у цитоплазматичских рибосом эукариотических клеток равняется 80S (большая и малая субъединицы 60S и 40S, соответственно), у рибосом бактериальных клеток (а также у рибосом митохондрий и пластид) -- 70S (большая и малая субъединицы 50S и 30S, соответственно).

Рибосома состоит из специфических (рибосомных) РНК, специфических (рибосомных) белков и небольшого количества низкомолекулярных компонентов.

РНК малой субъединицы

Рибосомная РНК малой субъединицы рибосомы обозначается как 16S рРНК (в случае бактериальных рибосом) или 16S-подобная рРНК (в других случаях). В большинстве случаев рРНК малой субъединицы представляет собой одну ковалентно непрерывную полирибонуклеотидную цепь. Однако 16S-подобная рРНК митохондриальных рибосом некоторых протистов фрагментирована

РНК большой субъединицы

Высокомолекулярная РНК, составляющая структурную основу большой субъединицы рибосомы, обозначается как 23S рРНК (в случае бактериальных рибосом) или 23S-подобная рРНК (в других случаях). Бактериальная 23S рРНК, также как и 16S рРНК, представляет собой одну ковалентно непрерывную полирибонуклеотидную цепь. В то же время 23S-подобная рРНК цитоплазматических рибосом эукариот состоит из двух прочно ассоциированных полирибонуклеотидных цепей -- 28S и 5,8S рРНК (5,8S рРНК является структурным эквивалентом 5?-концевого ~160-нуклеотидного сегмента 23S рРНК, который оказался «отщеплён» в виде ковалентно обособленного фрагмента). Кроме вышеуказанной 23S(-подобной) рРНК, большая субъединица обычно содержит также относительно низкомолекулярную РНК -- так называемую 5S рРНК

Рибосомные белки

Помимо рРНК, рибосома содержит также около 50 (прокариотические рибосомы) или 80 (цитоплазматические рибосомы эукариот) различных белков. Почти каждый из этих белков представлен лишь одной копией на каждую рибосому. Преобладают умеренно-осномвные белки.

Низкомолекулярные компоненты

Кроме биополимеров (РНК и белков) в состав рибосом входят также некоторые низкомолекулярные компоненты. Это молекулы воды, ионы металлов (главным образом Mg2+ -- до 2 % сухой массы рибосомы)

Рибосомы впервые были описаны как уплотнённые частицы, или гранулы, американским клеточным биологом румынского происхождения Джорджем Паладе в середине 1950-х годов. В 1974 г. Паладе, Клод и Кристиан Де Дюв получили Нобелевскую премию по физиологии и медицине «за открытия, касающиеся структурной и функциональной организации клетки».

Термин «рибосома» был предложен Ричардом Робертсом в 1958 вместо «рибонуклеопротеидная частица микросомальной фракции» на первом симпозиуме, посвящённом этим частицам и их роли в биосинтезе белка. Биохимические и мутационные исследования рибосомы начиная с 1960-х позволили описать многие функциональные и структурные особенности рибосомы.

Клеточный центр

(центросома, центросфера) -- немембранный органоид, главный центр организации микротрубочек (ЦОМТ) и регулятор хода клеточного цикла в клетках эукариот. Впервые обнаружена в 1883 году Теодором Бовери, который назвал её «особым органом клеточного деления». Центросома играет важнейшую роль в клеточном делении, однако наличие клеточного центра в клетке не является необходимым для митоза. В клетке содержится одна или две центросомы. Аномальное увеличение числа центросом характерно для клеток злокачественных опухолей. У многих живых организмов (животных и ряда простейших) центросома содержит пару центриолей, цилиндрических структур, расположенных под прямым углом друг к другу. Каждая центриоль образована девятью триплетами микротрубочек, расположенными по кругу, а также ряда структур, образованных центрином, ценексином и тектином.

В интерфазе клеточного цикла центросомы ассоциированы с ядерной мембраной. В профазе митоза ядерная мембрана разрушается, центросома делится, и продукты её деления (дочерние центросомы) мигрируют к полюсам делящегося ядра. Микротрубочки, растущие из дочерних центросом, крепятся другим концом к так называемым кинетохорам на центромера хромосом, формируя веретено деления. По завершении деления в каждой из дочерних клеток оказывается только по одной центросоме.

Помимо участия в делении ядра, центросома играет важную роль в формировании жгутиков и ресничек. Центриоли, расположенные в ней, выполняют функцию центров организации для микротрубочек аксонем жгутиков.

Строение.

Состоит клеточный центр из двух центриолей: дочернего и материнского, расположенных перпендикулярно друг к другу и создающими диплосому. Только одна из центриолей, а именно материнская, имеет множество дополнительных образований. Одни из них это сатиллиты, их численность непостоянна, и они располагаются по всей длине центриоля. Материнский участок диплосомы является источником создания микротрубочек. Стенки центриолей состоят из девяти групп протеиновых микротрубочек. Окружены центриоли областью, более светлой цитоплазмы, (Эту светлую область и называют клеточным центром) от которой отходят микротрубочки, и образовывают центросферу, состоящую из углеводов, белков, и липидов.

Остальные структуры клетки

Цитоскелет

(иногда обозначаемый как цитоматрикс ) - это совокупность фибриллярных компонентов цитоплазмы эукариотических клеток. Основными типами фибрилл в составе цитоскелета являются актиновые филаменты , микротрубочки и промежуточные филаменты.

Цитоскелет представляет собой сложную трехмерную сеть белковых нитей, которая обеспечивает способность эукариотических клеток сохранять определенную форму, а также осуществлять направленные и координированные движения как самих клеток, так и отдельных органелл. Основными компонентами цитоскелета являются актиновые филаменты ,микротрубочки и промежуточные филаменты . В состав цитоскелета входит и так называемый примембранный цитоскелет , открытый впервые в эритроцитах .

Функции цитоскелета многообразны. Он способствует поддержанию формы клетки, осуществляет все типы клеточных движений. Кроме того, цитоскелет может принимать участие в регуляции метаболической активности клетки.

Цитоскелет - высокодинамичная система цитоплазмы. Многие структуры цитоскелета могут легко разрушатться и вновь возникать, меняя свое расположение или морфологию. В основе этих особенностей цитоскелета лежат реакции полимеризации-деполимеризации основных структурных цитоскелетных белков и их взаимодествие с другими белками, как структурными, так и регуляторными.

Общие понятия о гомеостазе клетки

Реализация всех свойств клетки, лежащих в основе жизни, возможна только в условиях, когда клетка поддерживает относительное постоянство своей внутренней среды. Она представлена цитоплазмой и кариоплазмой, которые по своей организации дискретны, т. е. состоят из различных специализированных компартментов (отделов). В цитоплазме выделяют жидкую фазу -- гиалоплазму, в которой располагаются различные структурированные образования. Все немембранные органеллы функционируют в гиалоплазме, т.е. в относительно одинаковых условиях. Иные условия необходимы для органелл мембранного строения. Находясь в гиалоплазме, они отделены от нее своей внешней мембраной. Содержимое каждой органеллы должно создавать адекватные условия для их функциональных систем, например, ферменты лизосом осуществляют внутриклеточное пищеварение в кислой среде. Из этого можно сделать вывод: компартментализация представляет собой биологический принцип разделения целого на гетерогенные части, совместная деятельность которых составляет единый целостный процесс - гомеостаз. Гомеостаз - постоянство своего внутреннего состава открытой системы, посредством скоординированных (физиологических) реакций.

В процессе эволюции и в ходе естественного отбора организмами были выработаны общие регуляторные механизмы приспособления к условиям внешней среды (нейрогуморальные, эндокринные, иммунологические и др.), направленные на поддержание постоянства внутренней среды - гомеостаза.

Основным механизмом поддержания гомеостаза является саморегуляция.

Саморегуляция -- это вариант управления, при котором отклонение физиологической функции, или константы, от уровня, обеспечивающего нормальную жизнедеятельность, является причиной возвращения этой функции (константы) к исходному уровню, посредством физиологических или биохимимческих процессов.

Различают:

жесткие константы (осмотическое давление крови, рН), незначительное отклонение которых вызывает существенные изменения обменных процессов.

пластичные константы могут варьировать в довольно больших пределах и в течение длительного времени без существенного нарушения функций (количество и соотношение форменных элементов крови, СОЭ и др.)

Процессы саморегуляции основаны на использовании прямых и обратных связей.

Прямая связь обеспечивает выработку регулирующих воздействий на основании информации об отклонении константы. Например, раздражение холодным воздухом терморецепторов кожи приводит к увеличению процессов теплопродукции.

Обратные связи заключаются в том, что выходной сигнал о состоянии объекта регуляции (константы или функции) передается на вход системы, что позволяет оценить эффективность включенных механизмов регуляции. Различают положительные и отрицательные обратные связи. Положительная обратная связь усиливает управляющее воздействие, отрицательная -- ослабляет управляющее воздействие и способствует возвращению показателя к стационарному уровню.

...